مجله پژوهشهای گیاهی (مجله زیست شناسی ایران)(علمی)

مقایسه رشد دو گونه صنوبر (Populus alba و Populus euphratica) و هیبرید بین آنها در عرصه شور و غیر شور

نوع مقاله : مقاله پژوهشی

نویسندگان

تهران، سازمان تحقیقات، آموزش و ترویج کشاورزی، موسسه تحقیقات جنگل‌ها و مراتع کشور،

چکیده

درختان صنوبر کبوده (Populus alba) و پده (P. euphratica) از گونه‌های بومی کشور می‌باشند. صنوبر کبوده به لحاظ سازگاری و تولید چوب و فرم کیفی تنه وگونه صنوبر پده نیز به‌دلیل مقاومت به شرایط اقلیمی گرم و خشک و شوری خاک از پتانسیل‌ مناسبی جهت زراعت چوب برخوردارند. هدف این تحقیق ارزیابی رشد چهار کلن صنوبر (P. alba 58.57, P. alba 44.9, P. euphratica و هیبرید P. euphratica x P. alba 44/9) درعرصه-های شور ایستگاه گرمسار و ایستگاه غیر شور کرج بوده است. کلن‌های صنوبر در قالب طرح بلوک‌های کامل تصادفی با سه تکرار کاشته شدند. ویژگی‌های رویشی نهال‌ها و ویژگی‌های فیزیولوژیک برگ بر اساس روش‌های استاندارد اندازه گیری شد. نتایج تجزیه واریانس ویژگی‌های رویشی نشان داد که کلن‌های صنوبر به‌لحاظ صفات رویشی تفاوت معنی‌داری داشته‌اند. بیشترین درصد زنده‌مانی، قطر و ارتفاع در ایستگاه‌ گرمسار مربوط به دو کلن پده و هیبرید آن بود. در ایستگاه کرج به غیر از گونه پده سایر کلنها 100 درصد زنده‌مانی داشتند. کلن هیبرید نیز از قطر و ارتفاع بیشتری نسبت به سایر کلنها بر خوردار بود. کمترین مقدار سطح برگ مربوط به کلن‌های کبوده در ایستگاه‌ گرمسار بود. تجزیه واریانس ویژگی‌های فیزیولوژیک برگ نشان داد که کلن‌های صنوبر به‌لحاظ مقدار کلروفیل و کاروتنوئید تفاوت معنی‌داری را در ایستگاه‌های گرمسار و کرج داشتند. مقدار پرولین، قند و آب نسبی در کلن‌های پده و هیبرید در ایستگاه‌ شور بیشتر از کلن‌های کبوده بود. در نهایت کلن‌های پده و هیبرید تحمل بالایی نسبت به تنش شوری داشته و می‌توانند در عرصه خاک شور رشد مناسبی داشته‌باشند.

کلیدواژه‌ها

موضوعات

عنوان مقاله [English]

Growth comparison of two poplar species (Populus alba and Populus euphratica) and their hybrid in the saline and non-saline soils

نویسندگان [English]

  • mohsen calagari
  • parvin salehi shanjani
  • shahram Banj Shafiei

Research Institute of Forests and Rangelands, Agricultural Research Education and Extension Organization (AREEO), Tehran, I. R. of Iran

چکیده [English]

P.alba and P.euphratica trees are native poplar species of Iran. P. alba for adaptability, wood production and straightness of stem form and P. euphratica for resistance of drought and salinity are important. The purpose of this study was comparison of the growth and physiological charactristics of two native poplar species and their hybrid ( P. euphratica x P. alba 44 / 9) under saline soil of Garmsar and non-saline soil of Karadj. One-year-old rooted cutting was planted with 3×3 m spacing based on randomized compelete block design with three replications in March 2010. Growth and physiological characteristics of the trees were measured according to standard procedures. Analysis of variance of growth characteristics showed that diameter, height, leaf area, specific leaf area (SLA) and leaf dry matter variables had a significant differences among poplar clones. P. euphratica and its hybrids had the highest survival percent, diameter and height values in saline soils of Garmsar. P. alba 44/9 and 58/57 clones had the lowest leaf area value in saline soils. Hybrid clone had the highest survival percent, diameter and height values in Karadj. Analysis of variance of leaf physiologic characteristics showed that chlorophyll a, chlorophyll b and carotenoids values had a significant differences among poplar clones. P. euphratica and its hybrids had more proline, soluble suger and relative water content (RWC) values than P. alba clones in saline soil. Finally P. euphratica and hybrid clones had suitable potential for wood production and resistance to salinity on saline soils of Garmsar station.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Populus
  • hybrid
  • salinity stress
  • growth charateristics
  • Physiologic charateristics

مقایسه رشد دو گونه صنوبر (Populus alba و Populus euphratica) و هیبرید بین آنها در عرصه شور و غیر شور

محسن کلاگری*،  پروین صالحی شانجانی و شهرام بانج شفیعی

تهران، سازمان تحقیقات، آموزش و ترویج کشاورزی، مؤسسه تحقیقات جنگلها و مراتع کشور

تاریخ دریافت: 29/1/94                تاریخ پذیرش: 8/2/95

چکیده

درختان صنوبر کبوده (Populus alba) و پده (P. euphratica) از گونه­های بومی کشور می­باشند. صنوبر کبوده به لحاظ سازگاری و تولید چوب و فرم کیفی تنه و گونه صنوبر پده نیز به­دلیل مقاومت به شرایط اقلیمی گرم و خشک و شوری خاک از پتانسیل­ مناسبی برای زراعت چوب برخوردارند. هدف این تحقیق ارزیابی رشد چهار کلن صنوبر (P. alba 58.57, P. alba 44.9,  P. euphratica و  هیبرید P. euphratica x P. alba 44/9) در عرصه­های شور ایستگاه گرمسار و ایستگاه غیر شور کرج بوده است. کلن­های صنوبر در قالب طرح بلوک­های کامل تصادفی با سه تکرار کاشته شدند. ویژگی­های رویشی نهال­ها و ویژگی­های فیزیولوژیک برگ بر اساس روش­های استاندارد اندازه‌گیری شد. نتایج تجزیه واریانس ویژگی­های رویشی نشان داد که کلن­های صنوبر به­لحاظ صفات رویشی تفاوت معنی­داری داشته­اند. به‌طوری‌که بیشترین درصد زنده­مانی، قطر و ارتفاع در ایستگاه­ گرمسار مربوط به دو کلن پده و هیبرید آن بود. در ایستگاه کرج به غیر از گونه پده سایر کلنها 100 درصد زنده­مانی داشتند. کلن هیبرید نیز از قطر و ارتفاع بیشتری نسبت به سایر کلنها برخوردار بود. کمترین مقدار سطح برگ مربوط به کلن­های کبوده در ایستگاه­ گرمسار بود. تجزیه واریانس ویژگی­های فیزیولوژیک برگ نشان داد که کلن­های صنوبر به­لحاظ مقدار کلروفیل و کاروتنوئید تفاوت معنی­داری را در ایستگاه­های گرمسار و کرج داشتند. البته مقدار پرولین، قند و آب نسبی در کلن‌های پده و هیبرید در ایستگاه­ شور بیشتر از کلن­های کبوده بود. در نهایت کلن­های پده و هیبرید تحمل بالایی نسبت به تنش شوری داشته و می­توانند در عرصه خاک شور رشد مناسبی داشته­باشند.

واژه‌های کلیدی: صنوبر، شوری، کلن، ویژگی­های رویشی، ویژگی­های فیزیولوژیک

* نویسنده مسئول، تلفن: 02144787282 ، پست الکترونیکی: calagari@rifr-ac.ir

مقدمه

 

حدود 75 میلیون هکتار از مجموع 240 میلیون هکتار اراضی قابل کشت تحت تأثیر آبیاری بیش از حد قرار دارند. آبیاری بیش از حد موجب بالا آمدن سفره آب زیرزمینی و در نتیجه بالا آمدن نمک به ویژه سدیم کلراید (Nacl) به سطح خاک می شود (7). از کل 65/1 میلیون کیلومتر مربع تقریباً 90 درصد کل مساحت کشور دارای اقلیم خشک و نیمه خشک است. اکثر مناطق کشور مستعد شوری است و بزرگترین  مناطق  مستعد  شوری  در  مرکز

ایران قرار دارد (27).

شوری میزان انرژی لازم را برای حفظ شرایط طبیعی سلول و گیاه افزایش داده، در نتیجه انرژی کمتری برای نیازهای رشد باقی گذاشته و سبب کاهش رشد و گسترش برگ و ریشه می­شود (25). گونه­های صنوبر از نظر تحمل به شوری متغیر می­باشند، به­طوری­که گونه پده
(P. euphratica) تحمل بالایی در برابر شوری دارد. این گونه قادر است تا 450 میلی مولار NaCl را بدون کاهش رشد و عوارض جانبی تحمل کند، در­ حالی­که کلن­های اورامریکن (P.euramericana) بیشترین حساسیت به تنش شوری و گونه کبوده (P. alba) و حساسیت متوسط را در برابر تنش شوری دارند (23).  یکی از روش­های مقابله با شوری، افزایش اسیدهای آمینه پرولین، بیوتین و گلیسین می­باشد و درختان صنوبر نمی­توانند با تجمع این اسیدهای آمینه با شوری مقابله کنند (19 و 26).

گونه پده از درختان بومی ایران با انتشار وسیع جغرافیایی می­باشد. این گونه متحمل  به دامنه زیاد دما و شوری خاک است. اهمیت اقتصادی آن در مناطق تحت انتشار بصورت مستقیم (استفاده از چوب، تأمین علوفه از برگ) و غیر مستقیم (حفظ و تثبیت دیواره­های کناری رودخانه و جلوگیری از عریض شدن بستر آن، حفظ اکوسیستم طبیعی) می‌باشد (8).

افزایش پرولین برگ در صنوبرهای P.robusta , P.euramericana 214 تحت تنش شوری گزارش شده­است (18). اثر مقادیر مختلف نمک کلرور سدیم بر سه کلن صنوبر از گونه P. deltoides مورد بررسی قرار گرفت و گزارش شده که این کلن ها به شوری حساس هستند (33). اثر کلرور سدیم بر رشد و غلظت عناصر سه گونه صنوبر، P.euphratica, P.euramericana, P. simonii در کشور چین مورد مطالعه قرار گرفته و گزارش شده که P.euphratica نسبت به دو گونه دیگر در شرایط شور، رشد و زنده­مانی بیشتری داشته است (20).

بررسی مقاومت به شوری چهار گونه اکالیپتوس در مرحله جوانه زنی و رشد گیاهچه با استفاده از پنج تیمار شوری نشان داد که شوری سبب بازدارندگی فرایند جوانه زنی شده است (6). میزان پرولین در گونه اکالیپتوس
E. sargentii بیشتر بوده که این به­دلیل مقاومت گیاه با استفاده از تنظیم و حفظ پتانسیل اسمزی در برابر تنش شوری بوده­است. بعکس مقدار کلروفیل a و b و کاروتنوئیدها در کلیه سطوح شوری اعمال شده کاهش معنی­داری داشتند. همچنین رفیعی (1386) در بررسی چهار گونه اکالیپتوس دریافت که با افزایش شوری پدیده سوختگی، پژمردگی و پیچش در گیاه بیشتر شده است (5). اثر تنش شوری بر روی شاخص­های رشد کلن­های صنوبر عوارض زرد شدن، سوختگی نوک و حاشیه برگ­ها و نیز کاهش وزن خشک برگ، تعداد برگ و سطح برگ را نشان داد (3).میزان تحمل به تنش شوری گونه­های صنوبر مانند کبوده و پده در مناطق خشک و نیمه خشک و با خاک شور، اهمیت زیادی دارد.  تعیین میزان مقاومت به تنش شوری و نیز ارزیابی رشد این گونه­ها و نیز هیبرید حاصل از این دو گونه به­منظور تعیین میزان سازگاری و رشد  برای کشت در اراضی شور و نیز تعیین ویژگی­های فیزیولوژیکی مانند میزان پرولین، میزان کلروفیل، پروتئین کل، فعالیت پراکسیداز و میزان هیدروکربورهای موجود در برگ  از اهداف اصلی این بررسی می‌باشد که برنامه ریزان توسعه فضای سبز و سازمان­های خصوصی و دولتی و بهره برداران به خصوص شهرهای مناطق خشک،  نیمه خشک و بیابانی را برای انتخاب کلن­های  مناسب صنوبر در جنگلکاری و توسعه  فضای سبز و یا جنگلکاری در اقلیم­های یاد شده راهنمایی خواهد کرد.

مواد و روشها

این پژوهش در دو منطقه در استان­های سمنان (ایستگاه بیابان گرمسار) و البرز (ایستگاه البرز کرج) انجام شد. ایستگاه تحقیقات بیابان گرمسار در جنوب شهرستان گرمسار در حاشیه دشت کویر در طول جغرافیایی 52 درجه و 25 دقیقه شرقی و عرض 35 درجه و 10 دقیقه شمالی با ارتفاع از سطح دریا 800 متر انجام گردید. حداقل مطلق درجه حرارت 5/10- سانتی­گراد، حداکثر مطلق درجه حرارت 8/42 درجه سانتی­گراد، متوسط دمای سالیانه 7/18 سانتی­گراد و بارندگی سالیانه 104 میلی­متر و اقلیم منطقه بیابانی می­باشد. هدایت الکتریکی (Ec) و اسیدیته خاک به­ترتیب بیش از 30 دسی­زیمنس بر متر و 8 بوده است. بافت خاک لوم ماسه­ای می­باشد.

ایستگاه تحقیقات البرز کرج در جنوب شهر کرج و در حدود 7 کیلومتری از مرکز شهر قرار دارد. عرض جغرافیایی 35 درجه و 48 دقیقه شمالی، طول جغرافیایی 50 درجه و 54 دقیقه شرقی و ارتفاع از سطح دریا 1300 متر می­باشد. میانگین بارندگی سالیانه 250 میلی­متر، میانگین درجه حرارت 7/13 درجه سانتی­گراد، حداقل مطلق درجه حرارت 7/21- سانتی­گراد، حداکثر مطلق درجه حرارت 41 درجه سانتی­گراد و طبقه آب و هوایی نیمه خشک می­باشد. هدایت الکتریکی خاک کمتر از یک دسی­زیمنس بر متر و اسیدیته خاک نیز 3/7 بوده­است.

این پژوهش بر روی دو گونه صنوبر P. alba (شامل کلن 9/44 و کلن 57/58 ) و پده ( P. euphratica) و نیز کلن دو‌رگ‌ (P. euphratica x P. alba) حاصل تلاقی پایه ماده گونه پده با مبدأ جغرافیایی استان خوزستان و پایه نر کلن کبوده 9/44  انجام شد.

در اسفند ماه 1389 تعداد 27 اصله نهال یکساله (9 اصله برای هر تکرار) برای هر یک از کلن­های مذکور که به­لحاظ ابعاد یکنواخت بودند انتخاب و برای کاشت در عرصه ایستگاه در فاصله 3*3 متر کشت شدند. نهال­ها در قالب طرح بلوک­های کامل تصادفی با چهار تیمار کلن در سه تکرار کشت گردید. کلیه عملیات نگهداری شامل آبیاری (یکبار در هفته) و مبارزه با علف­های هرز به­طور منظم انجام شد.

اندازه­گیری ویژگی­های رویشی شامل درصد زنده‌مانی، قطر در ارتفاع 30 سانتی­متری بالای زمین و ارتفاع نهالها در انتهای فصل رویش انجام­گردید. در اواسط دوره رویشی که برگها حالت کامل پیدا کرده­اند تعداد  30 برگ (10 برگ از هر تکرار) از یک جهت و در ارتفاع میانی درخت انتخاب و  ضخامت برگ، سطح برگ و ماده خشک اندازه­گیری شدند. سطح ویژه برگ از نسبت بین مجموع سطح برگ به وزن خشک برگ محاسبه گردید. برای تعیین ماده خشک برگ ابتدا نمونه­های تر برگ توزین شده، سپس در داخل آون در دمای 80 درجه سانتی­گراد به­مدت 48 ساعت نگهداری شد، سپس از نسبت وزن خشک به وزن تر برگ ماده خشک محاسبه شد.  برخی از خصوصیات خاک در عرصه صنوبرکاری تحت آبیاری و نیز عرصه بدون کاشت درخت از عمق 30-0 سانتی­متر و 60-0 سانتی­متر شامل بافت خاک، مقدار هدایت الکتریکی (Ec)  و اسیدیته خاک (pH) اندازه گیری شد.

اندازه­گیری صفات  فیزیولوژیک برگ در اواسط فصل رویش در نیمه اول تیر ماه سال  90 انجام­گردید. ­ از هر تکرار حدود 5 گرم برگ تازه جمع­آوری و بلافاصله در کیسه پلاستیکی برای حفظ رطوبت قرار داده شد و بعد  به داخل یخچال در دمای 4 درجه سانتی­گراد منتقل شد.  اندازه­گیری­های فیزیولوژیکی شامل پرولین، کلروفیل، کاروتنوئیدها, قند و پروتئین انجام گردید. اندازه­گیری میزان قند با استفاده از روش Irigoyen و همکاران (1992)  انجام شد (16). مقدار پرولین موجود هر نمونه وزن تر با استفاده از محلول اتانول و ناین­هیدرین انجام شد (12).  مقدار کلروفیل و کاروتنوئیدها بعد از استخراج عصاره­ها  و  میزان جذب عصاره ها توسط اسپکتروفتومتر UV-VIS در طول موج های 470 , 645 و 663 نانومتر انجام گردید. سپس غلظت کلروفیل a و کلروفیل b و کاروتنوئیدها با استفاده از فرمول­های زیر محاسبه گردید.

Ca   = (12.5* A 663) –( 2.79* A 647)

Cb  = (21.5* A 647) –(5.1* A 663)

C (x+c)  = [(1000 A 470 –(1.8 Ca – 85.02 Cb)]/198

در این فرمول، C(x+c), Cb, Ca به ترتیب غلظت کلروفیل a، کلروفیل b و کاروتنوئیدها و A مقدار جذب در طول موج با اسپکتروفتومتر هستند. اندازه­گیری پروتئین کل پس از استخراج عصاره نمونه تر مطابق روش برادفورد با استفاده از بووین سرم آلبومین به­عنوان استاندارد انجام شد (13). میزان جذب نوری پروتئین­های محلول با دستگاه اسپکتروفتومتر در طول موج 595 نانومتر انجام گردید. برای اندازه­گیری درصد آب نسبی (RWC) ابتدا وزن برگ­های تر اندازه­گیری شد، سپس برگ­ها در داخل آب مقطر به­مدت چهار ساعت قرار داده شد. پس از خشک کردن آب روی برگ­ها، وزن آماس برگ­ها اندازه­گیری شد. برگ­ها به­مدت 48 ساعت در آون 70 درجه سانتی­گراد قرار گرفته و بعد وزن شدند. درصد آب نسبی با استفاده از رابطه (Wf-Wd)/Wt-Wd)*100  RWC = محاسبه گردید که در آن Wf و Wd به­ترتیب وزن تر و وزن خشک برگ و Wt نیز وزن آماس یافته برگ­ها می­باشد. سنجش فعالیت آنزیم پراکسیداز برگ بر اساس میزان جذب نوری در طول موج 485 نانومتر با دستگاه اسپکتروفتومتر بر حسب جذب در دقیقه گرم ماده تر اندازه­گیری شد (15 و 24).

داده های حاصل از اندازه­گیری کلیه صفات با استفاده از آنالیز واریانس طرح بلوک­های کامل تصادفی با نرم افزار SAS تجزیه و تحلیل گردید. آزمون مقایسه میانگین­ها بر اساس داده­های فیزیولوژیک و رویشی برای گروه­بندی کلن­های مورد بررسی صنوبر به­روش آزمون چند دامنه­ای دانکن در سطح احتمال 5% انجام گردید.

نتایج

نتایج تجزیه واریانس ویژگی­های رشد در ایستگاه گرمسار نشان داد که متغیرهای درصد زنده­مانی، قطر، ارتفاع و میانگین سطح برگ و نیز متغیرهای سطح ویژه برگ، ضخامت برگ و ماده خشک برگ  اختلاف معنی­داری را به­ترتیب در سطح 1% و  5% احتمال داشته­اند. همچنین متغیرهای درصد زنده­مانی، قطر، میانگین سطح برگ و ماده خشک و نیز  متغیرهای ارتفاع، سطح ویژه برگ و ضخامت برگ نیز به­ترتیب  اختلاف معنی­داری را در سطح 1% و 5% احتمال در ایستگاه کرج داشته­اند (جدول 1).

 

جدول 1- نتایج تجزیه واریانس ویژگی­های رویشی کلن­های صنوبر

ایستگاه مورد بررسی

منابع تغییرات

درجه

آزادی

میانگین مربعات

قطر

ارتفاع

درصد

زنده‌مانی

میانگین سطح برگ

ضخامت برگ

سطح ویژه برگ

ماده خشک برگ

 

کلن

3

18/5 **

15/3 **

4702**

1468 **

0004/0 *

3/392 *

03/0   **

گرمسار

بلوک

2

41/0 ns

1/0 ns

8/30 ns

7/56 ns

0001/0 ns

90 ns

0004/0 ns

 

خطا

6

34/0

24/0

154

3/10

0007/0

157

0003/0

 

کلن

3

55/2 **

38/0 *

1/252**

1394 **

001/0 **

9/258 *

3/151   **

کرج

بلوک

2

01/0 ns

08/0 ns

1/10 ns

55/0 ns

00003/0 ns

9/6 ns

38/0 ns

 

خطا

6

04/0

06/0

1/10

3

00003/0

1/34

76/2

*: معنی‌دار در سطح 5%، **: معنی‌دار در سطح 1%، ns: عدم معنی‌داری

 

آزمون مقایسه میانگین­ها نشان داد در ایستگاه بیابان گرمسار کلن هیبرید و گونه پده به­ترتیب با 100 و 70 درصد بیشترین و کلن­های کبوده 9/44 و 57/58 با کمتر از 50 درصد زنده­مانی در رتبه دوم قرار گرفتند. در ایستگاه البرز کرج به غیر از گونه پده که 82 درصد زنده­مانی داشت بقیه کلن­ها 100 درصد زنده­مانی داشتند (جدول2).

کلن هیبرید با  5/3 و 3/3 سانتی­متر بیشترین میانگین رشد قطری را به­ترتیب در ایستگاه­های گرمسار و کرج در پایان سال اول رشد داشته­است.  بعد از کلن هیبرید، گونه پده در گروه دوم قرار گرفت. دو کلن کبوده 9/44 و 57/58 در ایستگاه شور گرمسار از رشد قطری کمتری برخوردار بودند. درحالی­که دو کلن کبوده در ایستگاه کرج به دلیل عدم شوری خاک از رشد مناسبی برخوردار بودند.

میانگین رشد ارتفاعی نشان داد که کلن هیبرید در سال اول رشد در ایستگاه­های گرمسار و کرج به­ترتیب 7/2 و 2/3 متر ارتفاع داشت. گونه پده بعد از کلن هیبرید از رشد ارتفاعی بالایی در مقایسه با دو کلن کبوده برخوردار بود. دو کلن کبوده 9/44 و 57/58 در ایستگاه­ گرمسار رشد ارتفاعی کمتری داشتند، به­طوری­که کلن کبوده 57/58  با رشد ارتفاعی  44/0 متر کمترین رشد ارتفاعی را در مقایسه با ایستگاه البرز کرج (6/2 متر) داشت.

محاسبه میانگین سطح برگ و سطح ویژه برگ دارای تغییراتی میان کلن­های مختلف در دو ایستگاه مورد بررسی بود. کلن هیبرید در ایستگاه­ گرمسار دارای بیشترین مقدار سطح برگ با  7/48 سانتی­مترمربع بود و بعد از آن نیز گونه پده با میانگین  9/24 سانتی­مترمربع در گروه دوم قرار داشت. کلن­های کبوده 9/44 و 57/58 دارای کمترین مقدار سطح برگ بود و میانگین سطح برگ برای این دو کلن در ایستگاه گرمسار به­ترتیب 3/16 و 35/5 سانتی­مترمربع بود. همچنین مقایسه میانگین سطح ویژه برگ نشان داد که کلن­های هیبرید و کبوده 9/44 دارای بیشترین مقدار در ایستگاه گرمسار بود. در ایستگاه کرج دو کلن هیبرید و کبوده 57/58 به­ترتیب با 1/109 و 6/103 گرم در سانتی­مترمربع دارای بیشترین مقدار بودند.

 

جدول 2- مقایسه میانگین ویژگی­های رویشی کلن­های مورد بررسی صنوبر با آزمون چند دامنه­ای دانکن

 

ایستگاه

کلن

 صنوبر

قطر

(cm)

ارتفاع

(m)

درصد

زنده‌مانی

میانگین سطح برگ

(cm2)

ضخامت برگ

(mm)

سطح ویژه برگ

(gr.cm-2)

ماده خشک برگ

(%)

 

P. a. 58/57 

7/1

b

6/2

b

100

a

8/36

b

25/0

A

6/103

ab

31

a

کرج

P. a. 44/9

2/1

c

5/2

b

100

a

2/36

abc

24/0

B

4/88

c

9/47

a

 

P. euphratica

9/1

b

4/2

b

82

b

5/21

c

21/0

C

94

bc

37

b

 

Hybrid

3/3

a

2/3

a

100

a

2/72

a

24/0

B

1/109

a

8/32

c

 

P. a. 58/57 

77/0

b

44/0

b

45

c

35/5

c

237/0

A

6/58

b

43/0

a

گرمسار

P. a. 44/9

72/0

b

65/0

b

44

c

3/16

b

232/0

b

9/80

a

43/0

a

 

P. euphratica

63/1

b

31/1

b

70

b

9/24

b

221/0

b

5/56

b

38/0

b

 

Hybrid

5/3

a

7/2

a

100

a

7/48

a

223/0

b

71

ab

38/0

b

حروف متفاوت بیانگر وجود تفاوت معنی‌دار در سطح احتمال 5% می­باشد.

 

محاسبه میانگین ضخامت برگ میان کلن­های مورد برسی دامنه­ای بین 25/0-22/0 میلی­متر را داشت. در ایستگاه گرمسار بیشترین مقدار ضخامت برگ مربوط به دو کلن کبوده در ایستگاه غیر شور کرج نیز بیشترین ضخامت برگ مربوط به کلن کبوده 57/58 و کمترین مقدار نیز مربوط به گونه پده بود.

نتایج تجزیه واریانس صفت­های فیزیولوژیک نشان داد که در ایستگاه گرمسار متغیرهای قند و آب نسبی در سطح 1% و متغیرهای پرولین، کلروفیل a ،b ، کارتنوئید، پروتئین کل و پراکسیداز در سطح 5% احتمال اختلاف معنی­داری داشتند (جدول 3). همچنین در ایستگاه کرج متغیرهای کلروفیل a ،b ، کارتنوئید و آب نسبی در سطح 1% و متغیرهای پرولین، پروتئین کل و آنزیم پراکسیداز در سطح 5% احتمال اختلاف معنی­داری را نشان دادند. البته مقدار قند در ایستگاه کرج در بین کلنهای صنوبر اختلاف معنی­داری را نشان نداد (جدول 4).

 

جدول 3- نتایج تجزیه واریانس ویژگی­های فیزیولوژیکی کلن­های صنوبر در ایستگاه بیابان گرمسار

منابع تغییرات

درجه

آزادی

میانگین مربعات

 

پرولین

کلروفیل

a

کلروفیل

B

کاروتنوئید

قند

پروتئین کل

پراکسیداز

آب نسبی (RWC)

کلن

3

004/0 *

03/0 *

006/0 *

003/0 *

3/493 **

9/29 *

6/9  *

2/108**

بلوک

2

003/0 ns

03/0 *

005/0 ns

006/0 *

4/25 ns

9/181 ns

36/1 ns

3/3 ns

خطا

6

003/0

003/0

001/0

007/0

6/47

9/37

8/10

7/10

*: معنی‌دار در سطح 5%، **: معنی‌دار در سطح 1%، ns: عدم معنی‌داری

جدول 4- نتایج تجزیه واریانس ویژگی­های فیزیولوژیکی کلن­های صنوبر ایستگاه کرج

منابع تغییرات

درجه

آزادی

میانگین مربعات

 

پرولین

کلروفیل

a

کلروفیل

b

کاروتنوئید

قند

پروتئین کل

پراکسیداز

آب نسبی (RWC)

کلن

3

0006/0 *

07/0 **

02/0 **

014/0 **

63 ns

3/144 *

7/36  *

7/229**

بلوک

2

00004/0 ns

01/0 ns

01/0 *

003/0 *

9/96 ns

94 ns

35/0 ns

04/5 ns

خطا

6

00007/0

006/0

002/0

007/0

8/339

9/37

4/3

5/11

*: معنی‌دار در سطح 5%، **: معنی‌دار در سطح 1%، ns: عدم معنی‌داری

 

مقایسه میانگین­ها نشان داد که کلن­های هیبرید، کبوده 9/44 و پده بیشترین مقدار کلروفیل a ،b  وکارتنوئید را در ایستگاه گرمسار داشته­اند. به­طوری­که در ایستگاه گرمسار کلن­های مذکور با مقدار کلروفیل a به­ترتیب با 75/0، 72/0 و 63/0 میلی­گرم و مقدار کلروفیل b با 30/0، 24/0 و 25/0 میلی­گرم و مقدار کاروتنوئید با 36/0، 34/0 و 30/0 میلی­گرم بیشترین مقدار را داشتند.  در ایستگاه کرج نیز بیشترین مقدار کلروفیل a مربوط به کلن­های کبوده 57/58 و 9/44 و نیز کلن هیبرید به­ترتیب با 89/0، 79/0 و 80/0 میلی­گرم بود. دو کلن کبوده 57/58 و 9/44 به­ترتیب با 37/0 و 30/0 میلی­گرم بیشترین مقدار کلروفیل b را داشته­اند و بیشترین مقدار کاروتنوئید را نیز تنها کلن کبوده 9/44 با 44/0 میلی­گرم داشت (جدول 5).

در ایستگاه­ کرج بیشترین مقدار آب نسبی (RWC) مربوط به کلن­های پده و هیبرید به­ترتیب با 1/89 و 9/90 درصد بود. در ایستگاه گرمسار کلن هیبرید با 2/90 درصد بیشترین مقدار آب نسبی برگ را داشته و در گروه اول قرار گرفت. دو کلن کبوده در هر دو ایستگاه به لحاظ مقدار آب نسبی در گروه دوم قرار گرفته و کمتر از 80 درصد بود.

بیشترین مقدار پرولین موجود در برگ مربوط به گونه پده در ایستگاه گرمسار به­ترتیب با  1/0 میلی­گرم در گرم ماده تر برگ بود. در ایستگاه غیر شور کرج کلن­های کبوده 57/58 و 9/44 به­ترتیب با 023/0 و 032/0 میلی­گرم در گرم ماده تر برگ بیشترین مقدار پرولین را به خود اختصاص دادند.

اصولا گیاهان برای مقابله با تنش شوری همانند پرولین بر مقدار قند خود می­افزایند. مقدار قند موجود در برگ کلن­های مورد بررسی صنوبر نشان داد که بیشترین مقدار قند در ایستگاه گرمسار مربوط به گونه پده و کلن هیبرید به­ترتیب با 8/72 و 6/57 میلی­گرم بر گرم ماده تر برگ بود. همچنین دامنه مقدار قند در ایستگاه کرج بین 63-52  میلی­گرم بود (جدول 5). کلن­های هیبرید، پده و کبوده 57/58 دارای مقدار پروتئین بالایی به­ترتیب با 4/32، 1/29 و 8/31 میکروگرم در گرم ماده تر برگ در ایستگاه گرمسار بودند.  در ایستگاه کرج دو کلن کبوده 57/58 و 9/44 به­ترتیب با 8/33 و 1/30 میکروگرم بیشترین مقدار را داشتند.

البته سنجش فعالیت آنزیم پراکسیداز برگ در کلن­های مختلف صنوبر در ایستگاه­های گرمسار و کرج دارای تغییراتی بود. بیشترین مقدار آنزیم پراکسیداز مربوط به دو کلن کبوده 57/58 و 9/44 در هر دو ایستگاه بود. در ایستگاه گرمسار مقدار فعالیت آنزیم پراکسیداز در دو کلن کبوده به­ترتیب 7/5 و 6  جذب در دقیقه گرم ماده تر برگ بود. کمترین مقدار پراکسیداز نیز مربوط به دو کلن پده و هیبرید به­ترتیب با 6/2 و 6/2 جذب در دقیقه گرم ماده تر برگ بود. در ایستگاه کرج که کلن­ها تحت تنش شوری قرار نداشتند مقدار فعالیت پراکسیداز در کلن­های کبوده بیشتر از دو کلن پده و هیبرید بود (جدول 5).

 

جدول 5- مقایسه میانگین ویژگی­های فیزیولوژیک برگ کلن­های مورد بررسی صنوبر با آزمون چند دامنه­ای دانکن

 

منطقه

کلن

صنوبر

پرولین

(mg/g)

کلروفیل a

mg/g))

کلروفیلb

mg/g))

کاروتنوئید

mg/g))

قند

mg/g))

پروتئین کل

µg/g))

پراکسیداز

Abs/min))

آب نسبی (RWC)

%

 

P. a. 58/57 

023/0

a

89/0

a

37/0

a

44/0

a

6/58

a

8/33

a

7/7

a

76

b

کرج

P. a. 44/9

032/0

a

79/0

a

3/0

a

39/0

b

8/51

a

1/30

ab

5/5

a

9/73

b

 

P. euphratica

005/0

b

53/0

b

17/0

b

27/0

c

1/59

a

1/23

ab

05/1

b

1/89

a

 

Hybrid

002/0

b

8/0

a

29/0

a

38/0

b

8/62

a

4/18

b

53/0

b

9/90

a

 

P. a. 58/57 

07/0

ab

52/0

b

17/0

b

28/0

b

6/42

b

8/31

a

7/5

a

7/77

b

گرمسار

P. a. 44/9

032/0

b

72/0

a

25/0

ab

34/0

a

9/45

b

7/24

b

6

a

5/76

b

 

P. euphratica

1/0

a

63/0

ab

24/0

ab

30/0

ab

8/72

a

1/29

ab

6/2

b

5/82

b

 

Hybrid

025/0

b

75/0

a

30/0

a

36/0

a

6/57

ab

4/32

a

6/2

b

2/90

a

حروف متفاوت بیانگر وجود تفاوت معنی‌دار در سطح احتمال 5% می­باشد.


بحث

تحمل به دامنه شوری در میان گونه­های صنوبر متفاوت بوده و بررسی­ها نشان می­دهد که از میان گونه­های جنس صنوبر، گونه پده بیشترین تحمل به شوری را نسبت به گونه­های P. deltoides ، P. nigra و  P. simonii داشته است (14 و 21).

نتیجه آزمایش خاک دامنه مقدار  pH را برای دو  ایستگاه­ گرمسار و کرج  بین 6/7 تا 3/8 در عمق 30-0 سانتی­متر و بین 5/7 تا 6/8 در عمق 60-30 سانتی­متر نشان داد. بیشترین مقدر pH در ایستگاه گرمسار بود که به­دلیل نمک­های محلول موجود در خاک و عمدتا شامل کلریدها و سولفات­های سدیم، کلسیم و منیزیم می­باشد. در ایستگاه گرمسار مقدار هدایت الکتریکی (Ec) در خاک بدون آبیاری  بیش از 30 دسی­زیمنس بر متر بود که نشان دهنده افزایش شوری در خاک این ایستگاه می­باشد. ولی پس از آبیاری با آب  شور 2  دسی­زیمنس بر متر این مقدار تا 7 دسی­زیمنس بر متر در عمق 30-0 سانتی­متر و 6/5 دسی­زیمنس بر متر در عمق 60-30 سانتی­متر در تیر ماه سال اول بعد از کاشت کاهش یافت که با گزارش Marron و همکاران (2013) که حد تحمل به شوری گونه پده را نسبت به گونه­های دیگر صنوبر در حد بالاتر اعلام کردند، مطابقت دارد (23).  در ایستگاه کرج گونه­های مورد بررسی صنوبر بدون هیچ تنش شوری رشد معمول خود را داشتند.

گزارش­های زیادی وجود دارد که شوری سبب کاهش رشد و گسترش برگ و ریشه شده  و توانایی گیاه  در جذب آب و کندی رشد از طریق اثر اسمزی را موجب می­شود (25). قطر و ارتفاع نهال به عنوان شاخص­های اصلی رشد از اهمیت خاصی برای مقایسه کلن­های مختلف صنوبر برخوردارند. درصد زنده­مانی، رشد قطری و ارتفاعی کلن­های صنوبر در عرصه شور ایستگاه­ گرمسار  در این بررسی  اختلاف معنی­داری را نشان داد.

درصد زنده­مانی در کلن­های مورد بررسی صنوبر دارای تفاوتهایی در عرصه­ شور ( گرمسار) و غیر شور (کرج) بود، به­طوری­که دو کلن کبوده 57/58 و 9/44 در عرصه گرمسار کمتر از 50 درصد زنده­مانی داشتند، درحالی­که در عرصه کرج برای کلن­های مذکور بیش از 80 درصد بود. مقایسه  دو عرصه شور و غیر شور نشان می­دهد که کلن­های کبوده حساسیت زیادی نسبت به تنش شوری دارند.  در این ارتباط بررسی Mao و همکاران (2008) نیز نشان داد که رشد قطری و ارتفاعی و نیز زی­توده گونه کبوده
(P. alba) با افزایش غلظت نمک NaCl در حد 200 میلی­مول کاهش یافت و در نهایت توقف رشد را بعد از چهار هفته سبب شد (22). همچنین بررسی جهانبازی و همکاران (1393) بر روی چهار گونه بادام وحشی (Amygdalus sp.) نشان داد که با افزایش غلظت شوری، شاخص­های رویشی مانند طول نهال، اندام هوایی و زی­توده گیاه روند کاهشی داشته است (2).

گزارش Sixto و همکاران (2006) بر روی پنج کلن کبوده، پده و کلن اورامریکن I-214 از طریق آبیاری با آب شور 14-7 دسی­زیمنس بر متر به مدت 45 روز نشان داد که برخی از کلن­های کبوده بعد از گونه پده تحمل به شوری متوسط داشته و کلن اورامریکن خیلی حساس به شوری بود (29).

میزان کلروفیل در گیاهان زنده یکی از فاکتورهای مهم حفظ ظرفیت فتوسنتزی است (17). کاهش کلروفیل می­تواند بدلیل اثر کلروفیلاز، پراکسیداز و ترکیبات فنلی و در نتیجه تجزیه کلروفیل می تواند باشد (12). در این بررسی تنش شوری به­طور معنی­داری سبب تغییرات در مقدار کلروفیل a وb و کاروتنوئید در میان کلن­های صنوبر شده است. کلن کبوده 57/58 در ایستگاه گرمسار کمترین مقدار کلروفیل و کارتنوئید را در مقایسه با سایر کلن­ها داشته است. درحالی­که در ایستگاه غیر شور کرج که این کلن در معرض تنش شوری قرار نداشته، مقدار کلروفیل و کارتنوئید بیشتر بوده است. بنابراین این کلن در شرایط تنش مقاومتی از خود نشان نداده است. لادن مقدم و همکاران (1986) گزارش کردند با افزایش میزان شوری بر روی درخت پسته مقدار کلروفیل کاهش می­یابد (9). تغییرات مقدار کلروفیل و کاروتنوئید در دو کلن پده و هیبرید در ایستگاه­ شور گرمسار در مقایسه با ایستگاه غیر شور کرج که این دو کلن تحت تنش شوری قرار نداشتند بسیار کم و ناچیز بوده است. بررسی اثر تنش شوری بر روی واکنش فتوسنتز گونه پده نشان داد که شوری سبب کاهش میزان کلروفیل b و کاروتنوئید برگ در این گونه و هیبرید آن شده­است (21).

تنظیم اسمزی در گیاهان مکانیسم عمده اجتناب از تنش­های آبی در محیط­های خشک و شور است. افزایش پرولین نشان دهنده نقش این اسید آمینه در تنظیم اسمزی از طریق کاهش پتانسیل اسمزی در اثر تجمع مواد محلول در شرایط خشکی و شوری می­باشد و شدت انجام آن به­سرعت و میزان توسعه تنش، نوع و سن اندام و تنوع ژنتیکی درون و بین گونه­ای بستگی دارد (11). در این بررسی مقدار پرولین در کلن­های پده و هیبرید در عرصه شور­ گرمسار افزایش داشته ولی در ایستگاه کرج  هیچ افزایش محسوسی را نشان نداد. بررسی Woodward و  Bennet(2005) در مورد گونه اکالیپتوس
(E. camaldulensis) نیز افزایش مقدار پرولین را در کلن­های مقاوم به شوری در مقایسه با شاهد نشان داده­است (31). همچنین افزایش میزان پرولین در سه رقم درخت زیتون با افزایش تنش خشکی (1) و افزایش پرولین برگ در صنوبر دلتوئیدس و دوکلن دورگ اورامریکن P. eura. I-214 و کلن P. eura. rubosta تحت تنش شوری و خشکی (18) و نیز تجمع پرولین برگ با افزایش غلظت نمک در چهار گونه بادام وحشی گزارش شده­است (2).

میزان قند در  ایستگاه گرمسار اختلاف معنی­داری را میان کلن­ها نشان داد.  به­طور کلی مقدار قند محلول در ایستگاه­ شور گرمسار کمتر از ایستگاه غیر شور کرج بوده است. در بررسی Wantanabe و همکاران (2000) میزان قند در برگ­های گونه پده تحت تنش شوری با NaCl و Manitol بیشتر از مقدار قند کلن هیبرید (P. alba x P. tomentosa) تحت همان شرایط بوده است (30) که نتایج آن با داده­های بدست آمده در ایستگاه گرمسار که مقدار قند در گونه پده بیشتر از کلن هیبرید آن بود، مطابقت دارد.

نتایج تحقیقات روی گیاهان مناطق بیابانی نشان داده­است که تنش شوری به­ویژه در غلظت 300 میلی­مول از نمک NaCl سبب کاهش مقدار پروتئین­ها و رشد گیاه می­شود. درحالی­که این دو عامل به­طور معنی­داری با کاربرد پرولین افزایش می­یابد (10). در این بررسی مقدار پروتئین در دو کلن کبوده که تحت شرایط تنش شوری بودند کمتر از شرایط بدون تنش بوده­است.

گزارش­هایی وجود دارد که همبستگی مثبت را بین فعالیت آنزیم­های آنتی­اکسیدانت و افزایش تنش شوری نشان می‌دهد. همچنین میزان فعالیت پراکسیداز در گیاهان حساس به شوری افزایش می­یابد (28). در این بررسی مقدار فعالیت پراکسیدازی دو کلن کبوده 9/44 و 57/58 تحت شرایط تنش شوری خاک در ایستگاه­ گرمسار افزایش قابل ملاحظه­ای در مقایسه با دو کلن پده و هیبرید داشته­است. افزایش فعالیت پراکسیداز در دو کلن کبوده حاکی از حساسیت این دو کلن­ تحت تنش شوری بوده­است. این نتیجه با گزارش مطالعه Satyendra و همکاران (1998) که نشان دادند بین فعالیت آنزیم پراکسیداز و افزایش تنش شوری همبستگی مثبت وجود دارد (28) و نیز بررسی رضایی و همکاران (1385) روی کاشت دو رقم پنبه در شوری­های مختلف خاک (4) مطابقت دارد.همچنین بررسی Xiao و همکاران (2008) بر روی دو جمعیت گونه صنوبر  P. cathayana تحت تنش خشکی به­مدت سه ماه نشان داد که آنتی اکسیدانت­هایی مانند سوپراکسیداز و پراکسیداز در جمعیت­هایی که تحت تنش بودند بیشتر بوده­است (32).

نتایج نشان داد که کلن­های هیبرید و پده به­ترتیب بیشترین مقدار آب نسبی و دو کلن کبوده کمترین مقدار آب نسبی را در دو  ایستگاه مورد بررسی داشته­اند. با توجه به اینکه کلن­های حساس در مقابل تنش شوری مقدار آب بیشتری در مقایسه با کلن­های مقاوم از دست می­دهند، در هنگام قرار گرفتن در معرض آب، مقدار آب بیشتری جذب کرده و وزن آماس بیشتر می­شود. بنابراین افزایش آب نسبی حساسیت کلن را نسبت به تنش شوری نشان می­دهد. نتایج این پژوهش نشان داد که از میان دو کلن کبوده، کلن 57/58 در برابر تنش شوری حساسیت بیشتری در مقایسه با کلن 9/44 داشته­است. در مجموع کلن­های کبوده نسبت به تنش شوری حساس بوده و قابل توسعه برای زراعت چوب در اراضی شور و یا آبیاری با آب شور نمی­باشند. دو کلن پده و هیبرید پده در کبوده تحمل بیشتری نسبت به تنش شوری داشته و می­توانند در عرصه خاک شور زنده­مانی و رشد مناسبی داشته باشند، بدون اینکه کاهش رشد و اثرات بازدارندگی در توسعه ریشه دوانی­ در آنها مشاهده شده باشد.

1-امینی، ز، معلمی، ن، و سعادتی، ص.، 1393. مقایسه اثر تنش کم آبی بر تغییرات میزان پرولین و فعالیت­های آنتی اکسیدان در سه رقم زیتون (Olea europaea L.)، مجله زیست شناسی ایران، 27(2): 156-167.
2-جهانبازی گوجانی، ح، حسینی نصر، س.م، ثاقب طالبی، خ، حجتی، س.م.، 1393. تاثیر تنش شوری بر فاکتورهای رویشی، پرولین، رنگیزه­های گیاهی و جذب عناصر در اندام هوایی چهار گونه بادام وحشی،  مجله زیست شناسی ایران، 27(5): 777-787.
3-دانشور ، ح.ع، و مدیر رحمتی، ع.، 1388.  اثر نمک­های کلرور سدیم و کلرور کلسیم بر صفات رویشی و تجمع عناصر در برگ چهار ژنوتیپ صنوبر، مجله تحقیقات جنگل و صنوبر ایران، 17(2): 209-200.
4-رضایی، م.ع، خاوری نژاد، ر.ع، و فهیمی، ح.،  1385. اثر شوری خاک­های طبیعی بر فعالیت پراکسیدازی دو رقم پنبه. مجله علم پایه دانشگاه آزاد اسلامی، 62(1): 89-79.
5-رفیعی، ف.، 1386. مقایسه جوانه زنی و پارامترهای رویشی چهار گونه اکالیپتوس تحت تنش شوری، پایان نامه کارشناسی ارشد دانشکده منابع طبیعی دانشگاه تهران، 90 صفحه.
6-عصاره، م.ح. و شریعت، ا.، 1387. بررسی مقاومت به شوری در مرحله جوانه زنی و رشد رویشی در چهار گونه اکالیپتوس، مجله علوم کشاورزی و منابع طبیعی، 15(6): 157-145.
7-کافی، م.، 1388. فیزیولوژی تنشهای محیطی در گیاهان. انتشارات جهاد دانشگاهی مشهد، 502 صفحه.
8-کلاگری، م.، 1383. بررسی تغیرات اکولوژیکی و ژنتیکی پده در رویشگاه های طبیعی ایران، رساله دکتری جنگلداری دانشگاه تربیت مدرس، 146 صفحه.
9-لادن مقدم، ع.، 1386. اثر اسید هیومیک در جذب عناصر غذایی و افزایش مقاومت پسته به شوری، رساله دکتری باغبانی، دانشگاه علوم تحقیقات، 175 صفحه.
 
10-Abdelhamid, M., Horiuchi, T., and Oba, S., 2003. Evaluation of the SPAD value in faba bean (Vicia faba L.) leaves in relation to different fertilizer applications.  Plant Production Science, 6: 185–189.
11-Baji, M., Lutts, S., and Kinet, J.M., 2001. Water deficit effects on solute contribution to osmotic adjustment as a function of leaf ageing in three durum wheat (Triticum durum Desf.) cultivars performing differently in arid condtions. Plant Science, 160: 669-681.
12-Bates, L.S., R.P. Waldren., and I.D. Treare., 1973. Rapid determination of free proline for water stress studies. Plant and Soil, 39:205-207.
13-Bradford, M.M., 1976. A rapid and sensitive for the quantitation of microgram quantities of protein utilizing the principle of protein-dye binding. Analytical Biochemistry, 72: 248-254.
14-Chen, C.T, Chen, L.M, Lin, C.C., and Kao, C.H.,  2001. Regulation of proline accumulation in detached rice leaves exposed to excess copper. Plant Science, 160: 283-290.
15-Fu, J. and Huang, B., 2001. Involvement of antioxidants and lipid peroxidation in the adaptation of two cool-season grasses to localized drought stress.  Environmental Experimental Botany, 45: 105–114.
16-Irigoyen, J.J., Einerich, D.W., and Sanchez-Diaz, M., 1992. Water stress induced changes in concentrations of proline and total soluble sugars in nodulated alfalfa (Medicago sativa plants). Physiologia Plantarum, 84: 1.58-60.
17-Jiang, Y. and B. Huang., 2001. Effects of calcium on antioxidant metabolism and water relations associated with heat tolerance in two cool-season grasses.  Journal of Experimental Botany, 52: 341-349.
18-Korolewski , P., 1989 . Free proline content and susceptibility of poplar cutting to action of SO2 , NaCl and PEG at different tempretures pollution, 57(49): 307-315.
19-Lin , C.W., 1963 . Preliminary study on the introduction of populus euphratica on saline soil of the coastal region of china . Silvate Peking 8(3): 248-255.
20-Lindsay, E, Fung , W.S., 1996 . Effect of NaCl on three poplar genotypes II. Uptake Cl, Na, K, Ca Ions  responses 20th sessions of international of poplar commission, Budapest-Hungary, 563-578.
21-Ma, H.C, Fung, L, Wang, S.S, Altman, A., and Hüttermann, A., 1997. Photosynthetic response of Populus euphratica to salt stress. Forest Ecology and Management, 93(1): 55–61.
22-Mao, H, Iwanaga, F, Yamanaka, N. and Yamamoto, F., 2008. Growth photosynthesis, and ion distribution in hydroponically cultured Populus alba L. cutting grown under various salinity concentrations, Landscape, Ecology Engineering, 4: 75-82.
23-Marron, N., Gielen, B., Brignolas, F., Gao, J., Johnson, J.D., Karnosky, D.F., Polle, A., Scarascia, G., Schroeder, W.R. and Ceulemans, R. 2013. Abiotic Stresses. In: Isebrands, J.D. and Richardson, J., (Eds.). Poplar and Willows trees for Sociaty and the Environment. FAO and CABI, 634p.
24-Mike, A., and Luthje, S., 2003. Properties of Guaiacol peroxidase activities isolated from Corn root plasma membrance. Plant Physiology, 132: 1489-1498.
25-Munns, R., 1993. Phy siological processes limiting plant growth in salin soil: some dogmas and hypotheses, Plant Cell and Environment, 16:15-24.
26-Neuman, D.S., Wagner, M., Braatne, J.H. and Howe, J. 1996. Stress physiology abiotic. In: Stettler, R.F., Bradshow, H.D., Heilman, P.E. and Hinckley, T.M., (Eds.). Biology of Populus and Implications for Management and Conservation. National Research Council of Canada Research Press, Ottawa, 539 p.
27-Qureshi, AS., Qadir, M., Heydari, N., Turral, H. and Javadi, A., 2007. A review of management strategies for salt-prone land and water resources in Iran. International Water Management Institute (IWMI working paper 125), Colombo, Sri Lanka, 30 P.
28-Satyendra, N.R, Stephan, W.B, Gossett, D.R., and Lucas, M.C., 1999. Antioxidant response to salt stress during fiber development in cotton ovules. The Journal of Cotton Science, 3: 11-18
29-Sixto, H, Aranda, I. and Grau, J.M., 2006. Assessment of salt tolerance in Populus alba clones using chlorophyll fluorescence. Photosynthetica, 44(2): 169-173.
30-Watanable,S., Katsumi, K., Yuji, I. and Sasaki, S., 2000. Effects of saline and osmotic stress on proline and sugar accumulation in Populus euphratica in vitro. Plant Cell Organ Culture, 63: 199-206. 
31-Woodward, A.J., and Bennet, I.J., 2005. The effect of salt stress and abscisic acid on prolin production, chlorophyll content and growth of in vitro propagated shoots of Eucalyptus camaldulensis. Plant Cell, Tissue and Organ Culture, 82(2): 189-200.
32-Xiao, X, Xu, X., and Yang, F., 2008. Adaptive responses to progressive drought stress in two Populus cathayana popululations. Silva Fennica, 42(5): 705-719.
33-Yadava, R.B.,  1995. Effect of soil salinity and sodicity on growth and mineral nutrition of some poplar clones. Indian Forester, 121(4): 283-288.
مجله پژوهشهای گیاهی (مجله زیست شناسی ایران)(علمی)
دوره 30، شماره 1
خرداد 1396
صفحه 143-154
  • تاریخ دریافت: 29 فروردین 1394
  • تاریخ بازنگری: 09 اسفند 1394
  • تاریخ پذیرش: 26 تیر 1395