نوع مقاله: مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 دانشکده کشاورزی و منابع طبیعی، دانشگاه آزاد اسلامی، واحد علوم و تحقیقات، تهران

2 دانشگاه ازاد اسلامی

چکیده

به منظور بررسی ویژگی‌های مورفولوژیکی جمعیت‌های ازمک بذرهای 40 جمعیت از مناطق مختلف ایران در خرداد ماه 1391 جمع آوری شدند و در شرایط یکسان در گلدان کشت شدند. 15 ویژگی مورفولوژیکی در انتهای فصل رشد اندازه گیری شد. در آزمایشگاه نیز سرعت و درصد جوانه زنی جمعیت ها اندازه گیری شد. تجزیه خوشه‌ای به منظور تعیین وجود رابطه بین جمعیت‌های ازمک انجام شد. در تجزیه خوشه‌ای جمعیت‌ها به 5 گروه تقسیم شدند که عمدتا بر اساس منشاء جغرافیایی آنها بود. جمعیت‌های متعلق به عرض های شمالی تر رشد کمتری داشتند که دلیل آن کاهش متوسط سالانه تشعشع تجمعی روزانه و دمای هوا با افزایش عرض جغرافیایی می‌باشد. چنین تفاوت‌هایی در بین جمعیت ها ممکن است پاسخ کلی آنها به علف کش‌های خاص را تحت تاثیر قرار دهد. تجزیه به مولفه‌های اصلی نشان داد که سه مولفه تقریبا 97/88% تغییرات را توجیه کردند که سهم مولفه اول، دوم و سوم به ترتیب 39/67، 97/12 و 60/8 درصد بود. صفات وزن تر و خشک اندام هوایی، وزن تر و خشک اندام زیرزمینی، وزن تر و خشک کل گیاه و طول برگ با مولفه اول بیشترین همبستگی مثبت را داشتند. عرض برگ، طول ساقه، عرض خورجینک، سرعت جوانه زنی، درصد جوانه‌زنی دارای همبستگی مثبت با مولفه دوم بودند. نسبت وزن خشک اندام هوایی به زیرزمینی و تعداد ساقه دارای ضریب بالایی در مولفه بودند سوم بودند ولی همبستگی تعداد ساقه با این مولفه منفی بود.

کلیدواژه‌ها

موضوعات

عنوان مقاله [English]

Morphological variations among hoary cress (Lepidium draba L. ) populations in Iran

نویسنده [English]

  • marjan dianat 1

1 Islamic Azad University, Science and Research Branch, Tehran, Iran

چکیده [English]

In order to investigate morphological traits of hoary cress populations, seeds of 40 populations were collected from different parts of Iran in 2013 and were sown in pots at the same condition. At the end of growth season, fifteen morphological traits were measured. Germination rate and germination percentage were also measured in laboratory. Unweighted pair-group method of arithmetic averages (UPGMA) was performed to determine the individual relationship among populations of hoary cress. Five groups were classified based on the cluster analysis of populations of hoary cress which were mainly in accordance with geographic origins. Populations belonging to the northern latitudes had lower growth due to the decline in average daily cumulative annual radiation and air temperature with increasing latitude. These variations among populations may affect their responsee to specific herbicides. Factor analysis based on PCA revealed that three factors comprise almost 88.97% of total variations that the proportion of the first, second and third components were 67.39%,12.97% and 8.60%, respectively. Fresh and dry above ground and below ground weight, total fresh and dry weight and leaf length possessed the highest positive correlation with the first factor. Leaf width, stem height, silicle width, germination rate and germination percentage possessed the positive correlation with the second factor. Dry weight of aboveground / belowground ratio and number of stem (negative) possessed the highest correlation with the third factor.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Abundance Index
  • Diversity
  • Frequency
  • Shannon-viener Index
  • Uniformity

تغییرات مورفولوژیکی جمعیت­های ازمک (Lepidium draba L.)در ایران

مرجان دیانت* و سید میثم حسینی 

تهران، دانشگاه آزاد اسلامی، واحد علوم و تحقیقات، دانشکده کشاورزی و منابع طبیعی 

تاریخ دریافت: 23/12/93              تاریخ پذیرش: 8/12/94

چکید 

به‌منظور بررسی ویژگی­های مورفولوژیکی جمعیت­های ازمک بذرهای 40 جمعیت از مناطق مختلف ایران در خرداد ماه 1391 جمع‌آوری و در شرایط یکسان در گلدان کشت شدند. 15 ویژگی مورفولوژیکی در انتهای فصل رشد اندازه‌گیری شد. در آزمایشگاه نیز سرعت و درصد جوانه‌زنی جمعیت‌ها اندازه‌گیری گردید. تجزیه خوشه­ای به‌منظور تعیین وجود رابطه بین جمعیت­های ازمک انجام شد. در تجزیه خوشه­ای جمعیت­ها به 5 گروه تقسیم شدند که عمدتا بر اساس منشأ جغرافیایی آنها بود. جمعیت­های متعلق به عرض‌های شمالی‌تر رشد کمتری داشتند که دلیل آن کاهش متوسط سالانه تشعشع تجمعی روزانه و دمای هوا با افزایش عرض جغرافیایی می­باشد. البته چنین تفاوت­هایی در بین جمعیت‌ها ممکن است پاسخ کلی آنها به علف‌کش­های خاص را تحت تأثیر قرار دهد. تجزیه به مؤلفه­های اصلی نشان داد که سه مؤلفه تقریبا 97/88% تغییرات را توجیه کردند که سهم مؤلفه اول، دوم و سوم به‌ترتیب 39/67، 97/12 و 60/8 درصد بود. صفات وزن تر و خشک اندام هوایی، وزن تر و خشک اندام زیرزمینی، وزن تر و خشک کل گیاه و طول برگ با مؤلفه اول بیشترین همبستگی مثبت را داشتند. عرض برگ، طول ساقه، عرض خورجینک، سرعت جوانه‌زنی و درصد جوانه­زنی دارای همبستگی مثبت با مؤلفه دوم بودند. نسبت وزن خشک اندام هوایی به زیرزمینی و تعداد ساقه دارای ضریب بالایی در مؤلفه سوم بودند ولی همبستگی تعداد ساقه با این مؤلفه منفی بود.

واژه­های کلیدی: جمعیت، علف هرز، تجزیه به مؤلفه­های اصلی و ویژگی­های مورفولوژیک.

* نویسنده مسئول، تلفن: 09125518563 ، پست الکترونیکی: mdianat@ut.ac.ir

مقدمه

 

علف هرز ازمک (Lepidium draba L.) بومی ارمنستان، آذربایجان، ترکمنستان، قزاقستان، جنوب روسیه، ترکیه، سوریه، عراق و ایران است (29). ازمک در انواع خاک­ها جایی که رطوبت کافی باشد رشد می­کند (16). همچنین در طیف وسیعی از زیستگاه­های تخریب شده شامل زمین­های زراعی (غلات، چغندرقند، یونجه، سبزیجات، زعفران)، باغ ها، مراتع، چراگاه­ها و حاشیه جاده­ها رشد می­کند (37). این علف هرز از طریق رویشی و بذر تکثیر پیدا می کند، اما جمعیت های استقرار یافته اغلب از طریق رویشی تکثیر پیدا می­کنند و تراکم خود را افزایش می­دهند. هر ساقه بیش از 850 خورجینک تولید می­کند (12). این علف هرز در مراتع می تواند جایگزین گونه های بومی و علوفه ای شود و برای احشام سمی باشد، (23) به­علاوه عملکرد را نیز کاهش می­دهد (28). در استرالیا در صورت عدم استفاده از علف کش برای کنترل ازمک عملکرد گندم به نصف کاهش پیدا می­کند (33). عصاره ریشه و بقایای برگ آن از جوانه­زنی و رشد گیاهچه تعدادی از سبزیجات بخصوص کلم (Brassica oleracea L.)، پیاز (Allium cepa L.) و گوجه فرنگی (Lycopersicum esculentum Mill.) جلوگیری می کند (31). قاسم (34) همچنین دریافت که ازمک از جوانه­زنی، رشد و نمو گندم (Triticum aestivum L.) و جو (Hordeum vulgare L.) در غرب ایالات متحده جلوگیری می­کند.

عناوین متعددی برای توصیف جمعیت های محلی سازگار مورد استفاده قرار می­گیرد، برای مثال می توان به اکوتیپ اشاره کرد (10، 24 و 30). انجمن علوم علف های هرز آمریکا اکوتیپ را جمعیت در یک گونه تعریف می کند که ویژگی­های مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی مجزایی در واکنش به محیط دارند و زمانیکه افراد به محیط متفاوت انتقال داده می شوند پایدار می­مانند (38). اکوتیپ یعنی گیاهانی که به طور ژنتیکی به محیطی که در آن ساکن شده اند،‌ عادت کرده­اند (24). تغییرات مورفولوژیکی در تعداد زیادی از علف های هرز از جمله سوروف ( Echinochloa crus-galli (L.) Beauv.)، توق (Xanthium strumarium L.)، دسمودیوم (Desmodium tortuosum (Sw.) DC.)، اپوسینوم (Apocynum cannabinum L)، گاوپنبه (Abutilon theophrasti Medic.) و سایر علف های هرز گزارش شده است (30، 10، 26، 35 و 39). اکوتیپ­های خارلته کانادایی (Cirsium arvense L.) واکنش متفاوتی به علف کش های 2-4 دی (2,4-dichlorophenoxy aceticacid) (21 و 27) و آمیترول (1 H-1,2,4-tria- zol-3-amine) (19 و 36) نشان می دهند.

بررسی صفات مورفولوژیکی به صورت مجزا از هم نادرست است، زیرا افزایش صفات ویژه در یک فرد نتیجه انتخاب طبیعی است. بنابراین لازم است که صفات مورفولوژیکی همزمان با هم بررسی شوند و بدین منظور از تجزیه چند متغیره استفاده می­شود (1). هدف کلی از تجزیه چند متغیره در نظر گرفتن چند متغیر تصادفی به صورت همزمان است که با یکدیگر در ارتباط هستند و هریک از آنها در ابتدای تجزیه داده­ها از نظر محقق دارای اهمیت یکسانی هستند. روش تجزیه به مؤلفه های  اصلی برای کاهش تعداد متغیرهای مورد نیاز به تعداد کمی از شاخص ها طرح ریزی شده است. این شاخص­ها مؤلفه های اصلی و ترکیب خطی متغیرهای اولیه محسوب می­شوند (4). از تجزیه به مؤلفه های اصلی در تحقیقات علف­های هرز بسیار استفاده شده است (3 و 8). مهرآفرین (7) تعدادی از جمعیت­های پیچک صحرایی (Convolvulus arvensis L.)را از سه منطقه استان تهران (کرج، ورامین و دماوند) مورد بررسی قرار داد. تعدادی از صفات مرفولوژیکی و فیزیولوژیکی جمعیت­های پیچک حاصل از رشد بذر و ریزوم در محیط کنترل شده (گلخانه) مورد مقایسه قرار گرفتند. 11 بیوتیپ در کرج، 25 بیوتیپ در ورامین و 16 بیوتیپ در دماوند شناسایی شدند. جمعیت­های پیچک صحرایی منطقه ورامین قرابت بیشتری به جمعیت های دماوند داشتند. تجزیه به مؤلفه های اصلی نشان داد که صفات وزن خشک گل بوته، وزن خشک اندام هوایی،‌ وزن خشک ساقه، وزن خشک برگ، سطح برگ،‌ وزن خشک ریشه، تعداد برگ، مقدار ویژه کلروفیل،‌ وزن تر اندام های هوایی، طول برگ، طول دمبرگ و طول گوشک به ترتیب در تغییر تفاوت اکوتیپ­ها و بیوتیپ های پیچک صحرایی از اهمیت بیشتری برخوردار بودند.  

البته وجود تفاوت بین اکوتیپ یا جمعیت­های علف هرز ممکن است قدرت رقابتی گونه­های علف هرز را تحت تأثیر قرار دهد و در واکنش به روش­های مدیریت شیمیایی و زراعی مؤثر باشد (21، 36 و 40). بیشتر مطالعات انجام شده روی جمعیت­ها در شرایط محیطی متفاوت انجام شده است، بنابراین هدف از این تحقیق، مطالعه تغییرات در ویژگی­های مورفولوژیکی بین جمعیت­ها تحت شرایط محیطی یکسان بود.

مواد و روشها

به ‌منظور بررسی ویژگی­های مورفولوژیکی جمعیت­های ازمک 40 اکوتیپ از استان های مختلف کشور در خرداد ماه سال 1391 جمع آوری شدند (جدول 1). ابتدا در آزمایشگاه زراعت دانشگاه آزاد اسلامی واحد علوم و تحقیقات درصد و سرعت جوانه­زنی جمعیت ها اندازه گیری شد. به این منظور 20 بذر از هر جمعیت در هر پتری دیش های 9 سانتی متری شیشه­ای حاوی کاغذ صافی واتمن قرار گرفتند.

 

جدول 1- کد اختصاری و طول و عرض جغرافیایی جمعیت‌های ازمک نمونه‌برداری شده از استانهای مختلف کشور

شماره

استان محل نمونه‌برداری

منطقه محل نمونه‌برداری

کد اختصاری

طول جغرافیایی

عرض جغرافیایی

1

مازندران

ساری

MA-SA

َ56˚52

َ37˚ 36

2

مازندران

بابل

MA-BA

َ04˚53

َ29˚ 36

3

تهران

شهر ری

TE-SH

َ22˚ 51

َ43˚35

4

تهران

پاکدشت

TE-PA

َ13˚ 51

َ27˚35

5

تهران

ورامین

TE-VA

َ30˚ 51

َ03˚35

6

تهران

هشتگرد

TE-HA

َ36˚ 51

َ09˚35

7

تهران

قرچک

TE-GH

َ40˚ 51

َ13˚35

8

تهران

تهران

TE-TE

َ10˚ 51

َ56˚35

9

تهران

کرج

TE-KA

َ42˚ 51

َ59˚35

10

چهارمحال و بختیاری

شهرکرد

CH-SH

َ47˚50

َ49˚32

11

چهارمحال و بختیاری

بروجن

CH-BO

َ13˚ 51

َ59˚31

12

اصفهان

اصفهان

ES-ES

َ11˚ 54

َ52˚ 36

13

اصفهان

شهرضا

ES-SH

َ23˚ 51

َ21˚ 32

14

گلستان

گرگان

GO-R1

َ26˚ 54

َ54˚ 36

15

گلستان

گنبد

GO-G1

َ33˚ 54

َ7˚ 37

16

گلستان

گنبد

GO-G2

َ33˚ 54

َ10˚ 37

17

گلستان

گرگان

GO-R2

َ26˚ 54

َ55˚ 37

18

خراسان رضوی

مسگران

KO-ME

َ43˚ 55

َ47˚36

19

خراسان رضوی

مشهد

KO-MA

َ06˚ 55

َ20˚36

20

خراسان رضوی

روستای نظریه

KO-NA

َ23˚ 55

َ03˚36

21

خوزستان

دزفول

KZ-DE

َ26˚ 48

َ14 ˚32

22

خوزستان

اندیمشک

KZ-AN

َ37˚ 48

َ15˚ 32

23

خوزستان

عجریب

KZ-OJ

َ29˚ 48

َ12 ˚32

24

خوزستان

شهرک مطهری

KZ-MO

َ22˚ 48

َ16˚ 32

25

خوزستان

شوش

KZ-S1

َ26˚ 47

َ14 ˚32

26

خوزستان

شوش

KZ-S2

َ35˚ 46

َ15˚32

27

کرمانشاه

سراب یاوری

KE-SA

َ56˚46

َ29˚ 34

28

کرمانشاه

کرمانشاه

KE-KE

َ26˚47

َ22˚ 34

29

کرمانشاه

بیستون

KE-BI

َ50˚46

َ16˚ 34

30

کرمانشاه

ماهی دشت

KE-MA

َ52˚47

َ49˚ 34

31

قم

بهشت معصومه

QO-BE

َ16˚51

َ30˚ 34

32

قم

جعفریه

QO-JA

َ16˚51

َ36˚ 34

33

قم

کهک

QO-KA

َ18˚51

َ59˚ 34

34

اردبیل

مغان

AR-M1

َ46˚ 47

َ33˚ 39

35

اردبیل

مغان

AR-M2

َ44˚ 47

َ30˚ 39

36

همدان

همدان

HA-HA

َ51˚ 48

َ80˚ 34

37

فارس

شیراز

FA-SH

َ54˚ 52

َ61˚ 29

38

فارس

لار

FA-LA

َ28˚ 54

َ65˚ 27

39

یزد

یزد

YA-YA

َ36˚ 54

َ89˚ 31

40

یزد

اردکان

YA-AR

َ01˚ 54

َ31˚ 32

 

پتری­ها در ژرمیناتور در دمای 20 درجه سانتی­گراد در روز و 10 درجه سانتی گراد در شب در رطوبت نسبی 65% قرار گرفتند (16). پیش از شروع آزمایش، بذرها توسط هیپوکلریت سدیم 2% به مدت یک دقیقه ضدعفونی و بعد با آب مقطر شستشو شدند. پس از گذشت 24 ساعت از شروع آزمایش اقدام به شمارش بذرهای جوانه زده در هر روز شد و تا 10 روز ادامه داشت. معیار جوانه زنی خروج ریشه چه به اندازه 2 میلی متر بود (22). آزمایش به صورت طرح کامل تصادفی با 4 تکرار انجام شد. برای محاسبه سرعت جوانه زنی از فرمول زیر استفاده شد (22).

 

که در آن Rs: سرعت جوانه­زنی (تعداد بذر در روز)، Si: تعداد بذر جوانه زده در هر روز و Di: تعداد روز از شروع آزمایش تا شمارش iام است. در انتهای جوانه­زنی 5 بذر در هر پتری انتخاب شد و طول ساقه­چه و ریشه­­چه، وزن تر ساقه چه و ریشه‌چه و وزن کل گیاهچه محاسبه شد.

در مهرماه 1391 بذرها در گلدان­های 7 لیتری حاوی بافت خاک سبک شامل ماسه، کود دامی پوسیده و پرلیت کشت شدند. عمق کاشت بذرها یک سانتی متر بود. در هر گلدان 6 بذر کاشته شده که پس از سبز شدن تنها دو گیاهچه در هر گلدان باقی ماند. گلدان ها در گلخانه در شرایط یکسان دمایی (25 درجه سانتی گراد بهمراه 12 ساعت روشنایی و 12 ساعت تاریکی با رطوبت نسبی 55 درصد) قرار گرفتند. آزمایش به صورت طرح بلوک کاملا تصادفی با 4 تکرار انجام شد. در انتهای مرحله گل­دهی (خرداد ماه 1392) ارتفاع ساقه اندازه گیری شد. 5 برگ به طور تصادفی از هر ساقه انتخاب و طول و عرض آنها نیز اندازه گیری شد. پس از میوه دهی 10 خورجینک از هر ساقه انتخاب شد و طول و عرض هر خورجینک نیز اندازه‌گیری شد. در تیر 1392 کلیه بوته ها از خاک بیرون آورده شدند و تعداد ساقه تولیدی توسط هر گیاه شمارش شد. اندام­های هوایی (ساقه و برگ) و زیرزمینی از یکدیگر جدا و پس از شستشو وزن شدند. اندام­های هوایی و زیرزمینی در آون 75 درجه سانتی گراد به مدت 3 روز نگهداری شدند و وزن خشک آنها نیز محاسبه شد.

تجزیه واریانس داده­ها با استفاده از نرم افزار SAS و مقایسه میانگین­ها با استفاده از آزمون LSDحفاظت شده انجام شد. برای تعیین میزان همبستگی بین صفات از همبستگی پیرسون استفاده گردید. تجزیه خوشه­ای با استفاده از UPGMA(Arithamatic Average Unwighted Pair-group Method) با محاسبه فاصله اقلیدسی برای گروه­بندی جمعیت­ها با استفاده از نرم افزارSPSS انجام شد و دندروگرام آن رسم گردید. همچنین تجزیه به مؤلفه های اصلی ویژگی­های مورفولوژیکی و چرخش وریماکس نیز با استفاده از نرم افزار SPSS انجام شد تا ضمن تعیین مؤلفه های اصلی که تغییرات موجود در داده ها را بیان می کنند، نقش هر صفت در تشکیل آن مؤلفه نیز مشخص شود.

نتایج و بحث

وزن تر اندام­های هوایی: تجزیه واریانس وزن تر اندام­های هوایی تفاوت معنی داری را بین جمعیت­های ازمک نشان داد (P< 0.001). اکوتیپKZ-DE  بیشترین وزن تر اندام­های هوایی (27/9 گرم) را داشت که با جمعیت­هایKZ-AN ،GO-GR2،KZ-S1،ES-ES  و KZ-S2 در یک گروه آماری قرار گرفت اما تفاوت آن با سایر جمعیت­ها معنی دار بود. کمترین وزن تر اندام­های هوایی (49/4 گرم) نیز در جمعیت­های KO-ME،CH-SH ، TE-PA و TE-SH مشاهده شد (جدول 2).

 

جدول 2- میانگین صفات مورفولوژیکی بررسی شده جمعیت­های ازمک (میانگین± انحراف معیار).

نسبت وزن خشک اندام هوایی به زیرزمین

وزن خشک کل (گرم)

وزن خشک اندام زیرزمینی (گرم)

وزن خشک اندام هوایی (گرم)

وزن تر کل (گرم)

وزن تر اندام زیرزمینی (گرم)

وزن تر اندام هوایی (گرم)

جمعیت

0005/0±97/0

363/1±76/9

692/0±96/4

671/0±80/4

343/1±73/11

678/0±87/5

665/0±86/5

MA-SA

0004/0±97/0

633/1±56/9

620/0±62/4

570/0±60/4

443/1±62/11

698/0±80/5

656/0±75/5

MA-BA

062/0±89/0

014/1±43/7

437/0±90/3

592/0±53/3

184/1±07/9

598/0±58/4

586/0±49/4

TE-SH

052/0±89/0

337/1±43/7

690/0±90/3

590/0±53/3

184/1±98/8

598/0±50/4

558/0±48/4

TE-PA

0003/0±97/0

654/0±76/9

404/0±96/4

571/0±80/4

444/1±62/11

687/0±87/5

665/0±75/5

TE-VA

026/0±15/1

437/1±57/11

692/0±5/5

752/0±07/6

401/1±66/13

741/0±65/6

744/0±01/7

TE-HA

078/0±97/0

067/1±76/9

541/0±96/4

571/0±80/4

343/1±62/11

876/0±87/5

666/0±75/5

TE-GH

0006/0±04/1

014/1±06/8

437/0±97/3

290/0±09/4

785/0±70/9

396/0±90/4

388/0±80/4

TE-TE

0001/±97/0

437/1±76/9

873/0±96/4

651/0±70/4

343/1±62/11

666/0±78/5

665/0±75/5

TE-KA

039/0±08/1

014/1±43/7

610/0±65/3

421/0±78/3

992/0±32/9

426/0±83/4

586/0±49/4

CH-SH

0003/0±97/0

666/1±76/9

690/0±96/4

671/0±80/4

444/1±62/11

675/0±87/5

665/0±75/5

CH-BO

036/0±98/0

415/1±38/13

862/0±80/6

587/0±57/6

613/1±67/15

814/0±91/7

798/0±76/7

ES-ES

075/0±97/0

661/1±76/9

692/0±96/4

671/0±80/4

342/1±62/11

678/0±87/5

665/0±75/5

ES-SH

087/0±97/0

336/1±76/9

962/0±96/4

761/0±80/4

243/1±61/11

876/0±86/5

556/0±75/5

GO-R1

0002/0±01/1

454/1±10/12

721/0±03/6

752/0±07/6

504/1±16/14

759/0±15/7

744/0±01/7

GO-G1

0002/0±97/0

236/1±64/9

682/0±76/4

571/0±70/4

341/1±62/11

654/0±86/5

555/0±75/5

GO-G2

0003/0±00/1

582/1±16/14

821/0±08/7

777/0±08/7

592/1±46/16

785/0±19/8

824/0±27/8

GO-R2

0001/0±08/1

014/1±43/7

610/0±65/3

421/0±78/3

184/1±07/9

598/0±58/4

586/0±49/4

KO-ME

0001/0±97/0

363/1±76/9

692/0±96/4

671/0±80/4

343/1±62/11

678/0±87/5

565/0±75/5

KO-MA

085/0±97/0

876/1±96/9

498/0±96/4

571/0±00/5

444/1±53/11

866/0±80/5

666/0±55/5

KO-NA

0003/0±07/1

163/1±69/14

860/0±08/7

725/0±61/7

710/0±49/16

173/0±21/7

757/0±27/9

KZ-DE

0002/0±03/1

404/1±43/14

639/0±09/7

836/0±35/7

137/1±71/15

455/0±44/7

824/0±27/8

KZ-AN

0002/0±04/1

367/1±38/11

509/0±54/5

888/0±84/5

776/1±70/13

896/0±92/6

879/0±78/6

KZ-OJ

040/0±97/0

803/1±88/11

914/0±04/6

888/0±84/5

554/1±45/13

679/0±67/6

879/0±78/6

KZ-MO

0007/0±96/0

843/0±14/12

424/0±19/6

419/0±96/5

409/1±33/15

496/0±44/7

959/0±89/7

KZ-S1

075/0±97/0

502/1±62/13

762/0±92/6

739/0±70/6

094/1±91/14

425/0±28/7

732/0±63/7

KZ-S2

005/0±97/0

640/1±61/9

832/0±89/4

807/0±72/4

615/1±47/11

815/0±79/5

799/0±68/5

KE-SA

1129/0±04/1

006/1±28/8

559/0±08/4

475/0±19/4

087/1±91/9

549/0±5

538/0±91/4

KE-KE

0003/0±97/0

304/1±19/10

662/0±18/5

642/0±01/5

285/1±04/12

649/0±08/6

636/0±96/5

KE-BI

074/0±04/1

070/1±15/8

585/0±02/4

513/0±13/4

136/1±78/9

573/0±94/4

562/0±84/4

KE-MA

0003/0±97/0

067/1±16/8

541/0±15/4

525/0±01/4

051/1±04/10

531/0±07/5

520/0±97/4

QO-BE

0006/0±96/0

467/1±88/9

744/0±02/5

723/0±85/4

446/1±73/11

730/0±92/5

715/0±81/5

QO-JA

0005/0±97/0

067/1±16/8

541/0±15/4

525/0±01/4

051/1±04/11

531/0±07/5

520/0±97/4

QO-KA

0003/0±97/0

085/1±09/8

550/0±11/4

534/0±97/3

069/1±97/9

540/0±03/5

529/0±93/4

AR-M1

1871/0±97/0

467/1±87/9

744/0±02/5

723/0±85/4

466/1±73/11

730/0±92/5

715/0±81/5

AR-M2

1129/0±97/0

153/1±90/7

585/0±02/4

568/0±88/3

136/1±78/9

573/0±94/4

562/0±84/4

HA-HA

0003/0±97/0

283/1±25/10

651/0±21/5

632/0±04/5

264/1±09/12

638/0±11/6

625/0±99/5

FA-SH

075/0±04/1

599/1±09/11

642/0±39/5

989/0±70/5

978/1±42/13

998/0±78/6

979/0±64/6

FA-LA

045/0±04/1

810/1±09/11

925/0±39/5

989/0±70/5

978/1±42/13

998/0±78/6

979/0±64/6

YA-YA

0001/0±92/0

363/1±60/9

692/0±00/5

902/0±59/4

784/1±46/11

908/0±91/5

893/0±55/5

YA-AR

164/0

667/3

875/1

886/1

761/3

864/1

954/1

LSD

ادامه جدول 2-

درصد جوانه‌زنی

سرعت جوانه‌زنی (در روز)

تعداد ساقه

عرض خورجینک (میلی‌متر)

طول خورجینک (میلی‌متر)

طول ساقه (سانتی‌متر)

عرض برگ (سانتی‌‌متر)

طول برگ (سانتی‌متر)‌

جمعیت

87/3±01/62

537/0±23/6

879/0±90/6

244/0±64/2

314/0±40/2

581/1±19/27

293/0±60/2

645/0±58/7

MA-SA

93/1±11/61

268/0±03/6

779/0±95/6

299/0±54/2

261/0±96/0

850/1±09/27

290/0±66/2

600/0±48/7

MA-BA

16/1±79/50

161/0±67/4

950/0±01/8

247/0±17/1

251/0±07/2

305/1±93/19

246/0±24/1

569/0±36/6

TE-SH

22/2±43/59

308/0±87/5

959/0±01/8

249/0±23/2

244/0±18/3

317/1±52/25

243/0±28/2

565/0±36/6

TE-PA

57/0±06/68

080/0±07/7

799/0±80/5

251/0±29/3

261/0±07/2

129/1±11/31

234/0±33/3

644/0±58/7

TE-VA

54/2±43/59

353/0±87/5

720/0±69/4

249/0±23/2

264/0±18/3

316/1±52/25

245/0±28/2

722/0±81/8

TE-HA

07/4±06/68

565/0±07/7

893/0±67/5

251/0±29/3

220/0±00/2

318/1±11/31

249/0±33/3

640/0±56/7

TE-GH

50/5±89/58

763/0±79/5

807/0±57/4

209/0±16/2

235/0±13/3

609/1±17/25

207/0±22/2

567/0±36/6

TE-TE

28/2±67/67

317/0±01/7

807/0±57/4

223/0±24/3

210/0±00/2

317/1±85/30

221/0±29/3

656/0±58/7

TE-KA

42/3±89/58

473/0±79/5

893/0±67/5

209/0±16/2

220/0±00/2

609/1±17/25

207/0±22/2

569/0±36/6

CH-SH

13/2±89/58

296/0±79/7

807/0±57/4

207/0±16/2

235/0±13/3

680/1±14/25

205/0±21/2

645/0±58/7

CH-BO

37/2±67/67

329/0±01/7

812/0±57/4

223/0±24/3

215/0±12/3

182/0±85/30

221/0±29/3

800/0±03/10

ES-ES

36/3±57/67

466/0±01/7

893/0±67/5

233/0±24/3

263/0±34/2

180/0±83/30

221/0±29/3

645/0±58/7

ES-SH

85/1±56/61

257/0±16/6

808/0±57/4

241/0±49/2

308/0±53/3

522/1±90/26

285/0±54/2

800/0±58/7

GO-R1

68/3±79/70

511/0±44/7

893/0±67/5

288/0±62/3

261/0±34/2

522/1±87/32

286/0±66/3

722/0±81/8

GO-G1

77/2±56/61

385/0±16/6

979/0±76/6

250/0±49/2

302/0±53/3

323/1±90/26

248/0±54/2

645/0±58/7

GO-G2

61/2±78/70

362/0±44/7

789/0±76/6

286/0±60/3

314/0±40/2

243/1±87/32

245/0±66/3

554/0±03/10

GO-R2

50/3±01/62

485/0±23/6

893/0±67/5

299/0±54/2

334/0±57/3

581/1±19/27

296/0±60/2

569/0±36/6

KO-ME

06/2±07/71

285/0±48/7

738/0±03/6

318/0±65/3

314/0±40/2

682/1±06/33

315/0±70/3

645/0±58/7

KO-MA

70/3±05/61

513/0±23/6

734/0±03/6

399/0±54/2

608/0±07/4

876/1±19/27

296/0±60/2

546/0±58/7

KO-NA

96/1±13/80

272/0±74/8

848/1±16/6

691/0±38/4

334/0±57/3

779/1±92/38

337/0±80/4

878/0±25/11

KZ-DE

11/3±74/78

431/0±55/8

516/1±81/5

318/0±65/3

357/0±73/4

359/3±02/38

315/0±70/3

800/0±03/10

KZ-AN

33/2±13/80

222/0±74/8

697/0±95/5

340/0±77/4

331/0±57/3

799/1±92/38

337/0±80/4

853/0±59/8

KZ-OJ

59/2±85/73

360/0±87/7

693/0±87/6

318/0±65/3

357/0±73/4

369/3±85/34

315/0±70/3

850/0±59/8

KZ-MO

62/3±13/80

503/0±74/8

856/0±22/6

330/0±77/4

266/0±29/4

729/1±92/38

337/0±80/4

931/0±66/9

KZ-S1

61/2±69/76

361/0±26/8

053/1±29/5

236/0±34/4

224/0±18/3

352/1±69/36

253/0±38/4

911/0±66/9

KZ-S2

84/3±08/68

533/0±07/7

620/0±68/5

259/0±18/3

265/0±18/3

329/1±11/31

249/0±33/3

776/0±51/7

KE-SA

97/2±06/68

411/0±07/7

625/0±08/4

251/0±29/3

235/0±13/3

243/1±01/31

284/0±32/3

699/0±44/6

KE-KE

13/2±67/67

296/0±01/7

795/0±13/5

223/0±24/3

220/0±00/2

182/1±85/30

221/0±29/3

867/0±39/7

KE-BI

79/2±89/58

388/0±79/5

553/1±74/6

209/0±16/2

210/0±00/2

106/1±17/25

207/0±22/2

783/0±32/6

KE-MA

74/3±89/58

519/0±79/5

958/0±89/4

209/0±16/2

220/0±00/2

106/1±16/25

203/0±21/2

783/0±33/6

QO-BE

47/5±88/58

758/0±70/5

795/0±13/5

217/0±06/2

200/0±10/2

110/1±10/25

122/0±21/2

867/0±39/7

QO-JA

17/3±89/58

440/0±79/5

250/1±82/5

207/0±16/2

302/0±53/3

001/1±02/25

231/0±22/2

773/0±33/6

QO-KA

28/3±79/70

461/0±44/7

988/0±89/4

288/0±62/3

309/0±53/3

422/1±86/32

284/0±65/3

783/0±31/6

AR-M1

19/2±78/70

316/0±41/7

356/1±98/6

277/0±60/3

321/0±51/3

533/1±78/32

273/0±66/3

888/0±39/7

AR-M2

42/3±79/70

474/0±44/7

790/0±97/3

188/0±62/3

263/0±34/2

522/1±67/32

285/0±64/3

783/0±31/6

HA-HA

26/2±56/61

314/0±16/6

795/0±13/5

250/0±49/2

202/0±53/3

323/1±90/26

248/0±54/2

867/0±39/7

FA-SH

14/2±78/70

296/0±44/7

640/0±79/5

277/0±62/3

344/0±72/4

522/1±87/32

285/0±66/3

950/0±45/8

FA-LA

96/0±01/80

133/0±72/8

043/1±57/8

288/0±75/4

363/0±53/3

732/1±84/38

324/0±78/4

950/0±45/8

YA-YA

36/3±79/70

466/0±44/7

134/1±39/7

338/0±62/3

302/0±28/2

521/1±77/32

225/0±65/3

867/0±39/7

YA-AR

769/6

938/0

347/2

797/0

816/0

347/4

683/0

101/2

LSD


وزن تر اندام­های زیرزمینی: تفاوت معنی داری بین جمعیت­های ازمک در وزن تر اندام­های زیرزمینی وجود داشت (P< 0.001). بیشترین (18/8 گرم) و کمترین (58/4 گرم) وزن تر اندام زیر زمینی به‌ترتیب به جمعیت های GO-R2 و TE-SH متعلق بود (جدول 2).

وزن تر کل: تجزیه واریانس وزن تر کل تفاوت معنی داری را بین جمعیت­های ازمک نشان داد (P< 0.001). جمعیت  KZ-DE  بیشترین وزن تر کل (48/16 گرم) را داشت و جمعیت­هایTE-SH ،TE-PA  و KO-ME کمترین وزن تر کل (07/9 گرم) را داشتند (جدول 2). تفاوت­های مورفولوژیکی در گونه های علف های هرز به دلیل طیف وسیع پراکندگی جغرافیایی و توانایی سازگاری به محیط­های خاص پدیده تعجب برانگیزی نیست. به‌طوری‌که گونه­هایی با طیف پراکندگی وسیع تقریبا همیشه دارای جمعیت­هایی هستند که به شرایط محلی سازگاری دارند (32).

وزن خشک اندام­های هوایی: تجزیه واریانس وزن تر اندام­های هوایی تفاوت معنی داری را بین جمعیت­های ازمک نشان داد (P< 0.001). جمعیت KZ-DE  بیشترین وزن تر اندام­های هوایی (60/7 گرم) را داشت که تفاوت معنی داری با جمعیت­های KZ-AN ، GO-R2 نداشت. کمترین وزن خشک اندام­های هوایی (53/3 گرم) نیز در جمعیت­های TE-SH و TE-SH مشاهده شد (جدول 2).

وزن خشک اندام­های زیرزمینی: وزن خشک اندام زیرزمینی نیز به طور معنی داری در بین جمعیت های ازمک تغییر می کرد (P< 0.001). بیشترین وزن خشک اندام زیرزمینی (09/7 گرم) متعلق به جمعیتKZ-AN  بود که تفاوت معنی داری با جمعیت­های KZ-DE و GO-R2 نداشت. جمعیت CH-SH نیز کمترین وزن خشک اندام­های زیرزمینی (65/3 گرم) را داشت (جدول 2).

وزن خشک کل: تجزیه واریانس وزن خشک کل ازمک نیز تفاوت معنی داری را بین جمعیت­های ازمک نشان داد (P< 0.001)، به‌طوری‌که مقدار آن از 69/14 گرم (KZ-DE) تا 43/7 گرم (TE-SH) در بین جمعیت­ها تغییر می کرد. دیانت (3) نیز در بررسی جمعیت­های نی (Phragmites uastralis) تغییر پذیری وزن خشک جمعیت­های مناطق مختلف ایران را گزارش کرد.

نسبت وزن خشک اندام هوایی به زیرزمینی: تجزیه واریانس این صفت تفاوت معنی داری را بین جمعیت­ها نشان نداد (P> 0.05).

طول برگ: تفاوت بین جمعیت­ها در طول ساقه نیز معنی دار بود (P< 0.001). طول برگ از 25/11 سانتی متر (جمعیت KZ-DE) تا 32/6 سانتی متر (جمعیت KE-MA) تغییر می­کرد (جدول 2). همبستگی مثبت و معنی داری بین طول برگ و وزن خشک کل وجود داشت (جدول 3).

 

جدول 3– همبستگی بین ویژگی‌های مورفولوژیکی ازمک

نسبت وزن خشک اندام هوایی به زیرزمینی

درصد جوانه‌زنی

تعداد ساقه

عرض خورجین

طول خورجین

طول ساقه

عرض برگ

طول برگ

وزن خشک کل

ویژگی مورفولوژیکی

               

1

وزن خشک کل

             

1

97/0 **

طول برگ

           

1

63/0*

63/0 *

عرض برگ

         

1

98/0**

66/0*

67/0*

طول ساقه

       

1

40/0 n.s

34/0 n.s

35/0 n.s

36/0 n.s

طول خورجین

     

1

33/0 n.s

93/0**

99/0**

61/0*

61/0*

عرض خورجین

   

1

07/0 n.s

02/0 n.s

08/0 n.s

07/0 n.s

07/0 n.s

01/0n.s

تعداد ساقه

 

1

08/0n.s

98/0**

40/0 n.s

99/0**

98/0**

66/0*

67/0*

درصد جوانه‌زنی

1

09/0n.s

-27/0 n.s.

07/0 n.s.

19/0 n.s.

09/0 n.s

08/0 n.s

15/0 n.s.

24/0 n.s

نسبت وزن خشک اندام هوایی به زیرزمینی


عرض برگ: تفاوت معنی داری بین جمعیت­ها در عرض برگ مشاهده شد (P< 0.001). مقایسه میانگین ها با آزمون LSD حفاظت شده نشان داد که جمعیت­­های استان خوزستان (KZ-S1، KZ-DE وKZ-OJ) عریض ترین برگ (80/4 سانتی متر) را داشتند و باریک ترین برگ (17/1 سانتی متر) در جمعیت TE-SHمشاهده شد. هانسن و همکاران (17) بیان کردند که ساقه های کلون­های نی متعلق به فلسطین دارای طول بیشتر و برگ های بزرگتر نسبت به کلون های اروپا و آمریکای شمالی بودند. البته همبستگی بین طول و عرض برگ ازمک معنی دار بود (جدول 3).

طول ساقه: تجزیه واریانس طول ساقه­های جمعیت ­های ازمک نشان دهنده وجود تفاوت معنی دار بین آنها بود (P<0.001). مقایسه میانگین ها با آزمونLSD  حفاظت شده نشان داد که جمعیت­های متعلق به استان خوزستان (KZ-S1، KZ-DE وKZ-OJ) بلندترین طول ساقه (92/38 سانتی متر) را داشتند و جمعیت TE-SH کوتاهترین طول ساقه (93/19 سانتی متر) را داشت. دیانت (3) نیز در بررسی جمعیت­های نی، تغییر پذیری طول ساقه را مشاهده کرد.

طول خورجینک: تجزیه واریانس طول خورجینک، تفاوت معنی داری را بین جمعیت­های ازمک نشان داد (P< 0.001). طویل ترین خورجینک (73/4 میلی متر) به جمعیت­هایKZ-AN ،KZ-MO  وFA-LA   تعلق داشت و کوتاهترین خورجینک (96/0 میلی متر) در جمعیت MA-BA مشاهده شد.

عرض خورجینک: عرض خورجینک نیز در بین جمعیت­های ازمک به صورت معنی داری تغییر می کرد (P< 0.001). بیشترین عرض خورجینک (77/4 میلی متر) در اکوتیپ­های KZ-S1، KZ-OJ و YA-YA مشاهده شد که با جمعیت­های KZ-DE وKZ-S2 در یک گروه آماری قرار گرفتند اما تفاوت معنی داری با سایر جمعیت­ها داشتند. جمعیت TE-SH نیز با عرض خورجینک برابر 16/1 میلی متر به تنهایی در یک گروه آماری قرار گرفت. عرض خورجین بالاترین همبستگی را با عرض برگ داشت (جدول 3).

تعداد ساقه (اندام هوایی):  تجزیه واریانس وزن خشک کل ازمک نیز تفاوت معنی داری را بین جمعیت­های ازمک نشان داد (P< 0.001)، به‌طوری‌که مقدار آن از 57/8 (YA-YA) تا 97/3 (HA-HA) در بین جمعیت ها تغییر می کرد.

سرعت جوانه‌زنی: سرعت جوانه زنی در بین جمعیت­های نی به صورت معنی داری تغییر می کرد (P<0.001). در بررسی مقایسه میانگین‌ها روندی تقریبا مشابه با سرعت جوانه زنی مشاهده شد، به‌طوری‌که بالاترین سرعت جوانه زنی (74/8 در روز) در جمعیت­های KZ-S1، KZ-DE وKZ-OJ و پایین ترین سرعت جوانه زنی (67/4 در روز) در جمعیت TE-SH مشاهده شد (جدول 2).

درصد جوانه‌زنی: تفاوت معنی داری در درصد جوانه زنی جمعیت­های ازمک مشاهده شد (P<0.001). مقایسه میانگین­ها با آزمون LSD نشان داد که جمعیت­های خوزستان (KZ-S1، KZ-DE وKZ-OJ) بالاترین سرعت جوانه زنی (13/80) را داشتند و همراه جمعیت­های–AN  KZ،   KZ-ANو  KZ-S2یک جمعیت از یزد (YA-YA) در یگ گروه آماری قرار گرفته و تفاوت معنی داری با سایر جمعیت­ها نشان دادند. جمعیت TE-SH نیز در یک گروه آماری قرار گرفت و پایین ترین درصد جوانه زنی (79/50) را داشت (جدول 2).

تجزیه خوشه­ای جمعیت های نی بر اساس فاصله تولید شده برای ویژگی­های مورد مطالعه یک دندروگرام با پنج گروه اصلی تولید کرد. سه جمعیت از تهران (TE-VA، TE-SH، TE-KA)، دو جمعیت از کرمانشاه (KE-SA و KE-BI)، دو جمعیت از اردبیل (AR-M1 و AR-M2) با جمعیت­هایES-SH ،  YA-AR،HA-HA ،KE-KE  وKO-MA در گروه اول قرار گرفتند. در گروه دوم جمعیت­های گرگان (GO-R1 و GO-G2) با جمعیت­هایFA-LA،KZ-MO  و     ES-ES قرار گرفتند. جمعیت­های CE-SH،KE-MA،TE-TE QO-BE،QO-KA ، TE-PA،KO-ME ، MA-SA، MA-BA، GO-R1،FA-SH،GO-G1، KO-NA ،CH-BO،QO-JA  و TE-HA در گروه سوم قرار گرفتند. در گروه چهارم تنها یک جمعیت از تهران (TE-SH) قرار گرفت. در گروه پنجم 5 جمعیت از استان خوزستان (KZ-OJ،KZ-S1، KZ-DE، KZ-AN و KZ-S2) و یک جمعیت از استان یزد (YA-YA) قرار گرفتند. در این تحقیق جمعیت­های ازمک از مناطق مختلف جمع آوری شدند و در شرایط یکسان مورد مطالعه قرار گرفتند و از آنجاییکه جمعیت­های مختلف در محیطی یکسان رشد کردند، بنابراین تفاوت­های مشاهده شده می تواند منشأ ژنتیکی داشته باشد (شکل 1).

تفاوت­های مورفولوژیکی در اکوتیپ و جمعیت­های بسیاری از گیاهان گزارش شده است. هابنر و همکاران (18) تفاوت­های زیادی را در ویژگی­های مرفولوژیکی در 5 جمعیت بی تی راخ (Galium aparine) مشاهده کردند و این تفاوت­ها تا حدی با توزیع جغرافیایی جمعیت ها ارتباط داشت. جمعیت­های سوئدی و بلژیکی شباهت بیشتری به یکدیگر داشتند اما جمعیت­های نروژی دارای تفاوت بیشتری بودند. قربانزاده نقاب و افضل (5) نیز در بررسی تنوع ژنتیکی 24 ژنوتیپ گلرنگ(Carthamus tinctorius) از ژرم پلاسم بین المللی، توده های بومی ایران و گلرنگ وحشی با استفاده از صفات مورفولوژیکی و نشانگر RAPD نشان دادند که تنوع بالایی برای صفات مورفولوژیک در ژنوتیپ های گلرنگ وجود داشت.

در مرحله بعد روی ماتریس همبستگی داده ها تجزیه به مؤلفه های اصلی انجام شد در کل 5 مؤلفه اصلی حدود 97/88 درصد تغییرات کلی داده­ها را توجیه کردند که مقادیر ویژه و درصد واریانس مؤلفه ها در جدول 4 آورده شده است. مقدار ویژه نسبتی از واریانس کل متغیرهاست که توسط هر عامل تبیین می شود و از طریق مجموع مجذورات بارهای عاملی مربوط به تمام متغیرها در آن عامل قابل محاسبه است. بنابراین مقادیر ویژه اهمیت عامل­ها را در ارتباط با متغیرها نشان می دهد و پایین بودن این مقدار برای یک عامل به این معنی است که عامل مذکور نقش اندکی در تبیین واریانس متغیرها داشته و از این رو قابل چشم پوشی است. عواملی که دارای مقادیر یک و بالاتر از آن باشند در تحلیل نهایی مورد استفاده قرار می گیرند. مجموع مجذورات بارهای عاملی مربوط به عواملی که از مقادیر ویژه قابل قبول (بالاتر از یک) برخوردار بوده اند، در جدول 4 آمده است. درصد تجمعی مجموع واریانس های تبیین شده توسط عوامل، شاخصی است که برای ارزیابی متغیرهای انتخاب شده به کار می رود و باید بیش از 50 درصد باشد (6). همانطور که در ستون آخر جدول 4 ملاحظه می شود، این میزان 97/88 درصد است.

 

جدول 4- مقادیر ویژه، درصد واریانس و درصد واریانس تجمعی مؤلفه‌های اصلی

درصد تجمعی

درصد واریانس

مقدار ویژه

مؤلفه اصلی

39/67

39/67

74/6

1

37/80

97/12

27/5

2

97/88

60/8

32/1

3

 

مؤلفه اول 39/67 درصد تغییرات را توجیه کرد. صفاتی که در این مؤلفه دارای ضرایب بالایی بودند شامل وزن تر و خشک اندام هوایی، وزن تر و خشک اندام زیرزمینی، وزن تر و خشک کل گیاه و طول برگ بودند که تمام این صفات با مؤلفه اول دارای همبستگی مثبت بودند. مؤلفه دوم 97/12 درصد تغییرات کل داده­ها را توجیه کرد. عرض برگ، طول ساقه، عرض خورجینک، سرعت جوانه زنی و درصد جوانه زنی دارای همبستگی مثبت با این مؤلفه بودند. مؤلفه سوم 60/8 درصد تغییرات را در برگرفت که تنها نسبت وزن خشک اندام هوایی به زیرزمینی و تعداد ساقه دارای ضریب بالایی در این مؤلفه بودند ولی همبستگی تعداد ساقه با این مؤلفه منفی بود (جدول 5). کورن و همکاران (13) از تجزیه به مؤلفه های اصلی برای جدا کرن چندین کلون نی استفاده کردند. در تجزیه به مؤلفه های اصلی، 49 درصد و 23 درصد تغییرات مؤلفه­های اول و دوم را ویژگی­های مورفولوژیکی توجیه کردند. ویژگی­های مورفولوژیکی ساقه (متوسط و حداکثر طول برگ، قطر ساقه و تعداد میانگره) دارای بالاترین ضرایب در مؤلفه اول بوده و82 درصد تغییرات این مؤلفه را توجیه کردند، درحالیکه صفات طول گل‌آذین، تراکم ساقه و بیوماس اندام های هوایی دارای بالاترین ضرایب در مؤلفه دوم بودند و باعث 87 درصد تغییرات این مؤلفه شدند. در این آزمایش مؤلفه اول و دوم توانستند 97/88 درصد تغییرات را توجیه کنند، بنابراین تجزیه به مؤلفه های اصلی بر اساس ویژگی­های مورفولوژیکی توانستند جمعیت ها را از یکدیگر تمیز دهند. وایت و همکاران (41) هشت ویژگی مورفولوژیکی را برای تفکیک چند جمعیت نی در دلتای رودخانه می سی سی پی اندازه گیری کردند. طول و وزن گل آذین، طول، عرض و وزن سومین برگ دارای همبستگی منفی با مؤلفه اول بودند، درحالیکه طول، وزن و قطر ساقه همبستگی مثبت با مؤلفه دوم داشتند. جمعا دو مؤلفه اول و دوم در این سه جمعیت به‌ترتیب 7/81، 9/90 و 9/91 درصد تغییرات را توجیه کردند. کریواکوا-ساچا و همکاران (25) نیز در جمهوری چک از تجزیه به مؤلفه­های اصلی برای تمیز دادن کلون­های دو جمعیت نی با سنین مختلف استفاده کردند. آنان اظهار کردند که در یک جمعیت وزن خشک اندام­های هوایی و زیرزمینی و حداکثر طول ساقه باعث 75 درصد تغییرات مؤلفه اول و قطر ساقه و تعداد برگ های زنده باعث ایجاد 69 درصد تغییرات مؤلفه دوم شدند. در جمعیت دیگر 89 درصد تغییرات مؤلفه اول به وسیله طول ساقه، قطر ساقه و بیوماس اندام های هوایی توجیه شد، درحالیکه بیوماس اندام­ها، تعداد ساقه های زنده و تعداد ساقه های دارای گل آذین 92 درصد تغییرات مؤلفه دوم را ایجاد کردند. حاجی کرم و همکاران (2) در بررسی تنوع ژنتیکی Aegilops tauschiiبیان کردند که میانگین شباهت ژنتیکی مشاهده شده 101/0 و بیشترین میزان شباهت ژنتیکی (88/0) بین دو نمونه از استان های گیلان و قزوین و کمترین میزان (0) هم بین تعدادی از نمونه های مشاهده شد. روش گروه بندی خوشه ای و تجزیه به مؤلفه های اصلی نتوانست نمونه ها را به طور کامل از هم تفکیک کند که نشان دهنده وجود تنوع ژنتیکی بالا در بین نمونه ها بود. بسیاری از صفات مورفولوژیکی اندازه گیری شده وراثت پذیری بالایی در دو سال آزمایش مزرعه­ای نشان دادند که بیانگر تأثیر کم عوامل محیطی روی این صفات بود. بیشترین میزان وراثت پذیری مربوط به صفت سطح برگ می باشد. با توجه به اینکه نی یک علف هرز چند ساله و تکثیر این علف هرز عمدتا از طریق غیر جنسی صورت می گیرد، وراثت پذیری بالای این ویژگی­ها منطقی به نظر می رسد.

 

جدول 5- ماتریس دوران یافته مؤلفه­های اصلی، معرف بارهای عامل بعد از چرخش (واریماکس)

 

مؤلفه اصلی

 

 

3

2

1

صفات

057/0

361/0

925/0

وزن تر اندام هوایی

035/0

350/0

905/0

وزن تر اندام زیرزمینی

048/0

360/0

927/0

وزن تر کل گیاه

116/0

343/0

926/0

وزن خشک اندام هوایی

029/0-

327/0

936/0

وزن خشک اندام زیرزمینی

044/0

337/0

937/0

وزن خشک کل گیاه

026/0

340/0

930/0

طول برگ

019/0-

930/0

341/0

عرض برگ

001/0-

921/0

382/0

طول گیاه

27/0

374/0

239/0

طول خورجینک

02/0-

936/0

323/0

عرض خورجینک

757/0-

078/0

066/0

تعداد ساقه

001/0-

921/0

382/0

سرعت جوانه‌زنی

001/0-

921/0

382/0

درصد جوانه‌زنی

812/0

062/0

114/0

نسبت وزن خشک اندام هوایی به زیرزمینی

 

در این مطالعه جمعیت­های متعلق به عرض های شمالی تر در مقایسه با عرض های جنوبی تر (عمدتا خوزستان) رشد کمتری داشتند. متوسط سالانه تشعشع تجمعی روزانه و دمای هوا تقریبا با افزایش عرض جغرافیایی کاهش می­یابد. در طول یک شیب جغرافیایی گونه های گیاهی مجبورند که تغییر تدریجی شرایط آب و هوایی شامل مقدار تشعشع خورشید، فصول مختلف و طول روز را تحمل کنند (9). معمولا گیاهان در عرض های بالاتر شکل خاصی از عکس العمل به سایه دهی را به دلیل ترکیب تشعشع نسبتا پایین و افزایش نسبت نور قرمز در مقایسه با عرض­های پایین تر نشان می­دهند (18) در نتیجه دمای کمتر چرخه عناصر غذایی در خاک کندتر پیش می رود که ممکن است منجر به استرس بیشتر مواد غذایی در این عرض­ها نسبت به عرض­های جنوبی تر شود (11). بیکر بهمنظور پی بردن به خصوصیات یک ژنوتیپ عالمگیر علف­های هرز دارای انعطاف پذیری فنوتیپی را مورد مطالعه قرار داد و طیف وسیعی از خصوصیات را در تعداد معدودی از ژنوتیپ­ها ملاحظه نمود. علف­های هرز با استفاده از روش­های متفاوت در بسیاری از مراحل زندگی خود را از تنگناهای محیطی می­رهانند. تغییر در تعداد اجزای مختلف گیاه نمونه ای مشخص از انعطاف پذیری در گیاهان است. برای مثال می­توان به تغیییر در تعداد، جثه و نسبت بخش های هوایی گیاه به ریشه اشاره کرد. با این رفتار یک علف هرز قادر است در برابر تغییرات در توزیع منابع در درون زیستگاه سریعا واکنش نشان دهد. اکوتیپ­ها از نظر ریختی تفاوت چشمگیری با یکدیگر داشتند. انتظار می­رود که این تفاوت­ها توانایی جمعیت­های خاص را برای رقابت بر سر عوامل رشدی تحت تأثیر قرار دهد. همچنین می­توان انتظار داشت که چنین تفاوت هایی پاسخ کلی به علف کش­های خاص را تحت تأثیر قرار دهد (4).

 

              0         5        10        15        20        25

              +---------+---------+---------+---------+---------+

  TE-VA        ─┐

  TE-GH        ─┤

  ES-SH        ─┤

  KE-SA        ─┤

  TE-KA        ─┤

  KE-BI        ─┼─┐

  AR-M1        ─┤ │

  YA-AR        ─┤ ├───┐

  KO-MA        ─┘ │   │

  AR-M2        ─┐ │   │

  HA-HA        ─┼─┘   ├─────────────┐

  KE-KE        ─┘     │             │

  GO-G2        ─┬─┐   │             │

  FA-LA        ─┘ ├─┐ │             │

  KZ-MO        ───┘ ├─┘             │

  ES-ES        ───┬─┘               │

  GO-R1        ───┘                 │

  CH-SH        ─┐                   │

  KE-MA        ─┤                   │

  TE-TE        ─┤                   ├───────────────────────────┐

  QO-BE        ─┼─┐                 │                           │

  QO-KA        ─┤ │                 │                           │

  TE-PA        ─┘ │                 │                           │

  KO-ME        ───┤                 │                           │

  MA-SA        ─┐ ├───────────────┐ │                           │

  MA-BA        ─┼─┤               │ │                           │

  GO-R2        ─┤ │               │ │                           │

  FA-SH        ─┤ │               │ │                           │

  GO-G1        ─┤ │               ├─┘                           │

  KO-NA        ─┘ │               │                             │

  CH-BO        ─┐ │               │                             │

  QO-JA        ─┼─┘               │                             │

  TE-HA        ─┘                 │                             │

  TE-SH        ───────────────────┘                             │

  KZ-OJ        ─┐                                               │

  KZ-S1        ─┼───┐                                           │

  YA-YA        ─┘   ├───────────────────────────────────────────┘

  KZ-DE        ─┬─┐ │

  KZ-AN        ─┘ ├─┘

  KZ-S2        ───┘

شکل 1- دندروگرام جمعیت­های ازمک بر اساس ویژگی‌های مورفولوژیکی (مقیاس نشان‌دهنده میزان فاصله اقلیدسی است) 

1-      جعفری، ا.، احمدیان، ر. و حسن آبادی، م.ز. 1385. سیستماتیک گیاهی (ترجمه). انتشارات جهاد دانشگاهی مشهد.

2-      حاجی کرم، م. نقوی، م.ر. طالعی، ع. ر. و جعفر آقایی، م. 1390. بررسی تنوع ژنتیکی نمونه های Aegilops tauschiiنواحی شمالی ایران با استفاده از نشانگرهای SSR. مجله زیست شناسی ایران. 24: 390-399.

3-      دیانت، م. 1387. بررسی اکوتیپ های نی در ایران. پایان نامه دکتری علوم علف های هرز. دانشگاه تهران.

4-      راشد محصل، م. ح و موسوی، س. ک. 1385. اصول مدیریت علف های هرز (ترجمه). انتشارات دانشگاه فردوسی مشهد. 544 صفحه.

5-      قربانزاده نقاب، م  و افضل، رحیم. 1394. ارزیابی تنوع ژنتیکی توده های ایرانی و ژنوتیپ های خارجی گلرنگ (Carthamus tinctorius) با استفاده از صفات مورفولوژیکی و نشانگر مولکولیRAPD . مجله پژوهش های سلولی و مولکولی(مجله زیست شناسی ایران). 28: 94-106.

6-      مقدم، م.، محمدی، س.ا. و آقایی سربرزه، م. 1373. آشنایی با روش های آماری چند متغیره (ترجمه). انتشارات پیشتاز علم.

7-      مهرآفرین، ع. 1386. بررسی مورفواکوفیزیولوژیکی جمعیت های علف هرز پیچیک صحرایی (arvensis L. Convolvulus) مناطق استان تهران در شرایط کنترل شده. پایان نامه کارشناسی ارشد شناسایی و مبارزه با علف های هرز. دانشگاه آزاد اسلامی واحد علوم تحقیقات.

8-       مهرآفرین، ع.، میقانی، ف.، باغستانی، م. ع و میرهادی، م. ج. 1386. بررسی مورفواکوفیزیولوژیکی جمعیت های پیچک صحرایی (arvensis L. Convolvulus) ورامین بر اساس تجزیه صفات به مؤلفه های اصلی.  مجموعه مقالات دومین همایش علوم علف های هرز ایران، 65-70.

 

9-      Bannister, P. 1976. Introduction to physiological plant ecology. Blackwell. Oxford.

10-   Cardina, J. and Brecke, B. J. 1989. Growth and development of Florida beggarweed (Desmodium tortuosum) selections. Weed Sci. 37:207–210.

11-   Chapin S.F. and Chapin, M.C. 1981. Ecotypic differentiation of growth processes in Carex aquatilis along latitudinal and clonal gradient. Eco. 55: 1180-1198.

12-   Corns, W.G. and Frankton, C. 1952. Hoary cress in Canada with particular reference to their distribution and control in Alberta. Sci. Agr. 32:484–495.

13-   Curn, V., Kubatova, B., Vavrova, P., Krivackova-Sucha, O. and Cizkova, H. 2007. Phenotypic and genotypic variation of Phragmites australis. Comparison of populations in two human-made lakes of different age and history. Aqua. Bot. 86: 321-330.

14-   Degennaro, F.P. and Weller, S.C. 1984. Growth and Reproductive Characteristics of Field Bindweed (Convolvulus arvensis) Biotypes.Weed Sci. 32: 525-528.

15-   Duncan, C.N. and Weller, S.C. 1987. Heritability of glyphosate susceptibility among biotypes of field bindweed. J. Her. 78:256-260.

16-   Francis, A. and Warwick, S.I. 2008 The biology of Canadian weeds.3. Lepidium draba L., L. chalepense L., L. appelianum Al-Shehbaz (updated). Can. J. Pl Sci. 88:379–401

17-   Hansen, D.L., C. Lambertini., A. Jampeetong. and Brix, H. 2007. Clone specific differences in Phragmites australis: effects of ploidy level and geographic origin. Aqu. Bot. 86: 269-279.

18-   Hay, R. L. 1990. The influence of photoperiod on the dry-matter production of grasses and cereals. New Phyt. 116: 233-254.

19-   Hodgson J. M. 1970. The response of Canada thistle ecotypes to 2,4-D, amitrole, and intensive cultivation. Weed Sci. 18:253-255.

20-   Hubner, R., Fykse, H., Hurle, K. and Klemsdal, S.S. 2003. Morphological differences, molecular characterization, and herbicide sensitivity of catchweed bedstraw (Galium aparine) population. Weed Sci. 51:214-225.

21-   Hunter, J. H. and Smith, L.W. 1972. Environment and herbicide effects on Canada thistle ecotoypes. Weed Sci. 20:163-167.

22-   Hutman, H., Kester, D., and Davis, F. 1990. Plant propagation, principle and practices, Prentice Hall Imitational Edition. 647 p.

23-   Kingsbury, J. M. 1964. Poisonous plants of the United States and Canada. Prentice-Hall, Englewood Cliffs, NJ.

24-   Klingaman, T. E. and Oliver, L. R. 1996. Existence of ecotypes among populations of entireleaf morningglory (Ipomoea hederacea var. integriuscula). Weed Sci. 44:540–544.

25-   Krivackova-sucha, O., Vavrova, P., Cizkova, H., Curn, V. and Kubatova, B. 2007. Phenotypic and genotypic variation of Phragims australis: a comparative study of clones originating from two populations of different age. Aqu. Bot. 86: 361-368.

26-   Kurokawa, S., Shimizu, N., Uozumi S. and Yoshimura, Y. 2003. Intraspecific variation in morphological characteristics and growth habit of newly and accidentally introduced velvetleaf (Abutilon theophrasti Medic.) into Japan. Weed Bio. Man. 3: 28–36.

27-   Lee, G. A. 1971. The influence of selected herbicides and temperatures on the carbohydrate and protein levels of canada thistle ccotypes. M.S. Thesis. Univ. Wyoming, Laramie, WY. 196 p.

28-   McInnis, M. L., Kiemnec, G. L., Larson, L. L, Carr, J. and Sharratt, D. 2003. Heart-podded hoary cress. Rangelands, 25: 18–23.

29-   Mulligan, G A. and Findlay, J. N. 1974. The biology of Canadian weeds. 3. Cardaria draba, C.chalepensis, and C.pubescens. Can. J. Pl Sci. 54: 149-160.

30-   Norris, R. F. 1996. Morphological and phenological variation in barnyardgrass (Echinochloa crus-galli) in California. Weed Sci. 44:804–814.

31-   Obaid K.A. and Qasem, J. R. 2002. Inhibitory effects of Cardaria draba and Salvia syriaca extracts to certain vegetable crops. Dir Agri Sci. 29: 247-259.

32-   Odum, E. P. 1971. Fundamentals in Ecology. 3rd ed. Philadelphia: Saunders,574 p.

33-   Parsons, W. T. and Cuthbertson, E. G. 2001. Noxious weeds of Australia, 2nd ed. CSIRO Publishing, Australia. 698 pp.

34-   Qasem, J. R. 2001. Allelopathic potential of white top and Syrian sage on vegetable crops. Agro J. 93: 64-71.

35-   Ransom, C.V., Kelis, J. J., Was, L. M. and Orfanedes, M. S. 1998. Morphological variation among hemp dogbane (Apocynum cannabinum) populations. Weed Sci. 46: 71-75.

36-   Saidak, W. J. and Marriage, P. B. 1976. Response of Canada thistle varieties to amitrole and glyphosate. Canadian Journal of Plant Science, 56:211-214.

37-   Scurfield, G. 1962 Cardaria draba (L.) Desv. (Lepidium draba L.). J Ecol. 50:489–499.

38-   Vencill, W. K. 2002. In W. K. Vencill, ed. Herbicide Handbook, 8th ed. Lawrence, KS: Weed Sci. Soc. Am. Pp. 457–462.

39-   Wassom, J. J., Tranel, P. J. and Wax L. M. 2002. Variation among U.S. accessions of common cocklebur (Xanthium strumarium). Weed Tech. 16:171–179.

40-   White, D. E. 1979. Physiological Adaptations in Two Ecotypes of Canada Thistle, Cirsium arvense (L.) Scop. M.S. Thesis, Univ. California, Davis, CA. 69 p.

41-   White, D., Hauber, D. P. and Hood, C. S. 2004. Clonal differences in Phragmites australis from the Mississipi River Delta. Southeastern Natu. 3:531-544.