نوع مقاله: مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 دانش آموخته کارشناسی‌ارشد جنگل‌شناسی و اکولوژی جنگل، دانشگاه صنعتی خاتم‌الانبیاء بهبهان

2 دانشیار گروه جنگل‌داری، دانشکده منابع طبیعی، دانشگاه صنعتی خاتم‌الانبیاء بهبهان

3 استادیار گروه جنگل‌داری، دانشکده منابع طبیعی، دانشگاه صنعتی خاتم‌الانبیاء بهبهان

4 استادیار گروه جنگل‌داری، دانشکده منابع طبیعی و کویرشناسی، دانشگاه یزد

چکیده

بررسی الگوی مکانی درختان در توده‌های طبیعی به‌عنوان راهنمایی برای پی بردن به گرادیان‌ها و محدودیت‌های محیطی و شرایط اکولوژیکی مانند رقابت و همچنین نیازهای گونه‌ها دارای اهمیت زیادی است. در این تحقیق الگوی مکانی گونه پده در دو توده خالص و آمیخته با کمک دو گروه شاخص‌های فاصله‌ای و کوادراتی موردمطالعه قرار گرفت. ابتدا دو توده مورد آماربرداری صد در صد قرار گرفتند و تراکم، تاج‌پوشش و الگوی واقعی پراکنش با روش‌های دقیق همچون نزدیک‌ترین همسایه که مبتنی بر تمام فواصل بین درختان است مشخص شد. سپس هشت شاخص فاصله‌ای و پنج شاخص کوادراتی استفاده شد. با توجه به مشخص بودن الگوی مکانی واقعی، نتایج شاخص‌های مختلف بررسی و با آن مقایسه گردید. همه شاخص‌های فاصله‌ای به‌جز هولگیت و هاپکینز الگوی مکانی پده را در دو نوع توده، کپه‌ای نشان دادند. از میان شاخص‌های کوادراتی نیز شاخص‌های موریسیتا و موریسیتای استانداردشده الگوی مکانی پده را غیرکپه‌ای نشان دادند. به‌طورکلی شاخص‌های هاینز، C، گرین و لوید مناسب‌ترین شاخص‌ها برای هر دو نوع توده خالص و آمیخته تشخیص داده‌شده و الگوی پراکنش درختان پده در جنگل‌های حاشیه رودخانه مارون کپه‌ای ارزیابی می‌گردد.

کلیدواژه‌ها

موضوعات

عنوان مقاله [English]

Spatial pattern of Populus euphratica in pure and mixed stands of Maroon, Behbahan

نویسندگان [English]

  • maryam maasoumi babaarabi 1
  • Reza Basiri 2
  • Mostafa Moradi 3
  • Bahman Kiani 4

چکیده [English]

The spatial pattern of trees in natural stands as a guide to understand the environmental and ecological conditions such as gradients and restrictions of competition is very important. In this study, the spatial pattern of Populus euphratica was studied in both pure and mixed stands by distance indices and quadratic methods. Both pure and mixed stands were full-callipered. Density, cover and actual pattern of distribution were determined by accurate methods such as nearest neighbor. Then, 8 distances and 5 quadratics indices were used. Due to identify the actual spatial pattern, different indices results were checked out and were compared with it. All distance indices showed the spatial pattern of Populus euphratica are clumped in both stands, except Holgate and Hopkins indices. Only Morisita and standardized Morisita of quadratic indices showed the spatial pattern of Populus euphratica non clumped. Overall, Hines, C, Green and Lloyd indices were detected the most appropriate indices for both pure and mixed stands and the spatial pattern of Populus euphratica in riparian forests of Maroon in Behbahan is evaluated clumped.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Spatial Pattern
  • Efficiency
  • Quadratic Indices
  • Distance Indices
  • Mixing

مطالعه الگوی مکانی درختان پده در توده های خالص و آمیخته حاشیه رودخانه مارون، بهبهان

مریم معصومی باباعربی1، رضابصیری2*، مصطفیمرادی2 و بهمنکیانی3 

1 بهبهان، دانشگاه صنعتی خاتم‌الانبیاء بهبهان، گروه جنگل‌شناسی و اکولوژی جنگل

2 بهبهان، دانشگاه صنعتی خاتم‌الانبیاء بهبهان، دانشکده منابع طبیعی، گروه جنگل‌داری

3 یزد، دانشگاه یزد، دانشکده منابع طبیعی و کویرشناسی، گروه جنگل‌داری 

تاریخ دریافت: 11/10/94              تاریخ پذیرش: 23/1/95

چکیده 

بررسی الگوی مکانی درختان در توده­های طبیعی به‌عنوان راهنمایی برای پی بردن به گرادیان­ها و محدودیت­های محیطی و شرایط اکولوژیکی مانند رقابت و همچنین نیازهای گونه­ها دارای اهمیت زیادی است. در این تحقیق الگوی مکانی گونه پده در دو توده خالص و آمیخته با کمک دو گروه شاخص­های فاصله‌ای و کوادراتی موردمطالعه قرار گرفت. ابتدا دو توده مورد آماربرداری صد در صد قرار گرفتند و تراکم، تاج­پوشش و الگوی واقعی پراکنش با روش­های دقیق همچون نزدیک­ترین همسایه که مبتنی بر تمام فواصل بین درختان است مشخص شد. سپس هشت شاخص فاصله‌ای و پنج شاخص کوادراتی استفاده شد. با توجه به مشخص بودن الگوی مکانی واقعی، نتایج شاخص‌های مختلف بررسی و با آن مقایسه گردید. همه شاخص‌های فاصله‌ای به‌جز هولگیت و هاپکینز الگوی مکانی پده را در دو نوع توده، کپه‌ای نشان دادند. از میان شاخص‌های کوادراتی نیز شاخص­های موریسیتا و موریسیتای استانداردشده الگوی مکانی پده را غیرکپه‌ای نشان دادند. به‌طورکلی شاخص‌های هاینز، C، گرین و لوید مناسب‌ترین شاخص‌ها برای هر دو نوع توده خالص و آمیخته تشخیص داده‌شده و الگوی پراکنش درختان پده در جنگل­های حاشیه رودخانه مارون کپه­ای ارزیابی می­گردد.

واژه های کلیدی: آمیختگی، الگوی پراکنش، کارایی، شاخص‌های فاصله‌ای، شاخص­های کوادراتی

* نویسنده مسئول، تلفن: 09163722831، پست الکترونیکی: basiri52@yahoo.com

مقدمه 

 

الگوی مکانی و چیدمان افراد هر گونه، از بحث‌های اساسی اکولوژی است که درک درستی از تعامل میان عناصر اکوسیستم و پویایی آن، همچنین تاریخچه توده در اختیار ما قرار می­دهد (57، 35، 43، 46). ازاین‌رو داشتن اطلاعات مربوط به توزیع درختان هنگام تجزیه‌وتحلیل روش کار ضروری است چراکه در آن درختان از منابع در دسترس استفاده می­کنند و تصور می­شود الگوهای استفاده از منابع، از گونه­ای به گونه دیگر متفاوت باشد؛ بنابراین، با تجزیه‌وتحلیل الگوهای توزیع گونه­های مختلف، می­توان به روشن کردن نقش هر یک از گونه­ها و فعل‌وانفعالاتی که در میان آن‌ها وجود دارد، پرداخت (21). شرایط محیطی و عکس‌العمل‌های ناشی از رقابت‌های درون گونه‌ای و بین گونه‌ای می‌تواند باعث ایجاد الگوهای مختلفی می‌شود (4، 11، 47، 53). آنالیز الگوی مکانی موجب درک فرآیندهای مهمی می‌شود که گیاهان را تنظیم می‌کند (4). مطالعه تغییرات نوع و شدت الگوی مکانی نقش مهمی در اکولوژی کمی معاصر ایفا می کند (31). هدف نهایی کشف الگوی مکانی، تشکیل و ارائه فرضیه های مربوط به ساختار جوامع بوم شناختی است (4). از مطالعه الگوی مکانی گونه های درختی می توان در تعیین مدل برای برآورد مقدار . از مطالعه الگوی مکانی گونه های درختی می توان در تعیین مدل برای برآورد مقدار و الگوی پراکنش زادآوری طبیعی، تعیین خطوط راهما برای  اندازه گیری آشیان اکولوژیک، مطالعه چگونگی توسعه و تحول اختلالات و تعیین مدل های فیزیولوژیک در توده های جنگلی به منظور مطالعه رویش استفاده کرد (3). روش قاب (کوادرات) و روش فاصله‌ای ازجمله روش‌های تجزیه‌وتحلیل کمی الگوی مکانی جوامع گیاهی است (43، 19). استفاده از روش‌های کوادراتی برای مطالعه الگوی مکانی جوامع گیاهی توسط Han و همکاران (2008) و Ledo و همکاران (2012) مورداستفاده قرارگرفته است. مشکل اثر مرزی در روش‌های کوادراتی همواره صحت این روش‌ها را در تعیین الگوی مکانی تحت تأثیر قرار داده است (17). استفاده از روش‌های فاصله‌ای برای تحلیل الگوی مکانی گونه‌های جنگلی به دلیل اریب کم، کارآمد و سریع بودن آن همواره مورد تأکید بوده است (19، 49، 50). روش‌های مختلف فاصله‌ای دارای صحت متفاوتی هستند (27). روش نزدیک‌ترین همسایه به دلیل اندازه‌گیری فواصل تمامی پایه‌های درختی در کل منطقه نسبت به سایر روش‌ها که مبتنی بر نمونه‌برداری هستند (43)، از صحت بالایی برخوردار است و می‌تواند به‌عنوان معیاری برای مقایسه روش‌ها استفاده شود. پژوهش‌های متعددی در خصوص الگوی مکانی روی برخی از گونه‌ها در ایران انجام شده است (3، 1، 11، 14، 16) اما در مورد گونه پده تاکنون مطالعه‌ای در ایران صورت نگرفته است. در خارج از کشور پژوهش‌های متعددی در خصوص الگوی مکانی به روش‌های فاصله‌ای و کوادراتی انجام شده است (65، 46، 34، 27) اما در مورد الگوی مکانی گونه پده مطالعات بسیار محدودی انجام شده است (36). با توجه به اهمیت جوامع حاشیه رودخانه‌ای در اکوسیستم رودخانه مارون بهبهان و این که تاکنون تحقیقی بر روی الگوی پراکنش و مشخصات کمی این نوع جوامع در کشور انجام نگرفته است، تحقیق حاضر به‌منظور تعیین الگوی مکانی از طریق روش‌های مختلف فاصله‌ای و کوادراتی برای گونه پده، ارزیابی مناسب‌ترین روش به این منظور و همچنین تفاوت الگو در توده های خالص و آمیخته انجام شده است.

مواد و روشها

منطقه موردمطالعه: این مطالعه در جنگل­های رودخانه­ای مارون واقع در شهرستان بهبهان، استان خوزستان انجام شده است. جنگل موردبررسی در محدوده طول جغرافیایی ("37 '09 ˚50) و ("25 '10 ˚50) شمالی و عرض جغرافیایی ("53 '38 ˚30) و ("38 '39 ˚30) شرقی با ارتفاع 300-250 متر از سطح دریا قرار دارد (شکل 1). متوسط بارندگی سالانه 04/350 میلی‌متر و متوسط دمای سالانه 24 درجه سانتی­گراد است (5). منطقه بر اساس فرمول اقلیمی آمبرژه دارای اقلیم خشک است (18). گونه­های چوبی موجود و طبیعی که در حاشیه رودخانه مارون استقراریافته‌اند، شامل پده (Populus euphratica Olivier.)، گز (Tamarix arceuthoides Beg.) و سریم (Lycium Shawii Roemer & schult) می­باشند که جوامع گیاهی منحصربه­فردی را تشکیل داده­اند (2). تیپ کلی خاک منطقه شن (6) و از نظر زمین‌شناسی منطقه شامل سنگ‌های غیر مقاوم و حساس به فرسایش مانند تشکیلات گچی، مارن و شیل است (9).

جدول 1- مشخصات توده‌های خالص و آمیخته

توده

مساحت (ha)

تراکم (تعداد در هکتار)

خالص

481/14

9/562

آمیخته

714/21

544/118

روش بررسی: جهت انجام پژوهش، ابتدا در کل منطقه موردمطالعه جنگل گردشی صورت گرفت و دو رویشگاه خالص و آمیخته پده (آمیخته با گونه گز) مشخص شد (جدول 1).


 

شکل 1- موقعیت منطقه مورد مطالعه در جنوب ایران

 

محدوده با استفاده از جی‌پی‌اس مشخص گردید. موقعیت مکانی (فاصله به متر و آزیموت با قطب‌نما) برای تمام درختان پده با قطری بیشتر از 5 سانتیمتر تعیین گردید (36). داده­های به‌دست‌آمده در محیط نرم­افزار ArcGIS جهت تعیین نقشه موقعیت مکانی درختان وارد شد.

از آماربرداری صددرصد برای محاسبه روش نزدیک‌ترین همسایه در محیط GIS استفاده شد. روش نزدیک‌ترین همسایه مبتنی بر اندازه‌گیری فاصله تک‌تک درختان تا نزدیک‌ترین همسایه‌شان است. ازاین‌رو در تعیین همگرایی و واگرایی گونه‌های مختلف کاربرد دارد (13). تعداد 50 نمونه به ابعاد 30 در 30 متر بر اساس آماربرداری اولیه و دقت آماری مناسب در محیط نرم­افزار ArcGIS، جهت محاسبه روش‌های فاصله‌ای و کوادراتی تعیین گردید (8). این تعداد در محدوده مناسب برای انجام روش‌های فاصله‌ای قرار دارد (24، 25، 43). استقرار نقاط نمونه به شیوه تصادفی سیستماتیک (26، 43) صورت گرفت. نقاط تلاقی شبکه به‌عنوان نقاط تصادفی، در نظر گرفته شد. در این پژوهش هشت شاخص فاصله‌ای شامل نزدیک‌ترین همسایه، جانسون زایمر، پیلو، مربع‌تی (C)، ابرهارت، هولگیت، هاپکینز و هاینز به همراه 5 شاخص کوادراتی شامل، گرین، موریسیتا، موریسیتای استانداردشده، لوید و شاخص پراکنش استفاده شد (جدول های 2 و 3).

 

 

جدول 2- شاخص‌های فاصله‌ای

 

جدول 3- شاخص‌های کوادراتی

 


روش­های تعیین الگوی پراکنش

شاخص­های فاصله­ای: روش نزدیک‌ترین همسایه (Nearest Neighbour): در این روش متوسط فاصله تک‌تک گیاهان تا نزدیک‌ترین همسایه­شان اندازه­گیری و به متوسط فاصله مورد انتظار که در حالت تصادفی وجود دارد، تقسیم می­شود.

 

که : میانگین فاصله به نزدیکترین همسایه؛ : فاصله مورد انتظار به نزدیکترین همسایه است.

روش جانسون-زایمر (Johnson & Zimmer):

این روش فاصله هر یک از این نقاط تصادفی تا نزدیک‌ترین گیاه اندازه­گیری شده و شاخص با فرمول زیر محاسبه می‍گردد:

 

که di: فاصله نقطه تصادفی تا نزدیک‌ترین پایه درخت؛ N: تعداد نقاط تصادفی است.

شاخص پیلو (Pielou Index)

بر اساس فاصله از نقاط تصادفی به نزدیک‌ترین درختان که به شرح زیر:

 

که D تراکم واقعی درختان در واحد سطح N تعداد نقاط نمونه است.

شاخص C: این شاخص بر اساس استفاده از فواصل اندازه­گیری شده در روش مربع تی پیشنهاد شده و مطابق رابطه زیر محاسبه می­شود:

 

که C: شاخص پراکندگی؛ N: تعداد نقاط تصادفی؛ Xi: فاصله نقطه تصادفی تا فرد؛ yi: فاصله فرد تا نزدیک­ترین همسایه است.

شاخص ابرهارت (Eberhardt): این شاخص یکی از شاخص­های پراکندگی است که در آن فقط از فواصل بین نقاط تصادفی تا نزدیک­ترین فرد استفاده می­شود و با استفاده از رابطه زیر به دست می­آید:

 

که IE: شاخص ابرهارت؛

S: انحراف معیار فواصل اندازه­گیری شده؛

: میانگین فواصل اندازه­گیری شده است.

شاخص هولگیت (Holgate Index)

این شاخص بر اساس اندازه‌گیری فاصله از نقطه تا درخت است. به این معنی که اول فاصله نقطه تا نزدیک‌ترین درخت (di) اندازه­گیری شده و پس‌ازآن فاصله نقطه تا دومین درخت نزدیک (di) اندازه‌گیری می­شود. سپس از رابطه زیر الگو مشخص می­شود:

 

که n: تعداد نقاط تصادفی A: شاخص هولگیت است.

شاخص هاپکینز (Hopkins Index)

این شاخص برمبنای فاصله نقطه تصادفی تا نزدیک‌ترین فرد (rpi) و فاصله آن فرد تا نزدیک‌ترین همسایه­اش (rni) استوار است و به‌صورت زیر محاسبه می­شود:

 

شاخص هاینز (Hines Index): اندازه­گیری برای محاسبه این شاخص نیز مانند روش مربع تی است:

 

که Xi: فاصله اندازه­گیری شده نقطه تا نزدیک‌ترین درخت؛ Zi: فاصله اندازه­گیری شده درخت تا نزدیک‌ترین همسایه است.

شاخص­های کوادراتی: شاخص گرین (Green Index): این شاخص به­منظور نمایش درجه کپه­ای بودن مورداستفاده قرار می­گیرد که بر مبنای میانگین و واریانس تعداد افراد در واحد نمونه‌برداری استوار بوده و محاسبه آن آسان است:

 

که : میانگین تعداد افراد در واحدهای نمونه‌برداری (کوادرات)

S2: واریانس تعداد افراد در کوادرات­ها

n: تعداد کل افراد در واحد­های نمونه‌برداری

شاخص موریسیتا (Morisita Index): این شاخص در سال 1962 توسط موریسیتا پیشنهاد شد:

 

که Id: شاخص پراکندگی موریسیتا

N: تعداد افراد شمارش‌شده در کوادرات­ها

∑x: مجموع تعداد افراد شمارش‌شده در کوادرات­ها

∑x2: مجموع مربع تعداد افراد کوادرات­ها

n: تعداد نقاط تصادفی

شاخص موریسیتای استانداردشده (Standardized Morisita Index): شاخص موریسیتا توسط Smith-Gill (1975) با قرار دادن آن در بازه 1- و 1+ تصحیح شد. بدین معنی که ابتدا شاخص موریسیتا محاسبه و سپس شاخص یکنواختی و کپه‌ای به‌صورت زیر محاسبه می­شوند:

 

 

که  : کای اسکوار جدول با درجه آزادی 1n- که دارای 5/97 درصد مساحت سمت راست است؛ : کای اسکوار جدول با درجه آزادی 1n- که دارای 5/2 درصد مساحت سمت راست است.

اکنون با داشتن این مقادیر چهار حالت به وجود می­آید که در هر حالت از فرمول خاصی برای تعیین الگوی پراکنش استفاده می­شود:

       ‌      Id≥Mc>1

                      ‌      Mc>Id≥ 1

                 ‌      >Id>Mu 1

   ‌       >Mu>Id1

شاخص پراکندگی (نسبت واریانس به میانگین، Index of Dispersion): این شاخص یکی از شاخص­های قدیمی اندازه­گیری پراکندگی است. این نسبت معمولاً شاخص پراکندگی نامیده می­شود و بر اساس مشاهدات در یک الگوی تصادفی توسط پواسون این شاخص برابر 1 خواهد بود یعنی واریانس برابر با میانگین است:

 

شاخص کپه­ای لوید (Lioyd Index of Patchiness): برای محاسبه این شاخص از میانگین و واریانس تعداد افراد در کوادرات­ها به‌صورت زیر استفاده می­شود:

 

که  : میانگین تعداد افراد در واحدهای نمونه‌برداری (کوادرات) S2: واریانس تعداد افراد در کوادرات­ها

نتایج

تمام شاخص‌های فاصله‌ای و کوادراتی به همراه محاسبات مقادیر جدولی آن‌ها به تفکیک محاسبه شدند (جداول 4 و 5). در توده خالص الگوی مکانی پده بر مبنای روش نزدیک‌ترین همسایه، کپه‌ای به دست آمد. مقدار شاخص آن برابر 58/0 بود و با به‌کارگیری آزمون Z، معنی‌داری الگوی کپه­ای تأیید گردید. سایر شاخص‌های فاصله‌ای به‌جز شاخص هولگیت و هاپکینز الگوی کپه­ای را نشان دادند (جدول 4).

 

 

جدول 4- نتایج به‌دست‌آمده از شاخص‌های فاصله‌ای

توده

شاخص

خالص

آمیخته

آماره محاسبه شده

نتیجه آزمون

نوع الگو

آماره محاسبه شده

نتیجه آزمون

نوع الگو

نزدیکترین همسایه

جدول

0

96/1

کپه­ای

0

96/1

کپه­ای

 

محاسباتی

58/0

*56/40-

52/0

*39/29-

 

جانسون زایمر

جدول

2

96/1

کپه­ای

2

96/1

کپه­ای

 

محاسباتی

47/3

*53/5

35/2

ns25/1

 

ابرهارت

جدول

27/1

3379/1

کپه­ای

27/1

3414/1

کپه­ای

 

محاسباتی

76/1

*76/1

33/1

ns3346/1

 

هولگیت

جدول

0

01/2

یکنواخت

0

02/2

یکنواخت مایل به تصادفی

 

محاسباتی

08/0-

ns38/0

057/0

ns02/0

 

پیلو

جدول

1

34/124

کپه­ای

1

14/113

کپه­ای

 

محاسباتی

72/2

*85/623

89/1

*44/225

 

هاپکینز

جدول

5/0

71/0< h < 39/1

مایل به کپه­ای

5/0

41/1

مایل به کپه­ای

 

محاسباتی

77/0

ns72/0

68/0

*17/2

 

هاینز

جدول

27/1

3379/1

کپه­ای

27/1

3379/1

کپه­ای

 

محاسباتی

98/1

*98/1

43/1

*43/1

 

C

جدول

5/0

96/1

کپه­ای

5/0

96/1

کپه­ای

 

محاسباتی

68/0

*36/4

67/0

*07/4

 

 

 

طبق نتایج بدست آمده در جدول 5 تمامی شاخص‌های مبتنی بر کوادرات نیز الگوی کپه­ای را نشان دادند. اگرچه شاخص گرین و لوید آزمون معنی‌داری ندارند اما سایر شاخص‌های کوادراتی تصادفی بودن الگو را رد کردند. در مجموع 11 شاخص الگوی کپه‌ای را تایید نمودند (جدول 5).

در توده آمیخته الگوی مکانی با توجه به شاخص نزدیک‌ترین همسایه برابر 51/0 بود که بیانگر الگوی کپه‌ای است. همچنین نتیجه آزمون Z برابر 39/29- بود که فرض صفر (تصادفی بودن الگو) را رد می­کند. به‌جز شاخص‌های جانسون زایمر، ابرهارت و هولگیت، سایر شاخص‌های فاصله‌ای اختلاف معنی­داری با الگوی تصادفی داشته و کپه‌ای بودن الگوی مکانی پده را در توده آمیخته تأیید کردند (جدول 4).

در میان شاخص‌های مبتنی بر کوادرات به‌جز شاخص‌های موریسیتا و موریسیتای استانداردشده سایر شاخص‌ها الگوی کپه‌ای را نشان دادند. همچنین شاخص پراکندگی فرض تصادفی بودن را رد کرد. برای توده آمیخته، در مجموع هشت شاخص با توجه به نتایج آزمون­های آماری الگوی کپه­ای را تایید نمودند (جدول 5).

بحث و نتیجه‌گیری

الگوی توزیع مکانی گونه‌ها یکی از جنبه‌های مهم و کلیدی جوامع گیاهی است این موضوع ازنظر جنبه ساختاری جوامع گیاهی نیز اهمیت پیدا می‌کند (36).

 

 

جدول 5- نتایج به‌دست‌آمده از شاخص‌های کوادراتی

شاخص

توده

خالص

آمیخته

آماره محاسبه شده

نتیجه آزمون

نوع الگو

آماره محاسبه شده

نتیجه آزمون

نوع الگو

گرین

جدول

0

آزمون ندارد

مایل کپه­ای

0

آزمون ندارد

مایل کپه­ای

محاسباتی

55/1

17/0

موریسیتا

جدول

1

51/67

کپه­ای

1

65

مایل تصادفی

محاسباتی

53/1

*25/1407

9902/0

ns94/34

موریسیتای استانداردشده

جدول

0

آزمون ندارد

کپه­ای

0

آزمون ندارد

یکنواخت

محاسباتی

51/

28/0-

پراکندگی

جدول

1

51/67

کپه­ای

1

65

کپه­ای

محاسباتی

72/27

*22/1358

47/8

*54/372

لوید

جدول

1

آزمون ندارد

کپه­ای

1

آزمون ندارد

کپه­ای

محاسباتی

52/1

36/1

                 

 

 

جنبه‌های مهم دیگر تحقیقات الگوی مکانی یافتن ارتباطات درون‌گونه‌ای و رابطه عوامل محیطی با جوامع گیاهی است (10، 33). وجود الگوی کپه‌ای در جوامع طبیعی و بکر در بسیاری از مطالعات به اثبات رسیده است (6، 21، 54، 61). تحلیل الگوی مکانی در جامعه خالص پده در حوزه رودخانه مارون عمدتاً بیانگر همین نوع از الگو است. بر طبق نظرات محققین مختلف الگوی کپه‌ای در بین جوامع رایج‌ترین الگوی توزیع است (43، 55، 56). مهم‌ترین دلیل برای وجود رایج الگوی کپه‌ای در یک جامعه، خصوصیات گونه، ارتباط بین گونه‌ها و محیط ناهمگن و متغیر است (42، 61).

بر اساس نتایج شاخص‌های فاصله‌ای، الگوی جامعه خالص و آمیخته پده بر مبنای روش نزدیک‌ترین همسایه و آماربرداری صددرصد، کپه‌ای به دست آمد. وجود یک کانال آب در وسط این توده خالص و حضور فراوان گونه نی و متعاقب آن رقابت بین‌گونه‌ای اتفاق افتاده بین نی و پده از دلایل احتمالی الگوی کپه‌ای است (11، 47، 53). گونه پده در جامعه آمیخته در کنار گز ظاهرشده، شاید از دلایل احتمالی کپه‌ای بودن پده در جامعه آمیخته وجود رقابت بین‌گونه‌ای و اثرات آللوپاتی گز بر روی پده باشد (28، 66). شاخص‌های پیلو، هاینز و C الگوی کپه‌ای معنی‌داری را در هر دو توده خالص و آمیخته پده نشان دادند. استفاده از شاخص پیلو به دلیل نیاز به محاسبه دقیق تراکم توده از طریق روش‌های غیر فاصله‌ای مثل کوادراتی دارد و این ازجمله نقاط ضعف و محدودیت این شاخص است (17، 43، 63). Johnson و Zimmer (1985) این شاخص را ضعیف‌تر از سایر شاخص‌های مستقل از تراکم قلمداد کرده‌اند. شاخص C و هاینز در نشان دادن الگوی کپه‌ای ازنظر آماری بسیار قوی عمل کرده و اریب کمتری نسبت به سایر شاخص‌ها دارند (45، 29، 15). شاخص‌های ابرهارت و جانسون زایمر در توده خالص و شاخص هاپکینز در توده آمیخته الگوی کپه‌ای معنی‌داری را نشان دادند. برخی محققان عملکرد شاخص ابرهارت را در نشان دادن الگوی کپه‌ای ضعیف عنوان کردند (30، 49، 25). شاخص جانسون زایمر در توده‌های دارای الگوی کپه‌ای فشرده دارای اثر حاشیه‌ای است بدین معنی که بین پایه‌های منفرد یا تک و پایه‌های پراکنده و پایه‌های قرارگرفته در مرز توده نمی‌تواند تفکیک و تفاوت قائل شود (49). شاید به دلایل فوق است که این دو شاخص در توده آمیخته، الگوی معنی‌داری را نتوانستند نشان دهند. شاخص هاپکینز به عقیده Goodall و West (1979) شاخص قوی در تشخیص الگوی کپه‌ای معرفی‌شده است اما اعتبار این شاخص بستگی به انتخاب تصادفی پایه‌ها به شکل صحیح دارد بدین معنی که از قبل می‌بایست در نمونه‌برداری‌های میدانی تمامی پایه‌ها اندازه‌گیری و شماره‌گذاری شوند و سپس برخی پایه‌ها به‌طور تصادفی انتخاب گردند (22). اکولوژیست‌ها از انجام این روش معمولاً طفره می‌روند (49). Pielou (1977) استفاده از نقاط تصادفی برای انتخاب پایه‌های تصادفی را موجه نمی‌داند و اذعان دارد بر اینکه در توده‌های دارای الگوی کپه‌ای شدید، قویا دارای اریب است.

بر اساس شاخص‌های کوادراتی نیز الگوی غالب در بین شاخص‌های موردمطالعه در دو توده خالص و آمیخته، کپه‌ای به دست آمد. شاخص پراکندگی اغلب برای زمانی که تعداد نمونه کمتر از 30 باشد توصیه‌شده است (49). این شاخص دارای ویژگی‌های مطلوب آماری است. بدین معنی که در تعداد نمونه کمتر از 30 از توزیع کای اسکویر و در زمان بیشتر بودن نمونه‌ها از توزیع نرمال تبعیت می‌کند (43)؛ اما این شاخص قویاً وابسته به اندازه واحد نمونه‌برداری است (57).

 Kristensen و همکاران (2006)، شاخص موریسیتا را شاخصی مناسب برای تعیین الگوی مکانی در مقیاس‌های مختلف معرفی کردند و بیان کردند می‌توان از این شاخص به‌منظور بررسی الگوی مکانی در تراکم‌ها و مقیاس‌های مختلف مطالعاتی استفاده کرد. شاخص موریسیتا به‌طور گسترده‌ای برای تعیین درجه کپه‌ای بودن یک الگوی نقطه‌ای به‌کاررفته است (64). این شاخص مستقل از تراکم توده است ولی از تعداد نمونه متأثر است (43). این از محدودیت‌های به‌کارگیری این شاخص می‌باشد ولی این شاخص دارای ویژگی‌های مطلوب آماری است و قابلیت آزمون دارد. درحالی‌که شاخص استانداردشده موریسیتا مستقل از تراکم و تعداد نمونه است (43). شاخص گرین برای داده‌هایی که نسبت واریانس به میانگین آن‌ها بیشتر از یک باشد مفید تشخیص داده‌شده است (54). بر همین اساس برای تشخیص درجه کپه‌ای بودن یک الگوی کپه‌ای مفید است؛ اما این شاخص ویژگی مطلوبی ازنظر آماری ندارد و قابلیت آزمون را دارا نیست (49، 43). از طرفی این شاخص از تعداد کل پایه‌ها در نمونه مستقل است و ازاین‌رو برای مقایسه الگوی بین جوامع مختلف توصیه‌شده است (49).

درجه کپه‌ای بودن گونه پده در توده خالص نسبتاً بالا (55/0) و در توده آمیخته نسبتاً پایین (17/0) است. بر اساس شاخص لوید، درجه کپه‌ای بودن پده در توده خالص بیشتر از توده آمیخته است. با توجه به اینکه شاخص لوید از اندازه نمونه مستقل است (48)، برای مقایسه دو نوع توده می‌تواند استفاده شود. استقبال از به‌کارگیری شاخص لوید توسط اکولوژیست‌ها نسبت به شاخص موریسیتا بیشتر بوده است. این موضوع به دلیل تأکید موریسیتا بر جنبه ریاضی این شاخص بوده که این مهم در مورد شاخص لوید صادق نیست (40).

درمجموع بر اساس مطالب فوق، شاخص‌های هاینز و C از میان شاخص های فاصله ای و شاخص گرین و لوید از میان شاخص‌های کوادراتی مناسب‌ترین شاخص‌ها برای هر دو نوع توده خالص و آمیخته تشخیص داده شدند هستند که الگوی کپه‌ای را برای هر دو نوع توده نشان دادند.

سپاسگزاری

این مقاله با حمایت مالی دانشگاه صنعتی خاتم‌الانبیاء (ص) بهبهان صورت گرفته است. بدینوسیله از آقای مهندس وحید رحیمی به خاطر همکاری‌های بی‌دریغشان و از مدیر و پرسنل اداره منابع طبیعی شهرستان بهبهان که بدون کمک آنها انجام این پژوهش میسر نمی‌گشت قدردانی می­نماییم.

1-      اخوان، ر.، ثاقب طالبی، خ.، حسنی، م.، پرهیزکار، پ.، 1389. بررسی الگوی مکانی درختان طی مراحل تحولی جنگل در توده‌های دست‌نخورده راش (Fagus orientalis Lipsky) در کلاردشت، فصلنامه علمی - پژوهشی تحقیقات جنگل و صنوبر ایران، 18(2): 322-336.

2-      بصیری، ر.، ریاضی، آ.، طالشی، ح.، پوررضایی، ج.، 1393. ساختار و ترکیب جنگل­های رودخانه­ای حوزه مارون بهبهان، فصلنامه علمی - پژوهشی تحقیقات جنگل و صنوبر ایران، 22(2): 307-321.

3-      بصیری، ر.، سهرابی، ه.، مزین، م.، 1386. تحلیل آماری الگوی پراکنش مکانی گونه‌های درختی در منطقه قامیشله مریوان. فصلنامه منابع طبیعی ایران، 59(3): 579-588.

4-      پوربابایی، ح.، زندی ناوگران، ش.، عادل، م. ن.، 1391. الگوی مکانی سه گونه بلوط در جنگل چناره مریوان، کردستان، نشریه محیط طبیعی، مجله منابع طبیعی ایران، 65 (3): 329-339.

5-      پوررضایی، ج.، ترنیان، ف. الف.، پایرنج، ج.، دیفرخش، م.، 1389. بررسی­های فلورستیک و جغرافیای گیاهی حوضه آبخیز تنگ بن بهبهان، مجله جنگل ایران، انجمن جنگلبانی ایران، 2(1): 37-49.

6-      پورهاشمی، م.، منصوری، ف.، پرهیزکار، پ.، پناهی، پ.، حسنی، م.، 1393. پراکنش مکانی جست گروه‌های برودار (Quercus brantii Lindl.) در توده های جنگلی بهره برداری شدة مریوان، مجله پژوهشهای گیاهی (مجله زیست شناسی ایران)، 27(4): 534-543.

7-      حسنی، س. م.، طالشی، ح.، یزدان شناس، ح.، صیاد، الف.، بصیری، ر.، 1393. تنوع زیسی گیاهان چوبی و علفی در ارتباط با خصوصیات خاک سطحی در جنگل های حاشیه رودخانه مارون، بهبهان، دوفصلنامه علمی-پژوهشی خشک بوم، 4(2): 96-102.

8-      زبیری، م.، 1390. آماربرداری در جنگل (اندازه‌گیری درخت و جنگل). چاپ چهارم، دانشگاه تهران، 424 صفحه.

9-      شیرانی، ک.، حاجی هاشمی، م. ر.، بابلی مؤخر، ح.، 1390. تعیین حساسیت سازندهای زمین شناسی حوضه آبریز مارون به فرسایش با استفاده از سیستم اطلاعات جغرافیایی، اولین همایش ملی راهبردهای دستیابی به کشاورزی پایدار، اهواز، دانشگاه پیام نور استان خوزستان.

10-   عارفیان، م.، عصری، ی.، ربیعی، م.، 1393. مقایسه روش های مختلف اندازه گیری تراکم بادام (Amygdalus eburnea Spach) در شهرستان شهر بابک، استان کرمان، مجله پژوهشهای گیاهی (مجله زیست شناسی ایران)، 27(1): 72-81.

11-   عرفانی­فرد، س. ی.، رضاییان، ف.، 1393. روش‌های مناسب در تحلیل الگوی مکانی درختزارهای ناهمگن بنه (Pistacia atlantica Desf.) در زاگرس.، بوم‌شناسی کاربردی، 9(3): 81-90.

12-   عرفانی­فرد، س. ی.، مهدیان، ف.، فلاح­شمسی، س. ر.، بردبار، س. ک.، 1391. کارایی شاخص­های فاصله­ای و تراکمی در برآورد الگوی مکانی درختان در جنگل (مطالعه موردی: جنگل تحقیقاتی بنه، استان فارس)، فصلنامه علمی - پژوهشی تحقیقات جنگل و صنوبر ایران، 20(3): 279-392.

13-   کیانی، ب.، طبری، م.، فلاح، الف.، حسینی، س. م.، ایران نژادپاریزی، م. ح.، 1390. استفاده از سه روش نزدیک‌ترین همسایه، تابع K رایپلی و میانگین مربعات در تعیین الگوی پراکنش گونه تاغ (Haloxylon ammodenderon C.A.Mey) در منطقه حفاظت­شده سیا­ه­کوه استان یزد، فصلنامه علمی - پژوهشی تحقیقات جنگل و صنوبر ایران، 19(3): 256-369.

14-   کیانی، ب.، فلاح، الف.، طبری، م.، حسینی، س. م.، ایران نژادپاریزی، م. ح.، 1391. مقایسه شاخص­های فاصله­ای و مبتنی بر کوادرات در تعیین الگوی پراکنش تاغ (منطقه سیاه­کوه یزد)، نشریه جنگل و فرآورده­های چوب، مجله منابع طبیعی ایران، 65(3): 475-486.

15-   موسایی سنجره­ای، م.، بصیری، م.، 1386. مقایسه کارایی شاخص‌های تعیین الگوی پراکنش در درمنه­زارهای استان یزد، علوم و فنون کشاورزی و منابع طبیعی، 11(40): 483-494.

16-   نوری، ز.، زبیری، م.، فقهی، ج.، مروی­مهاجر، م. ح.، 1392. بررسی الگوی پراکنش مکانی درختان و ساختار در راشستان­های طبیعی شمال ایران (مطالعه موردی: بخش گرازبن جنگل خیرود)، محیط‌زیست طبیعی، مجله منابع طبیعی ایران، 66(1): 113-125.

 

17-   Barbour, M. G., Burk, J. H., Pitts, W. D., Gilliam, F. S., & Schwartz, M. W., 1999. Terrestrial plant ecology. Addison Wesely Longman. Inc. NY.

18-   Basiri, R., Taleshi, H., Pourrezaee, J., Hassani, S. M., & Gharehghani, R., 2011. Flora, life form and chorotypes of plants in river forest Behbahan, Iran. Middle-East Journal Of Scientific Research, 9(2), 246-252.

19-   Bonham, C. D., 2013. Measurements for terrestrial vegetation. John Wiley & Sons. 246 pg.

20-   Clark, P. J., & Evans, F. C., 1954. Distance to nearest neighbor as a measure of spatial relationships in populations. Ecology, 445-453.

21-   Dale, M. R. T., 1999. Spatial pattern analysis in plant ecology. Ecology, 88, 366-370.

22-   Diggle, P. J., 1983. Statistical analysis of spatial point patterns. Academic press.

23-   Eberhardt, L. L., 1967. Some developments in'distance sampling'. Biometrics, 207-216.

24-   Engeman, R. M., Sugihara, R. T., Pank, L. F., & Dusenberry, W. E., 1994. A comparison of plotless density estimators using Monte Carlo simulation. Ecology, 75(6): 1769-1779.

25-   ErfaniFard, Y., Feghhi, J., Zobeiri, M., & Namiranian, M., 2008. Comparison of two distance methods for forest spatial pattern analysis (Case study: Zagros forests of Iran). Journal of Applied Sciences, 8(1), 152-157.‏

26-   Fidelibus, M. W., & Mac Aller, R. T. F., 1993. Native seed collection, processing and storage for revegetation projects, restoration in the Colorado desert. Management Notes, San Diego, Ca, (92): 182.

27-   Fowler, M., 2014. Assessing alternative methods for monitoring Populus tremuloides following restoration treatments. Theses, Dissertations, Professional Papers. Paper 4364. University of Montana, 98 pg.

28-   Goldberg, D. E., & Barton, A. M., 1992. Patterns and consequences of interspecific competition in natural communities: a review of field experiments with plants. American naturalist, 771-801.

29-   Gonzalez-Andujar, J. L.; Gonzalez-Diaz, L.; Navarrete, L., 2007. Characterising spatial weed distribution with a distance index of dispersion and the effect of spatial scales. World Journal of Agricultural Sciences, 3(4): 558-561.

30-   Goodall, D. W., & West, N. E., 1979. A comparison of techniques for assessing dispersion patterns. Vegetatio, 40(1), 15-27.

31-   Goreaud, F., Courbaud, B., & Collinet, F., 1997. Spatial structure analysis applied to modelling of forest dynamics: a few examples. In Proceedings of the IUFRO workshop, Empirical and process based models for forest tree and stand growth simulation. Novas Technologies,Oerias, Portugal, Pp: 155-172.

32-   Green, R. H. 1966. Measurement of non-randomness in spatial distributions. Res. Pop. &01. 8: 1-7.

33-   Greig-Smith, P., 1983. Quantitative Plant Ecology. Oxford: Blackwell Scientific Publishing, 101–145.

34-   Guarín, J. R., del Valle, J. I., & Sierra, C. A., 2014. Establishment phase, spatial pattern, age, and demography of Oenocarpus bataua var. bataua can be a legacy of past loggings in the Colombian Andes. Forest Ecology and Management, 328, 282-291.

35-   Haase, P., 1995. Spatial pattern analysis in ecology based on ripley's k‐function: introduction and methods of edge correction. Journal Of Vegetation Science, 6(4), 575-582.

36-   Han, L., Wang, H., Zhou, Z., & Li, Z., 2008. Spatial distribution pattern and dynamics of the primary population in a natural Populus euphratica forest in Tarim Basin, Xinjiang, China. Frontiers of Forestry in China, 3(4), 456-461.

37-   Hines, W. G. S., & Hines, R. O. H., 1979. The Eberhardt statistic and the detection of nonrandomness of spatial point distributions. Biometrika, 66(1), 73-79.

38-   Holgate, P., 1965. Some new tests of randomness. The Journal of Ecology, 261-266.

39-   Hopkins, B., & Skellam, J. G., 1954. A new method for determining the type of distribution of plant individuals. Annals of Botany, 18(2), 213-227.

40-   Hurlbert, S. H., 1990. Spatial distribution of the Montane Unicorn. Oikos, 257-271.

41-   Johnson, R. B., & Zimmer, W. J., 1985. A more powerful test for dispersion using distance measurements. Ecology, 1669-1675.

42-   Kershaw, K. A., 1973. Quantitative and dynamic plant ecology . 2nd Edit, American Elsevier Pub, New York, 308 pg.

43-   Krebs, C. J., 2013. Ecological methodology. 2nd Edit, Version 4, University Of Columbia, P. 620.

44-   Kristensen, L., Olsen, J., Weiner, J., Griepentrog, H. W., & Nørremark, M., 2006. Describing the spatial pattern of crop plants with special reference to crop–weed competition studies. Field crops research, 96(2), 207-215.

45-   Lamacraft, R. R., Friedel, M. H., & Chewings, V. H., 1983. Comparison of distance based density estimates for some arid rangeland vegetation. Australian journal of ecology, 8(2), 181-187.

46-   Ledo, A., Montes, F., & Condés, S., 2012. Different spatial organisation strategies of woody plant species in a montane cloud forest. Acta Oecologica, 38, 49-57.

47-   Lee, J. W., Noh, H. J., Lee, Y., Kwon, Y. S., Kim, C. H., & Yoo, J. C., 2014. Spatial patterns, ecological niches, and interspecific competition of avian brood parasites: inferring from a case study of Korea. Ecology and evolution, 4(18), 3689-3702.

48-   Lloyd, M. 1967. "Mean crowding." J. Anim. &01. 36: 1-30.

49-   Ludwig, J. A., & Reynolds, J. F., 1989. Statistical ecology: a primer in methods and computing (Vol. 1). John Wiley & Sons. 337 pg.

50-   Magnussen, S., 2012. Fixed-count density estimation with virtual plots. Spatial Statistics, 2, 33-46.

51-   Malhado, A. C. M., & Petrere Jr, M., 2004. Behaviour of dispersion indices in pattern detection of a population of angico, Anadenanthera peregrina (Leguminosae). Brazilian Journal of Biology, 64(2), 243-249.

52-   Morisita, M. 1962. I -Index, a measure of dispersion of individuals. Res. Pop. Ecol. 4: 1-7.

53-   Moustakas, A., Wiegand, K., Getzin, S., Ward, D., Meyer, K. M., Guenther, M., & Mueller, K. H., 2008. Spacing patterns of an Acacia tree in the Kalahari over a 61-year period: how clumped becomes regular and vice versa. acta oecologica, 33(3): 355-364.

54-    Odum, E. P., Odum, H. T., & Andrews, J., 1971. Fundamentals of ecology (Vol. 3). Philadelphia: Saunders.

55-   Odum, E.P., 1986. Ecología, tercera edición, nueva editorial interamericana. SA de CV México, DF, 11(12): 326-400.

56-   Pielou, E. C., 1977. Studying pattern by distance sampling. Chap. 10. Mathematical ecology. John Wiley & Sons Inc., New York, 148-165.

57-   Quets, J. J., Temmerman, S., El-Bana, M. I., Al-Rowaily, S. L., Assaeed, A. M., & Nijs, I. (2013). Unraveling Landscapes With Phytogenic Mounds (Nebkhas): An Exploration Of Spatial Pattern. Acta Oecologica, 49, 53-63.

58-   Rossi, L. M. B. & Higuchi, N., 1998, Aplicação de métodos de análise do padrão espacial em oito espécies arbóreas da floresta tropical úmida. In: Floresta Amazônica: dinâmica, regeneração e manejo. C. Gascon & P. Moutinho (eds.), CNPq/INPA, Manaus, AM, Brazil, 41-60.

59-   Sileshi, G., & Hailu, G., 2006. Modelling the spatial patterns and interspecific interactions between three chrysomelid beetles defoliating the multipurpose agroforestry tree Sesbania sesban in Africa. African Entomology, 14(2), p-337.

60-   Smith-Gill, S. J., 1975. Cytophysiological basis of disruptive pigmentary patterns in the leopard frog Rana pipiens II. Wild type and mutant cell specific patterns. J. Morph. 146: 35- 54.

61-   Song, P., Hong, W., Wu, C., Feng, L., Fan, H., Zhu, H., ... & Zhang, Q. (2005). [Population structure and its dynamics of rare and endangered plant Alsophila spinulosa]. Ying yong sheng tai xue bao= The journal of applied ecology/Zhongguo sheng tai xue xue hui, Zhongguo ke xue yuan Shenyang ying yong sheng tai yan jiu suo zhu ban, 16(3), 413-418.

62-   Soriano, A.J.S., 1997. Distribuição espacial e temporal de invertebrados bentônicos da Represa de Barra Bonita-SP. São Carlos, UFSCar, 149p (Dissertação).

63-   Szmyt, J., 2014. Spatial statistics in ecological analysis: from indices to functions. Silva Fennica, 48(1).

64-   Tsuji, K., & Kasuya, E., 2001. What do the indices of reproductive skew measure?. The American Naturalist, 158(2), 155-165.

65-   Wei, H., Jiang, L., & Chengzhen, W., 2001. A study on structure and spatial distribution pattern of Castanopsis hystrix population. Scientia Silvae Sinicae, S1.

66-   Zhang, D., Yin, L., & Pan, B., 2002. Biological and ecological characteristics of Tamarix L. and its effect on the ecological environment. Science in China Series D: Earth Sciences, 45, 18-22.