نوع مقاله: مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 دانشجوی دکتری دانشکده کشاورزی و منابع طبیعی دانشگاه لرستان

2 دانشیار دانشکده کشاورزی گروه آموزشی مهندسی منابع طبیعی جنگلداری ، دانشکدۀ کشاورزی، دانشگاه لرستان ، خرم آباد، ایران.

3 دانشیار دانشکده کشاورزی گروه آموزشی مهندسی منابع طبیعی جنگلداری ، دانشکدۀ کشاورزی، دانشگاه لرستان ، خرم‌آباد ، ایران.

4 دانشیار گروه علوم جنگل ، دانشکدۀ کشاورزی، دانشگاه ایلام، ایلام، ایران.

چکیده

گروه‌های کارکردی گیاهی گروهی از گونه‌ها هستند که باهم عکس‌العمل مشابه به عوامل محیطی نشان می‌دهند. این پژوهش با هدف بررسی واکنش گروه‌های کارکردی گیاهی در رابطه با برخی عوامل محیطی در جنگلهای کوهستانی زاگرس جنوبی در استان خوزستان-شهرستان باغ‌ملک انجام شد. در این پژوهش، تعداد 50 قطعه نمونه دایره‌ای 1000 متر مربعی به صورت انتخابی تصادفی در محدوده ارتفاعی 646 تا 3172 متر از سطح دریا برای نمونه‌برداری پوشش گیاهی و ثبت عوامل محیطی پیاده شد. سپس گیاهان نمونه‌برداری شده بر اساس فرم رشد به گروه‌های کارکردی چوبی، علفی و نهال چوبی طبقه‌بندی شده و با استفاده از رسته‌بندی آنالیز تطبیقی متعارفی ارتباط این گروه‌ها با عوامل محیطی مورد بررسی قرار گرفت. نتایج نشان داد که همه گروه‌های کارکردی گیاهی با ارتفاع از سطح دریا، هدایت الکتریکی، پتاسیم قابل دسترس و اسیدیته خاک همبستگی معنی‌دار بالائی دارند. همچنین کربن زی‌توده میکروبی، درصد رس، جهت دامنه، مواد آلی، درصد شن، شیب و نیتروژن کل برای گروه کارکردی چوبی‌، مواد آلی، فسفر قابل دسترس، نیتروژن کل، درصد شن، درصد رس، تنفس پایه خاک، وزن مخصوص ظاهری و شیب برای گروه کارکردی علفی و جهت دامنه، نیتروژن کل، درصد شن، شیب، کربن زی‌توده میکروبی و درصد رس برای گروه کارکردی نهال مهم بودند. تنوع گونه‌ای چوبی‌ها تا ارتفاع 2350 متر از سطح دریا بالا بوده و بعد از آن کم شد. در حالیکه علفی‌ها‌ در ارتفاعات میانی (1300 تا 1600 متر از سطح دریا) و در ارتفاعات بیش از2350 متر دارای تنوع کمتر و نهال‌ها دارای بیشترین تنوع در ارتفاعات میانی بودند.

کلیدواژه‌ها

موضوعات

عنوان مقاله [English]

Response of plant functional groups to some environmental variables i

نویسندگان [English]

  • Hafizolah shahriary 1
  • kambiz abrari 2
  • babak pilehvar 3
  • Mehdi heydari 4

1 Lorestan University

2 Associate Prof. in Silviculture Forestry Dept. Faculty of Agriculture, University of Lorestan, Khramabad, I.R. Iran

3 Assistant Prof. in Silviculture Forestry Dept. Faculty of Agriculture, University of Lorestan, Khramabad, I.R. Iran

4 Department of Forest Sciences, Faculty of Agriculture, Ilam University, Ilam, I.R. of Iran

چکیده [English]

Functional groups are defined as groups of species exhibiting similar responses to an environmental variables. The aim of this study was to investigate the response of plant functional groups to some environmental variables in Mountain forests of southern Zagros (Khuzsetan province- county baghmalek). Vegetation and environmental factors were sampled by 50 circular plots of 1000 m2 selective-randomly along an elevational gradient from 646 to 3172 m a.s.l. sampled vegetation were identified in terms of different growth Forms to woody (tree and shrub), herb and woody seedling (tree and shrub seedling) functional groups and the changes of these functional groups in relation to environmental variables were analyzed using Canonical Correspondence analysis. The results showed that all the functional groups of forest vegetation showed a statistically strong significant correlation with elevation, soil Electrical conductivity, soil available k and soil pH. Also woody functional group showed a correlation with Microbial biomass carbon, clay percentage, Aspect, Organic matter content, sand percentage, slope and Total of nitrogen, herbs showed a correlation with Soil organic matter, soil available p, Total of nitrogen, sand percentage, clay percentage, basal respiration, Bulk density and slope, while woody seedlings showed a correlation with aspect, Total of nitrogen, sand percentage, slope, Microbial biomass carbon and clay percentage. species diversity of woody functional group to 2350 m a.s.l were hight and then above 2350 m a.s.l were low. while herbs were lower diversity at intermediate elevations (1300-1600 m a.s.l) and above 2350 m a.s.l and seedlings had maximum diversity at intermediate elevations.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Canonical Correspondence analysis
  • Diversity
  • Environmental variables
  • Elevation
  • Growth Form

عکس‌العمل گروه‌های کارکردی گیاهی به برخی عوامل محیطی در جنگل‌های کوهستانی زاگرس جنوبی (مطالعه موردی استان خوزستان-شهرستان باغ‌ملک)

حفیظ‌‍‌‌‌اله شهریاری1، کامبیز ابراری واجاری1*، بابک پیله‌ور1 و مهدی حیدری2

1 ایران، خرم آباد، دانشگاه لرستان، دانشکده کشاورزی و منابع طبیعی، گروه جنگلداری

2 ایران، ایلام، دانشگاه ایلام، دانشکده کشاورزی، گروه علوم جنگل

تاریخ دریافت: 16/10/1396          تاریخ پذیرش: 12/04/1397

چکیده

گروه‌های کارکردی گیاهی (Plant functional groups) گروهی از گونه‌ها هستند که دارای پاسخ­های مشابه به عوامل محیطی هستند. این پژوهش با هدف بررسی ارتباط گروه‌های کارکردی گیاهی در رابطه با برخی عوامل محیطی در جنگلهای کوهستانی زاگرس جنوبی در استان خوزستان-شهرستان باغ‌ملک انجام شد. در این پژوهش، تعداد 50 قطعه نمونه دایره‌ای 1000 متر مربعی به صورت انتخابی تصادفی در محدوده ارتفاعی 643 تا 3172 متر از سطح دریا برای نمونه‌برداری پوشش گیاهی و ثبت عوامل محیطی (شامل عوامل توپوگرافیکی و ویژگی‌های خاک) پیاده شد. سپس گیاهان نمونه‌برداری شده بر اساس فرم رویشی به گروه‌های کارکردی چوبی، علفی و نهال چوبی طبقه‌بندی شده و با استفاده از رسته‌بندی آنالیز تطبیقی متعارفی ارتباط این گروه‌ها با عوامل محیطی مورد بررسی قرار گرفت. نتایج نشان داد که همه گروه‌های کارکردی گیاهی با ارتفاع از سطح دریا، هدایت الکتریکی، پتاسیم قابل دسترس و اسیدیته خاک همبستگی معنی‌دار بالائی دارند. همچنین کربن زی‌توده میکروبی، رس، جهت دامنه، مواد آلی، شن، شیب و نیتروژن کل خاک برای گروه کارکردی چوبی‌، مواد آلی، فسفر قابل دسترس، نیتروژن کل، شن، رس، تنفس پایه خاک، وزن مخصوص ظاهری و شیب برای گروه کارکردی علفی و نیتروژن کل، شن، کربن زی‌توده میکروبی، رس، جهت دامنه و شیب برای گروه کارکردی نهال مهم بودند. تنوع گونه‌ای چوبی‌ها در ارتباط با ارتفاع از سطح دریا روند افزایشی و تنوع گونه‌ای علفی‌ها‌ در ارتباط با ارتفاع از سطح دریا روند کاهشی داشت. نهال‌ها نیز دارای بیشترین تنوع در ارتفاعات میانی بودند. 

واژه‌های کلیدی: آنالیز تطبیقی متعارفی، آنالیز رگرسیون، ارتفاع از سطح دریا، تنوع زیستی، غرب ایران، فرم رویشی.

* نویسنده مسئول، تلفن: 09113441571، پست الکترونیکی: kambiz.abrari@yahoo.com, abrari.k@lu.ac.ir

مقدمه

 

گروه‌های کارکردی گیاهی گروهی از گونه‌ها هستند که دارای پاسخ‌های مشابه به عوامل محیطی هستند یا اثرات مشابه بر فرآیندهای اصلی بوم‌سازگان دارند و چارچوب مناسبی برای پیش‌بینی عکس‌العمل‌های بوم‌سازگان به تغییرات جهانی که توسط بشر اعمال می‌شود فراهم می‌آورند (37). نحوه تأثیر تنوع زیستی بر حفظ و ارتقای کارکردهای بوم‌سازگان بسیار مورد توجه بوم‌شناسان قرار گرفته است (49) و ارزیابی الگوهای تنوع زیستی در طول گرادیان‌های محیطی و مکانیسم‌های مربوط به آنها نیز موضوع اصلی در تحقیقات اخیر تنوع زیستی است (55). تنوع زیستی از چندین جزء شامل تعداد گونه‌ها (غنای گونه‌ای)، تعداد گروه‌های کارکردی (غنای گروه‌های کارکردی)، ترکیب گونه‌ای، فراوانی نسبی گونه‌ها و فراوانی نسبی گروه‌های کارکردی تشکیل شده است (56). تخمین صحیح از تنوع کارکردی عمدتاً وابسته به انتخاب صفاتی است که از نظر اکولوژیکی مهم می‌باشند (40). مطالعه صفات عملکردی در گیاهان از نکات مهم در درک پاسخ پوشش‌های گیاهی به شرایط محیطی است (48) و گونه‌های مختلف در یک گروه کارکردی، صفاتی را به اشتراک می‌گذارند که پاسخ مشابهی به یک فاکتور خاص می‌دهند (39). یکی از ساده‌ترین و معمول‌ترین راه‌های طبقه‌بندی بر اساس شباهت‌های اکولوژیکی گونه‌ها، استفاده از گروه‌‌های کارکردی است (29، 44). با این‌وجود مشخص کردن قاعده مناسب جهت طبقه‌بندی گونه‌ها به گروه‌های کارکردی از مشکل‌ترین مسائل عملی در این مطالعات است و موانع زیادی جهت بهتر نمودن طبقه‌بندی کارکردی مؤثر وجود دارد (47). همچنین از آنجا که هرکدام از گونه‌ها، کارکردهای اکولوژیکی زیادی به ‌طور هم‌زمان دارند، تشخیص گروه‌های کارکردی اغلب تا حد زیادی وابسته به اهداف و مفهوم طبقه‌بندی است (45). طبقه‌بندی گروه‌های کارکردی اصولاً بر اساس ویژگی‌های عملکردی (Functional trait) گیاه (22) از قبیل فرم رویشی، تثبیت نیتروژن، چگالی چوب، اندازه برگ، ویژگی‌های برگ و غیره است (26، 34، 53، 56، 63).

مکانیسم بازخورد گیاه-خاک نیز بستگی به گونه‌های گیاهی، گروه‌های کارکردی گیاهی و تفاوت‌های خاص رویشگاه در ویژگی‌های زنده و غیرزنده خاک دارد (19)، در این راستا تغییرات در ترکیب گیاهی می‌تواند ویژگی‌های زنده و غیرزنده خاک (مواد آلی، مواد غذایی و ترکیب جوامع میکروبی خاک) را تغییر دهد (23). در مناطق کوهستانی، عوامل پستی و بلندی (ارتفاع از سطح دریا، شیب و جهت جغرافیایی) از جمله عوامل مهم در پراکنش پوشش گیاهی می‌باشند (60) و در بسیاری از بوم سازگان‌های جنگلی و مرتعی از میان این عوامل، ارتفاع از سطح دریا از درجه اهمیت بیشتری در پراکنش پوشش گیاهی برخوردار می‌باشد (24).

مهدوی و همکاران (1389) با بررسی اکولوژیکی منطقه کبیرکوه ایران عنوان نمودند که برای پوشش علفی عوامل فیزیکی و شیمیایی خاک و برای گونه‌های درختی و درختچه‌ای عوامل فیزیکی و شکل زمین مهم‌تر می‌باشند (11).  نتایج بررسی تنوع و ترکیب گروه‌های کارکردی گیاهی (درختی، درختچه‌ای، علفی و نهال‌های درختی) جنگل‌های کوهستانی ذخیره‌گاه طبیعی لیشان در شمال چین نشان داد همه گروه‌های کارکردی گیاهی همبستگی معنی‌داری با ارتفاع از سطح دریا و مس خاک داشتند اما مهم‌ترین متغیر تأثیرگذار در تغییرپذیری تنوع گونه‌ای، ارتفاع از سطح دریا بود که بیشترین تنوع را در ارتفاعات میانی نشان داد (66).

Sanchez-Gonzalez and Lopez-Mata (2005) با بررسی تنوع و غنای گونه‌های گیاهی در طول گرادیان ارتفاعی در مکزیک و طبقه‌بندی آنها بر اساس فرم رویشی به سه گروه درختی، درختچه‌ای و علفی، به این نتیجه رسیدند که غنا و تنوع همه گروه‌های کارکردی تا ارتفاع 3200 متر از سطح دریا افزایش و بعد از آن کاهش یافت (59). نتایج مطالعه مدبری و مینائی (1393) در جنگل‌های خرم‌آباد نیز نشان داد که مواد آلی تأثیر معنی‌داری بر غنا و تنوع گونه‌های علفی دارند (12). Deng و همکاران (2008) با شناسایی گروه‌های کارکردی در جنگل‌های کوهستانی و مسن بارانی تروپیکال در جزیره هانیان در چین، شش گروه کارکردی درختی، درختچه‌ای، گیاهان بالارونده (liana)، نخل‌ها، علفی‌ها و اپی‌فیت‌ها را بر اساس فرم رویشی مشخص نمودند و ارتباط آنها را با برخی عوامل محیطی از جمله شیب، جهت دامنه، ارتفاع از سطح دریا، اسیدیته خاک، مواد آلی، نیتروژن قابل دسترس، نیتروژن کل، فسفر قابل دسترس، فسفر کل و پتاسیم قابل دسترس مورد بررسی قرار دادند (26).Lee and Chun (2016)  با مطالعه تنوع گیاهی در طول گرادیان‌های عوامل محیطی در جنگل‌های معتدله کره جنوبی، گونه‌های گیاهی را بر اساس فرم رویشی به سه گروه چوبی، علفی و کل گونه‌ها طبقه‌بندی نمودند و الگوی پراکنش آنها را با شاخص‌های تنوع زیستی مورد بررسی قرار دادند (41)

جنگلهای غرب واقع بر رشته کوه‌های زاگرس، به لحاظ وسعت، اهمیت مسائل زیست محیطی، توسعه منابع آبی و حفاظت خاک از اهمیت خاصی برخوردار هستند. این جنگل‌ها در دهه‎‌های اخیر به دلیل مشکلات اجتماعی و عدم مدیریت جامع تا حد زیادی تخریب شده‌اند و توان بالقوه خود را از دست داده‌اند که این روند، آینده این جنگل­ها را به مخاطره می‌اندازد (9). با توجه به روند فزاینده تخریب این جنگل‌ها که داری اکوسیستم شکننده‌ای می‌باشند و با کمترین تخریب و عدم برنامه‌ریزی اصولی، صدمات جبران‌ناپذیری به آنها وارد می‌گردد، انجام مطالعات لازم در خصوص ارتباط گونه‌های درختی و درختچه‌ای، علفی و نهال با عوامل محیطی به طور جداگانه جهت حفاظت بهتر و احیاء آنها ضروری می‌باشد. لذا با توجه به کمبود مطالعات گروه‌های کارکردی در این جنگل‌ها و بخصوص در شهرستان باغ‌ملک، در پژوهش حاضر گروه‌های کارکردی گیاهی بر اساس فرم رویشی به سه گروه کارکردی چوبی (درختی و درختچه‌ای)،  علفی و نهال چوبی طبقه‌بندی شده و ارتباط آنها با عوامل محیطی مورد بررسی قرار گرفته شد که می‌تواند گامی مفید در راستای مدیریت و برنامه‌ریزی در حفاظت و احیاء این جنگل‌ها باشد. به طور کلی هدف از این پژوهش پاسخ به سوالات زیر می‌باشد:

1- آیا رابطه گروه‌های مختلف کارکردی گیاهی با عوامل محیطی متفاوت است؟

2- الگوی تغییرات تنوع گونه‌ای هر یک از گروه‌های کارکردی در طول گرادیان ارتفاع از سطح دریا چگونه بوده است؟

مواد و روشها

منطقه مورد مطالعه  در  شمال  شرق  استان  خوزستان  در

شهرستان باغملک در محدوده ارتفاعی 643 تا 3172 متر از سطح دریا و طول شرقی ״1/0 ’22 °31 تا ״10 ’43 °31 و عرض شمالی ״8/26 ’37 °49 تا ״7/8 ’12 °50 قرار دارد. بر اساس داده‌های ایستگاه هواشناسی شهرستان باغملک، متوسط بارندگی سالیانه طی یک دوره سی‌ساله (از سال 1349تا 1387) 553 میلی‌متر، دارای حداکثر بارش سالیانه  1025 میلی‌متر و حداقل بارش سالیانه 294 میلی‌متر است. بر طبق داده‌های اقلیمی، متوسط دمای سالیانه ایستگاه باغملک 21 درجه سانتی‌گراد بوده که مرداد ماه با متوسط دمای 5/41 درجه سانتی‌گراد گرم‌ترین و بهمن ماه با دمای 1/4 درجه سانتی‌گراد سردترین ماه سال می‌باشند. بارش در ارتفاعات بالابه صورت برف بوده و در ارتفاعات پائین غالباً به صورت باران می‌باشد (6).

نمونه‌برداری گیاهی: در این مطالعه نه رویشگاه جنگلی شامل رویشگاهای بادامک (Amygdalus scoparia)، کنار (Ziziphus spina-cheristi) خنجک (Pistacia khinjuk)، بلوط ایرانی (Quercus brantii)، چنار (Platanus orientalis)، زربین (Cupressus sempervirens L. var. horizontalis)، ارس (Juniperus polycarpus)، محلب (Cerasus mahaleb)، شن به همراه دافنه (Lonicera nummulariifoliaوDaphne mucronata) و یک رویشگاه مرتع ییلاقی (جدول 1) در طول گرادیان ارتفاعی (643 تا 3172 متر از سطح دریا) انتخاب و به صورت تصادفی (5) در هر رویشگاه تعداد پنج قطعه نمونه دایره‌ای 1000 متر مربعی برای نمونه‌برداری گونه‌های درختی و درختچه‌ای (59) پیاده شد. برای نمونه‌برداری پوشش علفی در بهار سال 1395، در زمان اوج رشد پوشش گیاهی کف جنگل، در مرکز و چهار گوشه هر قطعه نمونه اصلی (64) قطعات نمونه 1 متر مربعی (21، 62) برداشت و نوع گونه‌ها و درصد پوشش آنها ثبت گردید. گروه کارکردی نهال چوبی (نهال‌های درختی و درختچه‌ای) به عنوان یک گروه به طور جداگانه مورد بررسی قرار گرفت زیرا با وجود تخریب بی‌رویه جنگل‌های زاگرس، هزینه بالایی برای غنی‌سازی از طریق جنگل‌کاری (بذرکاری و نهال‌کاری) در این مناطق نیاز است. از طرفی شرایط نامناسب توپوگرافی منطقه و عدم وجود منبع آب در سطح زیادی از این جنگل‌ها برای جنگل‌کاری، اهمیت بررسی زادآوری را در این جنگل‌ها جهت مدیریت و احیاء آن­ها نشان می­دهد. بدین منظور تعداد نهال‌های مستقرشده از درختان و درختچه‌ها با ارتفاع کمتر از 3/1 متر و قطر یقه کمتر از 5/2 سانتیمتر با ساختار نهال نیز در قطعات نمونه به ابعاد 10 در 5 متر در مرکز هر قطعه نمونه اصلی همزمان با جمع‌آوری داده‌های چوبی و علفی ثبت شد (50). بدین ترتیب مهمترین گروه‌های کارکردی گیاهی منطقه مورد مطالعه، بر اساس فرم رویشی (26 و 41) به سه گروه کارکردی چوبی (درختی و درختچه‌ای)، علفی و نهال‌ چوبی (نهال‌ درختی و درختچه‌ای) طبقه‌بندی شدند.

 

جدول 1- مشخصات رویشگاهای مورد مطالعه

جهت دامنه

متوسط شیب

حداکثر ارتفاع از سطح دریا

حداقل ارتفاع از سطح دریا

نام رویشگاه

شماره

غرب و جنوب غرب

32

860

822

بادامک

1

مسطح

5

1580

1547

چنار

2

شمال شرقی

22

1310

1295

خنجک

3

جنوب غربی

11

656

643

کنار

4

جنوب غربی

37

1609

1580

بلوط

5

جنوب شرقی

44

2285

2247

ارس

6

غرب و جنوب غربی

52

1697

1648

زربین

7

جنوب غربی

60

2322

2310

محلب

8

جنوب غربی

32

2447

2436

شن و دافنه

9

جنوب غربی

18

3172

3128

مرتع ییلاقی

10

                                                                                                                                                                           


اندازه‌گیری عوامل محیطی: در هر قطعه نمونه اصلی، ارتفاع از سطح دریا با ارتفاع‌سنج، درصد شیب با دستگاه شیب‌سنج سونتو و جهت دامنه با قطب‌نما اندازه‌گیری شد (جدول 1). داده‌های جهت جغرافیایی با استفاده از رابطه (θ) TE= 1+ cos در محاسبات لحاظ شد. در این رابطه TE مقدار تبدیل شده و θ مقدار آزیموت جهت می‌باشد. مقدار TE بین صفر در جهت جنوبی تا دو در جهت شمال متغیر می‌باشد (35). نمونه خاک نیز از عمق 0 تا 15 سانتی‌متر (54) از پنج نقطه تصادفی در هر قطعه نمونه برای به حداقل رساندن خطا برداشت و پس از آن،  نمونه‌ها با هم مخلوط شده و در نهایت از هر قطعه نمونه یک نمونه ترکیبی جهت انجام آزمایش‌های فیزیکی، شیمیایی و بیولوژیک آماده شد. سپس خصوصیات فیزیکی، شیمیایی و بیولوژیک خاک از جمله بافت خاک، وزن مخصوص ظاهری، اسیدیته، هدایت الکتریکی، مواد آلی، نیتروژن کل، فسفر قابل دسترس، پتاسیم قابل دسترس، کربن زی‌توده میکروبی و تنفس میکروبی خاک اندازه‌گیری شدند. بدین‌منظور بافت خاک (درصد رس، شن و سیلت) به روش هیدرومتری (4)، وزن مخصوص ظاهری به روش کلوخه و پیکنومتری (17) بر اساس گرم بر سانتیمتر مکعب، اسیدیته خاک با استفاده از دستگاه pH متر (4)، هدایت الکتریکی خاک در عصاره گل اشباع و با استفاده از دستگاه  ECمتر الکترونیکی بر اساس واحد دسی‌زیمنس بر متر (dS)، مواد آلی به روش والکلی و بلک (15) به درصد، نیتروژن کل به روش کجلدال (18) به درصد، فسفر قابل دسترس به روش اولسون (42) بر اساس واحد ppm، پتاسیم قابل دسترس به روش عصاره‌گیری با استات آمونیوم یک مولار با 7 pH =  (57) بر اساس واحد ppm، تنفس میکروبی (تنفس خاک) به روش اندرسون (16) بر پایه mgCO2dm24 و کربن زی‌توده میکروبی به روش گازدهی با کلروفرم (تدخین-استخراج) (61) بر پایه mg100dm اندازه‌گیری شدند (جدول 2).

 

جدول 2- میانگین خصوصیات فیزیکی، شیمیایی و بیولوژیک  خاک در رویشگاهای مورد مطالعه

متغیر/رویشگاه

بادامک

چنار

خنجک

کنار

بلوط

ارس

زربین

محلب

شن و دافنه

مراتع ییلاقی

هدایت الکتریکی (دسی‌زیمنس بر متر)

62/2

927/0

012/1

837/0

858/0

807/0

424/0

58/0

65/0

462/0

اسیدیته

85/7

91/7

80/7

048/8

84/7

008/8

94/7

93/7

7/7

44/7

مواد آلی (درصد)

054/1

096/2

95/1

806/0

37/3

26/2

41/2

966/0

94/7

62/2

نیتروژن کل (درصد)

09/0

198/0

172/0

084/0

341/0

222/0

233/0

092/0

694/0

243/0

فسفر قابل دسترس (میکرون)

53/1

06/4

95/3

83/3

89/4

28/6

066/2

79/4

2/12

46/9

پتاسیم قابل دسترس (میکرون)

8/257

352

2/263

6/320

8/283

6/342

350

6/282

417

8/450

وزن مخصوص ظاهری ( گرم بر سانتیمتر مکعب)

23/1

27/1

25/1

24/1

25/1

22/1

22/1

18/1

21/1

26/1

شن (درصد)

7/36

6/58

8/31

5/42

5/31

6/31

6/27

9/33

4/35

25

سیلت (درصد)

3/31

19

8/36

7/36

8/36

7/29

7/31

9/25

8/37

2/38

رس (درصد)

8/30

4/22

4/31

8/20

7/31

7/38

7/40

2/40

8/26

8/36

تنفس پایه خاک (mgCo2g-1dm24h-1)

00014/0

00013/0

0002/0

00029/0

00024/

00085/0

00032/0

00021/0

00037/0

00023/0

کربن زی‌توده میکروبی (mgCmic100g-1dm)

87/27

4/27

49/28

99/24

03/28

21/27

34/28

46/28

7/27

22/28


تجزیه و تحلیل داده‌ها: ابتدا نرمال بودن داده‌ها (خاک و تنوع) با استفاده از آزمون کولموگروف-اسمیرنوف انجام شد. برای تعیین ارتباط گروه‌های ‌کارکردی گیاهی با عوامل محیطی، ابتدا این گروه‌ها تفکیک و سپس ارتباط آنها با عوامل محیطی با استفاده از آنالیز تطبیقی متعارفی (Canonical Correspondence Analysis) در نرم افزار CANOCO نسخه 4 انجام شد. از همبستگی پیرسون برای بررسی میزان همبستگی محورها با عوامل محیطی استفاده شد. شاخص‌های غنای مارگالف، یکنواختی پایلو و تنوع شانون-وینر به تفکیک برای گروه‌های کارکردی مختلف با استفاده از نرم‌افزار Past محاسبه شد که جهت محاسبه این شاخص‌ها، ابتدا گروه‌های کارکردی گیاهی در کل قطعات نمونه تفکیک و سپس محاسبه این شاخص‌ها به صورت جداگانه برای هر گروه کارکردی انجام شد. همچنین رابطه بین شاخص‌های تنوع گونه‌ای به تفکیک گروه‌های کارکردی مختلف و ارتفاع از سطح دریا با استفاده از رگرسیون خطی ارزیابی شد.

نتایج

در منطقه مورد مطالعه تعداد 109 گونه علفی، 20 گونه چوبی (درختی و درختچه‌ای) و 20 گونه نهال چوبی (نهال درختی و درختچه‌ای) و در مجموع تعداد 131 گونه شناسائی شد. گونه‌های چوبی و نهال‌های چوبی شامل 18 گونه پهن‌برگ و دو گونه سوزنی‌برگ بودند. گونه‌های علفی متعلق به 29 خانواده بوده که خانواده‌های Asteraceae، Fabaceae، Poaceae، Liliaceae،  Lamiaceaeو Apiaceae و به ترتیب با 2/14، 11، 10، 2/9، 2/9 و 3/7 درصد بیشترین تعداد گونه را داشتند.

به منظور تعیین ارتباط گروه‌های کارکردی چوبی، علفی و نهال چوبی با متغیر های محیطی، آنالیز تطبیقی متعارفی (CCA) بر روی این گروه‌های کارکردی به تفکیک انجام شد. نتایج نشان داد روابط بین گونه‌ها و عوامل محیطی در گروه‌های کارکردی مختلف با هم تفاوت داشتند (شکل 1 و جدول 3). در گروه کارکردی چوبی مقادیر ویژه برای محور اول و دوم 992/0 و 982/0 به ترتیب بدست آمد. از 15 متغیر محیطی اندازه‌گیری شده 11 متغیر با محورهای CCA همبستگی معنی‌داری داشتند (شکل 1 الف و جدول 3). هدایت الکتریکی خاک، اسیدیته، موا آلی، نیتروژن کل، پتاسیم قابل دسترس، رس، جهت دامنه و ارتفاع از سطح دریا با محور اول و اسیدیته، شن، رس، کربن زی‌توده میکروبی، شیب و ارتفاع از سطح دریا با محور دوم همبستگی معنی‌داری داشتند (شکل 1 الف و جدول 3). گونه‌های(Zs)  Ziziphus spina-cheristi،(Zn)  Ziziphus nummulariaوAmygdalus scoparia (As)در ارتفاعات پائین (ارتفاع 643 تا 860 متر از سطح دریا) استقرار می‌یابند که گونه  Amygdalus scoparia (As) خواستار خاک‌هایی با هدایت الکتریکی بالا و گونه‌های(Zs)  Ziziphus spina-cheristi،(Zn) Ziziphus nummulariaخواستار خاک‌هایی با اسیدیته و شن بالا می‌باشند. گونه‌هایJuniperus polycarpus (Jp)،Pistacia atlantica var mutica (Pa)،Daphne mucronata (Dm)، Acer monspessulanum (Am)،Cerasus microcarpa (Cm)،Cerasus mahaleb (Cma)،Rosa elymaitica (Re) و Lonicera nummulariifolia (Ln)در ارتفاعات بالا (ارتفاع 2247 تا 2447 متر از سطح دریا) استقرار می‌یابند که گونه‌های Juniperus polycarpus (Jp)،Cerasus microcarpa (Cm)،Pistacia atlantica var mutica (Pa)،Daphne mucronata (Dm)و(Ln)  Lonicera nummulariifoliaدر خاک‌هایی با پتاسیم قابل دسترس، مواد آلی و نیتروژن کل بالا و گونه‌های Cerasus mahaleb (Cma)،Acer monspessulanum (Am) و Rosa elymaitica (Re) در شیب‌های تند، خاک‌هایی با رس و کربن زی‌نوده میکروبی بالا رشد می‌کنند. گونه‌های Platanus orientalis (Po)، Nerium oleander (No)،Salix acmophylla (Sp) ، Pistacia khinjuk (Pk)،Crataegus aronia (Ca) ، Quercus brantii (Qb)،Fraxinus rotundifolia (Fr)،Rhamnus kurdica var.  persica (Rp) ، و Cupressus sempervires var horizentalis در ارتفاعات میانی (ارتفاع 1295 تا 1697 متر از سطح دریا) استقرار می‌یابند که گونه‌های Nerium oleander (No)،Salix acmophylla (Sp) ، Pistacia khinjuk (Pk)،Crataegus aronia (Ca) ، Quercus brantii (Qb) وRhamnus kurdica var. persica (Rp)  در خاک‌هایی با مواد غذایی در حد متوسط، گونه‌های Platanus orientalis (Po) و Fraxinus rotundifolia (Fr) در خاک‌هایی با مواد غذایی در حد متوسط و درصد شن بالا و گونه Cupressus sempervires var horizentalis در خاک‌هایی با مواد غذایی متوسط و شیب‌های تند رشد می‌کنند (شکل 1 الف و جدول 3).

نتایج آنالیز تطبیقی متعارفی (CCA) بر روی گروه کارکردی علفی نیز نشان داد که 12 متغیر با پراکنش این گروه کارکردی همبستگی معنی‌داری داشتند (شکل 1 ب و جدول 3). مقادیر ویژه برای محور اول و دوم 963/0 و 853/0 به ترتیب بدست آمد. هدایت الکتریکی خاک، اسیدیته، مواد آلی، نیتروژن کل، فسفر قابل دسترس، پتاسیم قابل دسترس، شن، رس، تنفس پایه خاک و ارتفاع از سطح دریا با محور اول و اسیدیته، کربن آلی خاک، نیتروژن کل، وزن مخصوص ظاهری ، رس، تنفس پایه خاک و شیب با محور دوم همبستگی معنی‌داری داشتند (شکل 1 ب و جدول 3). گونه‌های نظیر Ferulago angolata (cv)، Euphorbia cheiradenia (dc)،Astragalus gossypinus (dd)، Allium Akaka (ch)، Biebersteinia multifida (de) و Verbascum kochiforme (dg) در ارتفاعات بسیار بالا (ارتفاع 3128 تا 3172 متر از سطح دریا) و خاک‌هایی با پتاسیم و فسفر قابل دسترس بالا، گونه‌های نظیر Eremerus spectabilis (ci)، Euphorbia boissieriana (cq)، Ornithogallum persicum (ct)، Spergula fallax (cu)، Veronica scrophulariaceae (cw)، Heteranthelium piliferum (cy)، Fritillaria persica (cz)، Linaria grandiflora (da) و Stachys acerosa (db) در محدوده ارتفاعی 2436 تا 24447 متر از سطح دریا و خاک‌هایی با مواد غذائی فراوان، گونه‌های Euphorbia myrsinites (af)، Tragopogon collinus (am)، Aegopordon beradioides (br)، Ziziphora clinopodioides (bt)،Prangos ferulaceae (bp)، Ziziphora tenuir (bv)،  Biscutella didyma (bw) وFibigia macrocarpa (bx) در محدوده ارتفاعی 2247 تا 2285 متر، شیب‌های تند و خاک‌هایی با کرین آلی در حد متوسط و تنفس پایه بالا رشد می‌کنند. همچنین گونه‌های Bromus danthoniae (by)، Alyssum sp (bz)، Velezia rigida (ca)، Aegilops triuncialis (cb)، Poa bulbosa (cc)، Bellevalia glauca (cd)، Equisetum arvense (ce) و Holoschoenus vulgaris (cf) در ارتفاعات میانی (ارتفاع 1648 تا 1674 متر از سطح دریا)، شیب‌های تند و در خاک‌هایی با اسیدیته بالا و گونه‌های Bromus sterrilis (aa)، Geranium rotundifolium (ab)، Crepis sancta (ae)، Chenopodium foliosum (ag)، Astragalus fasciculifolius (ai)، Legousia falcate (bo)، Hordeum glaucum (cj)، Nectaroscordum tripedale (cl)، Beta maritime (cm)، Ixiolirion tataricum (cn) در محدوده ارتفاعی 1580 تا 2322 متر از سطح دریا و در خاک‌هایی با شن و اسیدیته بالا رشد می‌کنند. گونه‌هائی نظیر Trachynia distachya (a)، Stipa capensis (b)، Scabiosa calocephala (c)، Erucaria hispanica (e)، Avena sativa (f)، Onobrychis crista-galli (g)، Anagallis arvensis (h) ، Centaurea bruguierana (i)، Plantago ovate (k)، Medicago laciniata (n)، Lophochloa phleoides (ad)، Zosima absinthifolia (ak)، Crepis kotschyana (an)، Medicago rigidula (ap) و Phlomis eliptica (aq) نیز در ارتفاعات پائین و میانی (محدوه ارتفاعی 643 تا 1580 متر از سطح دریا) ‌و در خاک‌هایی با شن و هدایت الکتریکی بالا و مواد غذائی کم تا متوسط رشد می‌کنند (شکل 1 ب و جدول 3).

در گروه کارکردی نهال چوبی نتایج آنالیز تطبیقی متعارفی (CCA) نشان داد که 10 متغیر با پراکنش این گروه کارکردی همبستگی معنی‌داری داشتند (شکل 1 پ و جدول 3). مقادیر ویژه برای محور اول و دوم 99/0 و 97/0 به ترتیب بدست آمد. هدایت الکتریکی، نیتروژن کل، پتاسیم قابل دسترس، جهت دامنه و ارتفاع از سطح دریا با محور اول و اسیدیته خاک، شن، رس، کربن زی‌توده میکروبی، شیب و ارتفاع از سطح دریا با محور دوم همبستگی معنی‌داری داشتند (شکل 1 پ و جدول 3). در این گروه کارکردی نهال‌های گونه‌های Rosa elymaitica (Re)، Cerasus microcarpa (Cm)،Cerasus mahaleb (Cma)، Acer monspessulanum (Am) وJuniperus polycarpus (Jp) در ارتفاعات بالا (2247 تا 2322 متر از سطح دریا)، شیب‌های تند و خاک‌هایی با رس، اسیدیته و کربن زی‌نوده میکروبی بالا رشد می‌کنند. نهال‌های‌ گونه‌(As)  Amygdalus scopariaدر ارتفاعات پائین (ارتفاع822 تا 860 متر از سطح دریا) وخاک‌هایی با هدایت الکتریکی بالا و نهال‌های گونه(Zs)  Ziziphuspina-cheristiدر شیب و ارتفاع از سطح دریای پائین (ارتفاع 643 تا 860 متر از سطح دریا) و خاک‌هایی با شن و وزن مخصوص ظاهری بالا رشد می‌کنند. همچنین نهال‌های گونه‌هایCeltis caucasica (cc)، Platanus orientalis (Po)، Nerium oleander (No)،Salix acmophylla (Sp)،Crataegus aronia (Ca) ،Quercus brantii (Qb)، Myrtus communis (mc)،Rhamnus kurdica var persica (Rp) ، Pistacia atlantica var mutica (Pa)، Cupressus sempervirens L. var. horizontalis (Cs)، Daphne mucronata (Dm) وLonicera nummulariifolia (Ln) در ارتفاعات میانی و فوقانی (ارتفاع 1547 تا 2347 متر از سطح دریا) و در خاک‌هایی با مواد غذائی متوسط تا زیاد (به ترتیب ارتفاع از سطح دریا) رشد می‌کنند (شکل 1 پ و جدول 3).

تنوع در هر گروه کارکردی در طول گرادیان ارتفاع از سطح دریا: نتایج آنالیز رسته‌بندی CCA بر روی گروه‌های کارکردی نشان داد که ارتفاع از سطح دریا یکی از مهمترین متغیرهای تأثیرگذار بر گروه‌های کارکردی و پوشش گیاهی بود (جدول 3 و شکل 1).

 

 

ب                                                                   الف

پ

شکل1- رسته‌بندی CCA بر روی 50 قطعه نمونه و 20 گونه چوبی با 15 متغیر محیطی در منطقه مورد مطالعه. (الف)، رسته‌بندی CCA بر روی 50 قطعه نمونه و 109 گونه علفی با 15 متغیر محیطی در منطقه مورد مطالعه (ب) و رسته‌بندی CCA بر روی 50 قطعه نمونه و 20 گونه نهال چوبی (نهال درختی و درختچه‌ای) با 15 متغیر محیطی در منطقه مورد مطالعه (پ). ارتفاع از سطح دریا (Altitude)، مواد آلی (OC)، هدایت الکتریکی خاک (EC)،  وزن مخصوص ظاهری خاک (B.d)، نیتروژن کل (NT)، کربن زی‌توده میکروبی (MBC)، تنفس پایه خاک (BR)، دایره توخالی و اعداد صحیح نشان‌دهنده قطعات نمونه هستند.

جدول 3- مقایسه همبستگی بین متغیرهای محیطی و محورهای رسته‌بندی CCA برای سه گروه کارکردی گیاهی در منطقه مورد مطالعه

چوبی

علفی

نهال چوبی

متغیرهای محیطی

محور دوم

محور اول

محور دوم

محور اول

محور دوم

محور اول

-0/129

0/904**

-0/262

-0/43**

232/0

0/966**

هدایت الکتریکی (دسی‌زیمنس بر متر)

0/564**

0/402**

0/392**

-0/608**

-0/511**

0/109

اسیدیته

-0/079

-0/334*

0/387*

0/551**

0/063

-0/281

مواد آلی (درصد)

-0/065

-0/362*

0/411**

0/546**

0/060

-0/314*

نیتروژن کل (درصد)

-0/092

-0/283

0/238

0/614**

0/073

-0/228

فسفر قابل دسترس (میکرون)

0/196

-0/650**

-0/014

0/745**

-0/262

-0/526**

پتاسیم قابل دسترس (میکرون)

0/215

0/006

-0/379*

-0/153

0/255

0/097

وزن مخصوص ظاهری ( گرم بر سانتیمتر مکعب)

0/336*

0/254

0/129

-0/439**

0/358*

0/095

شن (درصد)

0/133

0/056

-0/196

0/288

0/173

-0/119

سیلت (درصد)

-0/54**

-0/33*

0/325*

0/343*

-0/626**

-0/074

رس (درصد)

 

0/124

-0/223

0/69**

0/471**

0/093

-0/284

(mgCO2dm24)

تنفس پایه خاک

-0/71**

-0/256

0/184

0/236

-0/723**

0/078

MBC (mg100dm)

کربن زی‌توده میکروبی

-0/228

0/426**

-0/021

-0/035

-0/021

0/549**

جهت

-0/335*

-0/084

0/589**

0/107

-0/408**

-0/067

شیب (درصد)

-0/65**

-0/827**

0/184

0/909**

-0796**

-0/497**

ارتفاع از سطح دریا (متر)

*، **: معنی‌داری در سطح پنج درصد و معنی‌داری در سطح یک درصد


در گروه کارکردی علفی‌، غنا (29/ 0=R2 و 05/0 > p) و تنوع گونه‌ای (57/0 = R2و 01/0 >p) در ارتباط با ارتفاع از سطح دریا معنی‌دار بوده که مقدار آنها با افزایش ارتفاع از سطح دریا روند کاهشی داشته است (شکل 2 الف و پ به ترتیب). اما یکنواختی گونه‌ای گروه کارکردی علفی (03/0 =R2  و 05/0 <p) در ارتباط با ارتفاع از سطح دریا معنی‌دار نبود ‌(شکل 2 ب). در گروه‌ کارکردی چوبی،‌ یکنواختی گونه‌ای در ارتباط با ارتفاع از سطح دریا معنی‌دار بوده (20/0 =R2  و 05/0 >p) که با افزایش ارتفاع از سطح دریا روند افزایشی داشته و غنا (07/0 =R2 و 05/0 < p) وتنوع گونه‌ای(11/ 0=R2  و 05/0 > p) در ارتباط با ارتفاع از سطح دریا معنی‌دار نبوده است ‌(شکل 2 ث، ت و ج به ترتیب). با‌ این وجود تنوع گونه‌ای مانند یکنواختی روند افزایشی داشته است. غنای گونه‌ای این گروه نیز در ارتفاعات میانی دارای بیشترین مقدار بود (شکل 2). در گروه‌ کارکردی نهال چوبی،‌ غنا (06/ 0=R2  و 05/0 >p)، یکنواختی(05/ 0=R2  و 05/0 > p)  و تنوع گونه‌ای (04/ 0=R2  و 05/0 >p) در ارتباط با ارتفاع از سطح دریا معنی‌دار نبوده اما نتایج نشان داد غنا، یکنواختی و تنوع گونه‌ای این گروه کارکردی در ارتفاعات میانی دارای بیشترین مقدار بود (شکل 2 چ، ح و خ به ترتیب). به طور کلی نتایج نشان داد گروه‌های کارکردی علفی‌، نهال چوبی و چوبی‌ به ترتیب دارای بیشترین تنوع گونه‌ای بودند ( جدول 4 و شکل 2).


 

 

 

 

شکل 2- تغییرات تنوع گروه‌های کارکردی در طول گرادیان ارتفاعی در منطقه مورد مطالعه، غنای علفی (الف)، یکنواختی علفی (ب)، تنوع علفی (پ)، غنای چوبی (ت)، یکنواختی چوبی (ث)، تنوع چوبی (ج)، غنای نهال چوبی (چ)، یکنواختی نهال چوبی (ح)، تنوع نهال چوبی (خ)،

 

جدول 4- میانگین شاخص‌های تنوع، غنا و یکنواختی گروه‌های کارکردی گیاهی در منطقه مورد مطالعه

گروه‌ کارکردی نهال چوبی

گروه‌ کارکردی علفی

گروه‌ کارکردی چوبی

شاخص‌ها

یکنواختی

غنا

تنوع

یکنواختی

غنا

تنوع

یکنواختی

غنا

تنوع

33/0

36/0

40/0

60/0

07/3

35/1

29/0

30/0

29/0

میانگین

 

 

بحث و نتیجه‌گیری

این موضوع که آیا تنوع زیستی کارکردهای اکوسیستم را در جنگلهای طبیعی تحت تأثیر قرار می‌دهد هنوز جای بحث دارد (49). نتایج مطالعات تنوع زیستی در جوامع گیاهی مدیریت شده نشان داده که تنوع زیستی دارای اثرات مثبت می‌باشد (25). اما در جوامع طبیعی روابط بین تنوع زیستی و ویژگی‌های اکوسیستم به صورت قابل توجهی با هم فرق دارند (26، 31، 67). بسیاری از اکولوژیست‌ها بر این باورند که برای ارزیابی تنوع زیستی و جهت تعیین عوامل تاثیرگذار برآن بهتر است گونه‌های موجود در یک جامعه گیاهی بر اساس ویژگی‌هایشان به گروه‌‌های متفاوتی تقسیم شوند، چون محدود کردن ارزیابی‌ها به سطح گونه پیچیدگی‌های موجود در یک جامعه را به خوبی نشان نمی‌دهد (7).در این مطالعه مهمترین گروه‌های کارکردی گیاهی بر اساس فرم رویشی (26، 41) به سه گروه کارکردی چوبی (درختی و درختچه‌ای)، علفی و نهال چوبی (نهال درختی و درختچه‌ای) طبقه‌بندی شده و ارتباط آنها با عوامل محیطی مورد بررسی قرار گرفت. پوشش گیاهی و گروه‌های کارکردی در منطقه مورد مطالعه به صورت مستقم یا غیر‌مستقیم به اکثر متغیرهای مهم محیطی از جمله ارتفاع از سطح دریا، هدایت الکتریکی، اسیدیته خاک، ازت کل، مواد آلی خاک، فسفر قابل دسترس، پتاسیم قابل دسترس، کربن زی‌توده میکروبی، تنفس پایه خاک، رس، شن، جهت دامنه و شیب عکس‌العمل نشان دادند. تعداد و نوع عوامل محیطی مؤثر در تفکیک هر سه گروه کارکردی شباهت‌های زیادی داشت. ارتفاع از سطح دریا، هدایت الکتریکی، پتاسیم قابل دسترس و اسیدیته خاک متغیرهای اصلی در تأثیرگذاری بر همه گروه‌های کارکردی گیاهی چوبی، علفی‌ و نهال‌های چوبی بودند.Sánchez-Gonzalez and Lopez-Mata, 2005  وZhang and Zhang, 2007  ارتفاع از سطح دریا را به عنوان فاکتور اصلی تأثیرگذار بر همه گروه‌های کارکردی گیاهی در جنگل‌های مکزیک و چین (59، 66) ،(2011)   Fattahi and Ildoromi هدایت الکتریکی خاک را به عنوان فاکتور اصلی تأثیرگذار بر پوشش علفی مراتع کوهستانی همدان (30)، مهدوی و همکاران (1389) پتاسیم را به عنوان یکی از مهمترین فاکتورهای تأثیرگذار بر زادآوری دانه‌زاد بلوط ایرانی Quercus brantii)) و راناس (Cerasus microcarpa) در جنگل‌های زاگرس (11) و طالشی و اکبری‌نیا (1390) و Partel et al (2004) اسیدیته خاک را به عنوان یکی از مهمترین متغیر‌های تأثیرگذار بر شاخص‌های غنا و تنوع گیاهان چوبی و علفی در جنگل‌های نوشهر و تنوع زیستی در مناطق حفاظت شده شمال اروپا به ترتیب عنوان نمودند (8، 52). علاوه بر این متغیرها، کربن زی‌توده میکروبی، رس، جهت دامنه و نیتروژن کل نیز برای چوبی‌ها مهم بودند. نتایج مطالعه طالشی و اکبری‌نیا (1390) بر روی تنوع زیستی گونه‌های چوبی و علفی در رابطه با عوامل محیطی در جنگل‌های پایین‌بند شرق نوشهر نشان داد که شاخص‌های غنا و تنوع گونه‌های چوبی با رس و نیتروژن همبستگی معنی‌داری دارند (8). مقدار کربن زی‌توده میکروبی نیز در گروه کارکردی چوبی نسبت به علفی بیشتر بود که با نتایج Ravindran and Yang (2015) مطابقت دارد (57). همچنین فاکتورهای فسفرقابل دسترس، نیتروژن کل، شن، مواد آلی، تنفس پایه خاک و شیب برای گروه کارکردی علفی‌ و جهت دامنه، کربن زی‌توده میکروبی و رس برای گروه کارکردی نهال به عنوان متغیرهای مهم تأثیرگذار بودند. مواد آلی خاک منابع غذایی اصلی برای گیاهان علفی‌ می‌باشند. زیرا مواد آلی در خاک سطحی بیشتر از خاک عمیق می‌باشند و سیستم ریشه‌ای گیاهان علفی‌ سطحی‌تر از گیاهان چوبی می‌باشد (46). نتایج مطالعه مدبری و مینائی (1393) در جنگل‌های خرم‌آباد نشان داد مواد آلی تأثیر معنی‌داری بر غنا و تنوع گونه‌های علفی دارند (12). به طور کلی با توجه به گرادیان ارتفاعی بالا در منطقه مورد مطالعه و تغییرات زیاد در عوامل محیطی با افزایش ارتفاع از سطح دریا، گروه‌های کارکردی گیاهی با تعداد زیادی از عوامل محیطی همبستگی معنی‌داری داشتند. طالشی و اکبری‌نیا (1390) نیز در بررسی تنوع زیستی گونه های چوبی و علفی در رابطه با عوامل محیطی در جنگلهای پایین بند شرق نوشهر عنوان نمودند 12 متغیر محیطی (نیتروژن، شوری خاک، ماده آلی، منیزیم، کلسیم، کربن، سیلت، شن، ارتفاع از سطح دریا، شیب، اسیدیته خاک و جهت دامنه) با پوشش گیاهی همبستگی معنی‌داری دارند (8). تنوع گونه‌ای وابسته به غنا و یکنواختی گونه‌ای است و برای حفظ تنوع گونه‌ای و جنگل، حفاظت از تمام گروه‌های کارکردی باید انجام گردد. ارتفاع از سطح دریا یکی از متغیرهای اصلی است که تغییرات تنوع گونه‌ای گروه‌های کارکردی گیاهی در جوامع جنگلی را تحت تأثیر قرار می‌دهد و مطالعات زیادی در این خصوص انجام گرفته است (41، 59، 66). تغییرات ارتفاع از سطح دریا از جمله عوامل بسیار مهم برای ارزیابی عکس‌العمل‌های اکولوژیکی و تکاملی موجودات زنده به اثرات ژئوفیزیکی از قبیل دمای کم می‌باشند. به­طور فیزیکی فشار اتمسفر، دما و روشن بودن یا مه‌آلود بودن آسمان با ارتفاع از سطح دریا در ارتباط می‌باشند (36). در این مطالعه نیز نتایج آنالیز رسته‌بندی CCA بر روی گروه‌های کارکردی گیاهی نشان داد که ارتفاع از سطح دریا یکی از مهمترین متغیرهای تأثیرگذار بر گروه‌های کارکردی و پوشش گیاهی بود (شکل 2 و جدول 3). غنای گونه‌ای گیاهان چوبی در ارتفاعات میانی (1300 تا 1600 متر از سطح دریا) دارای بیشترین مقدار بود که به علت فراوانی منابع غذایی و وجود اکثر این عناصر در حد اعتدال می‌باشد. Grime (1997) و Huston and DeAngelis (1994) عنوان نمودند وقتی منابع به کمترین حد خود برسند غنای گونه‌ای کم، با میزان متوسط منابع، غنای گونه‌ای بالا و با بیشتر شدن منابع به تدریج غنای گونه‌ای در اثر رقابت کم می‌شود (32، 33). همچنین Pausas and Austin (2001) عنوان نمودند فاکتورهای اصلی تعیین کننده الگوی غنای گونه‌ای در سطح محلی منابع موجود و عکس‌العمل به متغیرهای محیطی است که اثر فیزیکی مستقیم بر رشد گیاهان یا منابع موجود دارند (51). اما یکنواختی و تنوع گونه‌ای گروه‌ کارکردی چوبی در ارتباط با ارتفاع از سطح دریا روند افزایشی داشته است. (شکل 2). هر چند غنای گونه‌ای در ارتفاعات میانی بیشتر بود اما با توجه به اینکه تنوع تحت تأثیر غنا و یکنواختی قرار می‌گیرد به علت یکنواختی بیشتر در ارتفاعات فوقانی نسبت به ارتفاعات میانی، تنوع با افزایش ارتفاع از سطح دریا، افزایش یافت که این موضوع با یافته‌های (3 و 13) مطابقت دارد.  به طورکلی بالا بودن غنا، تنوع و یکنواختی گونه‌ای در ارتفاعات میانی و فوقانی را می‌توان ناشی از رطوبت بیشتر نسبت به ارتفاعات پائین دانست. Korner (2007) با مطالعه کاربرد ارتفاع از سطح دریا در تحقیقات اکولوژیکی عنوان نمود در برخی مناطق، ارتفاعات پائین‌ خشک و ارتفاعات فوقانی به طور معمول دارای رطوبت بالا و گاهی نیز در مناطق دیگری، ارتفاعات میانی دارای بیشترین رطوبت می‌باشند (36). در گروه کارکردی علفی‌، غنا و تنوع گونه‌ای در ارتباط با ارتفاع از سطح دریا به طور کلی روند کاهشی داشته است (شکل 2). حیدری و همکاران (1389) نیز با مطالعه ارزیابی تنوع زیستی گیاهان علفی در ارتباط با عوامل فیزیوگرافی در اکوسیستم‌های جنگلی زاگرس میانی عنوان نمودند بیشترین تنوع و غنای گیاهان علفی در دامنه ارتفاعی پایین (کمتر از 1600 متر) و کمترین تنوع و غنا در ارتفاعات بالا (بیشتر از 1800 متر) مشاهده شد (1). در ضمن غنای گونه‌ای این گروه کارکردی در ارتفاعات میانی (1300 تا 1600 متر از سطح دریا) کمتر بودکه علت آن انبوهی بالای گیاهان چوبی به دلیل وجود رودخانه و رطوبت در نزدیکی این محدوده ارتفاعی بود. Zhang and Zhang (2007) نیز با بررسی تنوع و ترکیب گروه‌های کارکردی گیاهی در چین عنوان نمودند غنای گروه کارکردی علفی استثنائاً در ارتفاعات میانی کمتر بود (66). نهال‌ها نیز دارای بیشترین یکنواختی، غنا و تنوع گونه‌ای در ارتفاعات میانی بودند (شکل 2). میرناصری و همکاران (1395) عنوان نمودند بیشترین زادآوری بلوط ایرانی در جنگل‌های زاگرس در ارتفاع 1550 تا 1700 متر از سطح دریا می‌باشد (14). به طورکلی نتایج نشان داد گروه‌های کارکردی علفی‌، نهال چوبی و چوبی‌ به ترتیب دارای بیشترین تنوع گونه‌ای بودند (شکل 2 و جدول 4 ).Zhang and Zhang (2007)  نیز با بررسی تنوع و ترکیب گروه‌های کارکردی گیاهی در چین عنوان نمودند گروه‌های کارکردی علفی، درختچه‌ای و درختی به ترتیب دارای بیشترین غنا و تنوع گونه‌ای بودند (66).

تغییر در خصوصیات و ویژگی­های خاک با افزایش ارتفاع، تأثیر مهمی بر تنوع گروه‌های کارکردی گیاهی دارند. با توجه به نتایج، به طور کلی در گروه‌های کارکردی گیاهی، عناصرغذائی (کربن آلی، نیتروژن کل، فسفر و پتاسیم)، درصد رس، کربن زی‌توده میکروبی و تنفس پایه خاک با افزایش ارتفاع از سطح دریا، افزایش و هدایت الکتریکی، اسیدیته خاک و درصد شن کاهش یافتند. تراکم و تنوع بیشتر اشکوب فوقانی (درختی و درختچه‌ای) در ارتفاعات بالا بعنوان منبع متنوعی برای تأمین لاشبرگ و ماده آلی و نیز افزایش سایه‌انداز بعنوان حافظ رطوبت خاک سطحی از عواملی است که می‌توانند موجب بالا رفتن سطح عناصر غذایی و افزایش فعالیت‌های بیولوژیک خاک باشند (2، 20، 42).

 علاوه بر موارد فوق عناصر اقلیمی از مهم‌ترین عوامل تأثیرگذار بر شرایط پوشش گیاهی به‌شمار می‌آیند (10). به همین دلیل پیش‌بینی عکس‌العمل تنوع زیستی به تغییر اقلیم بسیار مورد توجه محققین قرار گرفته است (28، 43). لذا لازم است علاوه بر نقش عوامل محیطی، تأثیر اقلیم بر تنوع زیستی و تغییرات گروه‌های کارکردی گیاهی، به عنوان یکی از عوامل اصلی تأثیرگذار مورد مطالعه قرار گیرد. در مجموع می‌توان گفت الگوهای پراکنش پوشش گیاهی و تنوع گونه‌ها اغلب با الگوهای گرادیان‌ها و تغییرات منابع همبستگی دارند که در علوم پوشش گیاهی نیز مورد تأکید واقع شده است (65). گروه‌های کارکردی مختلف ممکن است از نظر فیزیولوژی، توانایی رقابت و استفاده از منابع متفاوت باشند (38). در این مطالعه با آنالیز کل گونه‌ها که شامل گیاهان چوبی، علفی‌ها و نهال‌های چوبی بوده به اهمیت ساختار پیچیده جنگل پرداخته شد. نتایج حاصل از آنالیز گروه‌های کارکردی گیاهی می‌تواند در اصول مدیریت و حفاظت از پوشش گیاهی استفاده شود (38). با توجه به اهمیت گروه‌های کارکردی چوبی، علفی و نهال چوبی در جنگل و بخصوص اهمیت آنها در جنگل‌های زاگرس که نقش حفاظتی و حمایتی آب و خاک را دارند، لزوم مطالعات بیشتر بر روی این گروه‌های کارکردی ضروری است. بدیهی است در صورتی که هر گونه برنامه‌ریزی در جهت حفاظت و احیاء این گروه‌ها، بر پایه مطالعات انجام شده بر روی آنها انجام گردد باعث موفقیت بیشتر در اهداف اصلی حفظ، احیاء و توسعه این جنگل‌ها می‌شود. همچنین با توجه به نتایج این تحقیق مبنی بر تنوع بیشتر نهال‌ها و گونه‌های چوبی در ارتفاعات میانی و فوقانی (تا ارتفاع 2350 متر از سطح دریا)، باید تلاش بیشتر جهت حفاظت از تنوع زیستی در این مناطق شود. در جنگل‌های ارتفاعات پائین‌بند (ارتفاعات کمتراز 1000 متر از سطح دریا) نیز ضمن حفاظت کامل، اقدام به غنی‌سازی جنگل با گونه‌های بومی و سازگار با شرایط اکولوژیکی عرصه‌های مورد نظر نمود.

1- حیدری، م.، عطار روشن، س. و حاتمی، خ. 1389. ارزیابی تنوع زیستی گیاهان علفی در ارتباط با عوامل فیزیوگرافی در اکوسیستمهای جنگلی زاگرس میانی ـ منطقه حفاظت شده دالاب. مجله تحقیقات منابع طبیعی تجدید شونده، 1 (2): 28-41.

2- حیدری، م.، پوربابائی، ح.، صالحی، ع. و  اسماعیل‌زاده، ا. 1392. کاربرد روش خوشه‌بندی دو مرحله‌ای برای بررسی اثر مدیریت حفاظتی جنگل‌های بلوط ایلام بر خصوصیات خاک. فصلنامة علمی - پژوهشی تحقیقات جنگل و صنوبر ایران، 21 (2): 329-343.

3- حسینی، ا. 1395. اثر گرادیان ارتفاع از سطح دریا بر تنوع گونه‌های درختی در جنگلهای بلوط هیانان ایلام. فصلنامه اکوسیستم‌های طبیعی ایران، 7 (1): 5-8.

4- زرین‌کفش، م. 1372. خاکشناسی کاربردی: ارزیابی، مورفولوژی و تجزیه‌های کمی خاک، آب و گیاه، انتشارات دانشگاه تهران، 342 صفحه.

5- زبیری، م. 1388. آماربرداری در جنگل- اندازه‌گیری درخت و جنگل. انتشارات دانشگاه تهران، چاپ چهارم، 401 صفحه.

6- شرکت مهندسین مشاور قطرآب سازه. 1388. گزارش هواشناسی مطالعات تفصیلی-اجرایی پایدار منابع طبیعی و آبخیزداری حوزه آبخیز دره‌ اناری باغملک، 78 صفحه.

7- طهماسبی کهیانی، پ. 1388. تجزیه و تحلیل اکوسیستم های مرتع. انتشارات پلک، چاپ اول، 276 صفحه.

8-  طالشی، ح. و اکبری نیا، م. 1390. تنوع زیستی گونه های چوبی و علفی در رابطه با عوامل محیطی در جنگلهای پایین بند شرق نوشهر. مجله زیست شناسی ایران،  24(5): 766-777.

9- فتاحی، م. 1373. بررسی جنگل‌های بلوط زاگرس و مهمترین عوامل تخریب آن، انتشارات مؤسسه تحقیقات جنگل‌ها و مراتع کشور، چاپ اول، 64 صفحه..

10- فرجزاده، م.، فتح‌نیا، ا.، علیجانی، ب. و ضیائیان، پ. 1390. ارزیابی تأثیر عوامل اقلیمی بر رشد پوشش گیاهی در مراتع متراکم ایران با استفاده از تصاویر AVHRR.  فصلنامه پژوهش‌های جغرافیای طبیعی. 75: 1-14.

11- مهدوی، ع.، حیدری، م. و اسحاقی‌راد، ج. 1389. بررسی تنوع زیستی و غنای گونه‌های گیاهی در ارتباط با عوامل فیزیوگرافی و فیزیکی-شیمیایی خاک در منطفه حفاظت‌شده کبیرکوه. فصلنامه علمی پژوهشی تحقیقات جنگل و صنوبر ایران، 18 (3): 426-436.

12- مدبری، ا. و مینایی، ح. 1393. بررسی تنوع زیستی و غنای گونه‌های گیاهی در ارتباط با عوامل فیزیوگرافیکی و خصوصیات فیزیکو- شیمیایی خاک (منطقه خان کمان دار خرم آباد). علوم و مهندسی محیط زیست، 1 (4): 19-28.

13- محمد‌زاده، ا.، بصیری، ر، و تراهی، ع.ا. 1393. ارزیابی تنوع زیستی گونه‌های گیاهی منطقة ارسباران با استفاده از شاخص‌های غیرپارامتریک در ارتباط با عامل اکولوژیک ارتفاع از سطح دریا. مجله پژوهش‌های گیاهی (مجله زیست شناسی ایران)،  27(5 949-963.

14- میرناصری، ف.، رستمی، ع. و نادری، م. 1395. بررسی رابطه استقرار زادآوری بلوط ایرانی با عوامل فیزیوگرافی و خصوصیات خاک در جنگلهای زاگرس (مطالعه موردی: کوه رنو ایلام(. فصلنامه استراتژی راهبردی جنگل، 1 (3): 15-32.

 

15- Allison, L.E. 1965. Organic carbon, In: Black, C.A., Evans, D.D., White, J.L., nsminger, L.E. and Clark, F.E. (Eds.), Methods of Soil Analysis, Part 2,Chemical and Microbiological Properties. American Society of Agronomy, Madison, 1367 pp.

 16- Anderson, J.P.E. 1982. Soil respiration, 831-871, In: Methods of soilanalysis, Part 2: Chemical and Microbiological Propertiese, Page, A.L. and Miller, R.H. (Eds), American Society of Agronomy,Madison, 831-871.

 17- ASTM. 2000. Design D698–00a. Standard test methods for laboratory compaction characteristics of soil  using standard effort (12,400 ft-lb/ft3 (600 kN-m/m3)). ASTM, West Conshohocken, PA.

18- Bremner, J.M. and  Mulvaney, C.S. 1982. Nitrogen total, In: page, A.L., R.H, Miller & R.R. Keeney (Eds.), Methods of Soil Analysis, Part 2. Second ed. American Society of Agronomy, Madison, WI, 595-624 pp.

 19- Bezemer, T.M., Lawson, C.S., Hedlund, K., Edwards, A.R., Brook, A.J., Igual, J.M., Mortimer S.R. and  van der Putten, W.H. 2006. Plant species and funtional group effects on abiotic and microbial soil properties and plant – soil feedback responses in two grasslands. JEcol,94: 893– 904.

20- Brady, N.C. and Weil, R.R. 2008. The Nature and Properties of Soils. 14th Edition. Prentice Hall, Upper Saddle River, New Jersey. 975 p.

21- Bai, F., Sang, W. and Axmacher, J.C. 2011. Forest vegetation responses to climate and environmental change: A case study from Changbai Mountain, NE China. Forest Ecology and Management, 262: 2052–2060.

22- Cornelissen, J.H.C., Lavorel, S., Garnier, E., Dıaz, S., Buchmann, N., Gurvich, D.E. and Reich, P.B. 2003. Handbook of protocols for standard and easy measurement of plant functional traits worldwide. Australian Journal of Botany, 51: 335–380.

23- Casper, B.B. and Castelli, J.P.  2007. Evaluating plant–soil feedback together with competition in a serpentine grassland. Ecol Lett, 10(5): 394 – 400.

24- Chawla, A., Rajkumar, S.,  Singh, K.N., BrijLal, R.D.S. and Thukral, A.K.  2008. Plant species diversity along an altitudinal gradient of Bhabha Valley in Western Himalaya. Journal of Mountain Science, 5 : 157-177.

25- Cardinale, B.J., Duffy, J.E., Gonzalez, A., Hooper, D.U., Perrings, C., Venail, P., Narwani, A., Mace, G.M., Tilman, D., Wardle, D.A., Kinzig, A., Daily, G.C., Loreau, M., Grace, J.B., Larigauderie, A., Srivastava, D. and Naeem, S. 2012. Biodiversity loss and its impact on humanity, Nature, 486(7401): 59–67.

26- Deng, F., Zang, R. and Chen, B. 2008. Identification of functional groups in an old-growth tropical montane rain forest on Hainan Island, China. Forest Ecology and Managemen, 255: 1820-1830.

27- Duffy, J.E. 2009. Why biodiversity is important to the functioning of real-world ecosystems. Front. Ecol. Environ, 7: 437–444.

 28- Dillon, M.E., Wang, G. and Huey, R.B. 2010. Global metabolic impacts of recent climate warming. Nature, 467: 704–706.

29- Franks, A. J., Yates, C. J. and Hobbs, R. J. 2009. Defining plant functional groups to guide rare plant management. Plant Ecol, 204(2): 207-216.

30- Fattahi, B. and Ildoromi, A.R. 2011. Effect of Some Environmental Factors on Plant Species Diversity in the Mountainous Grasslands (Case Study: Hamedan–Iran). International Journal of Natural Resources and Marine Sciences, 1 (1): 45-52.

31- Flynn, D.F.B., Mirotchnick, N., Jain, M., Palmer, M.I. and Naeem, S. 2011. Functional and phylogenetic diversity as predictors of biodiversity–ecosystem–function relationships. Ecology, 92: 1573–1581.

 32- Grime, J. P. 1979. Plant Strategies and Vegetation Processes-John Wiley & Sons, Ltd., Chichester-New York-Brisbane-Toronto, 222 pp.

33- Huston, M. and DeAngelis, D.L. 1994. Competition and Coexistence: the Effects of Resource Transport and Supply Rates. American Naturalist, 144: 954-977.

34- Hooper, D.U. and Vitousek, P.M. 1997. The effects of plant composition and diversity on ecosystem  processes. Science, 277: 1302–1305.

35- Jiang, Y., Kang, M.,  Zhu, Y. and GC, XU. 2007. Plant biodiversity patterns on Helan Mountain, China. Acta Oecologica 32:125–133.

36- Korner, C. 2007. The use of “altitude” in ecological research. Trends Ecol Evol 22: 569–574. doi:10.1016/j.tree.2007.09.006

37- Lavorel, S. and Garnier, E. 2002. Predicting changes in community composition and ecosystem functioning from plant traits: revisiting the Holy Grail. Funct. Ecol, 16: 545–556.

38- Lyon, J. and Sagers, C.L. 2002. Correspondence analysis of functional groups in a riparian landscape. Plant Ecol, 164: 171-183.

39- Linstadter, A., Schellberg, J., Bruser, K., Moreno Garcia, C.A., Oomen, R.J., Du Preez, C.C., Ruppert, J.C. and Ewert, F. 2014. Are there consistent grazing indicators in drylands? Testing plant functional types of various complexity in South Africa’s grassland and savanna biomes. Plos One. 9, e104672.

40- Laureto, L.M.O., Cianciaruso, M.V. and Samia D.S.M. 2015. Functional diversity: an overview of its history and applicability. Brazilian Journal of Nature Conservation. 13: 112-116.

41- Lee, C.B. and Chun, J.H. 2016. Environmental Drivers of Patterns of Plant Diversity Along a Wide Environmental Gradient in Korean Temperate Forests. Forests, 7, 19; doi:10.3390/f7010019.

42- Moreno, G., Obrador, j.j. and Garcia, A. 2007. Impact of evergreen oaks on soil fertility and crop production in intercropped dehesas, Agriculture, Ecosystems and Environment, 119: 270–280.

43- McMahon, S.M., Harrison, S.P., Armbruster, W.S., Bartlein, P.J., Beale, C.M., Edwards, M.E., kattge, J. midgley, G., morin, X. and prentice, C. 2011. Improving assessment and modelling of climate change impacts on global terrestrial biodiversity. Trends Ecol. Evol. 26: 249–259.

44- Morais, J. M. and Cianciaruso, M. V. 2014. Plant functional groups: scientometric analysis focused on removal experiments Plant functional groups: scientometric analysis focused on removal experiments. Acta Botanica Brasilica, 28(4): 502-511.

45- Noble, I.R. and Gitay, H. 1996. A functional classification for predicting the dynamics of landscapes. J. Veg. Sci, 7: 329- 336.

46- Nangendo, G., Stein, A., Gelens, M., de Gier, A. and Albricht, R. 2002. Quantifying differences in biodiversity between a tropical forest area and a grassland area subject to traditional burning. Forest Ecol, Manag, 164: 109-120.

47- Naeem, S. and Wright, J.P. 2003. Disentangling biodiversity effects on ecosystem functioning: deriving solutions to a seemingly insurmountable problem, Ecol, Lett, 6: 567–579.

48- Navarro, T., Alados, C.L. and Cabezudo, B. 2006. Changes in plant functional types in response to goat and sheep grazing in two semi – arid shrublands of SE Spain. Journal of Arid Environments. 64: 298-322.

49- Ouyang, S., Xiang, W., Wang, X.,  Zeng, Y., Lei, P., Deng, X. and Peng, C. 2016. Significant effects of biodiversity on forest biomass during the succession of subtropical forest in south China, Forest Ecology and Management, 372: 291–302.

50- Park, A.D. 2001. Environmental influences on postharvest natural regeneration in Mexican pine-oak forests. Forest Ecology and Management, 144: 213-228.

51- Pausas, J.G. and Austin, M.P. 2001. Patterns of  plant species richness in relation to different environments: an appraisal, Vegetation Science, 12: 153-166.

52- Partel, M., Helm, A., Ingerpuu, N., Reier,U. and Tuvi,E.L. 2004. Conservation of northern European plant diversity, the correspondence with soil pH, Biological Conservation, 120 (4): 525–531.

53- Poorter, L., Bongers, L. and Bongers, F. 2006. Architecture of 54 moist-forest tree species: traits, trade-offs, and functional groups. Ecology, 87: 1289–1301.

54- Pravin, R.C., Dodha,V.A., Vidya, D.A., Manab, C. and Saroj, M. 2013. Soil Bulk Density as related to Soil Texture, Organic Matter Content and available total Nutrients of Coimbatore Soil, International Journal of Scientific and Research Publications, 3 (2): 2250-3153.

55- Panayiotis, T., Panitsa, M. and Tsiftsis, S. 2013. Elevational Gradient of Vascular Plant Species Richness and Endemism in Crete – The Effect of Post-Isolation Mountain Uplift on a Continental Island System, PLOS ONE, 8(3): e59425.

56- Reich, P.B., Tilman, D., Naeem, S., Ellsworth, D.S., Knops,J., Craine,J., Wedin,D. and Trost,J. 2004. Species and functional group diversity independently influence biomass accumulation and its response to CO2 and N. Proc, Natl. Acad. Sci. U.S.A, 101(27): 10101–10106.

57- Ravindran, a. and Yang, S.S. 2015. Effects of vegetation type on microbial biomass carbon and nitrogen in subalpine mountain forest soils, Journal of Microbiology, Immunology and Infection, 48: 362-369.

58- Soil Survey Staff. 1984. Procedures for collecting soil samples and methods of analysis for soil survey. Soil Survey Investigations Rep. No. 1. USDA-SCS Agricultural and book. 436 pp.

59- Sánchez-Gonzalez, A. and Lopez-Mata, L. 2005. Plant species richness and diversity along an altitudinal gradient in the Sierra Nevada, Mexico. Diversity and Distributions, 11: 567–575.

60- Titshall, L.W., Connor, T.G. and Morris, C.D. 2000. Effect of long-term exclusion of fire and herbivory on the soils and vegetation of sour grassland, Afric. J. Range Forage Sci, 17: 70-80.

61- Vance, E.D., Brookes, P.C. and Jenkinson, D.S. 1987. An extraction method for measuring soil microbial biomass C. Soil Biology and Biochemistry. 19: 703–707.

62- Vockenhuber, E.A., Scherber, C., Langenbruch, C., Meibner, M., Seidel, D. and Tschantke,T. 2011. Tree diversity and environmental context predict herb species richness and cover in Germanys largest connected deciduous forest. Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics, 13: 111-119.

63- Wright, J.P., Naeem, S., Hector, A., Lehman, C., Reich, P.B., Schmid, B. and Tilman, D. 2006. conventional functional classification schemes underestimate the relationship with ecosystem functioning, Ecol. Lett, 9: 111–120.

64- Yu, M. and Sun,O.J. 2013. Effects of forest patch type and site on herb-layer vegetation in a temperate forest ecosystem, Forest ecology and management, 300: 14-20.

65- Zhang, J.T. 2002. A study on relations of vegetation, climate and soils in Shanxi province, China. Plant Ecol. 162: 23-31.

66- Zhang, J.T. and  Zhang, F. 2007. Diversity and composition of plant functional groups in mountain forests of the Lishan Nature Reserve, North China, Botanical Studies, 48: 339-348.

67- Zhang, Y. and Chen, H. 2015. Individual size inequality links forest diversity and aboveground biomass, J. Ecol, 103: 1245–1252.