مجله پژوهشهای گیاهی (مجله زیست شناسی ایران)(علمی)

مقایسه دامنه اکولوژیک دو گونهBromus tomentellus B. و Festuca ovina L.. به برخی متغیرهای محیطی با استفاده از تابع HOF(مطالعه موردی: مراتع حوزه آبخیز گلندرود(

نوع مقاله : مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 دانشکده منابع طبیعی دانشگاه تربیت مدرس

2 عضو هئیت علمی دانشگاه تربیت مدرس دانشکده منابع طبیعی

چکیده

مطالعه جاری در مراتع حوزه آبخیز گلندرود در استان مازندران انجام شد. هدف اصلی این مطالعه مقایسه دامنه اکولوژیک بین گونه‌های Bromus tomentellus و Festuca ovina با استفاده از تابع HOF در طول گرادیان‌های متغیر‌های محیطی بود. برای این منظور 153 پلات یک متر مربعی در طول گرادیان ارتفاعی مستقر شد. .نمونه‌گیری بصورت تصادفی- سیستماتیک صورت گرفت. سپس در داخل هر پلات پارامترهای پوشش‌گیاهی، فراوانی گونه‌ها (حضور و عدم حضور) ارتفاع و شیب ثبت شدند و در هر پلات، نمونه‌گیری از خاک از عمق 20-0 سانتی‌متری انجام شد. برای مطالعه منحنی پاسخ و دامنه اکولوژیکی در ارتباط با متغیر‌های محیطی از تابع HOF با پراکنش دوجمله‌ایی استفاده گردید. داده‌ها بوسیله نرم افزار R ver.3.0.2 آنالیز شدند. دو گونه Br. tomentellus و F. ovina عمدتا در طول گرادیان متغیر‌های محیطی، دامنه اکولوژیک متفاوتی نشان دادند نتایج نشان داد که دو گونه نسبت به متغیر ارتفاع از سطح دریا دامنه اکولوژیک یکسانی داشتند و برابر با 2975-2125 متر بود. مقدار بهینه اکولوژیکی نسبت به متغیر ارتفاع برای گونه Br. tomentellus و F. ovina بترتیب برابر با 66/2417 و 2585 متر ثبت شد. همچنین منحنی پاسخ هر دو گونه Br. tomentellus و F. ovina نسبت به ارتفاع به صورت آستانه ای افزایشی می‌باشد.بطور کلی نتایج نشان داد که دو گونه Br. Tomentellusو F. ovinaگونه های بومی مناطق سرد و کوهستانی می باشند ولی مقاومت گونه F.ovina در برابر درجه حرارت کم بیشتر از گونه Br. Tomentellus می باشد.

کلیدواژه‌ها

موضوعات

عنوان مقاله [English]

Comparison of the ecological amplitude of Bromus tomentellus B., and Festuca ovina L. to some environmental variables using the function HOF (Case study: Rangeland of Glandrood Watershed)

نویسندگان [English]

  • FtFatemeh Heidari 1
  • Ghasem Ali Dianati Tilaki 2

1 ّFaculty of Natural Resources Tarbiat Modares UniModares University

2 Tarbiat Modares University, Faculty of Natural Resources

چکیده [English]

The current study was conducted in the rangeland of Glandrood watershed in the province of Mazandaran. The main objective of this study was to compare between the ecological amplitude of Bromus tomentellus. and F.ovina, using the function HOF along the gradient of the environmental variables. For these purpose 153 plots of 1m2 were established along the altitude gradient. The sampling method was randomized-systematic. In the area sampled, frequency of Bromus tomentellus and F.ovina, altitude and slope were recorded. Soil samples were taken from 0-20 cm in each quadrate. Shape of response curve and the ecological optimum in relation to the mentioned variables, HOF function was used with binomial distribution function. The data were analyzed by R ver.3.0.2 software. The two species Bromus tomentellus and F.ovina mainly showed different ecological amplitude along the gradient environmental variables. The results showed that the ecological amplitude for two species has been recorded 2125-2975m. Ecological optimum along altitude gradient for Br.tomentellus and F.ovina has been recorded 2417.66 and -2585m respectively.. Also the response curve of Br. tomentellus and F.ovina to the altitude variable had increasing threshold behavior. Generally, this study showed that, Br. tomentellus and F.ovina species are native to mountain regions and cool, but the tolerance of F.ovina against low temperature was more than Br. tomentellus.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Bromus tomentellus
  • F.ovina L
  • HOF function
  • Ecological amplitude
  • Ecological optimum

مقایسه دامنه اکولوژیک دو گونهBromus tomentellus B.  وFestuca ovina L. به برخی متغیرهایمحیطی با استفاده از تابع  HOF(مطالعه موردی: مراتع حوزه آبخیز گلندرود( 

فاطمه حیدری1، قاسمعلی دیانتی تیلکی1* و سید جلیل علوی2

1 نور، دانشگاه تربیت مدرس، دانشکده منابع طبیعی، گروه مرتع‌داری 

2 نور، دانشگاه تربیت مدرس، دانشکده منابع طبیعی، گروه جنگل‌داری

تاریخ دریافت: 9/3/94               تاریخ پذیرش: 3/9/94 

چکیده

مطالعه جاری در مراتع حوزه آبخیز گلندرود در استان مازندران انجام شد. هدف اصلی این مطالعه مقایسه دامنه اکولوژیک بین گونه­های Bromus tomentellus و Festuca ovina با استفاده از تابع HOF در طول گرادیان­های متغیر­های محیطی بود. برای این منظور 153 پلات یک مترمربعی در طول گرادیان ارتفاعی مستقر شد. نمونه­گیری بصورت تصادفی- سیستماتیک انجام شد. سپس در داخل هر پلات پارامترهای پوشش‌گیاهی، فراوانی گونه‌ها (حضور و عدم حضور)، ارتفاع و شیب ثبت شدند و در هر پلات، نمونه‌گیری از خاک از عمق 20-0 سانتی‌متری انجام شد. برای مطالعه منحنی پاسخ و دامنه اکولوژیکی در ارتباط با متغیر­های محیطی از تابع HOF با پراکنش دوجمله­ای استفاده گردید. داده­ها بوسیله نرم‌افزار R ver.3.0.2  آنالیز شدند. دو گونه Br. tomentellus و F. ovinaعمدتا در طول گرادیان متغیر­های محیطی، دامنه اکولوژیک متفاوتی نشان دادند. نتایج نشان داد که دو گونه نسبت به متغیر ارتفاع از سطح دریا دامنه اکولوژیک یکسانی داشتند و برابر با 2975-2125 متر بود. مقدار بهینه اکولوژیکی نسبت به متغیر ارتفاع برای گونه Br. tomentellus  و  F. ovina به‌ترتیب برابر با 66/2417 و 2585 متر ثبت شد. همچنین منحنی پاسخ هر دو گونه  Br. tomentellus و  F. ovinaنسبت به ارتفاع به صورت آستانه‌ای افزایشی می­باشد. بطور کلی نتایج نشان داد که دو گونه  Br. Tomentellusو  F. ovinaگونه‌های بومی مناطق سرد و کوهستانی می‌باشند ولی مقاومتگونهF.ovina  در برابر درجه حرارت کم بیشتر از گونه Br. Tomentellusمی‌باشد.  

واژه‌های کلیدی:  Bromus tomentellus،Festuca ovina، تابع HOF، دامنه اکولوژیک، مقدار بهینه .

* نویسنده مسئول، تلفن: 01226253101 ، پست الکترونیکی: dianatig@modares.ac.ir

مقدمه

 

بیش از یک قرن ‌است که اکولوژیست‌ها برای یافتن عوامل محیطی کنترل کننده پراکنش و تنوع گونه‌های گیاهی تلاش می‌کنند (22). فاکتورهای محیطی به نحو مؤثری در تعیین رویشگاه گیاهان نقش ایفا می­کنند )6(، گیاهان منعکس کننده مجموعه‌ای از شرایط محیطی شامل آب و هوا، پستی و بلندی و متغیرهای خاکی  هستند و با تحلیل سرشت اکولوژیکی هر یک از گونه­ها می­توان برای مدیریت صحیح و منطبق بر اصول اکولوژیک برنامه­ریزی کرد. در دههگذشته پیشرفت‌های قابل توجهی در استفاده از پراکنش مکانی‌گونه‌های گیاهی به منظور‌‌ درک‌ سازوکارهای ‌بوم‌شناختی، حفظ تنوع زیستی و پیش‌بینی پویایی توده‌های گیاهی و عملکرد جوامع گیاهی انجام شده است (29). در جوامع گیاهی بسیاری از عوامل فیزیکی و حیاتی بر روی گونه­های گیاهی اثر گذاشته که تأثیر هر یک از این عوامل یک گرادیان را تشکیل می‌دهند. این گرادیان­ها در تمام محیط وجود داشته و بر همه گونه­های موجود در اکوسیستم اثر می‌گذارند (23). از زمان‌های بسیار قدیم، مطالعه توزیع جغرافیایی گونه‌ها مجذوب انسان شده است. مطالعات بسیاری در تکامل، پویایی و ساختار محدوده جغرافیایی متمرکز شده‌اند (20). هدف از مدل آماری ارائه یک مبنای ریاضی برای تفسیر داده ها می باشد. دلایل استفاده از مدل‌های آماری در محیط زیست پیچیده و متنوع به عنوان مطالعه بوم­شناسی است. دلایل استفاده از مدل‌های آماری در محیط زیست پیچیده و متنوع به عنوان مطالعه بوم­شناسی است. سرزمین پهناور ایران با تنوع اقلیم و خصوصیات متفاوت خاک، رویشگاه بسیاری از گونه‌هاست که در صورت شناخت عوامل مؤثر بر رشد این گونه­ها و سازگاری آنها، می­توان از صرف هزینه اتلاف زمان در برنامه ریزی برای اصلاح مراتع جلوگیری کرد (22). برآورد عکس­العمل گونه­ها به شرایط محیطی امروزه به یک بحث مهم و مدرن در اکولوژی تبدیل شده است. روابط محیط با گونه، با مفهوم آشیان اکولوژیک رابطه نزدیکی دارد. بنابراین اهمیت استخراج مدل­های قابل اطمینان که توصیف می­کنند چگونه یک گونه به محیط عکس­العمل (پاسخ می­دهد) نشان می­دهد، آشکار است که برای این هدف از روش­های رگرسیونی گوناگونی مفید و ثابت شده اند و در دهه­های اخیر، چندین روش مرتبط غالبیت یافته اند که تابع HOF از جمله این روش­ها می­باشد که عکس­االعمل گونه­ها را به گرادیان­های محیطی نشان می­دهد. عکس‌العمل ﮔﻮﻧﻪ ﺩﺭ ﺯﻣﺎﻥ ﻭ مکان ﻧﺎﺷﻲ ﺍﺯ ﻋﻮﺍﻣﻞ ﻣﺨﺘﻠﻒ می‌باشد، دلیل آن هرچه باشد، ﻧﻴﺎﺯ ﺑﻪ مدل‌هایی می­باشد تا روابط مشاهده شده را توصیف کند. عکس­العمل یک گونه به متغیر­های محیطی را با استفاده از دامنه وسیعی از توابع مختلف می­توان مدل‌سازی و پیش­بینی کرد؛ از جمله این توابع می‌توان به تابع گوسی در چارچوب مدل HOF (Huisman–Olff–Fresco)، مدل خطی تعمیم‌یافته (Generalized Linear Model)، مدل جمعی تعمیم یافته (Generalized additive model) و تابع بتا اشاره کرد.

گونهBr.tomentellus  ، گیاهی از قبیلهBromeae ، از جنسBromus ، خانواده Poaceae و زیرخانواده Poideae است. چندساله و پایا با ساقه‌های ماشوره ای دارای درجه خوشخوراکی کلاس یک است. این گونه دارای پراکندگی بسیار زیاد در مناطق رویشی نیمه استپی و در مناطق کوهستانی البرز، زاگرس و رشته کوه‌های مرکزی در ناحیه رویشی ایران و تورانی نیز گستردگی وسیعی دارد. در تیپ اراضی کوه‌ها، تپه­ها وتراس‌های فوقانی، دامنه ارتفاع زیاد و با فراوانی بیشتر در شیب‌های شمالی دیده می‌شود. اغلب در اقلیم نیمه خشک سرد رویش دارد و یکی از بهترین گندمیان کوهستانی برای اصلاح و توسعه مراتع ییلاقی بشمار می‌آید (9). (14)بیانگر آن می­باشـد کـه Br . tomentellus یک گیاه نیمه مقاوم و نیمـه حـساس در مقابـل شـوری اسـت. گونهF. ovina  (علف گوسفندی) که در مناطق مرتفع و کوهستانی رویش دارد قادر به ادامه حیات درسرمای زیر صفر درجه سانتی­گراد می­باشد. گیاهی است چندساله، پشته­ای متراکم با ساقه­های خزنده زیرزمینی و از مهمترین گونه­های گندمی رویشگاه های مرتعی محسوب می­شود (34 و 35) و بومی اروپا، آسیا و شمال آمریکا می­باشد (38). از آنجایی ‌که تاکنون مطالعه­ای درزمینه تعیین بهینه و دامنه اکولوژیک این دو گونه و مقایسه دامنه اکولوژیک آنها با استفاده از تابع HOF انجام نشده است، در زیر به تعدادی از منابع که در آنها به ویژگی اکولوژیک این گونه­ها اشاره شده و سایر گونه­هایی که منحنی عکس­العمل آنها با استفاده از تابع  HOF بررسی شده، پرداخته می­شود (11). مطالعه در مورد گونه Bromus tomentellusنشان داد که رویشگاه­های آن در مناطق غربی استان مازندران در ارتفاعات 3300-2300 متر از سطح دریا واقع شده  است (11). این گونه در ارتفاع بیش از 3000 متر از سطح دریا به صورت پراکنده و در دامنه ارتفاعی2800-2400 متر از سطح دریا به صورت گسترده حضور دارد و به شکل گونه غالب اول یا دوم و یا سوم تشکیل تیپ می­دهد. شیب رویشگاه­های آن 40-30 درصد می­باشد و از لحاظ جهت شیب محدودیتی ندارد. به طوری که درتمام جهات شیب مشاهده می­گردد و متوسط بارندگی سالانه در رویشگاه­های آن 500-650 میلی­متر است. نتایج آزمایش­های خاک حاکی از آن است که این گونه مرتعی خاک­های با بافت لومی و سیلتی لومی، اسیدیته 4/7-2/7 و هدایت الکتریکی. ds/m4/0-7/0 را می‌پسندد. گیاه Bromus tomentellus  دارای ساقه­های بسیار پرپشت و ریشه­های قوی بوده و از گونه­های به نسبت خوش‌خوراک و مرغوب مراتع ییلاقی و میان بند است و در ارتفاع 1500 تا 3400 متر از سطح دریا دیده می­شود (13). گونه F. ovina در دامنه­های جنوب شرقی سبلان در محدوده ارتفاعی 1350 تا 3500 متر از سطح دریا انتشار و بیشتر در شیب­های 10 تا 15 درصد انتشار گسترده­ای دارد و در شیب­های بیش از 40 درصد به‌صورت پراکنده قابل مشاهده است (31). مطالعات نشان داد که این گونه بومی استان اردبیل و در محدوده ارتفاعی 900 تا 4220 متر گسترش دارد (24). تحقیقات نشان داد که گونه F. ovina در همه شیب­ها حضور دارد، ولی بیشترین حضور در دامنه­های جنوب شرقی و جنوبی بوده است (32)، درحالی‌ برخی از محققان بیان کردند که فراوانی این گونه در شیب­های جنوبی کمتر بوده و این گونه در خاک­های سبک شنی، قلوه‌سنگی و درشت‌ بافت در ارتفاعات استان مازندران و پارک ملی گلستان، گسترش بیشتری داشته است ( 8 و 3). برخی از محققان پراکنش این گونه را بیشتر در محدوده ارتفاعی 915 تا 2440 متر از سطح دریا و شیب­های تند در سطح خاک­های شنی لومی نشان دادند (38). گونه  F. ovinaرا در خاک­های با زهکشی ضعیف و هوموس­دار با pH، 5/4 تا 5 گزارش کرده­اند (28)

محققان (36)، منحنی­های پاسخ گونه­هایQuercusرا با استفاده از مدل HOF برای توصیف الگوی کلی توزیع درختان بلوط و نوع پاسخ در طول گرادیان­های اقلیمی تجزیه و تحلیل کرده و فاکتورهای اقلیمی مؤثر بر هر یک از درختان بلوط را معرفی و نتایج این تحقیق نشان داد که مدل­های پاسخ کشیده (طولی) در دوسوم مدل­ها قابل مشاهده است. منحنی پاسخ گونه‌ها اغلب برای تفسیر توزیع گونه‌ها در امتداد شیب استفاده می شود (21). الگوهای غنای چند گونه گیاهی را به گرادیان­های زنده و غیر زنده محیطی در باتلاق­های نمکی آلمان بررسی کردند. آنها برای بررسی روند کلی غنای گونه­های درختی در ارتباط با گرادیان­های متغیرهای پیوسته از مدل HOF استفاده کردند و برای تعیین بهترین مدل برازش شده از معیار اطلاعات آکائیک استفاده کردند و نشان دادند که اکثر پاسخ­های به دست آمده از نوع مدل تک نمایی نامتقارن(مدل5) بودند و اکثر گونه­های گیاهی در این منطقه به متغیرهای زنده و غیر زنده پاسخ چوله­دار نشان دادند.

برخی از محققان (37) در مطالعه­ای که بر روی درک تغییرات پراکنش سه گونه گیاهی با استفاده از منحنی­های توزیع نامتقارن در جنگل­های اسپانیا داشتند، به این نتیجه رسیدند از آن­جایی که نیمی از توزیع­های برازش داده شده چوله دار بودند، از سه مدل رگرسیون لجستیک و مدل­های 4 و 5 از مدل­های HOF برای برازش توزیع احتمال وقوع گونه­ها استفاده کردند و 20 توزیع احتمالی از حضور گونه­ها را در طول گرادیان ارتفاعی برازش دادند. بررسی شکل عکس‌العمل گونه‌های گیاهی نسبت به گرادیان‌های محیطی و اینکه کدام‌یک از روش‌‌ها و مدل‌‌ها در یک آشیان بوم‌‌شناختی دامنه و بهینه اکولوژیک گونه گیاهی را نسبت به گرادیان‌های محیطی بتواند بهتر نشان دهد یکی از مسائل و موضوعات اساسی در علم اکولوژی مرتع می‌باشد. در این مطالعه نیز از داده­های فراوانی گونه­ها برای ارزیابی دامنه اکولوژیک دو گونه استفاده شده است. با توجه به اینکه مطالعه روابط گونه و محیط در اکولوژی مرتع از اهمیت خاصی برخوردار می­باشد، این تحقیق با هدف مقایسه مقدار بهینه و دامنه اکولوژیک دو گونه فوق با استفاده از تابع HOF در مراتع حوزه آبخیز گلندرود انجام شده است.

منطقه مورد مطالعه: منطقه مورد مطالعه در شمال ایران، استان مازندران، شهرستان نور و در حوزه آبخیز گلندرود در    تا   عرض شمالی و    تا    طول شرقی واقع شده است. مساحت کل حوزه آبخیز گلندرود حدود 33500 هکتار و به عنوان عرصه مطالعاتی مرتعی و معرف ناحیه ایران تورانی می­باشد. این مطالعه در ارتفاعات منطقه یعنی در مراتع ییلاقی انجام شده است. این منطقه به صورت کوهستانی بوده که حداقل ارتفاع آن 1900 و حداکثر ارتفاع آن 3200 متر از سطح دریا و میانگین بارش سالیانه آن 600 میلی متر می­باشد. از نظر تقسیمات زمین شناسی ایران، حوزه آبخیز گلندرود جزء البرز مرکزی محسوب می­شود. بافت خاک در منطقه مرتعی مورد مطالعه، به صورت لومی تا لومی-شنی می­باشد (12).

 

شکل 1- موقعیت منطقه مطالعاتی در استان مازندران

روش مورد مطالعه: در این مطالعه با توجه به نقشه توپوگرافی با مقیاس 20000/1 و عملیات صحرایی و پیمایش زمینی بر مبنای عوارض طبیعی و عوامل توپوگرافی، رویشگاه­های این گونه ها مشخص ­شدند. تیپ های عمده رویشی عبارت بودند از: Onobrychis cornata, Onobrychis cornata-Festuca ovina , Bromus tomentellus, Bromus tomentellus- Festuca ovina, Achilla milefolium, Achilla milefolium-Festuca ovina, Achilla milefolium- Bromus tomentellus, Astragallus spp.- Artemisia aucheri, Artemisia aucheri-Bromus tomentellus,  Artemisia aucheri-Festuca ovina, Stachys byzantine-Poa bulbosaJuniperus commonis- Stachis byzantine,  سپس در امتداد دامنه و در تیپ­های رویشی مختلف (چه تیپ هایی که گونه های مورد مطالعه حضور داشتند و چه در تیپ هایی که گونه های مورد مطالعه در آنجا حضور نداشتند) با در نظر گرفتن طبقات ارتفاعی، شیب و جهت دامنه، نمونه­گیری از خاک و پوشش گیاهی به روش تصادفی- سیستماتیک انجام شد. بدین صورت که نمونه­برداری در طول گرادیان ارتفاعی و با استقرار سه ترانسکت 100 متری که بفاصله 100متر از همدیگر قرار داشتند در هر طبقه ارتفاعی و جهت اصلی دامنه ها و مستقر نمودن سه پلات یک متر مربعی(12) در هر ترانسکت انجام گردید که جمعا در هر طبقه ارتفاعی 9 پلات و در مجموع 153 پلات برداشت شد (هر جهت اصلی دامنه به چندین طبقه ارتفاعی تقسیم شد). سپس در داخل هرپلات پارامتر حضور و عدم حضور گونه، عوامل توپوگرافی و متغیرهای خاکی تعیین گردید. در مرکز هر پلات، نمونه­برداری از خاک در عمق 20-0 سانتی­متری انجام شد. بافت خاک به روش هیدرومتری، نیتروژن به روش کجلدال، کربن آلی به روش والکی بلاک، EC با هدایت سنج مدل 3310 Jenway برحسب دسی زیمنس بر متر، pH با دستگاه pH متر تعیین شد (5). محل استقرار کلیه پلات­ها و ارتفاع از سطح دریا با استفاده از سیستم مکان‌یاب جهانی (GPS) مشخص گردید. شیب نیز توسط دستگاه شیب‌سنج و جهت نیز به‌صورت آزیموت توسط قطب‌نما تعیین گردید و همچنین برای برازش منحنی پاسخ گونه­ها نسبت به متغیر جهت، داده­های مربوط به جهت با استفاده از رابطه بیرز (18) به صورت رابطه (1) در تجزیه و تحلیل­ها استفاده شد (2).

 

 =مقدار تبدیل شده جهت                              (رابطه( 1

مقدار آزیموت جهت =

مقدار  بین صفر و دو می­باشد و جهت شمال شرقی دارای بیشترین مقدار و جهت جنوب غربی دارای کمترین مقدار است. برای جهت، نمی­توان بردباری و دامنه اکولوژیک برآورد کرد.

تجزیه و تحلیل داده­ها

پس از ثبت داده­های حضور و عدم حضور گونه مورد نظر و اندازه گیری متغیرهای محیطی از تابع HOF به منظور بررسی شکل منحنی عکس­العمل گونه گیاهی مورد مطالعه نسبت به متغیرهای محیطی به صورت جداگانه استفاده شد و به‌منظور برازش هر یک از مدل­های HOF و تعیین مقدار بهینه و دامنه اکولوژیک گونه از بسته eHOF در نرم افزار R ver 3.0.2 استفاده شد. در این تابع برای برازش رفتار فراوانی گونه مورد نظر نسبت به متغیرهای محیطی از توزیع دوجمله­ای استفاده شد. از مقادیرAIC (Akaike information criterio) (17) به‌منظور تعیین مدل بهینه در برازش منحنی پاسخ گونه استفاده گردید. یک مدل با AIC پایین­تر مناسب‌ترین مدل در برازش منحنی عکس­العمل گونه می­باشد. در منحنی‌های عکس­العمل تابع HOF، گونه در مقدار بهینه دارای بهترین عملکرد است، یعنی مقداری از گرادیان که در آن گونه دارای بیشترین احتمال وقوع یا فراوانی بر اساس مدل خاص می­باشد، مقدار بهینه گونه از طریق منحنی­های پاسخ بدست آمده است. این تابع دارای 5 مدل بوده و قادر است انواع شکل منحنی عکس­العمل (چوله­دار، متقارن، یکنواخت، خطی) گونه­ ها را نشان دهد (35).

مدل 1) روند معنی­داری در زمان و مکان وجود ندارد.

رابطه2)                                                

مدل2) شامل روند افزایشی یا کاهشی که در آن مقدار حداکثر برابر با کران بالای M است.

رابطه 3:                                        

مدل 3) شامل روند افزایشی یا کاهشی که در آن مقدار حداکثر زیر کران بالای M است.

رابطه 4:                                  

مدل 4) افزایش یا کاهش با یک میزان یکسان، منحنی پاسخ متقارن.

رابطه 5:                          

مدل 5) افزایش و کاهش با میزانهای متفاوت، منحنی پاسخ چوله­دار.

رابطه6)                              

که در این مدل­ها y و x به ترتیب متغیر­های پاسخ و تبیینی، a، b، c و d پارامتر­های تخمین زده شده و M مقدار ثابت که برابر با مقدار حداکثر است (برای فراوانی نسبی 1= M ، برای درصد100= M) و e عدد نپر (713/2) می­باشد، بدست آمده است. بدین‌صورت که مقدار بهینه گونه برای یک متغیر، مقداری است که مربوط به مد منحنی پاسخ آن گونه می­باشد (27).

نتایج

با توجه به مقادیر آکائیک به دست آمده (جدول1) مدل­های بهینه برازش داده شده برای این دو گونه نسبت به پارامتر­های محیطی مختلف متفاوت بود و این دو گونه رفتارمتفاوتی نسبت به پارامتر­های محیطی نشان دادند، درنتیجه دامنه اکولوژیک و مقدار بهینه بدست آمده از هریک از متغیرهای محیطی برای این دو گونه نیز متفاوت بوده است

متغیر درصد شن: مقادیر AIC بدست آمده از مدلHOF نشان می­دهد که مدل مناسب برای برازش منحنی عکس­العمل گونه Br.tomentellus نسبت به متغیر درصد شن خاک مدل 2 (جدول 1) می­باشد و عکس­العمل این گونه نسبت به این متغیر رفتار هم نوا افزایشی را نشان داده (شکل 2) و دارای دامنه اکولوژیک 76-39 درصد و مقدار بهینه 76 درصد در این منطقه می­باشد (جدول 2).

 

جدول 1- مقادیر معیار اطلاعات آکائیک (AIC) مربوط به مدل­های 1 تا 5 برازش داده شده برای هریک از متغیر­ها

گونه

متغیر

مدل 1

مدل 2

مدل 3

مدل 4

مدل 5

F. ovina

ارتفاع از سطح دریا (متر)

07/203

66/119

*61/108

08/112

74/107

شیب (درصد)

07/203

07/203

92/196

*92/184

85/184

جهت (آزیموت)

07/203

*65/150

65/150

65/150

65/150

شن (درصد)

07/203

57/173

71/169

64/170

*16/169

رس (درصد)

07/203

*45/187

45/187

45/187

45/187

سیلت (درصد)

07/203

*03/179

38/178

03/179

35/178

کربن آلی (درصد)

07/203

49/180

*08/177

49/180

49/180

هدایت­الکتریکی(دسی زیمنس بر متر)

07/203

01/189

*84/181

81/187

78/181

pH

07/203

46/192

99/191

45/191

*61/190

ازت کل (درصد)

07/203

01/189

*84/181

81/187

78/181

 

میانگین دما (درجه سانتی­گراد)

07/203

60/131

41/109

16/121

*67/108

 

میانگین بارش (میلی­متر)

07/203

58/123

26/111

06/115

*82/110

Br.tomentellus   

ارتفاع از سطح دریا (متر)

38/124

11/91

84/90

05/93

82/92

بارش (میلی‌متر)

شیب (درصد)

38/124

38/124

37/95

41/119

35/92

62/116

42/96

41/121

28/94

62/118

جهت (آزیموت)

38/124

70/109

12/111

70/111

71/112

شن (درصد)

38/124

88/112

49/114

26/114

23/116

رس (درصد)

38/124

88/119

88/121

88/121

88/123

سیلت (درصد)

38/124

41/116

21/118

27/118

11/120

کربن آلی (درصد)

38/124

06/119

06/121

06/121

06/123

هدایت­الکتریکی(دسی زیمنس بر متر)

38/124

26/125

26/127

26/127

26/129

درجه حرارت (درجه سانتی­گراد)

38/124

77/97

40/92

27/98

30/94

نیتروژن کل (درصد)

38/124

69/121

69/123

69/123

69/125

pH

38/124

29/120

29/122

29/122

29/124

* بیانگر کمترین مقدار AIC و بهترین مدل برای متغیر مورد بررسی می­باشد.

 

 

در حالی که گونه F.ovina نسبت به این متغیر عکس­العمل دارای رفتار چوله دار بوده  (جدول1، شکل 2) و دارای دامنه و مقدار بهینه اکولوژیکی به ترتیب برابر با 39-76 و مقدار بهینه61 درصد می­باشد (جدول 2) و هر دو گونه دامنه اکولوژیکی یکسانی نسبت به این متغیر دارند.

 

 

جدول 2- مقادیر آماره­های توصیفی متغیر­های مورد بررسی، مقدار بهینه و دامنه اکولوژیک دو گونه

متغیر

حداقل

حداکثر

مقدار بهینه

دامنه اکولوژیک

Br.tomentellus 

F.ovina  

Br.tomentellus 

F.ovina

ارتفاع از سطح دریا (متر)

2125

2975

66/2417

2585

2975-2125

2975-2125

شیب (درصد)

10

80

96/20

99/40

80-10

80-10

جهت

05/0

98/0

˚195

         360 ○

98/0-05/0

98/0-05/0

شن (درصد)

39

76

76

61

76-39

76-39

رس (درصد)

3

27

3

3

27-3

27-3

سیلت (درصد)

12

51

12

12

51-12

51-12

کربن آلی (درصد)

28/1

25

25

50/24

25-28/1

50/24-28/1

هدایت­الکتریکی (دسی زیمنس بر متر)

18/0

35/1

-

34/1

34/1-18/0

34/1-18/0

pH

6

83/7

6

3/6

82/7-6

82/7-6

ازت کل (درصد)

15/0

18/1

18/1

18/1-

18/1-15/0

18/1-15/0

درجه حرارت (درجه سانتی گراد)

4/8

8/10

26/10

56/9

8/10-4/8

10/10-4/8

میانگین بارش (میلی‌متر)

483 

539

-

55/498

539-483

539-483

 

 

 

شکل 2- برازش تابع HOF به متغیر درصد شن خاک

 

شکل 3- برازش تابع HOF به میانگین بارش سالیانه

 

 


متغیر بارش: تابع HOF برازش داده شده نشان داد که کمترین مقدار AIC بدست آمده برای گونه Br.tomentellus مربوط به مدل 3 و برای گونه F.ovina کمترین مقدار AIC مربوط به مدل 5 می­باشد (جدول 1 و شکل3)؛ و منحنی پاسخ گونه علف پشمکی نسبت به متغیر بارش به صورت آستانه ای کاهشی می­باشد، این در حالی است که منحنی پاسخ گونه  F.ovina نسبت به متغیر بارش بهصورت چوله دار می­باشد و دامنه اکولوژیک برای گونه Br.tomentellus نسبت به این متغیر برابر با 539-483 میلی­متر می­باشد و مقدار بهینه نسبت به این متغیر 526 میلی متر است. در حالی که دامنه اکولوژیک و مقدار بهینه برای گونه علف گوسفندی نسبت به متغیر بارش برابر با 539-483 میلی­متر 517 میلی­متر می­باشد (جدول2).

متغیر شیب دامنه: نتایج بدست آمده نشان می­دهد که کمترین مقدار AIC بدست آمده برای گونه Br.tomentellusو گونه علف گوسفندی به ترتیب مربوط به مدل  3 و 4 می­باشند (جدول 1). عکس­العمل گونه Br.tomentellusنسبت به این متغیر آستانه­ای افزایشی بوده و عکس­العمل گونه  F.ovina به ‌صورت تک نمایی متقارن می­باشد (شکل 4). دامنه اکولوژیک Br.tomentellusبرابر با 80-10 درصد و دامنه اکولوژیک گونه  F.ovina برابر با 80-10درصد می­باشد و گونه Br.tomentellus مقدار بهینه 96/20 درصدبرای این متغیر دارد ولی مقدار بهینه گونه  F.ovina برابر با مقدار 99/40 درصد می­باشد؛ و هر دو گونه دامنه اکولوژیکی وسیع یکسانی  نسبت به این متغیر دارند (جدول2).

متغیر ارتفاع از سطح دریا: با توجه به تابع HOF برازش داده شده، مقدارAIC  گونه Br.tomentellusبرای مدل3 کمتر بوده است و برای گونه  F.ovinaنیز مقدار AIC کمتر مربوط به مدل 3 می­باشد (جدول 1 شکل5). علاوه بر این دامنه اکولوژیک برای هر دو گونه برابر با 2975-2125 متر می­باشد، در حالی­که برای گونه Br.tomentellus نسبت به این متغیر مقدار بهینه  66/2417 متر تعریف شده ولی گونه F.ovina دارای مقداربهینه 2585 متر می­باشد (جدول2).

 

شکل 4- برازش تابع HOF  به متغیر شیب

 

شکل 5- برازش تابع  HOF به متغیر ارتفاع از سطح دریا

متغیر درصد کربن آلی خاک: برازش تابع نشان داد که کمترین مقدار AIC بدست آمده برای گونه Br.tomentellusمدل 2 می­باشد،این گونه نسبت به متغیر کربن آلی خاک دارای رفتار هم نوا افزایشی را نشان داده و دارای دامنه اکولوژیک 25-28/1درصد بوده و مقدار بهینه 25 درصد نسبت به این متغیر دارد، در حالی‌که کمترین مقدار AIC برای گونه F.ovina  مربوط به مدل 3 (جدول 1) می­باشد و این گونه نسبت به این متغیر رفتار آستانه­ای افزایشی نشان داده است (شکل 6) و دارای مقدار دامنه اکولوژیک 50/24-28/1درصد و مقدار بهینه اکولوژیکی 50/24درصد می­باشد؛ و هر دو  گونه دامنه اکولوژیک یکسانی نسبت به این متغیر دارند (جدول 2).

 

شکل 6- برازش تابع HOF  به متغیر کربن آلی خاک

متغیر واکنش خاک (pH): تابع HOF برازش داده شده نشان داد که کمترین مقدار AIC بدست آمده برای گونه  Br.tomentellus نسبت به متغیر pH خاک مدل 2 می­باشد، در حالی که برای گونه F.ovina  بهترین مدل مدل 5 می باشد. منحنی پاسخ گونه  Br.tomentellus نسبت به این متغیر به صورت هم نوا کاهشی می­باشد، در حالی که منحنی پاسخ گونه F.ovina  نسبت به این متغیر به صورت چوله دار می­باشد (جدول1،شکل7)، یعنی هرچه خاک ما قلیایی شود احتمال حضور گونه Br. Tomentelluکاهش می­یابد و با قلیایی شدن خاک از حضور گونه علف گوسفندی نیز کاسته می­شود. دامنه اکولوژیک هر دو گونه نسبت به این متغیر یکسان و برابر با مقدار 82/7-6 می‍باشد ولی مقدار بهینه برای گونه علف پشمکی برابر با 6 و برای گونه علف گوسفندی برابر با 3/6 می­باشد (جدول2).

 

شکل 7- برازش تابع  HOF به متغیر pH

متغیر هدایت الکتریکی: نتایج بدست آمده نشان می­دهد که کمترین مقدار AIC بدست آمده برای گونه Br.tomentellusمدل1می­باشد. در حالی که بهترین مدل برای برازش گونه F.ovina  مدل3 می باشد (جدول1 و شکل 8) و منحنی عکس العمل گونه Br.tomentellus نسبت به متغیر هدایت الکتریکی به صورت خط صاف و یکنواخت می­باشد، در حالی که رفتار گونه F.ovina  به این متغیر به صورت آستانه ای افزایشی بوده و دامنه اکولوژیک برای گونه Br.tomentellus برابر با34/1-18/0 دسی­زیمنس بر متر و برای گونه F.ovina  برابر با 34/1-18/0 دسی­زیمنس بر متر می­باشد، در حالی که گونه علف پشمکی مقدار بهینه مشخصی نسبت به این متغیر ندارد، در حالی که گونه علف گوسفندی دارای مقدار بهینه 34/1 دسی زیمنس بر متر می باشد. (جدول 2).

 

شکل 8 - برازش تابع HOF به متغیر هدایت الکتریکی خاک

متغیر درجه حرارت: با توجه به نتایج به دست آمده کمترین مقدارAIC  به دست آمده برای گونه Br. tomentellu در ارتباط با متغیر درجه حرارات مدل3 می­باشد، این در حالی است که کمترین مقدار AIC‌ برای گونه علف گوسفندی در ارتباط با این متغیر مدل 5 می­باشد (جدول1، شکل9) و منحنی پاسخ گونه علف پشمکی به این متغیر به صورت آستانه­ای کاهشی و منحنی پاسخ گونه علف گوسفندی به صورت تک نمایی نامتقارن می­باشد و مقدار دامنه اکولوژیک برای هر دو گونه8 /10-4/8  درجه می­باشد. گونه  Br.tomentellus مقدار بهینه مشخصی برابر با 26/10 درجه سانتی گراد نسبت به این متغیر دارد، در حالی­که مقدار بهینه برای گونه F.ovina  برابر با 56/9 درجه سانتی­گراد می­باشد (جدول2).

متغیر درصد نیتروژن کل: همانطور که در جدول 1 مشاهده شد کمترین مقدار AIC بدست آمده از این متغیر برای گونهBr.tomentellusمدل 2 می‌باشد، در حالی­که برای گونه F.ovina  مدل 3 می­باشد (شکل 10) و دامنه اکولوژیک و مقدار بهینه برای گونه Br.tomentellusنسبت به این متغیر به ترتیب برابر با18/1-15/0 درصد و 18/1 درصد می­ باشد، در حالی­که دامنه اکولوژیک برای گونه F.ovina  نسبت به این متغیر 18/1-15/0درصد می­باشد و این گونه  دارای مقدار بهینه 18/1 درصد برای این متغیر دارد (جدول2).

 

شکل 9- برازش تابع HOF ‌به متغیر درجه حرارت

 

شکل 10- برازش تابع HOF به متغیر نیتروژن خاک

متغیر جهت دامنه: تابع HOF برازش داده شده نشان داد که کمترین مقدار AIC بدست آمده برای هر دو گونه نسبت به متغیر جهت دامنه مدل 2 می­باشد و منحنی پاسخ هر دو گونه Br.tomentellus و گونه F.ovina  نسبت به این متغیر به صورت هم نوا کاهشی می‌باشد (جدول1،شکل11). دامنه اکولوژیک و مقدار بهینه برای هر دو گونه نسبت به این متغیر به ترتیب برابر با 98/0-05/. و 05/0 می­باشد (جدول2).

 

شکل 11- برازش تابع HOF به متغیر جهت دامنه

متغیر درصد رس خاک: نتایج بدست آمده نشان می­دهد که کمترین مقدار AIC بدست آمده برای گونه علف پشمکی و علف گوسفندی مربوط به مدل 2 می­باشد (جدول 1). عکس­العمل هر دو  گونه Br.tomentellusو گونه F.ovina    نسبت به این متغیر به صورت هم نوا کاهشی می­باشد (شکل 12). دامنه اکولوژیک هر دو گونه برابر با 27-3 درصد  می­باشد و گونه Br.tomentellus مقدار بهینه برابر با 3برای این متغیر دارد و مقدار بهینه گونه F.ovina  نیز برابر با مقدار3 درصد می­باشد (جدول2).

متغیر سیلت خاک: برازش تابع نشان داد که کمترین مقدار AIC بدست آمده برای هر دو  گونه مربوط به مدل2 می‍‍باشد (جدول 1) و این گونه­ها نسبت به این متغیر دارای رفتاری هم نوا کاهشی می­باشند (شکل 13) و هر دو گونه دارای مقدار دامنه اکولوژیک51-12درصد و بهینه اکولوژیکی 12درصد می­باشد (جدول 2).

 

شکل 12- برازش تابع HOF به متغیر رس خاک

 

شکل 13- برازش تابع HOF به متغیر سیلت خاک

بحث و نتیجه‌گیری

همان­طور  که  در  قسمت  نتایج  به  آن  اشاره شد، گونه

 Br. tomentellus از ارتفاع حدود 3000-2000 متر حضور دارد و ارتفاع عامل مؤثری برای پراکنش این گونه می‌باشد و نسبت به ارتفاع عکس العمل معنی­داری را نشان می­دهد، در حالی­که حضور و پراکنش گونه F.ovina  در ارتفاعات بالاتر افزایش می­یابد، یعنی در طبقات ارتفاعی و ارتفاع بالاتر از 3000 متر دارای بیشترین احتمال حضور (یعنی 1) است و در ارتفاعات بالاتر نسبت به گونه Br. tomentellus  به بیشترین مقدار و حضور خود می رسد، که نتایج فوق با نتایج این محققان (7و11و 10و30و 19 و 35) همخوانی دارد. شیب دامنه بر احتمال حضور دو گونه رفتار متفاوتی نشان داده­اند، بطوری­که عملکرد گونه Br. tomentellus در شیب کم تا متوسط بهتر شده و در شیب­های متوسط احتمال حضور آن حداکثر شده است و در شیب های زیاد و کم حضور گونه کاهش پیدا می کند که این نتایج با نتایج (10) که بیان کردند گونه F.ovina بیشتر در شیب­های 10 تا 15 درصد  انتشار گسترده­ای دارد و در شیب­های بیش از 40 درصد به صورت پراکنده قا بل مشاهده است، مطابقت دارد و با نتایج (4و7)  نیز همسو می‌باشد. این گونه­ها در ارتباط با جهت دامنه نیز عکس­االعمل یکسانی داشته­اند و منحنی عکس­العمل هر دو گونه Br. tomentellus و گونه F.ovina نسبت به این متغیر به صورت هم نوا کاهشی بوده است. از لحاظ جهت­های جغرافیایی این گونه ( F.ovina) تقریبا در همه جهت­ها حضور داشته است، که این مورد نیز با نتایج برخی محققان (10و 27) مطابقت دارد، ولی با نتایج (7 و 11) همسو نمی باشد. تأثیر درصد شن خاک نیز بر روی هر دوگونه Br. tomentellus  و گونه F.ovina تأثیرگذار بوده و با افزایش درصد شن خاک احتمال حضور این گونه ها افزایش می­یابد. بطوری­که در مقدار شن 76 درصد گونهBr. tomentellus به مقدار بهینه خود رسیده و برای گونه F.ovina در مقدار 61 درصد به مقدار بهینه رسیده و با نتایج ( 5 و 32 و 13) هم خوانی دارد. تأثیر درصد سیلت خاک و رس بر روی گونهBr. tomentellus  معنی دار بوده (11) و در خاک­های با تخلخل بیشتر عملکرد بهتری داشته است، در بررسی­هایی که توسط USDA (38) انجام شده است این گونه بهترین عملکرد را در خاک­های شنی لومی داشته است. که این نتایج با نتایج (5 ) هم خوانی و با نتایج (11) هم خوانی ندارد و گونه
F. ovina تا حدودی می­تواند درصد سیلت خاک را تحمل کند و به مقدار بهینه خود برسد اما این گونه نمی­تواند مقادیر بالای درصد رس را تحمل کند و با افزایش درصد رس خاک با شیب تندی از احتمال حضور این گونه کاسته شده است. رفتار گونه F.ovinaنسبت به درصد سیلت و رس خاک، بر خلاف شن هم­نوا کاهشی بوده که نشان دهنده این است که این گونه از خاک­های با درصد سیلت و رس بالا گریزان است ولی به راحتی می­تواند در خاک­های با درصد­های مختلف شن رویش کند و هر چه به طرف ارتفاعات بالا نزدیک می­شویم به دلیل شیب بیشتر شستشوی خاک بیشتر شده و از میزان رس و سیلت خاک کاسته شده و بر میزان شن افزوده شده و احتمال حضور گونه بیشتر شده است کهاین نتایج با نتایج (38)، (33) و (34) که اشاره کرده­اند گونه F. ovina  در خاک­های سبک شنی، قلوه‌سنگی و درشت‌ بافت گسترش بیشتری دارد، مطابقت دارد. تأثیر pH خاک بر روی این دو گونه معنی­دار بوده و با قلیایی بودن خاک احتمال حضور گونه
Br. tomentellusکاسته می شود و رفتار این گونه نسبت به این متغیر به صورت هم‌نوا کاهشی می­باشد، در حالی که رفتار گونهF. ovinaنسبت به این متغیر به صورت چوله‍دار بوده و هرچه خاک قلیایی شود از احتمال حضور گونه کاسته می­شود که نتایج فوق با نتایج (24) که بیان کردند که پراکنش این گونه را در خاک­های با زهکشی ضعیف و هوموس­دار با pH 5/4 تا 5 گزارش کرده­اند، (11) همخوانی دارد. این گونه­ها در ارتباط با هدایت الکتریکی خاک عکس­العمل یکسانی نداشته­اند و دو گونه Br.tomentellusعکس­العمل معنی­داری را نسبت به این متغیر نشان نمی­دهند ولی گونه علف گوسفندی دارای رفتار آستانه ای افزایشی نسبت به این متغیر است. گونه Br.tomentellus دارای مقدار بهینه مشخصی نسبت به این متغیر ندارد ولی مقدار بهینه برای گونه علف گوسفندی در ارتباط با این متغیر برابر با 4/0 دسی­زیمنس بر متر می­باشد. با توجه به این نتایج گونه علف گوسفندی نسبت به گونهBr. tomentellus   می­تواند شوری بیشتری را تحمل کند که نتایج ما با نتایج (11) و تا حدودی نیز با نتایج (10) که به این نتیجه رسیدند که حداکثر تراکم گونه در EC، 5/0 تا 8/0 دسی زیمنس بر متر است، هم­خوانی دارد. در این منطقه با افزایش میزان کربن آلی خاک بر احتمال حضور گونه F.ovinaافزوده می­شود و این گونه در مکان­هایی که مواد آلی خاک بیشتر است پراکنش بیشتری داشته است و گونه  Br.tomentellusعکس العمل معنی­داری را نسیت به این متغیر نشان می­دهد. بطوری که افزایش میزان این پارامتر با افزایش عملکرد این گونه حاصل شده است و دارای مقدار بهینه برابر با 25 درصد می باشد و گونه علف گوسفندی دارای مقدار بهینه در ارتباط با این متغیر می­باشد که برابر با 50/24 درصد می­باشد که در این مقادیر کربن آلی خاک حضور این گونه به حداکثر خود رسیده است. در این منطقه با افزایش میزان کربن آلی خاک بر احتمال حضور گونه علف گوسفندی افزوده شده است و هرچه خاک غنی­تر باشد این گونه پراکنش بیشتری دارد. این نتیجه با نتایج (10) که به این نتیجه رسیده بودند که حداکثر پوشش تاجی گونه در مقدار کربن بین 1/4 تا 5/7 درصد است، مطابقت دارد. گونه  Br.tomentellusدر ارتباط با ازت کل خاک رفتار آستانه ای  افزایشی داشته و با افزایش ازت خاک حضور گونه افزایش می یابد. افزایش نیتروژن کل خاک باعث تغییر معنی­داری در عکس­العمل گونه F. ovina شده است، بطوری­که هنگامی‌که میزان نیتروژن کل خاک به مقدار 4/0 درصد رسید احتمال حضور این گونه به بیشترین مقدار رسیده است و از این مقدار بالاتر هرچه بر مقدار نیتروژن کل خاک افزوده شده احتمال حضور این گونه بیشتر نشده است و مقدار بهینه این متغیر برای این گونه شامل بخشی از گرادیان عددی 18/1-4/0 درصد بوده است، در رابطه با عوامل اقلیمی نیز این دو گونه مقدار بهینه، دامنه اکولوژیکی و رفتار متفاوتی داشته­اند. در رابطه با عکس­العمل گونه F. ovina به میانگین بارش سالیانه، با افزایش مقدار بارش از احتمال حضور گونه F. ovina کاسته می­شود و حداکثر حضور این گونه در بارندگی کم تا متوسط می­باشد و گونه Br.tomentellus نیز رفتار آستانه ای کاهشی نسبت به این متغیر نشان می­دهد. دامنه اکولوژیک گونه برابر با
539-483 می­باشد، این نتایج با نتیجه تحقیقات بدست آمده از (31) که بیان کرده­اند گونه F. ovina در مناطقی با بارش 600- 300 میلی­متر رویش دارد (11 و 4) مطابقت دارد. با توجه به اینکه این دو گونه جزء گیاهان همی کریپتوفیت رده بندی شده اند بنابراین می توان فراوانی گیاهان همی کریپتوفیت را در منطقه مورد مطالعه ناشی از تأثیر اقلیم بخصوص درجه حرارت دانست که نتایج ما با نتایج (15 و 1) مطابقت دارد و در ارتباط با میزان درجه حرارت دو گونه رفتار متفاوتی داشته­اند، بطوری­که گونه علف گوسفندی در مقادیر درجه حرارت­های پایین بیشترین بسامد را داشته است و هرچه بر مقدار دما افزوده شده است از احتمال حضور این گونه کاسته شده است، که این می­تواند به دلیل سازگاری بهتر این گونه به درجه حرارت­های پایین باشد. این نتیجه با نتایج بدست آمده از تحقیقات (34، 35و 15) که ارتباط با میزان درجه حرارت دو گونه رفتار متفاوتی داشته­اند بطوری که گونه علف گوسفندی در مقادیر درجه حرارت­های پایین بیشترین حضور را داشته است و هرچه بر مقدار دما افزوده شده است از احتمال حضور این گونه کاسته شده است، که این می­تواند به دلیل سازگاری بهتر این گونه به درجه حرارت­های پایین باشد. این نتیجه با نتایج بدست آمده از تحقیقات محققان (34، 35 و 15) که اشاره کرده­اند این گونه قادر به ادامه حیات در سرمای زیر صفر درجه سانتی‍گراد است، مطابقت دارد. در حالی که در  درجه حرارت کمتر حضور هر دو گونه در منطقه مورد مطالعه بیشتر بوده و دامنه اکولوژیک برای هر دو گونه 8/10-4/8 می­باشد که نتایج فوق با (9) همسو می‌باشد.

نتایج بدست آمده از این پژوهش و جدولها و شکل منحنی های دو گونه نشان دادند که دو گونه مورد مطالعه ویژه مناطق سرد و کوهستانی بوده ولی گونه F. ovina دارای بهینه اکولوژیکی بیشتری نسبت به گونه Br.tomentellusبا توجه به گرادیان ارتفاع می‌باشد. شکل 9 منحنی های درجه حرارت و مقدار بهینه اکولوژیکی بدست آمده نشان دادند که گونه  F. ovina دارای تحمل بیشتری در برابر سرما نسبت به گونه Br.tomentellusبوده است. ذرات شن تأثیر مثبتی بر حضور گونه ها داشته ولی مقدار بهینه اکولوژیکی Br.tomentellusبیشتر از گونه F. ovinaنسبت به متغیر درصد شن بوده است. با توجه به شکلهای 12 و 13 منحنی های حاصله دو گونه رس و سیلت تاثیر کاهشی بر حضور گونه های مورد مطالعه داشته به طوری که با افزایش درصد رس و سیلت حضور گونه ها کاهش یافته است. این مطالعه نشان داد که گونه های Br.tomentellusو F. ovinaدر خاک هایی که دارای سیستم تهویه مناسبتر و تخلخل بیشتری هستند حضور بیشتری دارند. افزایش pH  سبب کاهش حضور گونه های مورد مطالعه شده است، به‌طوری‌که در 8= pH کمترین حضور را داشتند. با توجه به مقدار بهینه اکولوژیکی بدست آمده گونه F. ovina نسبت به گونه Br.tomentellus  دارای مقاومت بیشتری به قلیائیت و هدایت الکتریکی خاک دارد.

1- آتشگاهی، ز.، اجتهادی، ح.، زارع، ح.، (1388)  معرفی فلور، شکل زیستی و پراکنش جغرافیایی گیاهان در جنگل­های شرق دودانگه ساری، استان مازندران. مجله زیست شناسی ایران. 22(2):203-193.
2- اسحاقی راد، ج.، زاهدی امیری، ق.، مروری مهاجر، م.، و متاجی، ا.،( 1388) ارتباط بین پوشش­های رستنی با خصوصیات فیزیکی و شیمیایی خاک در جوامع راش. فصلنامة تحقیقات جنگل و صنوبر ایران، 17(2): 187-174.
3- اسمعیلی م.م.، خیرفام، ح.، دیلم، م.، اکبرلو، م.، و صبوری، ح.، (1389) بررسی اثرات بارش بر مقدار تولید دو گونه مرتعی Agropyron elongatum & Festuca ovina ، مجله مرتع، 4(1):81-72.
4- افتخاری، م.،( 1385) بررسی آت اکولوژی Bromus. tomentellusدر استان اصفهان، طرح تحقیقاتی مرکز تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی استان اصفهان، 91 ص.
5- امیری، ف.، خواجه­الدین س.ج.، مختاری ک.، (1387) تعیین عوامل محیطی مؤثر بر استقرار گونه Bromus tomentellus  با استفاده از روش رسته بندی، مجله علوم و فنون کشاورزی و منابع طبیعی، 44)12): 347-356.
6- شریفی نیارق، ج.، شاهمرادی، ا.ع.،(1387). بررسی برخی خصوصیات اکولوژیکی چمن آراراتPoa araratica  (مطالعه موردی در حوزه آبخیز  قره سو آستان اردبیل), مجله پژوهش و سازندگی، 78(1):2-10.
7- عبدی، ن.، و مداح عارفی، ح.، 1383. استفاده  از روش تجزیه چند متغیره تطابق کانونیک، جهت مدیریت جمع آوری بذر از عرصه­های طبیعی، فصلنامه تحقیقات پژوهشی ژنتیک و اصلاح گیاهان مرتعی و جنگلی ایران.12(4):417-393.
8- علوی،س.ج.، زاهدی امیری، ق.، رحمانی، ر.، مروری مهاجر، م.، مویس، ب.، و نوری، ز.، (1392) بررسی واکنش گونة راش به برخی متغیرهای محیطی با استفاده از تابع بتا و مقایسة آن با تابع گوسی (مطالعة موردی: جنگل آموزشی و پژوهشی خیرود) ، مجله جنگل ایران،5(2):161-171.
9- قربانی، ا.، (١٣٧٤). بررسی برخی از ویژگی­های اکولوژیک گونه­هایBromus tomentellus Psathyrostachys fragil,در حوزه آبخیز تهران، پایان نامه دوره کارشناسی ارشد مرتع­داری، دانشکده منابع طبیعی، دانشگاه تربیت مدرس، 187 ص.
10- قربانی، ا.، شریفی نیارق، ج.، کاویان پور، ا.، ملک پور، ب.، میرزایی آقچه قشلاق، ف.، (1392) . بررسی خصوصیات اکولوژیکی گونه Festuca ovina L.  در مراتع جنوب شرقی سبلان.فصلنامه تحقیقات مرتع و بیابان ایران، 2(2):396-. 379.
11- قلیچ نیا، ح.، شاهمرادی، ا.ع.، و زارع کیا، ص.،(1387) آت اکولوژی دو گونه مرتعی Agropyron pectiniforme  و Bromus tomentellusدر استان مازندران، فصلنامه علمی –پژوهشی تحقیقات مرتع و بیابان ایران، 15(3) 359-348
12- قلیچ نیا، ح.، (1385) گزارش تحقیقات ارزیابی مراتع در اقلیم­های مختلف، مازندران، مؤسسه تحقیقات مرتع و بیابان ایران، 2(2): 379-396.
13- کریمی، ه.،(1369).مرتعداری، چاپ چهارم,تهران :انتشارات دانشگاه تهران، 422 ص.
14- کریمی، ز.، و آریاوند، 1.،( 1386). تنوع تشریحی و ریختی جمعیت­های گونه مرتعی Bromus tomentellus از برخی رویشگاه­های ایران ،مجله علوم کشاورزی و منابع طبیعی، 14(4):1-11.
15- گرگین کرجی، م.، کرمی، پ.، ومعروفی، ح.، (1392). معرفی فلور، شکل زیستی  و کورولوژی گیاهان منطقه سارال کردستان(زیرحوزه فرهاد آباد). مجله پژوهش های گیاهی(مجله زیست شناسی ایران)،26(4):510-525.
16- مقیمی، ج.، (1384) معرفی برخی گونه های مهم مرتعی مناسب برای توسعه و اصلاح مراتع ایران ،انتشارات آرون، 670 ص.
 
17- Akaike, H., 1973. Information theory and an extension of the maximum likelihood principle. In B. N. Petrov & F. Caski (Eds.), Proceedings of the Second International Symposium on Information Theory(pp. 267-281). Budapest: Akademiai Kiado
18- Beers, T.W., Dress, P. E., & Wensel,  L.C., (1966) Aspect transformation in site productivity research. Journal of  Forestry. 64: 691-692.
19- Bor, N. L., (1970). Festuca. Flora Iranica (ed. Rechinger, KH), 70: 105-141
20- Brown, J. H., Stevens, G. C., Kaufman, D. M., (1996) The geographic range size, shape, boundaries, and internal structure, Journal of Annual review of ecology and systematics, 27)1): 597-623.‏
21- Chytrý, M., Danihelka, J., Kubešová, S., Lustyk, P., Ermakov, N., Hájek, M., Hájková, P., Kočí, M., Otýpková, Z., Roleček, J., Řezníčková, M., Šmarda,  P., Valachovič, M., Popov, D., Pišút, I., (2008) Diversity of forest vegetation across a strong gradient of climatic continen-tality: Western Sayan Mountains, southern Siberia, Journal of Plant Ecology, 196(1):61-83.
22- Comstock, J. P., Ehleringer, J. R., (1992) Plant adaptation in the Great Basin and Colorado Plateau. Naturalist, Journal of Western North American Naturalist, 52(3): 195—215.
23- Cox, C.B., Ian, N.H., Peter, D.M., (1973) Biogeography: An ecological and Publisher, Alterra, 2007. 20 pages.evolutionary approach. Blackwell Scientific Publication, 179p.
24- Duffey, E., Sheail,  M.G., J. Ward, L.K., Wells, D.A. and Wells, T.C.E., (1974) Grassland ecology and wildlife management. Chapman and Hall, London, UK, 281p
25- Ellenberge, H., (1992) Indicator Values of Plants in Central Europe, Erich Goltze KG, D-3400 Gottingen 132 pp.
26- Escudero, A., Iriondo,  J. M., Olano,  J. M., Rubio, A., Somolinos, R. C., R. C (2000) Factor affecting establishment of a GypsopHyte, the case of Lepidium subulatum(Brassicaceae), American, Journal of Botany, 87(6):861-871.
27- Grime, J.P., Hudson J.G. and Hunt R., 1988. Comparative plant ecology. Oxford  University press, London, UK, 403p.
28- Gegout,  J.C., and  Krizova,  E., (2003) Comparison of indicator values of forest understory plant species in Western Carpathians (Slovakia) and Vosges Mountains (France). Forest Ecology and Management  182(1), 1 – 11.
29- Getzin, S., Dean, Ch. He. F., Trofymow, J. A., Wiegand, K., Wiegand, T., (2006) Spatial patterns and competition of tree species in adouglas-fir cjoronosequenceonVancouver Island,Journal of Ecography, 29(5): 671-682.
30- Härdtle, W., Oheimb, G. Von., & Westphal, C., 2005. Relationships between the vegetation and soil conditions in beech and beech-oakforests of northern Germany. Plant Ecology, 177(1): 113-124.
31- Huisman,  J., Olff,  H.l., Fresco ,L.F.M., (1993). A hierarchical set of models for species response analysis. Journal of Vegetation Science, 4(1): 37- 46.
32- James, B.,( 1973) Turf grass: science and culture, Prentice-Hall, Inc. Englewood Cliffs, N.J, USA, 658 P.
33- Jansen, F. & Oksanen, J.,( 2013) How to model species responses along ecological gradients–Huisman–Olff–Fresco models revisited. Journal of Vegetation Science, 24(6): 1108-1117.
34- Lawesson, J. E., & Oksanen,  J., (2002) Niche characteristics of Danish woody species as derived from coenoclines. Journal of Vegetation Science, 13(2): 279-290.
35- Oksanen, J. & Minchin, P.R., (2002) Continuum theory revisited: what shape are species responses along ecological gradients? Journal of Ecological Modelling, 157(3):119-129.
36- Ugurlu, E., Oldeland, J., (2012) Species response curves of  oak  species along climatic gradients in Turkey, International Journal of Biometeorology, 56 (1): 85-93.
37- Urli, M., S.,  Delzon, A.,  Eyermann, V., Couallier, R., Garcia-Valdes, M. A., Zavala, & Porte, A. J.,( 2014) Inferring shifts in tree species distribution using asymmetric distribution curves:a case study in the Iberian mountains. Journal of Vegetation Science, 25(1):147-159.
38- USDA,NRCS., (2010) National range and pasture handbook. USPA,NRCS Grazing land technol. Inst. 190-vi-NRPM,Washington,P.C. Resources faculty. Tarbiat Modares University. (In Persian).
مجله پژوهشهای گیاهی (مجله زیست شناسی ایران)(علمی)
دوره 30، شماره 2
شهریور 1396
صفحه 318-333
  • تاریخ دریافت: 09 خرداد 1394
  • تاریخ بازنگری: 15 مهر 1394
  • تاریخ پذیرش: 03 آذر 1394