نوع مقاله : مقاله پژوهشی
نویسندگان
1 دانشکده کشاورزی و منابع طبیعی، دانشگاه آزاد اسلامی، واحد علوم و تحقیقات، تهران
2 دانشگاه ازاد اسلامی
چکیده
به منظور بررسی ویژگیهای مورفولوژیکی جمعیتهای ازمک بذرهای 40 جمعیت از مناطق مختلف ایران در خرداد ماه 1391 جمع آوری شدند و در شرایط یکسان در گلدان کشت شدند. 15 ویژگی مورفولوژیکی در انتهای فصل رشد اندازه گیری شد. در آزمایشگاه نیز سرعت و درصد جوانه زنی جمعیت ها اندازه گیری شد. تجزیه خوشهای به منظور تعیین وجود رابطه بین جمعیتهای ازمک انجام شد. در تجزیه خوشهای جمعیتها به 5 گروه تقسیم شدند که عمدتا بر اساس منشاء جغرافیایی آنها بود. جمعیتهای متعلق به عرض های شمالی تر رشد کمتری داشتند که دلیل آن کاهش متوسط سالانه تشعشع تجمعی روزانه و دمای هوا با افزایش عرض جغرافیایی میباشد. چنین تفاوتهایی در بین جمعیت ها ممکن است پاسخ کلی آنها به علف کشهای خاص را تحت تاثیر قرار دهد. تجزیه به مولفههای اصلی نشان داد که سه مولفه تقریبا 97/88% تغییرات را توجیه کردند که سهم مولفه اول، دوم و سوم به ترتیب 39/67، 97/12 و 60/8 درصد بود. صفات وزن تر و خشک اندام هوایی، وزن تر و خشک اندام زیرزمینی، وزن تر و خشک کل گیاه و طول برگ با مولفه اول بیشترین همبستگی مثبت را داشتند. عرض برگ، طول ساقه، عرض خورجینک، سرعت جوانه زنی، درصد جوانهزنی دارای همبستگی مثبت با مولفه دوم بودند. نسبت وزن خشک اندام هوایی به زیرزمینی و تعداد ساقه دارای ضریب بالایی در مولفه بودند سوم بودند ولی همبستگی تعداد ساقه با این مولفه منفی بود.
کلیدواژهها
موضوعات
عنوان مقاله [English]
Morphological variations among hoary cress (Lepidium draba L. ) populations in Iran
نویسنده [English]
1 Islamic Azad University, Science and Research Branch, Tehran, Iran
چکیده [English]
In order to investigate morphological traits of hoary cress populations, seeds of 40 populations were collected from different parts of Iran in 2013 and were sown in pots at the same condition. At the end of growth season, fifteen morphological traits were measured. Germination rate and germination percentage were also measured in laboratory. Unweighted pair-group method of arithmetic averages (UPGMA) was performed to determine the individual relationship among populations of hoary cress. Five groups were classified based on the cluster analysis of populations of hoary cress which were mainly in accordance with geographic origins. Populations belonging to the northern latitudes had lower growth due to the decline in average daily cumulative annual radiation and air temperature with increasing latitude. These variations among populations may affect their responsee to specific herbicides. Factor analysis based on PCA revealed that three factors comprise almost 88.97% of total variations that the proportion of the first, second and third components were 67.39%,12.97% and 8.60%, respectively. Fresh and dry above ground and below ground weight, total fresh and dry weight and leaf length possessed the highest positive correlation with the first factor. Leaf width, stem height, silicle width, germination rate and germination percentage possessed the positive correlation with the second factor. Dry weight of aboveground / belowground ratio and number of stem (negative) possessed the highest correlation with the third factor.
کلیدواژهها [English]
تغییرات مورفولوژیکی جمعیتهای ازمک (Lepidium draba L.)در ایران
مرجان دیانت* و سید میثم حسینی
تهران، دانشگاه آزاد اسلامی، واحد علوم و تحقیقات، دانشکده کشاورزی و منابع طبیعی
تاریخ دریافت: 23/12/93 تاریخ پذیرش: 8/12/94
چکید
بهمنظور بررسی ویژگیهای مورفولوژیکی جمعیتهای ازمک بذرهای 40 جمعیت از مناطق مختلف ایران در خرداد ماه 1391 جمعآوری و در شرایط یکسان در گلدان کشت شدند. 15 ویژگی مورفولوژیکی در انتهای فصل رشد اندازهگیری شد. در آزمایشگاه نیز سرعت و درصد جوانهزنی جمعیتها اندازهگیری گردید. تجزیه خوشهای بهمنظور تعیین وجود رابطه بین جمعیتهای ازمک انجام شد. در تجزیه خوشهای جمعیتها به 5 گروه تقسیم شدند که عمدتا بر اساس منشأ جغرافیایی آنها بود. جمعیتهای متعلق به عرضهای شمالیتر رشد کمتری داشتند که دلیل آن کاهش متوسط سالانه تشعشع تجمعی روزانه و دمای هوا با افزایش عرض جغرافیایی میباشد. البته چنین تفاوتهایی در بین جمعیتها ممکن است پاسخ کلی آنها به علفکشهای خاص را تحت تأثیر قرار دهد. تجزیه به مؤلفههای اصلی نشان داد که سه مؤلفه تقریبا 97/88% تغییرات را توجیه کردند که سهم مؤلفه اول، دوم و سوم بهترتیب 39/67، 97/12 و 60/8 درصد بود. صفات وزن تر و خشک اندام هوایی، وزن تر و خشک اندام زیرزمینی، وزن تر و خشک کل گیاه و طول برگ با مؤلفه اول بیشترین همبستگی مثبت را داشتند. عرض برگ، طول ساقه، عرض خورجینک، سرعت جوانهزنی و درصد جوانهزنی دارای همبستگی مثبت با مؤلفه دوم بودند. نسبت وزن خشک اندام هوایی به زیرزمینی و تعداد ساقه دارای ضریب بالایی در مؤلفه سوم بودند ولی همبستگی تعداد ساقه با این مؤلفه منفی بود.
واژههای کلیدی: جمعیت، علف هرز، تجزیه به مؤلفههای اصلی و ویژگیهای مورفولوژیک.
* نویسنده مسئول، تلفن: 09125518563 ، پست الکترونیکی: mdianat@ut.ac.ir
مقدمه
علف هرز ازمک (Lepidium draba L.) بومی ارمنستان، آذربایجان، ترکمنستان، قزاقستان، جنوب روسیه، ترکیه، سوریه، عراق و ایران است (29). ازمک در انواع خاکها جایی که رطوبت کافی باشد رشد میکند (16). همچنین در طیف وسیعی از زیستگاههای تخریب شده شامل زمینهای زراعی (غلات، چغندرقند، یونجه، سبزیجات، زعفران)، باغ ها، مراتع، چراگاهها و حاشیه جادهها رشد میکند (37). این علف هرز از طریق رویشی و بذر تکثیر پیدا می کند، اما جمعیت های استقرار یافته اغلب از طریق رویشی تکثیر پیدا میکنند و تراکم خود را افزایش میدهند. هر ساقه بیش از 850 خورجینک تولید میکند (12). این علف هرز در مراتع می تواند جایگزین گونه های بومی و علوفه ای شود و برای احشام سمی باشد، (23) بهعلاوه عملکرد را نیز کاهش میدهد (28). در استرالیا در صورت عدم استفاده از علف کش برای کنترل ازمک عملکرد گندم به نصف کاهش پیدا میکند (33). عصاره ریشه و بقایای برگ آن از جوانهزنی و رشد گیاهچه تعدادی از سبزیجات بخصوص کلم (Brassica oleracea L.)، پیاز (Allium cepa L.) و گوجه فرنگی (Lycopersicum esculentum Mill.) جلوگیری می کند (31). قاسم (34) همچنین دریافت که ازمک از جوانهزنی، رشد و نمو گندم (Triticum aestivum L.) و جو (Hordeum vulgare L.) در غرب ایالات متحده جلوگیری میکند.
عناوین متعددی برای توصیف جمعیت های محلی سازگار مورد استفاده قرار میگیرد، برای مثال می توان به اکوتیپ اشاره کرد (10، 24 و 30). انجمن علوم علف های هرز آمریکا اکوتیپ را جمعیت در یک گونه تعریف می کند که ویژگیهای مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی مجزایی در واکنش به محیط دارند و زمانیکه افراد به محیط متفاوت انتقال داده می شوند پایدار میمانند (38). اکوتیپ یعنی گیاهانی که به طور ژنتیکی به محیطی که در آن ساکن شده اند، عادت کردهاند (24). تغییرات مورفولوژیکی در تعداد زیادی از علف های هرز از جمله سوروف ( Echinochloa crus-galli (L.) Beauv.)، توق (Xanthium strumarium L.)، دسمودیوم (Desmodium tortuosum (Sw.) DC.)، اپوسینوم (Apocynum cannabinum L)، گاوپنبه (Abutilon theophrasti Medic.) و سایر علف های هرز گزارش شده است (30، 10، 26، 35 و 39). اکوتیپهای خارلته کانادایی (Cirsium arvense L.) واکنش متفاوتی به علف کش های 2-4 دی (2,4-dichlorophenoxy aceticacid) (21 و 27) و آمیترول (1 H-1,2,4-tria- zol-3-amine) (19 و 36) نشان می دهند.
بررسی صفات مورفولوژیکی به صورت مجزا از هم نادرست است، زیرا افزایش صفات ویژه در یک فرد نتیجه انتخاب طبیعی است. بنابراین لازم است که صفات مورفولوژیکی همزمان با هم بررسی شوند و بدین منظور از تجزیه چند متغیره استفاده میشود (1). هدف کلی از تجزیه چند متغیره در نظر گرفتن چند متغیر تصادفی به صورت همزمان است که با یکدیگر در ارتباط هستند و هریک از آنها در ابتدای تجزیه دادهها از نظر محقق دارای اهمیت یکسانی هستند. روش تجزیه به مؤلفه های اصلی برای کاهش تعداد متغیرهای مورد نیاز به تعداد کمی از شاخص ها طرح ریزی شده است. این شاخصها مؤلفه های اصلی و ترکیب خطی متغیرهای اولیه محسوب میشوند (4). از تجزیه به مؤلفه های اصلی در تحقیقات علفهای هرز بسیار استفاده شده است (3 و 8). مهرآفرین (7) تعدادی از جمعیتهای پیچک صحرایی (Convolvulus arvensis L.)را از سه منطقه استان تهران (کرج، ورامین و دماوند) مورد بررسی قرار داد. تعدادی از صفات مرفولوژیکی و فیزیولوژیکی جمعیتهای پیچک حاصل از رشد بذر و ریزوم در محیط کنترل شده (گلخانه) مورد مقایسه قرار گرفتند. 11 بیوتیپ در کرج، 25 بیوتیپ در ورامین و 16 بیوتیپ در دماوند شناسایی شدند. جمعیتهای پیچک صحرایی منطقه ورامین قرابت بیشتری به جمعیت های دماوند داشتند. تجزیه به مؤلفه های اصلی نشان داد که صفات وزن خشک گل بوته، وزن خشک اندام هوایی، وزن خشک ساقه، وزن خشک برگ، سطح برگ، وزن خشک ریشه، تعداد برگ، مقدار ویژه کلروفیل، وزن تر اندام های هوایی، طول برگ، طول دمبرگ و طول گوشک به ترتیب در تغییر تفاوت اکوتیپها و بیوتیپ های پیچک صحرایی از اهمیت بیشتری برخوردار بودند.
البته وجود تفاوت بین اکوتیپ یا جمعیتهای علف هرز ممکن است قدرت رقابتی گونههای علف هرز را تحت تأثیر قرار دهد و در واکنش به روشهای مدیریت شیمیایی و زراعی مؤثر باشد (21، 36 و 40). بیشتر مطالعات انجام شده روی جمعیتها در شرایط محیطی متفاوت انجام شده است، بنابراین هدف از این تحقیق، مطالعه تغییرات در ویژگیهای مورفولوژیکی بین جمعیتها تحت شرایط محیطی یکسان بود.
مواد و روشها
به منظور بررسی ویژگیهای مورفولوژیکی جمعیتهای ازمک 40 اکوتیپ از استان های مختلف کشور در خرداد ماه سال 1391 جمع آوری شدند (جدول 1). ابتدا در آزمایشگاه زراعت دانشگاه آزاد اسلامی واحد علوم و تحقیقات درصد و سرعت جوانهزنی جمعیت ها اندازه گیری شد. به این منظور 20 بذر از هر جمعیت در هر پتری دیش های 9 سانتی متری شیشهای حاوی کاغذ صافی واتمن قرار گرفتند.
جدول 1- کد اختصاری و طول و عرض جغرافیایی جمعیتهای ازمک نمونهبرداری شده از استانهای مختلف کشور
شماره |
استان محل نمونهبرداری |
منطقه محل نمونهبرداری |
کد اختصاری |
طول جغرافیایی |
عرض جغرافیایی |
1 |
مازندران |
ساری |
MA-SA |
َ56˚52 |
َ37˚ 36 |
2 |
مازندران |
بابل |
MA-BA |
َ04˚53 |
َ29˚ 36 |
3 |
تهران |
شهر ری |
TE-SH |
َ22˚ 51 |
َ43˚35 |
4 |
تهران |
پاکدشت |
TE-PA |
َ13˚ 51 |
َ27˚35 |
5 |
تهران |
ورامین |
TE-VA |
َ30˚ 51 |
َ03˚35 |
6 |
تهران |
هشتگرد |
TE-HA |
َ36˚ 51 |
َ09˚35 |
7 |
تهران |
قرچک |
TE-GH |
َ40˚ 51 |
َ13˚35 |
8 |
تهران |
تهران |
TE-TE |
َ10˚ 51 |
َ56˚35 |
9 |
تهران |
کرج |
TE-KA |
َ42˚ 51 |
َ59˚35 |
10 |
چهارمحال و بختیاری |
شهرکرد |
CH-SH |
َ47˚50 |
َ49˚32 |
11 |
چهارمحال و بختیاری |
بروجن |
CH-BO |
َ13˚ 51 |
َ59˚31 |
12 |
اصفهان |
اصفهان |
ES-ES |
َ11˚ 54 |
َ52˚ 36 |
13 |
اصفهان |
شهرضا |
ES-SH |
َ23˚ 51 |
َ21˚ 32 |
14 |
گلستان |
گرگان |
GO-R1 |
َ26˚ 54 |
َ54˚ 36 |
15 |
گلستان |
گنبد |
GO-G1 |
َ33˚ 54 |
َ7˚ 37 |
16 |
گلستان |
گنبد |
GO-G2 |
َ33˚ 54 |
َ10˚ 37 |
17 |
گلستان |
گرگان |
GO-R2 |
َ26˚ 54 |
َ55˚ 37 |
18 |
خراسان رضوی |
مسگران |
KO-ME |
َ43˚ 55 |
َ47˚36 |
19 |
خراسان رضوی |
مشهد |
KO-MA |
َ06˚ 55 |
َ20˚36 |
20 |
خراسان رضوی |
روستای نظریه |
KO-NA |
َ23˚ 55 |
َ03˚36 |
21 |
خوزستان |
دزفول |
KZ-DE |
َ26˚ 48 |
َ14 ˚32 |
22 |
خوزستان |
اندیمشک |
KZ-AN |
َ37˚ 48 |
َ15˚ 32 |
23 |
خوزستان |
عجریب |
KZ-OJ |
َ29˚ 48 |
َ12 ˚32 |
24 |
خوزستان |
شهرک مطهری |
KZ-MO |
َ22˚ 48 |
َ16˚ 32 |
25 |
خوزستان |
شوش |
KZ-S1 |
َ26˚ 47 |
َ14 ˚32 |
26 |
خوزستان |
شوش |
KZ-S2 |
َ35˚ 46 |
َ15˚32 |
27 |
کرمانشاه |
سراب یاوری |
KE-SA |
َ56˚46 |
َ29˚ 34 |
28 |
کرمانشاه |
کرمانشاه |
KE-KE |
َ26˚47 |
َ22˚ 34 |
29 |
کرمانشاه |
بیستون |
KE-BI |
َ50˚46 |
َ16˚ 34 |
30 |
کرمانشاه |
ماهی دشت |
KE-MA |
َ52˚47 |
َ49˚ 34 |
31 |
قم |
بهشت معصومه |
QO-BE |
َ16˚51 |
َ30˚ 34 |
32 |
قم |
جعفریه |
QO-JA |
َ16˚51 |
َ36˚ 34 |
33 |
قم |
کهک |
QO-KA |
َ18˚51 |
َ59˚ 34 |
34 |
اردبیل |
مغان |
AR-M1 |
َ46˚ 47 |
َ33˚ 39 |
35 |
اردبیل |
مغان |
AR-M2 |
َ44˚ 47 |
َ30˚ 39 |
36 |
همدان |
همدان |
HA-HA |
َ51˚ 48 |
َ80˚ 34 |
37 |
فارس |
شیراز |
FA-SH |
َ54˚ 52 |
َ61˚ 29 |
38 |
فارس |
لار |
FA-LA |
َ28˚ 54 |
َ65˚ 27 |
39 |
یزد |
یزد |
YA-YA |
َ36˚ 54 |
َ89˚ 31 |
40 |
یزد |
اردکان |
YA-AR |
َ01˚ 54 |
َ31˚ 32 |
پتریها در ژرمیناتور در دمای 20 درجه سانتیگراد در روز و 10 درجه سانتی گراد در شب در رطوبت نسبی 65% قرار گرفتند (16). پیش از شروع آزمایش، بذرها توسط هیپوکلریت سدیم 2% به مدت یک دقیقه ضدعفونی و بعد با آب مقطر شستشو شدند. پس از گذشت 24 ساعت از شروع آزمایش اقدام به شمارش بذرهای جوانه زده در هر روز شد و تا 10 روز ادامه داشت. معیار جوانه زنی خروج ریشه چه به اندازه 2 میلی متر بود (22). آزمایش به صورت طرح کامل تصادفی با 4 تکرار انجام شد. برای محاسبه سرعت جوانه زنی از فرمول زیر استفاده شد (22).
که در آن Rs: سرعت جوانهزنی (تعداد بذر در روز)، Si: تعداد بذر جوانه زده در هر روز و Di: تعداد روز از شروع آزمایش تا شمارش iام است. در انتهای جوانهزنی 5 بذر در هر پتری انتخاب شد و طول ساقهچه و ریشهچه، وزن تر ساقه چه و ریشهچه و وزن کل گیاهچه محاسبه شد.
در مهرماه 1391 بذرها در گلدانهای 7 لیتری حاوی بافت خاک سبک شامل ماسه، کود دامی پوسیده و پرلیت کشت شدند. عمق کاشت بذرها یک سانتی متر بود. در هر گلدان 6 بذر کاشته شده که پس از سبز شدن تنها دو گیاهچه در هر گلدان باقی ماند. گلدان ها در گلخانه در شرایط یکسان دمایی (25 درجه سانتی گراد بهمراه 12 ساعت روشنایی و 12 ساعت تاریکی با رطوبت نسبی 55 درصد) قرار گرفتند. آزمایش به صورت طرح بلوک کاملا تصادفی با 4 تکرار انجام شد. در انتهای مرحله گلدهی (خرداد ماه 1392) ارتفاع ساقه اندازه گیری شد. 5 برگ به طور تصادفی از هر ساقه انتخاب و طول و عرض آنها نیز اندازه گیری شد. پس از میوه دهی 10 خورجینک از هر ساقه انتخاب شد و طول و عرض هر خورجینک نیز اندازهگیری شد. در تیر 1392 کلیه بوته ها از خاک بیرون آورده شدند و تعداد ساقه تولیدی توسط هر گیاه شمارش شد. اندامهای هوایی (ساقه و برگ) و زیرزمینی از یکدیگر جدا و پس از شستشو وزن شدند. اندامهای هوایی و زیرزمینی در آون 75 درجه سانتی گراد به مدت 3 روز نگهداری شدند و وزن خشک آنها نیز محاسبه شد.
تجزیه واریانس دادهها با استفاده از نرم افزار SAS و مقایسه میانگینها با استفاده از آزمون LSDحفاظت شده انجام شد. برای تعیین میزان همبستگی بین صفات از همبستگی پیرسون استفاده گردید. تجزیه خوشهای با استفاده از UPGMA(Arithamatic Average Unwighted Pair-group Method) با محاسبه فاصله اقلیدسی برای گروهبندی جمعیتها با استفاده از نرم افزارSPSS انجام شد و دندروگرام آن رسم گردید. همچنین تجزیه به مؤلفه های اصلی ویژگیهای مورفولوژیکی و چرخش وریماکس نیز با استفاده از نرم افزار SPSS انجام شد تا ضمن تعیین مؤلفه های اصلی که تغییرات موجود در داده ها را بیان می کنند، نقش هر صفت در تشکیل آن مؤلفه نیز مشخص شود.
نتایج و بحث
وزن تر اندامهای هوایی: تجزیه واریانس وزن تر اندامهای هوایی تفاوت معنی داری را بین جمعیتهای ازمک نشان داد (P< 0.001). اکوتیپKZ-DE بیشترین وزن تر اندامهای هوایی (27/9 گرم) را داشت که با جمعیتهایKZ-AN ،GO-GR2،KZ-S1،ES-ES و KZ-S2 در یک گروه آماری قرار گرفت اما تفاوت آن با سایر جمعیتها معنی دار بود. کمترین وزن تر اندامهای هوایی (49/4 گرم) نیز در جمعیتهای KO-ME،CH-SH ، TE-PA و TE-SH مشاهده شد (جدول 2).
جدول 2- میانگین صفات مورفولوژیکی بررسی شده جمعیتهای ازمک (میانگین± انحراف معیار).
نسبت وزن خشک اندام هوایی به زیرزمین |
وزن خشک کل (گرم) |
وزن خشک اندام زیرزمینی (گرم) |
وزن خشک اندام هوایی (گرم) |
وزن تر کل (گرم) |
وزن تر اندام زیرزمینی (گرم) |
وزن تر اندام هوایی (گرم) |
جمعیت |
0005/0±97/0 |
363/1±76/9 |
692/0±96/4 |
671/0±80/4 |
343/1±73/11 |
678/0±87/5 |
665/0±86/5 |
MA-SA |
0004/0±97/0 |
633/1±56/9 |
620/0±62/4 |
570/0±60/4 |
443/1±62/11 |
698/0±80/5 |
656/0±75/5 |
MA-BA |
062/0±89/0 |
014/1±43/7 |
437/0±90/3 |
592/0±53/3 |
184/1±07/9 |
598/0±58/4 |
586/0±49/4 |
TE-SH |
052/0±89/0 |
337/1±43/7 |
690/0±90/3 |
590/0±53/3 |
184/1±98/8 |
598/0±50/4 |
558/0±48/4 |
TE-PA |
0003/0±97/0 |
654/0±76/9 |
404/0±96/4 |
571/0±80/4 |
444/1±62/11 |
687/0±87/5 |
665/0±75/5 |
TE-VA |
026/0±15/1 |
437/1±57/11 |
692/0±5/5 |
752/0±07/6 |
401/1±66/13 |
741/0±65/6 |
744/0±01/7 |
TE-HA |
078/0±97/0 |
067/1±76/9 |
541/0±96/4 |
571/0±80/4 |
343/1±62/11 |
876/0±87/5 |
666/0±75/5 |
TE-GH |
0006/0±04/1 |
014/1±06/8 |
437/0±97/3 |
290/0±09/4 |
785/0±70/9 |
396/0±90/4 |
388/0±80/4 |
TE-TE |
0001/±97/0 |
437/1±76/9 |
873/0±96/4 |
651/0±70/4 |
343/1±62/11 |
666/0±78/5 |
665/0±75/5 |
TE-KA |
039/0±08/1 |
014/1±43/7 |
610/0±65/3 |
421/0±78/3 |
992/0±32/9 |
426/0±83/4 |
586/0±49/4 |
CH-SH |
0003/0±97/0 |
666/1±76/9 |
690/0±96/4 |
671/0±80/4 |
444/1±62/11 |
675/0±87/5 |
665/0±75/5 |
CH-BO |
036/0±98/0 |
415/1±38/13 |
862/0±80/6 |
587/0±57/6 |
613/1±67/15 |
814/0±91/7 |
798/0±76/7 |
ES-ES |
075/0±97/0 |
661/1±76/9 |
692/0±96/4 |
671/0±80/4 |
342/1±62/11 |
678/0±87/5 |
665/0±75/5 |
ES-SH |
087/0±97/0 |
336/1±76/9 |
962/0±96/4 |
761/0±80/4 |
243/1±61/11 |
876/0±86/5 |
556/0±75/5 |
GO-R1 |
0002/0±01/1 |
454/1±10/12 |
721/0±03/6 |
752/0±07/6 |
504/1±16/14 |
759/0±15/7 |
744/0±01/7 |
GO-G1 |
0002/0±97/0 |
236/1±64/9 |
682/0±76/4 |
571/0±70/4 |
341/1±62/11 |
654/0±86/5 |
555/0±75/5 |
GO-G2 |
0003/0±00/1 |
582/1±16/14 |
821/0±08/7 |
777/0±08/7 |
592/1±46/16 |
785/0±19/8 |
824/0±27/8 |
GO-R2 |
0001/0±08/1 |
014/1±43/7 |
610/0±65/3 |
421/0±78/3 |
184/1±07/9 |
598/0±58/4 |
586/0±49/4 |
KO-ME |
0001/0±97/0 |
363/1±76/9 |
692/0±96/4 |
671/0±80/4 |
343/1±62/11 |
678/0±87/5 |
565/0±75/5 |
KO-MA |
085/0±97/0 |
876/1±96/9 |
498/0±96/4 |
571/0±00/5 |
444/1±53/11 |
866/0±80/5 |
666/0±55/5 |
KO-NA |
0003/0±07/1 |
163/1±69/14 |
860/0±08/7 |
725/0±61/7 |
710/0±49/16 |
173/0±21/7 |
757/0±27/9 |
KZ-DE |
0002/0±03/1 |
404/1±43/14 |
639/0±09/7 |
836/0±35/7 |
137/1±71/15 |
455/0±44/7 |
824/0±27/8 |
KZ-AN |
0002/0±04/1 |
367/1±38/11 |
509/0±54/5 |
888/0±84/5 |
776/1±70/13 |
896/0±92/6 |
879/0±78/6 |
KZ-OJ |
040/0±97/0 |
803/1±88/11 |
914/0±04/6 |
888/0±84/5 |
554/1±45/13 |
679/0±67/6 |
879/0±78/6 |
KZ-MO |
0007/0±96/0 |
843/0±14/12 |
424/0±19/6 |
419/0±96/5 |
409/1±33/15 |
496/0±44/7 |
959/0±89/7 |
KZ-S1 |
075/0±97/0 |
502/1±62/13 |
762/0±92/6 |
739/0±70/6 |
094/1±91/14 |
425/0±28/7 |
732/0±63/7 |
KZ-S2 |
005/0±97/0 |
640/1±61/9 |
832/0±89/4 |
807/0±72/4 |
615/1±47/11 |
815/0±79/5 |
799/0±68/5 |
KE-SA |
1129/0±04/1 |
006/1±28/8 |
559/0±08/4 |
475/0±19/4 |
087/1±91/9 |
549/0±5 |
538/0±91/4 |
KE-KE |
0003/0±97/0 |
304/1±19/10 |
662/0±18/5 |
642/0±01/5 |
285/1±04/12 |
649/0±08/6 |
636/0±96/5 |
KE-BI |
074/0±04/1 |
070/1±15/8 |
585/0±02/4 |
513/0±13/4 |
136/1±78/9 |
573/0±94/4 |
562/0±84/4 |
KE-MA |
0003/0±97/0 |
067/1±16/8 |
541/0±15/4 |
525/0±01/4 |
051/1±04/10 |
531/0±07/5 |
520/0±97/4 |
QO-BE |
0006/0±96/0 |
467/1±88/9 |
744/0±02/5 |
723/0±85/4 |
446/1±73/11 |
730/0±92/5 |
715/0±81/5 |
QO-JA |
0005/0±97/0 |
067/1±16/8 |
541/0±15/4 |
525/0±01/4 |
051/1±04/11 |
531/0±07/5 |
520/0±97/4 |
QO-KA |
0003/0±97/0 |
085/1±09/8 |
550/0±11/4 |
534/0±97/3 |
069/1±97/9 |
540/0±03/5 |
529/0±93/4 |
AR-M1 |
1871/0±97/0 |
467/1±87/9 |
744/0±02/5 |
723/0±85/4 |
466/1±73/11 |
730/0±92/5 |
715/0±81/5 |
AR-M2 |
1129/0±97/0 |
153/1±90/7 |
585/0±02/4 |
568/0±88/3 |
136/1±78/9 |
573/0±94/4 |
562/0±84/4 |
HA-HA |
0003/0±97/0 |
283/1±25/10 |
651/0±21/5 |
632/0±04/5 |
264/1±09/12 |
638/0±11/6 |
625/0±99/5 |
FA-SH |
075/0±04/1 |
599/1±09/11 |
642/0±39/5 |
989/0±70/5 |
978/1±42/13 |
998/0±78/6 |
979/0±64/6 |
FA-LA |
045/0±04/1 |
810/1±09/11 |
925/0±39/5 |
989/0±70/5 |
978/1±42/13 |
998/0±78/6 |
979/0±64/6 |
YA-YA |
0001/0±92/0 |
363/1±60/9 |
692/0±00/5 |
902/0±59/4 |
784/1±46/11 |
908/0±91/5 |
893/0±55/5 |
YA-AR |
164/0 |
667/3 |
875/1 |
886/1 |
761/3 |
864/1 |
954/1 |
LSD |
ادامه جدول 2-
درصد جوانهزنی |
سرعت جوانهزنی (در روز) |
تعداد ساقه |
عرض خورجینک (میلیمتر) |
طول خورجینک (میلیمتر) |
طول ساقه (سانتیمتر) |
عرض برگ (سانتیمتر) |
طول برگ (سانتیمتر) |
جمعیت |
87/3±01/62 |
537/0±23/6 |
879/0±90/6 |
244/0±64/2 |
314/0±40/2 |
581/1±19/27 |
293/0±60/2 |
645/0±58/7 |
MA-SA |
93/1±11/61 |
268/0±03/6 |
779/0±95/6 |
299/0±54/2 |
261/0±96/0 |
850/1±09/27 |
290/0±66/2 |
600/0±48/7 |
MA-BA |
16/1±79/50 |
161/0±67/4 |
950/0±01/8 |
247/0±17/1 |
251/0±07/2 |
305/1±93/19 |
246/0±24/1 |
569/0±36/6 |
TE-SH |
22/2±43/59 |
308/0±87/5 |
959/0±01/8 |
249/0±23/2 |
244/0±18/3 |
317/1±52/25 |
243/0±28/2 |
565/0±36/6 |
TE-PA |
57/0±06/68 |
080/0±07/7 |
799/0±80/5 |
251/0±29/3 |
261/0±07/2 |
129/1±11/31 |
234/0±33/3 |
644/0±58/7 |
TE-VA |
54/2±43/59 |
353/0±87/5 |
720/0±69/4 |
249/0±23/2 |
264/0±18/3 |
316/1±52/25 |
245/0±28/2 |
722/0±81/8 |
TE-HA |
07/4±06/68 |
565/0±07/7 |
893/0±67/5 |
251/0±29/3 |
220/0±00/2 |
318/1±11/31 |
249/0±33/3 |
640/0±56/7 |
TE-GH |
50/5±89/58 |
763/0±79/5 |
807/0±57/4 |
209/0±16/2 |
235/0±13/3 |
609/1±17/25 |
207/0±22/2 |
567/0±36/6 |
TE-TE |
28/2±67/67 |
317/0±01/7 |
807/0±57/4 |
223/0±24/3 |
210/0±00/2 |
317/1±85/30 |
221/0±29/3 |
656/0±58/7 |
TE-KA |
42/3±89/58 |
473/0±79/5 |
893/0±67/5 |
209/0±16/2 |
220/0±00/2 |
609/1±17/25 |
207/0±22/2 |
569/0±36/6 |
CH-SH |
13/2±89/58 |
296/0±79/7 |
807/0±57/4 |
207/0±16/2 |
235/0±13/3 |
680/1±14/25 |
205/0±21/2 |
645/0±58/7 |
CH-BO |
37/2±67/67 |
329/0±01/7 |
812/0±57/4 |
223/0±24/3 |
215/0±12/3 |
182/0±85/30 |
221/0±29/3 |
800/0±03/10 |
ES-ES |
36/3±57/67 |
466/0±01/7 |
893/0±67/5 |
233/0±24/3 |
263/0±34/2 |
180/0±83/30 |
221/0±29/3 |
645/0±58/7 |
ES-SH |
85/1±56/61 |
257/0±16/6 |
808/0±57/4 |
241/0±49/2 |
308/0±53/3 |
522/1±90/26 |
285/0±54/2 |
800/0±58/7 |
GO-R1 |
68/3±79/70 |
511/0±44/7 |
893/0±67/5 |
288/0±62/3 |
261/0±34/2 |
522/1±87/32 |
286/0±66/3 |
722/0±81/8 |
GO-G1 |
77/2±56/61 |
385/0±16/6 |
979/0±76/6 |
250/0±49/2 |
302/0±53/3 |
323/1±90/26 |
248/0±54/2 |
645/0±58/7 |
GO-G2 |
61/2±78/70 |
362/0±44/7 |
789/0±76/6 |
286/0±60/3 |
314/0±40/2 |
243/1±87/32 |
245/0±66/3 |
554/0±03/10 |
GO-R2 |
50/3±01/62 |
485/0±23/6 |
893/0±67/5 |
299/0±54/2 |
334/0±57/3 |
581/1±19/27 |
296/0±60/2 |
569/0±36/6 |
KO-ME |
06/2±07/71 |
285/0±48/7 |
738/0±03/6 |
318/0±65/3 |
314/0±40/2 |
682/1±06/33 |
315/0±70/3 |
645/0±58/7 |
KO-MA |
70/3±05/61 |
513/0±23/6 |
734/0±03/6 |
399/0±54/2 |
608/0±07/4 |
876/1±19/27 |
296/0±60/2 |
546/0±58/7 |
KO-NA |
96/1±13/80 |
272/0±74/8 |
848/1±16/6 |
691/0±38/4 |
334/0±57/3 |
779/1±92/38 |
337/0±80/4 |
878/0±25/11 |
KZ-DE |
11/3±74/78 |
431/0±55/8 |
516/1±81/5 |
318/0±65/3 |
357/0±73/4 |
359/3±02/38 |
315/0±70/3 |
800/0±03/10 |
KZ-AN |
33/2±13/80 |
222/0±74/8 |
697/0±95/5 |
340/0±77/4 |
331/0±57/3 |
799/1±92/38 |
337/0±80/4 |
853/0±59/8 |
KZ-OJ |
59/2±85/73 |
360/0±87/7 |
693/0±87/6 |
318/0±65/3 |
357/0±73/4 |
369/3±85/34 |
315/0±70/3 |
850/0±59/8 |
KZ-MO |
62/3±13/80 |
503/0±74/8 |
856/0±22/6 |
330/0±77/4 |
266/0±29/4 |
729/1±92/38 |
337/0±80/4 |
931/0±66/9 |
KZ-S1 |
61/2±69/76 |
361/0±26/8 |
053/1±29/5 |
236/0±34/4 |
224/0±18/3 |
352/1±69/36 |
253/0±38/4 |
911/0±66/9 |
KZ-S2 |
84/3±08/68 |
533/0±07/7 |
620/0±68/5 |
259/0±18/3 |
265/0±18/3 |
329/1±11/31 |
249/0±33/3 |
776/0±51/7 |
KE-SA |
97/2±06/68 |
411/0±07/7 |
625/0±08/4 |
251/0±29/3 |
235/0±13/3 |
243/1±01/31 |
284/0±32/3 |
699/0±44/6 |
KE-KE |
13/2±67/67 |
296/0±01/7 |
795/0±13/5 |
223/0±24/3 |
220/0±00/2 |
182/1±85/30 |
221/0±29/3 |
867/0±39/7 |
KE-BI |
79/2±89/58 |
388/0±79/5 |
553/1±74/6 |
209/0±16/2 |
210/0±00/2 |
106/1±17/25 |
207/0±22/2 |
783/0±32/6 |
KE-MA |
74/3±89/58 |
519/0±79/5 |
958/0±89/4 |
209/0±16/2 |
220/0±00/2 |
106/1±16/25 |
203/0±21/2 |
783/0±33/6 |
QO-BE |
47/5±88/58 |
758/0±70/5 |
795/0±13/5 |
217/0±06/2 |
200/0±10/2 |
110/1±10/25 |
122/0±21/2 |
867/0±39/7 |
QO-JA |
17/3±89/58 |
440/0±79/5 |
250/1±82/5 |
207/0±16/2 |
302/0±53/3 |
001/1±02/25 |
231/0±22/2 |
773/0±33/6 |
QO-KA |
28/3±79/70 |
461/0±44/7 |
988/0±89/4 |
288/0±62/3 |
309/0±53/3 |
422/1±86/32 |
284/0±65/3 |
783/0±31/6 |
AR-M1 |
19/2±78/70 |
316/0±41/7 |
356/1±98/6 |
277/0±60/3 |
321/0±51/3 |
533/1±78/32 |
273/0±66/3 |
888/0±39/7 |
AR-M2 |
42/3±79/70 |
474/0±44/7 |
790/0±97/3 |
188/0±62/3 |
263/0±34/2 |
522/1±67/32 |
285/0±64/3 |
783/0±31/6 |
HA-HA |
26/2±56/61 |
314/0±16/6 |
795/0±13/5 |
250/0±49/2 |
202/0±53/3 |
323/1±90/26 |
248/0±54/2 |
867/0±39/7 |
FA-SH |
14/2±78/70 |
296/0±44/7 |
640/0±79/5 |
277/0±62/3 |
344/0±72/4 |
522/1±87/32 |
285/0±66/3 |
950/0±45/8 |
FA-LA |
96/0±01/80 |
133/0±72/8 |
043/1±57/8 |
288/0±75/4 |
363/0±53/3 |
732/1±84/38 |
324/0±78/4 |
950/0±45/8 |
YA-YA |
36/3±79/70 |
466/0±44/7 |
134/1±39/7 |
338/0±62/3 |
302/0±28/2 |
521/1±77/32 |
225/0±65/3 |
867/0±39/7 |
YA-AR |
769/6 |
938/0 |
347/2 |
797/0 |
816/0 |
347/4 |
683/0 |
101/2 |
LSD |
وزن تر اندامهای زیرزمینی: تفاوت معنی داری بین جمعیتهای ازمک در وزن تر اندامهای زیرزمینی وجود داشت (P< 0.001). بیشترین (18/8 گرم) و کمترین (58/4 گرم) وزن تر اندام زیر زمینی بهترتیب به جمعیت های GO-R2 و TE-SH متعلق بود (جدول 2).
وزن تر کل: تجزیه واریانس وزن تر کل تفاوت معنی داری را بین جمعیتهای ازمک نشان داد (P< 0.001). جمعیت KZ-DE بیشترین وزن تر کل (48/16 گرم) را داشت و جمعیتهایTE-SH ،TE-PA و KO-ME کمترین وزن تر کل (07/9 گرم) را داشتند (جدول 2). تفاوتهای مورفولوژیکی در گونه های علف های هرز به دلیل طیف وسیع پراکندگی جغرافیایی و توانایی سازگاری به محیطهای خاص پدیده تعجب برانگیزی نیست. بهطوریکه گونههایی با طیف پراکندگی وسیع تقریبا همیشه دارای جمعیتهایی هستند که به شرایط محلی سازگاری دارند (32).
وزن خشک اندامهای هوایی: تجزیه واریانس وزن تر اندامهای هوایی تفاوت معنی داری را بین جمعیتهای ازمک نشان داد (P< 0.001). جمعیت KZ-DE بیشترین وزن تر اندامهای هوایی (60/7 گرم) را داشت که تفاوت معنی داری با جمعیتهای KZ-AN ، GO-R2 نداشت. کمترین وزن خشک اندامهای هوایی (53/3 گرم) نیز در جمعیتهای TE-SH و TE-SH مشاهده شد (جدول 2).
وزن خشک اندامهای زیرزمینی: وزن خشک اندام زیرزمینی نیز به طور معنی داری در بین جمعیت های ازمک تغییر می کرد (P< 0.001). بیشترین وزن خشک اندام زیرزمینی (09/7 گرم) متعلق به جمعیتKZ-AN بود که تفاوت معنی داری با جمعیتهای KZ-DE و GO-R2 نداشت. جمعیت CH-SH نیز کمترین وزن خشک اندامهای زیرزمینی (65/3 گرم) را داشت (جدول 2).
وزن خشک کل: تجزیه واریانس وزن خشک کل ازمک نیز تفاوت معنی داری را بین جمعیتهای ازمک نشان داد (P< 0.001)، بهطوریکه مقدار آن از 69/14 گرم (KZ-DE) تا 43/7 گرم (TE-SH) در بین جمعیتها تغییر می کرد. دیانت (3) نیز در بررسی جمعیتهای نی (Phragmites uastralis) تغییر پذیری وزن خشک جمعیتهای مناطق مختلف ایران را گزارش کرد.
نسبت وزن خشک اندام هوایی به زیرزمینی: تجزیه واریانس این صفت تفاوت معنی داری را بین جمعیتها نشان نداد (P> 0.05).
طول برگ: تفاوت بین جمعیتها در طول ساقه نیز معنی دار بود (P< 0.001). طول برگ از 25/11 سانتی متر (جمعیت KZ-DE) تا 32/6 سانتی متر (جمعیت KE-MA) تغییر میکرد (جدول 2). همبستگی مثبت و معنی داری بین طول برگ و وزن خشک کل وجود داشت (جدول 3).
جدول 3– همبستگی بین ویژگیهای مورفولوژیکی ازمک
نسبت وزن خشک اندام هوایی به زیرزمینی |
درصد جوانهزنی |
تعداد ساقه |
عرض خورجین |
طول خورجین |
طول ساقه |
عرض برگ |
طول برگ |
وزن خشک کل |
ویژگی مورفولوژیکی |
1 |
وزن خشک کل |
||||||||
1 |
97/0 ** |
طول برگ |
|||||||
1 |
63/0* |
63/0 * |
عرض برگ |
||||||
1 |
98/0** |
66/0* |
67/0* |
طول ساقه |
|||||
1 |
40/0 n.s |
34/0 n.s |
35/0 n.s |
36/0 n.s |
طول خورجین |
||||
1 |
33/0 n.s |
93/0** |
99/0** |
61/0* |
61/0* |
عرض خورجین |
|||
1 |
07/0 n.s |
02/0 n.s |
08/0 n.s |
07/0 n.s |
07/0 n.s |
01/0n.s |
تعداد ساقه |
||
1 |
08/0n.s |
98/0** |
40/0 n.s |
99/0** |
98/0** |
66/0* |
67/0* |
درصد جوانهزنی |
|
1 |
09/0n.s |
-27/0 n.s. |
07/0 n.s. |
19/0 n.s. |
09/0 n.s |
08/0 n.s |
15/0 n.s. |
24/0 n.s |
نسبت وزن خشک اندام هوایی به زیرزمینی |
عرض برگ: تفاوت معنی داری بین جمعیتها در عرض برگ مشاهده شد (P< 0.001). مقایسه میانگین ها با آزمون LSD حفاظت شده نشان داد که جمعیتهای استان خوزستان (KZ-S1، KZ-DE وKZ-OJ) عریض ترین برگ (80/4 سانتی متر) را داشتند و باریک ترین برگ (17/1 سانتی متر) در جمعیت TE-SHمشاهده شد. هانسن و همکاران (17) بیان کردند که ساقه های کلونهای نی متعلق به فلسطین دارای طول بیشتر و برگ های بزرگتر نسبت به کلون های اروپا و آمریکای شمالی بودند. البته همبستگی بین طول و عرض برگ ازمک معنی دار بود (جدول 3).
طول ساقه: تجزیه واریانس طول ساقههای جمعیت های ازمک نشان دهنده وجود تفاوت معنی دار بین آنها بود (P<0.001). مقایسه میانگین ها با آزمونLSD حفاظت شده نشان داد که جمعیتهای متعلق به استان خوزستان (KZ-S1، KZ-DE وKZ-OJ) بلندترین طول ساقه (92/38 سانتی متر) را داشتند و جمعیت TE-SH کوتاهترین طول ساقه (93/19 سانتی متر) را داشت. دیانت (3) نیز در بررسی جمعیتهای نی، تغییر پذیری طول ساقه را مشاهده کرد.
طول خورجینک: تجزیه واریانس طول خورجینک، تفاوت معنی داری را بین جمعیتهای ازمک نشان داد (P< 0.001). طویل ترین خورجینک (73/4 میلی متر) به جمعیتهایKZ-AN ،KZ-MO وFA-LA تعلق داشت و کوتاهترین خورجینک (96/0 میلی متر) در جمعیت MA-BA مشاهده شد.
عرض خورجینک: عرض خورجینک نیز در بین جمعیتهای ازمک به صورت معنی داری تغییر می کرد (P< 0.001). بیشترین عرض خورجینک (77/4 میلی متر) در اکوتیپهای KZ-S1، KZ-OJ و YA-YA مشاهده شد که با جمعیتهای KZ-DE وKZ-S2 در یک گروه آماری قرار گرفتند اما تفاوت معنی داری با سایر جمعیتها داشتند. جمعیت TE-SH نیز با عرض خورجینک برابر 16/1 میلی متر به تنهایی در یک گروه آماری قرار گرفت. عرض خورجین بالاترین همبستگی را با عرض برگ داشت (جدول 3).
تعداد ساقه (اندام هوایی): تجزیه واریانس وزن خشک کل ازمک نیز تفاوت معنی داری را بین جمعیتهای ازمک نشان داد (P< 0.001)، بهطوریکه مقدار آن از 57/8 (YA-YA) تا 97/3 (HA-HA) در بین جمعیت ها تغییر می کرد.
سرعت جوانهزنی: سرعت جوانه زنی در بین جمعیتهای نی به صورت معنی داری تغییر می کرد (P<0.001). در بررسی مقایسه میانگینها روندی تقریبا مشابه با سرعت جوانه زنی مشاهده شد، بهطوریکه بالاترین سرعت جوانه زنی (74/8 در روز) در جمعیتهای KZ-S1، KZ-DE وKZ-OJ و پایین ترین سرعت جوانه زنی (67/4 در روز) در جمعیت TE-SH مشاهده شد (جدول 2).
درصد جوانهزنی: تفاوت معنی داری در درصد جوانه زنی جمعیتهای ازمک مشاهده شد (P<0.001). مقایسه میانگینها با آزمون LSD نشان داد که جمعیتهای خوزستان (KZ-S1، KZ-DE وKZ-OJ) بالاترین سرعت جوانه زنی (13/80) را داشتند و همراه جمعیتهای–AN KZ، KZ-ANو KZ-S2یک جمعیت از یزد (YA-YA) در یگ گروه آماری قرار گرفته و تفاوت معنی داری با سایر جمعیتها نشان دادند. جمعیت TE-SH نیز در یک گروه آماری قرار گرفت و پایین ترین درصد جوانه زنی (79/50) را داشت (جدول 2).
تجزیه خوشهای جمعیت های نی بر اساس فاصله تولید شده برای ویژگیهای مورد مطالعه یک دندروگرام با پنج گروه اصلی تولید کرد. سه جمعیت از تهران (TE-VA، TE-SH، TE-KA)، دو جمعیت از کرمانشاه (KE-SA و KE-BI)، دو جمعیت از اردبیل (AR-M1 و AR-M2) با جمعیتهایES-SH ، YA-AR،HA-HA ،KE-KE وKO-MA در گروه اول قرار گرفتند. در گروه دوم جمعیتهای گرگان (GO-R1 و GO-G2) با جمعیتهایFA-LA،KZ-MO و ES-ES قرار گرفتند. جمعیتهای CE-SH،KE-MA،TE-TE QO-BE،QO-KA ، TE-PA،KO-ME ، MA-SA، MA-BA، GO-R1،FA-SH،GO-G1، KO-NA ،CH-BO،QO-JA و TE-HA در گروه سوم قرار گرفتند. در گروه چهارم تنها یک جمعیت از تهران (TE-SH) قرار گرفت. در گروه پنجم 5 جمعیت از استان خوزستان (KZ-OJ،KZ-S1، KZ-DE، KZ-AN و KZ-S2) و یک جمعیت از استان یزد (YA-YA) قرار گرفتند. در این تحقیق جمعیتهای ازمک از مناطق مختلف جمع آوری شدند و در شرایط یکسان مورد مطالعه قرار گرفتند و از آنجاییکه جمعیتهای مختلف در محیطی یکسان رشد کردند، بنابراین تفاوتهای مشاهده شده می تواند منشأ ژنتیکی داشته باشد (شکل 1).
تفاوتهای مورفولوژیکی در اکوتیپ و جمعیتهای بسیاری از گیاهان گزارش شده است. هابنر و همکاران (18) تفاوتهای زیادی را در ویژگیهای مرفولوژیکی در 5 جمعیت بی تی راخ (Galium aparine) مشاهده کردند و این تفاوتها تا حدی با توزیع جغرافیایی جمعیت ها ارتباط داشت. جمعیتهای سوئدی و بلژیکی شباهت بیشتری به یکدیگر داشتند اما جمعیتهای نروژی دارای تفاوت بیشتری بودند. قربانزاده نقاب و افضل (5) نیز در بررسی تنوع ژنتیکی 24 ژنوتیپ گلرنگ(Carthamus tinctorius) از ژرم پلاسم بین المللی، توده های بومی ایران و گلرنگ وحشی با استفاده از صفات مورفولوژیکی و نشانگر RAPD نشان دادند که تنوع بالایی برای صفات مورفولوژیک در ژنوتیپ های گلرنگ وجود داشت.
در مرحله بعد روی ماتریس همبستگی داده ها تجزیه به مؤلفه های اصلی انجام شد در کل 5 مؤلفه اصلی حدود 97/88 درصد تغییرات کلی دادهها را توجیه کردند که مقادیر ویژه و درصد واریانس مؤلفه ها در جدول 4 آورده شده است. مقدار ویژه نسبتی از واریانس کل متغیرهاست که توسط هر عامل تبیین می شود و از طریق مجموع مجذورات بارهای عاملی مربوط به تمام متغیرها در آن عامل قابل محاسبه است. بنابراین مقادیر ویژه اهمیت عاملها را در ارتباط با متغیرها نشان می دهد و پایین بودن این مقدار برای یک عامل به این معنی است که عامل مذکور نقش اندکی در تبیین واریانس متغیرها داشته و از این رو قابل چشم پوشی است. عواملی که دارای مقادیر یک و بالاتر از آن باشند در تحلیل نهایی مورد استفاده قرار می گیرند. مجموع مجذورات بارهای عاملی مربوط به عواملی که از مقادیر ویژه قابل قبول (بالاتر از یک) برخوردار بوده اند، در جدول 4 آمده است. درصد تجمعی مجموع واریانس های تبیین شده توسط عوامل، شاخصی است که برای ارزیابی متغیرهای انتخاب شده به کار می رود و باید بیش از 50 درصد باشد (6). همانطور که در ستون آخر جدول 4 ملاحظه می شود، این میزان 97/88 درصد است.
جدول 4- مقادیر ویژه، درصد واریانس و درصد واریانس تجمعی مؤلفههای اصلی
درصد تجمعی |
درصد واریانس |
مقدار ویژه |
مؤلفه اصلی |
39/67 |
39/67 |
74/6 |
1 |
37/80 |
97/12 |
27/5 |
2 |
97/88 |
60/8 |
32/1 |
3 |
مؤلفه اول 39/67 درصد تغییرات را توجیه کرد. صفاتی که در این مؤلفه دارای ضرایب بالایی بودند شامل وزن تر و خشک اندام هوایی، وزن تر و خشک اندام زیرزمینی، وزن تر و خشک کل گیاه و طول برگ بودند که تمام این صفات با مؤلفه اول دارای همبستگی مثبت بودند. مؤلفه دوم 97/12 درصد تغییرات کل دادهها را توجیه کرد. عرض برگ، طول ساقه، عرض خورجینک، سرعت جوانه زنی و درصد جوانه زنی دارای همبستگی مثبت با این مؤلفه بودند. مؤلفه سوم 60/8 درصد تغییرات را در برگرفت که تنها نسبت وزن خشک اندام هوایی به زیرزمینی و تعداد ساقه دارای ضریب بالایی در این مؤلفه بودند ولی همبستگی تعداد ساقه با این مؤلفه منفی بود (جدول 5). کورن و همکاران (13) از تجزیه به مؤلفه های اصلی برای جدا کرن چندین کلون نی استفاده کردند. در تجزیه به مؤلفه های اصلی، 49 درصد و 23 درصد تغییرات مؤلفههای اول و دوم را ویژگیهای مورفولوژیکی توجیه کردند. ویژگیهای مورفولوژیکی ساقه (متوسط و حداکثر طول برگ، قطر ساقه و تعداد میانگره) دارای بالاترین ضرایب در مؤلفه اول بوده و82 درصد تغییرات این مؤلفه را توجیه کردند، درحالیکه صفات طول گلآذین، تراکم ساقه و بیوماس اندام های هوایی دارای بالاترین ضرایب در مؤلفه دوم بودند و باعث 87 درصد تغییرات این مؤلفه شدند. در این آزمایش مؤلفه اول و دوم توانستند 97/88 درصد تغییرات را توجیه کنند، بنابراین تجزیه به مؤلفه های اصلی بر اساس ویژگیهای مورفولوژیکی توانستند جمعیت ها را از یکدیگر تمیز دهند. وایت و همکاران (41) هشت ویژگی مورفولوژیکی را برای تفکیک چند جمعیت نی در دلتای رودخانه می سی سی پی اندازه گیری کردند. طول و وزن گل آذین، طول، عرض و وزن سومین برگ دارای همبستگی منفی با مؤلفه اول بودند، درحالیکه طول، وزن و قطر ساقه همبستگی مثبت با مؤلفه دوم داشتند. جمعا دو مؤلفه اول و دوم در این سه جمعیت بهترتیب 7/81، 9/90 و 9/91 درصد تغییرات را توجیه کردند. کریواکوا-ساچا و همکاران (25) نیز در جمهوری چک از تجزیه به مؤلفههای اصلی برای تمیز دادن کلونهای دو جمعیت نی با سنین مختلف استفاده کردند. آنان اظهار کردند که در یک جمعیت وزن خشک اندامهای هوایی و زیرزمینی و حداکثر طول ساقه باعث 75 درصد تغییرات مؤلفه اول و قطر ساقه و تعداد برگ های زنده باعث ایجاد 69 درصد تغییرات مؤلفه دوم شدند. در جمعیت دیگر 89 درصد تغییرات مؤلفه اول به وسیله طول ساقه، قطر ساقه و بیوماس اندام های هوایی توجیه شد، درحالیکه بیوماس اندامها، تعداد ساقه های زنده و تعداد ساقه های دارای گل آذین 92 درصد تغییرات مؤلفه دوم را ایجاد کردند. حاجی کرم و همکاران (2) در بررسی تنوع ژنتیکی Aegilops tauschiiبیان کردند که میانگین شباهت ژنتیکی مشاهده شده 101/0 و بیشترین میزان شباهت ژنتیکی (88/0) بین دو نمونه از استان های گیلان و قزوین و کمترین میزان (0) هم بین تعدادی از نمونه های مشاهده شد. روش گروه بندی خوشه ای و تجزیه به مؤلفه های اصلی نتوانست نمونه ها را به طور کامل از هم تفکیک کند که نشان دهنده وجود تنوع ژنتیکی بالا در بین نمونه ها بود. بسیاری از صفات مورفولوژیکی اندازه گیری شده وراثت پذیری بالایی در دو سال آزمایش مزرعهای نشان دادند که بیانگر تأثیر کم عوامل محیطی روی این صفات بود. بیشترین میزان وراثت پذیری مربوط به صفت سطح برگ می باشد. با توجه به اینکه نی یک علف هرز چند ساله و تکثیر این علف هرز عمدتا از طریق غیر جنسی صورت می گیرد، وراثت پذیری بالای این ویژگیها منطقی به نظر می رسد.
جدول 5- ماتریس دوران یافته مؤلفههای اصلی، معرف بارهای عامل بعد از چرخش (واریماکس)
|
مؤلفه اصلی |
|
|
3 |
2 |
1 |
صفات |
057/0 |
361/0 |
925/0 |
وزن تر اندام هوایی |
035/0 |
350/0 |
905/0 |
وزن تر اندام زیرزمینی |
048/0 |
360/0 |
927/0 |
وزن تر کل گیاه |
116/0 |
343/0 |
926/0 |
وزن خشک اندام هوایی |
029/0- |
327/0 |
936/0 |
وزن خشک اندام زیرزمینی |
044/0 |
337/0 |
937/0 |
وزن خشک کل گیاه |
026/0 |
340/0 |
930/0 |
طول برگ |
019/0- |
930/0 |
341/0 |
عرض برگ |
001/0- |
921/0 |
382/0 |
طول گیاه |
27/0 |
374/0 |
239/0 |
طول خورجینک |
02/0- |
936/0 |
323/0 |
عرض خورجینک |
757/0- |
078/0 |
066/0 |
تعداد ساقه |
001/0- |
921/0 |
382/0 |
سرعت جوانهزنی |
001/0- |
921/0 |
382/0 |
درصد جوانهزنی |
812/0 |
062/0 |
114/0 |
نسبت وزن خشک اندام هوایی به زیرزمینی |
در این مطالعه جمعیتهای متعلق به عرض های شمالی تر در مقایسه با عرض های جنوبی تر (عمدتا خوزستان) رشد کمتری داشتند. متوسط سالانه تشعشع تجمعی روزانه و دمای هوا تقریبا با افزایش عرض جغرافیایی کاهش مییابد. در طول یک شیب جغرافیایی گونه های گیاهی مجبورند که تغییر تدریجی شرایط آب و هوایی شامل مقدار تشعشع خورشید، فصول مختلف و طول روز را تحمل کنند (9). معمولا گیاهان در عرض های بالاتر شکل خاصی از عکس العمل به سایه دهی را به دلیل ترکیب تشعشع نسبتا پایین و افزایش نسبت نور قرمز در مقایسه با عرضهای پایین تر نشان میدهند (18) در نتیجه دمای کمتر چرخه عناصر غذایی در خاک کندتر پیش می رود که ممکن است منجر به استرس بیشتر مواد غذایی در این عرضها نسبت به عرضهای جنوبی تر شود (11). بیکر بهمنظور پی بردن به خصوصیات یک ژنوتیپ عالمگیر علفهای هرز دارای انعطاف پذیری فنوتیپی را مورد مطالعه قرار داد و طیف وسیعی از خصوصیات را در تعداد معدودی از ژنوتیپها ملاحظه نمود. علفهای هرز با استفاده از روشهای متفاوت در بسیاری از مراحل زندگی خود را از تنگناهای محیطی میرهانند. تغییر در تعداد اجزای مختلف گیاه نمونه ای مشخص از انعطاف پذیری در گیاهان است. برای مثال میتوان به تغیییر در تعداد، جثه و نسبت بخش های هوایی گیاه به ریشه اشاره کرد. با این رفتار یک علف هرز قادر است در برابر تغییرات در توزیع منابع در درون زیستگاه سریعا واکنش نشان دهد. اکوتیپها از نظر ریختی تفاوت چشمگیری با یکدیگر داشتند. انتظار میرود که این تفاوتها توانایی جمعیتهای خاص را برای رقابت بر سر عوامل رشدی تحت تأثیر قرار دهد. همچنین میتوان انتظار داشت که چنین تفاوت هایی پاسخ کلی به علف کشهای خاص را تحت تأثیر قرار دهد (4).
0 5 10 15 20 25
+---------+---------+---------+---------+---------+
TE-VA ─┐
TE-GH ─┤
ES-SH ─┤
KE-SA ─┤
TE-KA ─┤
KE-BI ─┼─┐
AR-M1 ─┤ │
YA-AR ─┤ ├───┐
KO-MA ─┘ │ │
AR-M2 ─┐ │ │
HA-HA ─┼─┘ ├─────────────┐
KE-KE ─┘ │ │
GO-G2 ─┬─┐ │ │
FA-LA ─┘ ├─┐ │ │
KZ-MO ───┘ ├─┘ │
ES-ES ───┬─┘ │
GO-R1 ───┘ │
CH-SH ─┐ │
KE-MA ─┤ │
TE-TE ─┤ ├───────────────────────────┐
QO-BE ─┼─┐ │ │
QO-KA ─┤ │ │ │
TE-PA ─┘ │ │ │
KO-ME ───┤ │ │
MA-SA ─┐ ├───────────────┐ │ │
MA-BA ─┼─┤ │ │ │
GO-R2 ─┤ │ │ │ │
FA-SH ─┤ │ │ │ │
GO-G1 ─┤ │ ├─┘ │
KO-NA ─┘ │ │ │
CH-BO ─┐ │ │ │
QO-JA ─┼─┘ │ │
TE-HA ─┘ │ │
TE-SH ───────────────────┘ │
KZ-OJ ─┐ │
KZ-S1 ─┼───┐ │
YA-YA ─┘ ├───────────────────────────────────────────┘
KZ-DE ─┬─┐ │
KZ-AN ─┘ ├─┘
KZ-S2 ───┘
شکل 1- دندروگرام جمعیتهای ازمک بر اساس ویژگیهای مورفولوژیکی (مقیاس نشاندهنده میزان فاصله اقلیدسی است)