نوع مقاله: مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 دانشجوی کارشناسی ارشد گروه مرتعداری دانشکده علوم دریایی و منابع طبیعی دانشگاه تربیت مدرس نور

2 استادیار دانشگاه تربیت مدرس نور

3 دانشیار دانشگاه مازندران

4 دانشیار دانشگاه تربیت مدرس نور

چکیده

آتش‌سوزی به عنوان یکی از مهمترین عوامل آشفتگی بر ساختار و کارکرد پوشش گیاهی اثر دارد. احیای پوشش گیاهی پس از آتش‌سوزی دارای اهمیت زیادی است و در این بین دود تولید شده در زمان آتش‌سوزی با تأثیر بر جوانه‌زنی بذرها در احیای مجدد پوشش گیاهی موثر است. این مطالعه به دنبال بررسی پاسخ جوانه‌زنی گروه‌های مختلف کارکردی گیاهی به تیمارهای مختلف دود است. برای این منظور برای بررسی جوانه‌زنی، نمونه‌های خاک از منطقه مورد مطالعه جمع آوری شدند و تیمارهای مختلف دود گازی و مایع دود بر آن‌ها اعمال شدند. برای شبیه‌سازی دود، تیمار مایع دود در دو سطح حجمی 1:500 و ۱:۱۰۰۰ و تیمار دود گازی در دو بازه زمانی ۱۵ و ۳۰ دقیقه انتخاب شدند. طبق نتایج به دست آمده در مجموع دود گازی با میانگین۲۶/۱۷± ۴۸/۲۹۱ (تعداد بذر در نمونه) اثر مثبت و دود مایع با میانگین۴۰/۱۱±۵۱/۱۸۷ (تعداد بذر در نمونه) اثر منفی بر جوانه-زنی داشت. گونه Brachypodium pinnatum بیشترین تعداد بذر جوانه زده در میان گونه‌های مورد مطالعه را داشت. در میان تیمارها نیز دود گازی در بازه زمانی 15 دقیقه با میانگین۴۰/۲۸±۹۲/۳۲۰ (تعداد بذر در نمونه) دارای بیشترین مقدار جوانه‌زنی بود. علت موثر بودن دود گازی نسبت به دود مایع قرار گیری خاک به‌طور مستقیم در معرض دود و تحریک جوانه‌زنی بیشتر بذور می‌باشد.

کلیدواژه‌ها

موضوعات

عنوان مقاله [English]

Seed Germination Responses of Different Functional Groups to Aerosol smoke and Smoke water Treatments.

نویسندگان [English]

  • Elnaz Zaki 1
  • Mehdi Abedi 2
  • Alireza Naqinezhad 3
  • Reza Erfanzadeh 4

1 Master students

2 Scientific members

3 Associate Professor

4 Associate professor of Tarbiat Modares University

چکیده [English]

Fire is one of the determinant disturbances affecting vegetation structures and functions. Post fire vegetation recovery is influenced by fire derived smoke influencing seed germination. This influence could play an important role in vegetation restoration. This study aim on understanding plant functional types responses to different smoke treatments. Therefore, we collected soils for study area and different smoke treatments were applied. In order to simulate smoke two smoke water concentration (1:500 and 1.1000 v:v) and also two aerosol smoke ( 15 and 30 min) were selected. According to our results aerosol smoke with average 291.48 ± 17.26 seeds (Seedling/ sample) had positive and smoke water with 187.51 ± 11.40 (Seedling/ sample) had negative influence on seed germination. Brachypodium pinnatum had the highest germination among study species. 15 min aerosol smoke with average 320.92 ± 40.28 seeds (Seedling/ sample) had the highest germination. Positive influence of aerosol smoke compare to smoke water could be due to direct effect of smoke and germination enhancement.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Fire
  • Simulation
  • Aerosol smoke
  • Smoke water
  • Germination

پاسخ جوانه­زنی بذرهای گروه­های مختلف کارکردی به  تیمارهای دود مایع و گازی

الناز زکی۱، مهدی عابدی۱*،علیرضا نقی نژاد۲ و رضا عرفانزاده۱

۱ نور، دانشگاه تربیت مدرس، دانشکده علوم دریایی و منابع طبیعی نور، گروه مرتعداری 

۲ بابلسر، دانشگاه مازندران، دانشکده علوم پایه، گروه زیست شناسی

تاریخ دریافت: 13/9/94                تاریخ پذیرش: 11/11/95 

چکیده

آتش­سوزی بعنوان یکی از مهمترین عوامل آشفتگی بر ساختار و کارکرد پوشش گیاهی اثر دارد. احیای پوشش گیاهی پس از آتش­سوزی دارای اهمیت زیادی است و در این بین دود تولید شده در زمان آتش­سوزی با تأثیر بر جوانه­زنی بذرها در احیای مجدد پوشش گیاهی موثر است. این مطالعه بدنبال بررسی پاسخ جوانه­زنی گروه­های مختلف کارکردی گیاهی به تیمارهای مختلف دود است. برای این منظور برای بررسی جوانه­زنی، نمونه­های خاک از منطقه مورد مطالعه جمع آوری شدند و تیمارهای مختلف دود گازی و مایع دود بر آن­ها اعمال شدند. برای شبیه­سازی دود، تیمار مایع دود در دو سطح حجمی 1:500 و ۱:۱۰۰۰ و تیمار دود گازی در دو بازه زمانی ۱۵ و ۳۰ دقیقه انتخاب شدند. طبق نتایج بدست آمده در مجموع دود گازی با میانگین ۲۶/۱۷± ۴۸/۲۹۱ (تعداد بذر در نمونه) اثر مثبت و دود مایع با میانگین ۴۰/۱۱±۵۱/۱۸۷ (تعداد بذر در نمونه) اثر منفی  بر جوانه­زنی داشت. گونه Brachypodium pinnatum  بیشترین تعداد بذر جوانه زده در میان گونه­های مورد مطالعه را داشت. در میان تیمارها نیز دود گازی در بازه زمانی 15 دقیقه با میانگین۴۰/۲۸±۹۲/۳۲۰ (تعداد بذر در نمونه) دارای بیشترین مقدار جوانه­زنی بود. علت موثر بودن دود گازی نسبت به دود مایع قرار گیری خاک بطور مستقیم در معرض دود و تحریک جوانه­زنی بیشتر بذور می­باشد.

واژه های کلیدی: آتش­سوزی، شبیه­سازی، دود­گازی، مایع دود، جوانه­زنی.

* نویسنده مسئول، تلفن: ۰۹۱۱۷۷۳۱۶۷۲ ، پست الکترونیکی:   Mehdi.abedi@modares.ac.ir

مقدمه

 

آتش بعنوان فاکتوری مهم در بسیاری از اکوسیستم­های خشکی جهان محسوب شده و جوامع گیاهی را تحت تأثیر قرار می­دهد (۲۳). گونه­های گیاهی پاسخ­های مختلفی به آتش دارند (۱۲) و آتش بر جنبه­های مختلفی از رشد گیاه مانند گلدهی، جوانه­زنی، استقرار نهال، مرگ و میر و زی­توده گیاه موثر است بطوری که گونه­هایی که در معرض آتش قرار دارند برخی ویژگی­های کارکردی را برای سازگاری با این شرایط بهبود داده­اند (۳، ۲۴) در این بین نقش جوانه­زنی گونه­ها و بذور موجود در خاک بخصوص در بین گونه­هایی که در پاسخ به آتش دارای استراتژی اجتناب هستند حائز اهمیت بیشتری است (۲۵، ۳۴). بررسی اکولوژی جوانه زنی بذر  می تواند به شناخت بهتر نحوه پاسخ گونه به عوامل محیطی کمک نماید (۶، ۴).

دود یکی از فاکتورهای اصلی آتش برای تنظیم جوانه­زنی بذرها است که توجه محققین گیاهی را در دهه اخیر بخود جلب کرده است (۲۷، ۴۵، ۴۶). تیمار دود به روش­های مختلفی مورد استفاده قرار می­گیرد که دو روش دودگازی و مایع دود مرسوم­ترین روش­ها برای بررسی اثر دود در مطالعات اکولوژی آتش هستند .اثر تیمار دود­گازی بر جوانه­زنی بذر (۳۱، ۵) و نیز بذور موجود در خاک (۱۶، ۳۵، ۳۶، ۴۱) و نیز اثر مایع­دود بر جوانه­زنی بذر (۱۲) و بذور موجود درخاک (۱۱، ۴۴) توسط محققین مورد بررسی قرار گرفته است. کارایی این دو روش در تحلیل جوانه­زنی بذر در مطالعات خارج از کشور مورد مقایسه قرار گرفته است و به نتایج مختلف و گاهاً متناقض رسیده­اند.

در مجموع، دود به هر شکل آن می­تواند از طریق مرگ بذر باعث کاهش جوانه­زنی گونه­ها شود (۳۲).  در مقابل، ممکن است مایع­دود مشتق شده از گیاه باعث تحریک جوانه­زنی بسیاری از گونه­های گیاهی ­شود (۱۴، ۲۰، ۴۱). علاوه بر این دود باعث شکست خواب (۲۸و ۴۳) افزایش طول ریشه­های اولیه (۲۶) تحریک گلدهی (۲۱) و بالا بردن قدرت نهال­ها می­شود (۳۹).

پارک ملی گلستان بزرگترین منطقه حفاظت شده کشور می باشد که دارای تنوع گیاهی بالایی است. در این منطقه هر ساله آتش­سوزی های غیر عمدی که عمدتاً توسط مسافرین ایجاد می­شود، بوقوع می­پیوندد (گزارش آتش­سوزی پارک ملی گلستان). در مورد تأثیر آتش در خارج از کشور مطالعات مختلفی انجام شده است. نتایج متفاوت ارائه شده از رویشگاه­های مختلف ما را بر آن داشت تا این مطالعه را در مناطق آتش­سوزی شده انجام دهیم. علاوه براین مروری بر منابع نشان داد که گزارش­های نادری از تاثیر نشا نه­های مرتبط با آتش بر جوانه­زنی بذور در کشور ایران ارائه شده است(۵). بدین ترتیب این مطالعه بدنبال بررسی پاسخ جوانه­زنی بذور گونه­های موجود در خاک این منطقه به  تیمارهای مختلف دود (شامل مایه دود و دود گازی هر کدام در دو سطح) است.

بزرگترین ترکیب محرک در دود کاریکینولاید با فرمول شیمیایی 3-Methyl-2H-furo[2,3-c]pyran-2-oneاست که باعث افزایش جوانه­زنی طیف وسیعی از گونه­ها می­شود (۲۹، ۴۰، ۴۴). همچنین دود باعث از بین رفتن خواب در بسیاری از گونه­های مهاجم می­شود و بدین ترتیب می توان روش­هایی برای ریشه کن کردن آن­ها بکار برد (۳۷).

مواد و روشها

مشخصات کلی منطقه مورد مطالعه: منطقه مورد مطالعه منطقه‏ای کوهستانی است که در پارک ملی گلستان واقع شده است. این منطقه در منتهی الیه شرق البرز و جنگل­های شمال کشور در موقعیت جغرافیایی بین ۴۳  ۱۶  ۳۷ الی ۳۵  ۳۱  ۳۷ عرض شمالی و ۲۵  ۴۳  ۵۵ الی ۴۷  ۱۷  ۵۶ طول شرقی واقع شده است و مساحت آن حدود ۹۱ هزار هکتار ذکر شده‌ است. اقلیم پارک ملی گلستان از بسیار مرطوب وجنگلی تا قسمت‌هاى نیمه‌‌خشک و استپی و شوره­زار را در برمى‌گیرد(۱). میانگین سالیانه بارش 149 میلی­متر و دمای متوسط سالیانه  1/۱8درجه سانتی­گراد متغیر است (اطلاعات سایت هواشناسی روستای دشت با فاصله 3 کیلومتر). این نمونه­برداری در سایت تونل به مشخصات  57  20  37 شمالی و 28  00  56 شرقی، ارتفاع متوسط 950 متر و در دامنه جنوبی واقع شده است. پوشش گیاهی غالب منطقه درختچه
 Acer monspessulanum و  Paliurus spina- chrisitiاست و در منطقه اکوتون جنگل و مرتع واقع شده است.

نمونه­برداری خاک: در این مطالعه بر اساس گزارش­های ثبت­شده آتش­سوزی پارک و نیز پس از مشاورت با محیط­بانان، منطقه­ای که پتانسیل آتش­سوزی در آن وجود داشت جهت برداشت نمونه­های خاک انتخاب گردید. در این منطقه 5 ماکروپلات 25 متر مربعی به فواصل 200 متر از همدیگر مستقر شد (۲). در هر ماکرو پلات بصورت تصادفی تعداد 15 نمونه خاک با سطح مقطع ۲۲۵ سانتی­مترمربع ( 15× 15 ) و عمق ۵ سانتی­متر برداشت شد. نمونه­ها پس از جمع­آوری به گلخانه منتقل و برای انجام تیمارهای دود هر نمونه بدقت با یکدیگر مخلوط تا تبدیل به یک نمونه کاملا همگن شود. سپس هر نمونه همگن شده به 5 قسمت مجزا تقسیم و تحت تأثیر تیمارهای مختلف دود(بترتیب توضیحات زیر)  قرار گرفت. هر یک از نمونه ها در یک ظرف گلخانه در گلخانه کشت شد تا بذور داخل آن­ها از طریق روش جوانه­زنی شناسایی شوند (۷ و ۱۷). در مجموع تعداد 25 نمونه که شامل 5 تیمار و هرکدام دارای 5 تکرار بدست آمده از هر ماکروپلات مورد کشت قرار گرفت. بستر کشت نمونه­ها با ماسه استریل به ضخامت تقریبی ۳ سانتی­متر آماده می­شود و سپس نمونه­های خاک بر روی این بستر با ضخامت حداکثر 5/0 سانتی­متر پخش شدند بطوری که کلیه بذور در معرض نور و هوا قرار گیرند.

تیمارهای دود و کشت در گلخانه: برای اعمال دود گازی ابتدا اقدام به ایجاد دود گازی توسط دستگاه دودساز با استفاده از گونه­های خشک گیاهی جمع آوری شده از منطقه شد که بیانگر شرایط دود طبیعی ناشی از آتش­سوزی از منطقه است (۹). نمونه­های بانک بذر پس از کشت در گلدان­های مخصوص داخل اتاقک دستگاه قرار گرفتند و دود سرد در دو بازه زمانی( ۱۵ و ۳۰ دقیقه) تعیین شده توسط فن تعبیه شده در دستگاه بر آن­ها اعمال شد و سپس به گلخانه منتقل شدند (۱۳). همچنین بمنظور اعمال تیمار مایع دود، دود استحصالی از دستگاه با مکش دود گازی توسط پمپ خلا و وارد شدن گاز به محفظه آب، تهیه شد. این محلول در دمای مناسب در یخچال نگهداری گردید و پس از عبور از کاغذ صافی با اضافه شدن به آب در دو سطح حجمی ۱:۵۰۰ و ۱:۱۰۰۰ برای آبیاری هفتگی نمونه­های مورد نظر استفاده شد (۹ و ۴۵). نمونه­ها در محیط گلخانه با شرایط دمایی مناسب و رطوبت کافی قرار گرفته و بمنظور حفظ رطوبت به فاصله ۴۸ ساعت یک بار مورد آبیاری قرار گرفتند. ظهور نهال­ها در یک دوره 8 ماهه مورد شناسایی و شمارش قرار گرفت. گونه­هایی که امکان شناسایی آن نبود در بستری دیگر منتقل گردید و پس از کامل شدن رشد مورد شناسایی قرار گرفت. سپس گونه­های شناسایی شده در این مطالعه در قالب 5 گروه کارکردی شامل گیاهان گندمی یکساله، گندمی چندساله، پهن برگ یکساله، پهن برگ چندساله و لگوم ها تفکیک و تحلیل شد.

روش تحلیل آماری: با توجه به اینکه این مطالعه با هدف مقایسه تیمارها انجام شده است بنابراین تعداد بذرها در محاسبات و نیز نتایج بر اساس تعداد بذر جوانه­زده تحلیل شده است (۷). جهت تعیین مهمترین عامل موثر بر جوانه­زنی از میان تیمارهای مختلف دود گازی و مایع دود، آزمون GLMM (مدل خطی ترکیبی تعمیم یافته) استفاده شد. بدین منظور از توزیع پواسون و نیز لینک لگاریتم برای مدل استفاده شد (۷) و اثر تصادفی داده­ها بر اساس تعداد پلات در سایت در نظر گرفته شد. ارزیابی مدل بر اساس آزمون حداکثر تشابه و خروجی کای اسکور (χ2) تحلیل شد.آزمون کای اسکوئر در شرایطی که داده ها دارای توزیع پواسون است برای برازش مدل استفاده شده است (۷). بمنظور مقایسه میانگین تیمارها نیز از حداقل مربعات میانگین و آزمون توکی HSD استفاده شد. کلیه آزمون­ها در نرم افزار R  نسخه ۳.۲.۲ انجام شد.

نتایج

تاثیر نوع دود بر جوانه­زنی: با توجه به نتایج مدل خطی ترکیبی تعمیم یافته (جدول ۱)، اثر دود بر میانگین جوانه­زنی  در  همه گروه­های کارکردی و همچنین در میانگین کل جوانه­زنی معنی­دار بود. با توجه به نتایج، بالاترین میزان جوانه­زنی کل گونه‌ها در تیمار دود گازی مشاهده شد و تیمار مایع دود دارای جوانه­زنی پایین­تری نسبت به منطقه شاهد بودند(شکل۱). اثر متبت دود گازی در گروه­های کارکردی گندمیان و پهن­برگان یکساله خیلی بیشتر از سایر گروه ها می­باشد. اثر کاهشی مایع دود بمیزان کم در همه گروه­های کارکردی دیده می­شود (جدول ۲). طبق جدول (۳) اثر دود گازی در همه گروه­های کارکردی بجز گندمیان چندساله و پهن­برگان چندساله معنی­دار می­باشد. همچنین مایع دود در همه گروه­ها بجز گندمیان یکساله اثر معنی­دار در سطوح مختلف معنی­داری نشان داد. همچنین در نتایج بدست آمده به تفکیک تیمارهای دود گازی و مایع دود، اختلاف معنی­داری بین سطوح مختلف تیمار مایع دود با نمونه­های شاهد مشاهده نشد بطوریکه در هر دو غلظت مقدار جوانه­زنی کاهش یافت ولی بالعکس در تیمار دود گازی هر دو سطح و بویژه دود ۱۵ دقیقه تأثیر مثبت و معنی­داری بر جوانه­زنی بذور مشاهده شد (شکل۲).

 

 

 

جدول۱- نتایج آزمون مدل خطی ترکیبی تعمیم یافته اثر کلی دود بر جوانه­زنی گروه­های کارکردی، مقادیر کای اسکوئر نشان دهنده میزان تاثیر نوع دود است. کدهای معنی­داری: ۰۰۱/۰ ***   ۰۱/۰ **  ۰۵/۰ *.

گروه کارکردی

Df

χ2

p.value

گندمیان یکساله

۲

۱۲/۸۲

<۰۰۰۱/۰***

پهن برگان یکساله

۲

۹۰/۲۱۳

<۰۰۰۱/۰***

لگوم ها

۲

۴۶/۱۷

۰۰۰۲/۰***

گندمیان چند ساله

۲

۳۷/۱۱

۰۰۳/۰**

پهن برگان چندساله

۲

۶۰/۹

۰۰۸/۰**

جوانه زنی کل

۲

۳۵/۲۳۲

<۰۰۰۱/۰***

 

 

شکل۱- مقایسه میانگین کل جوانه­زنی (تعداد بذر در نمونه) بین نوع تیمارهای دود برای کل گونه های موجود. حروف مختلف نشان دهنده اختلاف معنی­دار در سطح 5 درصد در هر یک از تیمارها بر اساس آزمون توکی است است.

 

 

جدول۲- مقایسه میانگین  جوانه زنی  در تیمارهای مختلف هر یک  گروه­های کارکردی. حروف مختلف نشان دهنده اختلاف معنی­دار در سطح 5 درصد در هر یک از تیمارها بر اساس آزمون توکی است.

تیمار

گندمیان یکساله

پهن برگان یکساله

لگوم ها

گندمیان چندساله

پهن برگان چندساله

بدون دود

b۵۹/۳±۸۵/۳۷

b۸±۱/۵۹

b۲۰/۳±۹۵/۵

a۳۲/۱۳±۶۵/۹۶

ab۵۸/۳±۸۹/۱۵

دودگازی

a۵۶/۴±۱۲/۶۲

a۵۰/۱۱±۵۷/۹۰

a۶۳/۴±۸۱/۸

a۱۵/۱۳±۹۹/۹۷

a۸۳/۳±۱۷/۱۸

مایع دود

b۹۱/۲±۰۶/۳۶

c۲۶/۵±۷۵/۳۹

b۷۰/۲±۱۰/۵

b۴۱/۱۱±۷۱/۸۴

b۷۹/۲±۹۷/۱۲

جدول۳- نتایج آزمون مدل خطی ترکیبی تعمیم یافته اثر نوع دود بر جوانه­زنی گروه­های کارکردی،  مقادیر کای اسکوئر نشان دهنده میزان اثر دود است. کدهای معنی­داری: ۰۰۱/۰ ***   ۰۱/۰ **  ۰۵/۰ *.

گروه های کارکردی

 

دود گازی

مایع دود

df

χ2

p.value

 

χ2

p.value

 

گندمیان یکساله

۲

۱۰/۶۴

<۰۰۰۱/۰***

 

۱۵/۵

۰۸/۰

 

پهن برگان یکساله

۲

۱۳/۷۲

<۰۰۰۱/۰***

 

۸۸/۱۱۲

<۰۰۰۱/۰***

 

لگوم ها

۲

۵۳/۶

۰۴/۰*

 

۸۹/۱۴

۰۰۰۶/۰***

 

گندمیان چند ساله

۲

۸۴/۴

۰۹/۰

 

۲۰/۹

۰۱/۰*

 

پهن برگان چندساله

۲

۲۴/۲

۳۳/۰

 

۹۸/۶

۰۳/۰*

 

جوانه زنی کل

۲

۸۵/۹۱

<۰۰۰۱/۰***

 

۴۰/۴۱

<۰۰۰۱/۰***

 

 

 

شکل۲- الف. مقایسه میانگین کل جوانه­زنی در تیمار دودگازی، ب. مقایسه میانگین کل جوانه­زنی در تیمار مایع دود، حروف مختلف نشان دهنده اختلاف معنی­دار در سطح 5 درصد در هر یک از تیمارها بر اساس آزمون توکی است.

 


تأثیر سطوح مختلف دود گازی و مایع دود بر جوانه­زنی گروه­های کارکردی: میانگین جوانه­زنی به تفکیک در هر کدام از گروه­های مختلف کارکردی محاسبه شد (جدول۴). با توجه به جدول گندمیان یکساله در غلظت مختلف مایع دود کاهش میانگین جوانه­زنی را نشان دادند ولی بر عکس با اعمال دود گازی میانگین جوانه­زنی بیشتری نسبت به نمونه­های شاهد نشان دادند.

 

 

جدول۴- مقایسه میانگین تعدادگونه­های موجود در هر یک از گروه­های کارکردی در سطوح مختلف تیمارهای دود گازی و دود مایع. حروف مختلف نشان دهنده اختلاف معنی­دار در سطح 5 درصد بر اساس آزمون توکی است.

تیمار

سطوح تیمار

گندمیان یکساله

پهن برگان یکساله

لگوم ها

گندمیان چندساله

پهن برگان چندساله

دود گازی

بدون دود

c۹۱/۴±۰۷/۳۷

c۹۷/۸±۲۳/۵۸

b۱۲/۳±۰۹/۶

a۹۵/۱۵±۹۴/۹۳

a۳۵/۳±۱۰/۱۶

۱۵

a۹۲/۸±۹۷/۷۲

a۲۸/۱۵±۳۲/۱۰۴

a۲۹/۴±۴۶/۸

a۲۳/۱۷±۷۴/۱۰۱

a۵۲/۳±۰۳/۱۷

۳۰

b۲۱/۶±۷۱/۴۸

b۲۵/۱۱±۱۶/۷۴

a۸۴/۴±۵۸/۹

a۱/۱۵±۷۴/۸۸

a۰۲/۴±۸۰/۱۹

مایع دود

بدون دود

a۴۲/۳±۹۳/۳۷

a۴۱/۸±۹۶/۵۸

a۲۹/۳±۰۱/۵

a۴۱/۱۱±۳۷/۹۸

a۱۸/۳±۳۶/۱۶

۱:۱۰۰۰

a۰۵/۳±۹۷/۳۱

b۵۲/۳±۹/۲۱

b۷۲/۱±۵۶/۲

ab۷۰/۱۰±۷۶/۹۱

ab۰۸/۳±۸۰/۱۵

۱:۵۰۰

a۵۷/۳±۳۱/۴۰

a۲۱/۸±۴۲/۵۷

a۹۵/۳±۰۳/۶

b۵۰/۹±۶۸/۸۰

b۲۷/۲±۹۱/۱۰

 

میانگین جوانه­زنی پهن­برگان یکساله در تیمار مایع دود سطح ۱:۱۰۰۰ اختلاف معنی­داری با تیمار شاهد نداشتند و بالعکس در تیمار مایع دود سطح ۱:۵۰۰ میانگین جوانه­زنی کاهش یافت. اما تیمار دود گازی در هر دو بازه زمانی در این گروه کارکردی نیز اثر افزایشی داشت. در گروه لگوم‌ها مایع دود با سطح ۱:۱۰۰۰ در میانگین جوانه­زنیافزایش معنی­دار مشاهده نشد ولی مایع دود با سطح۱:500باعث کاهش در جوانه­زنی شد. نتایج دود گازی برای این گروه در هر دو بازه زمانی معنی­دار نبود. گندمیان چند­ساله در تیمار مایع دود افزایش معنی­دار و در تیمار دود گازی اختلاف معنی­داری با شاهد نشان ندادند. پاسخ پهن­برگان چندساله در تیمارهای مایع دود منفی و در تیمارهای دود گازی اختلاف معنی­داری بین تیمارها وجود نداشت.

جدول 5 لیست گونه­های موجود در نمونه­ها را به تفکیک تیمارهای مختلف نشان می­دهد. با توجه به جدول لیست گونه­های موجود، تعداد ۲۵ گونه از مجموع ۱۴ خانواده گیاهی در نمونه­های گلخانه شناسایی شدند. سهم درصد جوانه­زنی هر کدام از گروه­ها بترتیب گندمیان چندساله با ۷۵/۴۰،پهن برگان یکساله با ۷۶/۲۷، گندمیان یکساله با  ۹۱/۱۹، پهن برگان چندساله با ۲۵/۷ و  لگوم ها با۳۰/۴ درصد بود. همچنین سهم مهم­ترین خانواده­های گیاهی به ترتیب Poaceae ۶۷/۶۰، Plantaginaceae ۳۷/۱۰، Caryophyllaceae ۲۵/۷، Asteraceae ۱۷/۷ وFabaceae ۳۰/۴، درصد بوده است. از میان آن­ها گونه­های Vulpia myuros، Medicago polymorpha ، Stellaria media ، Veronica polita و Sedum pentapetalum به هر دو بازه زمانی ۱۵ دقیقه و ۳۰ دقیقه دود گازی پاسخ مثبت نشان دادند. در تیمار مایع دود گونه­های
Medicago polymorpha، Stellaria media و
 Veronica politaتنها به غلظت ۱:۵۰۰ پاسخ مثبت نشان دادند.

بحث و نتیجه­گیری

دود باعث افزایش جوانه­زنی در طیف وسیعی از گونه­های بومی در در حوزه مدیترانه­ای (۱۰)، استرالیا و آفریقای­جنوبی می­شود. همچنین تیمار دود باعث افزایش جوانه­زنی در بسیاری از گونه­های چوبی می­شود (۸، ۳۶، ۳۷). گونه­های گیاهی در این مطالعه در قالب پنج گروه کارکردی ارائه شدند چرا که تمام گیاهان با استراتژی متفاوت، واکنش یکسانی به تیمارهای آتش نشان نمی­دهند. علت این امر آن است که سازگاری­های گونه­های گیاهی در رویشگاه­های مختلف، متفاوت است (۳۳). پاسخ جوانه­زنی اغلب در ارتباط با فرم­رویشی گیاهان است که شناخت کمی درباره  بوم­شناسی جوانه­زنی آن­ها مخصوصاً در پاسخ به آتش وجود دارد (۳۰).

 در مجموع، در هر دو بازه زمانی مورد مطالعه، دود گازی باعث افزایش جوانه­زنی کل بذور شد. نتایج افزایش جوانه­زنی در سطح ۱۵ دقیقه خیلی بیشتر از سطح ۳۰ دقیقه بود. بنابراین می­­توان گفت که دود گازی احتمالاً باعث شکست خواب و تحریک جوانه­زنی بذور موجود در خاک می­گردد. بهر حال کاهش تعداد بذر جوانه­زده در سطح 30 دقیقه نسبت به 15 دقیقه، بعلت طولانی شدن زمان دوددهی باعث کاهش جوانه­زنی بذور می­گردد. دلیل این امر می­تواند مرگ تعدادی از بذور در اثر قرار گرفتن در معرض دود بمدت طولانی و اثر سمی دود باشد (۳۲). دود مایع بر خلاف دود گازی باعث کاهش تعداد بذر جوانه­زده شد. اگرچه در منابع مختلف ذکر شده است که غلظت ۱:۱۰۰۰ مناسب­ترین غلظت برای افزایش جوانه­زنی اکثر گونه­های گیاهی می­باشد (۸). اما در مطالعه حاضر در سطح ۱:۱۰۰۰ کاهش معنی­داری در میانگین جوانه­زنی نسبت به تیمار شاهد مشاهده می­شود. دلیل این امر می‍تواند عدم تحریک بذور گونه­های مختلف بوسیله این غلظت دانست. بهر حال  با افزایش غلظت دود از 1:1000 به 1:500 تفاوت در میانگین جوانه­زنی وجود داشت و در غلظت بالاتر، بذور جوانه زده بیشتر بود. اگر چه مایع دود باعث مرگ و میر بذور برخی از گونه­ها می­شود همان­طور که در غلظت پایین به آن اشاره شد اما در غلظت­های بالاتر شاید باعث شکست خواب بذور تعداد بیشتری از گونه­ها می­گردد چون دود مایع بعلت اینکه در آب رقیق می­شود میزان تأثیر آن از دود گازی که مستقیماً تاثیر می­گذارد متفاوت است و غلظت­های بالاتر دود مایع دارای شرایط بهینه برای جوانه­زنی است در حالی که غلظت­های بالاتر دود گازی برای گیاه حالت سمیت ایجاد می­کند (۱۱). دود مایع به مقدار زیاد در آب رقیق می­شود که این امر باعث نتایج متفاوت می­گردد. بهر حال نیاز به تکرار و مطالعات بیشتر در این زمینه جهت ارائه یک بحث قاطع داریم.

 

 

جدول5- میانگین تعداد نو نهال جوانه­زده در گونه­های موجود در هر یک از تیمارهای اعمال شده در این مطالعه. AH بیان­گر پهن­برگان یکساله، AG گندمیان یکساله، L لگوم­ها ،PG گندمیان چندساله و PH پهن برگان چند­ساله می­باشد.

مایع دود

دود گازی

بدون دود

گروه کارکردی

خانواده

نام گونه

۱:۱۰۰۰ 

۱:۵۰۰ 

۳۰ 

۱۵ 

۰ 

 

 

 

۰ 

۰

۲

۰

۰

AH

Euphorbiaceae

Acalypha  australis 

۰ 

۰

۱

۱

۰

AH

Amaranthaceae

Amaranthus  albus 

۰ 

۶

۷

۶

۵

AH

Apiaceae

Anthriscus  cerefolium 

۰ 

۸۲

۹۶

۱۰۹

۱۰۱

PG

Poaceae

Brachypodium  pinnatum 

۳ 

۱

۰

۰

۰

PG

Poaceae

Calamagrostis  sp. 

۰ 

۰

۰

۲

۰

PH

Asteraceae

Cirsium  sp. 

۲ 

۱

۰

۱

۲

AH

Geraniaceae

Erodium  cicutarium 

۰ 

۱

۲

۱

۱

AH

Geraniaceae

Erodium  malacoides 

۰ 

۸

۶

۸

۱۱

AH

Rubiaceae

Galium  aparine 

۱ 

۰

۱

۰

۰

PH

Rubiaceae

Galium  verum 

۱۷ 

۰

۰

۳

۰

AH

Asteraceae

Garhadiolus  pappsus 

۳ 

۱

۰

۱

۰

AH

Geraniaceae

Geranium  sp. 

۲ 

۲

۱

۱

۲

L

Fabaceae

Lathyrus  apaca 

۰ 

۱

۰

۰

۰

L

Fabaceae

Lathyrus  inconspicum  

۴ 

۲

۰

۰

۱

AH

Malvaceae

Malva  sp. 

۳۲ 

۴

۱۰

۸

۲

L

Fabaceae

Medicago  polymorpha 

۰ 

۱

۰

۱

۱

PH

Rosaceae

Potentilla  recta 

۹۴

۰

۰

۱

۰

AH

Brassicaceae

Rapistrum  rugosum

۴

۳

۸

۱۹

۱

AH

Crassulaceae

Sedum  pentapetalum

۲

۱۸

۲۰

۳۲

۱۲

AH

Caryophyllaceae

Stellaria  media

۴

۱۰

۲۱

۱۵

۱۷

PH

Asteraceae

Taraxacum  sp.

۰

۱۳

۲۶

۲۹

۲۳

AH

Plantaginaceae

Veronica  persica

۰

۸

۵

۷

۴

AH

Plantaginaceae

Veronica  polita

۲

۰

۴

۴

۶

L

Fabaceae

Vicia  sp.

۳۲

۴۱

۵۰

۷۵

۳۸

AG

Poaceae

Vulpia  myuros


دود گازی اثرات متفاوتی بر هر کدام از گروه­های عملکردی دارد. نتایج نشان داد که دود گازی تأثیر بیشتری بر یکساله­ها در مقایسه با چندساله­ها داشت. گروه­های کارکردی پهن­برگان یکساله و گندمیان ­یکساله افزایش تقریباً دو برابری در جوانه­زنی در پاسخ به تیمار دود گازی ۱۵ دقیقه نشان دادند که حاکی از تحریک خواب بذر این گروه­های کارکردی بوسیله ماده فعال موجود در دود است (۸، ۱۸، ۴۶). در گروه­های کارکردی پهن­برگان چندساله و گندمیان چندساله و تاحدودی لگوم­ها این افزایش معنی­دار نبود (۱۲). این امر می­تواند بر اساس فرم­رویشی و ساختار متفاوت بذر در گروه­های مختلف توجیه­پذیر ­باشد. در بازه زمانی ۳۰ دقیقه نیز همه گروه­های کارکردی بجز گروه گندمیان چند ساله افزایش کمتری نسبت به 15 دقیقه از خود نشان دادند. این نتیجه می­تواند حاکی از آن باشد که اگر چه دود گازی می­تواند باعث شکست خواب و تحریک جوانه­زنی باشد ولی اپتیمم تأثیر آن در غلظت­های پایین اتفاق می­افتد و در غلظت­های بالاتر این تاثیر مثبت کمرنگ­تر می­شود. بهر حال افزایش جوانه­زنی بذور در  معرض دود گازی می­تواند همانطور که اشاره شد به حضور ماده فعال و شکست خواب فیزیولوژیک بذر مربوط باشد که با مطالعات تعدادی از محققین همخوانی دارد (۸، ۱۸و ۴۶).

نتایج نشان داد که پاسخ تمامی گروه­های کارکردی نسبت به سطوح مایع دود تقریبا یکسان و کاهشی بود. در برخی از گروه­های کارکردی از جمله پهن­برگان یکساله و لگوم­ها در غلظت کم مایع دود (۱:۱۰۰۰) کاهش جوانه­زنی بذور بسیار ملموس و چشمگیر بود که می­توان به عدم تحریک بذور و یا افزایش مرگ و میر بذر برخی گروه­ها در این سطح مرتبط دانست (۱۱ و ۳۲). بهر حال افزایش کم و البته غیر معنی­دار لگوم­ها در مقابل مایع دود ۱:۵۰۰ می‍تواند ناشی از تحریک و شکست خواب بذور باشد زیرا مایع دود می تواند با اثر شیمیایی روی بذور،افزایش اندازه کانال­های نفوذ در کوتیکول را بدنبال داشته باشد (۱۵). با این وجود لگوم­ها در غلظت پایین­تر مایع دود یعنی ۱:۱۰۰۰ کاهش معنی­داری در جوانه­زنی داشتند که همان­طورکه اشاره شد می­تواند به عدم تحریک جوانه­زنی و افزایش مرگ ومیر بذور مربوط باشد.

این مطالعه و مطالعات قبلی نشان داد که جوانه­زنی بذورگونه­های مختلف گیاهی الگوی پایدار و ثابتی که بتواند براحتی پاسخ­های آن­ها را به فاکتورهای مرتبط با آتش نشان دهد، ندارند و عکس العمل آن­ها به آتش بستگی به نیازهای خاص هرگونه به غلظت معینی در سطح پاسخگویی دارد (۱۲). با این حال نتایج این تحقیق پیشنهاد می­کند که اولاً آتش در طبیعت می­تواند پوشش گیاهی را از طریق تحریک در جوانه­زنی بذور و یا مرگ ومیر آن­ها تحت تاثیر قرار دهد و دوماً شاید استفاده از دود به جای سرمادهی یک تیمار مناسب­تر جهت شکست خواب بذر در مطالعات بانک بذر خاک باشد (۱۹). بهر حال شناخت فاکتورهای موثر بر جوانه­زنی بذر گونه­های اصلی در جوامع، برای درک پویایی جمعیت­های گیاهی در طی آتش­سوزی بسیار مهم است (۳۸). با توجه به شناخت کمی که در مورد پاسخ گونه­ها به آتش وجود دارد می­توان با استفاده از شبیه­سازی با کمک تیمارهای مرتبط با آتش مانند دود و حرارت نه تنها اطلاعات بیشتری در مورد چگونگی پاسخ گونه­ها به آتش بدست آورد، بلکه در مناطقی مانند پارک ملی گستان که امکان آتش­سوزی ناخواسته عرصه وجود دارد و انجام مطالعات در عرصه امکان­پذیر نیست، نوع پاسخ گونه­ها و گونه‌های در معرض خطر در آتش­سوزی را پیش­بینی نمود. بویژه شبیه به این مطالعات می­تواند در مورد اکوسیستم‌های هیرکانی که آتش در سال­های اخیر در اثر تداوم خشکسالی و تغییرات اقلیمی افزایش یافته است، انجام شود.

انجام این مطالعه ما را رهنمون کرد که جهت رسیدن به نتایج کاملتر در مطالعات بعدی سطوح بیشتری از تیمارهای مایع دود و دود گازی در نظر گرفته شود. همچنین برای روشن شدن بهتر ابعاد اثر آتش بر پویایی جوامع گیاهی می­توان مطالعه حاضر را در مناطق دیگر که مستعد آتش­سوزی می­باشند، انجام داد.

۱- آخانی ح.، ۱۳۸۳. فلور مصور پارک ملی گلستان. موسسه انتشارات و چاپ دانشگاه تهران، ۲۰۱ص.

۲ - ارزانی ح.، و عابدی م.، 1394. ارزیابی مرتع: روش های اندازه گیری پوشش گیاهی. انتشارات دانشگاه تهران، 287 ص.

۳- رفیعی، ف.، اجتهادی، ح.، و جنگجو، م.،  139۳. بررسی تنوع گیاهی در زمان های مختلف پس از آتش سوزی. مجله پژوهش های گیاهی، ۲۷(۵): 8۶۴–۸۵۴.

۴- نظری س.، قربانی ج.، زالی س.ح.، و تمرتاش ر.، ۱۳۹۳. ترکیب گیاهی و تراکم بذر گونه­ها در بانک بذر خاک علفزار کوهستانی در دامنه شمالی البرز. مجله پژوهش های گیاهی، ۲۷(۲): ۳۱۹-۳۱۰.

۵- نقی پور برج، ع.ا.، س.ج. خواجه­الدین.، ح. بشری.، پ. طهماسبی و م. ایروانی، 1393. اثر محصولات آتش بر جوانه­زنی سه گونه غالب در مراتع نیمه­استپی زاگرس مرکزی. بوم­شناسی کاربردی، 3(9): 79-71.

 

6- Abedi, M., 2013. Seed ecology in dry sandy grasslands-an approach to patterns and mechanisms. PhD thesis. University of Regensburg.100 PP.

7- Anderson, T.M., Schütz, M., Risch , A.C., 2012. Seed germination cues and the importance of the soil seed bank across an environmental gradient in the Serengeti, Oikos, 121(2): 306-312.

8- Bargmann, T., Måren, I.E., Vandvik, V., 2014. Life after fire: smoke and ash as germination cues in ericads, herbs and graminoids of northern heathlands, Applied Vegetation Science, 17)4): 670–679.

9- Baxter, B., Van Staden, J., Granger, J., Brown, N., 1994. Plant-derived smoke and smoke extracts stimulate seed germination of the fire-climax grass (Themeda triandra), Environmental and Experimental Botany, 34(2): 217-223.

10- Çatav, Ş.S., Küçükakyüz, K., Akbaş, K., Tavşanoğlu, Ç., 2014. Smoke-enhanced seed germination in Mediterranean Lamiaceae, Seed Science Research, 24, 257-264.

11- Daws, M.I., Downes, K.S., Koch, J.M., Willyams, D., 2014. Is broad-scale smoke–water application always a useful tool for improving seedling emergence in post-mining restoration? Evidence from jarrah forest restoration in Western Australia, South African Journal of Botany, 90, 109-113.

12- Dayamba, S.D., Tigabu, M., Sawadogo, L., Oden, P.C., 2008. Seed germination of herbaceous and woody species of the Sudanian savanna-woodland in response to heat shock and smoke, Forest Ecology and Management, 256(3): 462-470.

13- Dixon, K., Roche, S., Pate, J., 1995. The promotive effect of smoke derived from burnt native vegetation on seed germination of Western Australian plants, Oecologia, 101(2): 185-192.

14- Drewes, F.E., Smith, M.T., van Staden, J., 1995. The effect of a plant-derived smoke extract on the germination of light-sensitive lettuce seed, Plant Growth Regulation, 16(2): 205-209.

15- Egerton-Warburton, L.M., 1998. A smoke-induced alteration of the sub-testa cuticle in seeds of the post-fire recruiter, Emmenanthe penduliflora Benth.(Hydrophyllaceae), Journal of Experimental Botany,  49, 1317-1327.

16- Enright, N., Kintrup, A., 2001. Effects of smoke, heat and charred wood on the germination of dormant soil-stored seeds from a Eucalyptus baxteri heathy woodland in Victoria, SE Australia, Austral Ecology, 26(2): 132-141.

17- Erfanzadeh, R. , Hosseini Kahnuj, S.H., Azarnivand, H., Pétillon, J., 2013. Comparison of soil seed banks of habitats distributed along an altitudinal gradient in northern Iran,  Flora-Morphology, Distribution, Functional Ecology of Plants,  208(5): 312-320.

18- Flematti, G.R., Ghisalberti, E.L., Dixon, K.W., Trengove, R.D., 2004. A Compound from Smoke That Promotes Seed Germination, Science 305, 977.

19- Ghebrehiwot, H.M., Kulkarni, M.G., Kirkman, K.P., Van Staden, J., 2011. Smoke and heat: influence on seedling emergence from the germinable soil seed bank of mesic grassland in South Africa, Plant Growth Regulation, 66(2): 119-127.

20- Ghebrehiwot, H., Kulkarni, M., Szalai, G., Soós V., Balázs, E., Van Staden, J., 2013. Karrikinolide residues in grassland soils following fire: Implications on germination activity, South African Journal of Botany, 88, 419-424.

21- Keeley, J.E., 1993. Smoke-induced flowering in the fire-lily Cyrtanthus ventricosus, South African journal of botany, 59: 638.

22- Keeley, J.E., Bond, W.J., 1997. Convergent seed germination in South African fynbos and Californian chaparral, Plant Ecology, 133(2): 153-167.

23- Keeley,  J.E., 2009. Fire intensity, fire severity and burn severity: a brief review and suggested usage, International Journal of Wildland Fire, 18(1): 116-126.

24- Keeley, J.E., Bond, W.J., Bradstock, R.A., Pausas, J.G., Rundel, P.W., 2011. Fire in Mediterranean ecosystems: ecology, evolution and management, Cambridge University Press. 522 p.

25- Knox, K., Clarke, P., 2005. Nutrient availability induces contrasting allocation and starch formation in resprouting and obligate seeding shrubs, Functional Ecology, 19(4): 690-698.

26- Kulkarni, M., Light, M., Van Staden, J., 2011. Plant-derived smoke: old technology with possibilities for economic applications in agriculture and horticulture, South African Journal of Botany, 77(4): 972-979.

27- Kulkarni, M.G., Ghebrehiwot, H.M., Kirkman, K.P., Van Staden, J., 2012. Response of grass seedlings to smoke-water and smoke-derived butenolide in the absence of macronutrients (nitrogen, phosphorus, and potassium), Rangeland Ecology & Management, 65(1): 31-38.

28- Lange, J.H.d., Boucher, C., 1990. Autecological studies on Audouinia capitata (Bruniaceae). I. Plant-derived smoke as a seed germination cue, South African Journal of Botany, 56(6): 700-703.

29- Long, R.L., Stevens, J.C., Griffiths, E.M., Adamek, M., Gorecki, M.J., Powles, S.B., Merritt, D.J., 2011. Seeds of  Brassicaceae weeds have an inherent or inducible response to the germination stimulant karrikinolide, Annals of botany, 108, 933-944.

30- Luna, B., Moreno, J.M., Cruz, A., Fernández-González, F., 2007. Heat-shock and seed germination of a group of Mediterranean plant species growing in a burned area: An approach based on plant functional types. Environmental and Experimental Botany 60, 324-333

31- Mojzes, A., Kalapos, T., 2014. Plant-derived smoke stimulates germination of four herbaceous species common in temperate regions of Europe, Plant Ecology, 215(4): 411-415.

32- Moreira, B., Tormo, J., Estrelles, E., Pausas J., 2010. Disentangling the role of heat and smoke as germination cues in Mediterranean Basin flora, Annals of botany, 105(4): 627-635.

33- Pausas, J.G., Bradstock, R.A., Keith, D.A., Keeley, J.E., 2004. Plant functional traits in relation to fire in crown-fire ecosystems, Ecology, 85(4): 1085-1100.

34- Poschlod, P., Abedi M., Bartelheimer, M., Drobnik, J., Rosbakh, S., Saatkamp, A., 2013. Seed Ecology and Assembly Rules in Plant Communities. Vegetation Ecology. John Wiley & Sons, Ltd, pp. 164-202.

35- Rawson, T., Davies, R., Whalen, M., Mackay, D., 2013. Fire-related cues and germination from the soil seed bank of senescent remnants of mallee vegetation on Eastern Kangaroo Island, Austral Ecology, 38(2): 139-151.

36- Read, T., Bellairs, S., Mulligan, D., Lamb, D., 2000. Smoke and heat effects on soilا seed bank germination for the re-establishment of a native forest community in New South Wales, Austral Ecology, 25(1): 48-57.

37- Reynolds, C.J., Long, R.L., Flematti, G.R., Cherry, H., Turner, S.R., Andersson, L., 2014. Karrikins promote germination of physiologically dormant seeds of Chrysanthemoides monilifera ssp. monilifera (boneseed), Weed Research, 54, 48-57.

38- Roche, S., Koch, J.M., Dixon, K.W., 1997. Smoke enhanced seed germination for mine rehabilitation in the southwest of Western Australia, Restoration Ecology, 5(3: 191-203.

39- Sparg, S.G., Kulkarni, M.G., van Staden, J., 2006. Aerosol Smoke and Smoke-Water Stimulation of Seedling Vigor of a Commercial Maize Cultivar, Crop Science, 46(3): 1336-1340.

40- Stevens, J.C., Merritt, D.J., Flematti,  G.R., Ghisalberti, E.L., Dixon, K.W., 2007. Seed germination of agricultural weeds is promoted by the butenolide 3-methyl-2H-furo[2,3-c]pyran-2-one under laboratory and field conditions, Plant and Soil, 298(1): 113-124.

41- Thomas, T.H., Van Staden, J., 1995. Dormancy break of celery (Apium graveolens L.) seeds by plant derived smoke extract, Plant Growth Regulation, 17(3): 195-198.

42- Thomas, P.B., Morris, E.C., Auld, T.D., 2003. Interactive effects of heat shock and smoke on germination of nine species forming soil seed banks within the Sydney region, Austral Ecology, 28(6): 674-683.

43- Tieu, A., Dixon, K., Meney, K., Sivasithamparam, K., 2001. The interaction of heat and smoke in the release of seed dormancy in seven species from southwestern Western Australia, Annals of botany, 88(2): 259-265.

44- Tormo, J., Moreira, B., Pausas, J.G., 2014. Field evidence of smoke-stimulated seedling emergence and establishment in Mediterranean Basin flora, Journal of Vegetation Science, 25(3): 771-7.

45- Van Staden, J., Jager, A., Light, M., Burger, B., 2004. Isolation of the major germination cue from plant-derived smoke, 70(4): 654-659.

46- Van Staden, J., Light, M., 2004. The potential of smoke in seed technology, South African Journal of Botany, 70(1): 97-101.