نوع مقاله: مقاله پژوهشی

نویسندگان

دانشگاه زنجان

چکیده

صفات روزنه یکی از مهمترین خصوصیات مورد توجه در مطالعات فیزیولوژیکی و در اصلاح ارقام برای بهبود مقاومت به خشکی هستند. جهت بررسی اثر تنش خشکی انتهائی بر روی خصوصیات روزنه جو، آزمایشی بر روی دو گروه ژنوتیپ جو شامل 32 ژنوتیپ بومی انتخاب شده از خزانه ژنتیکی جو ایکاردا و 24 رقم ایرانی در قالب طرح لاتیس ساده در دو شرایط آبیاری کامل و تنش انتهای فصل به صورت قطع آبیاری بعد از گلدهی، در سال زراعی 1391-1390 در مزرعه تحقیقاتی دانشگاه زنجان انجام شد. تنوع معنی داری برای صفات فراوانی و اندازه روزنه در هر دو سطح برگ پرچم ژنوتیپ ها در شرایط تنش خشکی و نرمال ملاحظه شد. فراوانی روزنه با اندازه آن همبستگی منفی نشان داده و نتایج نشان داد که ترتیب ژنوتیپ ها از نظر صفات روزنه در شرایط تنش خشکی با نرمال متفاوت بود. بر اساس نتایج بدست آمده فراوانی روزنه ها تحت تنش خشکی افزایش پیدا کرده و تاثیر تنش خشکی بر صفات روزنه در سطح زیرین برگ پرچم جو بیشتر بود.

کلیدواژه‌ها

موضوعات

عنوان مقاله [English]

Variation in stomatal size and density of barley genotypes under drought stress and normal conditions

نویسندگان [English]

  • Leila Roohani
  • Mohammad Zamani
  • Reza Fotovat

University of Zanjan

چکیده [English]

Stomatal traits are of interest in physiological studies and in the development of cultivars to improve to drought resistance. To consider effect of terminal drought stress on Stomatal traits of barely genotypes, a field experiment was conducted in research farm of Zanjan University in 1390-1391. The experiment was done on two groups of barely genotypes including 32 landraces genotypes selected from ICARDA barely gene pool and 24 Iranian cultivars in simple lattice design in both well-watered and terminal drought condition by stopping watering after flowering time. Significant variation was found in stomatal frequency and size between genotypes in both flag leaf surfaces in drought and control conditions. Stomatal frequency was negatively correlated with stomatal size. There were significant changes in genotype rank order for stomatal frequency and size in different water stress conditions. Results showed that Stomatal frequency increased under dry environment and the effects of drought stress on the Stomatal traits in lower surface of leaf stomatal are more than upper surface.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Barely breeding
  • Stomatal traits
  • Physiological traits
  • Drought resistance

تنوع در ابعاد و تراکم روزنه ژنوتیپ‌های جو تحت تنش خشکی و شرایط نرمال

لیلا روحانی1، محمد جعفر زمانی2 و رضا فتوت3*

زنجان، دانشگاه زنجان، دانشکده کشاورزی، گروه زراعت و اصلاح نباتات

تاریخ دریافت: 7/9/92                  تاریخ پذیرش: 11/6/93 

چکیده

صفات روزنه یکی از مهمترین خصوصیات مورد توجه در مطالعات فیزیولوژیکی و در اصلاح ارقام برای بهبود مقاومت به خشکی هستند. برای بررسی اثر تنش خشکی انتهایی بر روی خصوصیات روزنه جو، آزمایشی بر روی دو گروه ژنوتیپ جو شامل 32 ژنوتیپ بومی انتخاب شده از خزانه ژنتیکی جو ایکاردا و 24 رقم ایرانی در قالب طرح لاتیس ساده در دو شرایط آبیاری کامل و تنش انتهای فصل به صورت قطع آبیاری در مرحله گلدهی، در سال زراعی 1391-1390 در مزرعه تحقیقاتی دانشگاه زنجان انجام شد. تنوع معنی‌داری برای صفات فراوانی و اندازه روزنه در هر دو سطح برگ پرچم ژنوتیپ‌ها در شرایط تنش خشکی و نرمال ملاحظه شد. فراوانی روزنه با اندازه آن همبستگی منفی نشان داده و نتایج نشان داد که ترتیب ژنوتیپ‌ها از نظر صفات روزنه در شرایط تنش خشکی با نرمال متفاوت بود. براساس نتایج بدست آمده فراوانی روزنه‌ها تحت تنش خشکی افزایش پیدا کرده و تأثیر تنش خشکی بر صفات روزنه در سطح زیرین برگ پرچم جو بیشتر بود.

واژه‌های کلیدی: اصلاح جو، صفات روزنه، صفات فیزیولوژیک، مقاومت به خشکی 

* نویسنده مسئول، تلفن:  02415152346 ، پست الکترونیکی:  r_Fotovat@znu.ac.ir

مقدمه

 

جو (Hordeum vulgare L.) از مهمترین گونه‌های زراعی غلات است که دامنه وسیعی از سازگاری را به محیط‌های مختلف از خود نشان می‌دهد. سطح زیر کشت این گیاه در ایران حدود 6/1 میلیون هکتار با تولید سالیانه حدود سه میلیون تن است که از نظر آماری دومین گیاه زراعی کشت شده بعد از گندم می‌باشد (3). تنش‌های محیطی، مهمترین عوامل کاهش دهنده عملکرد گیاهان زراعی در سراسر جهان بوده و به همین دلیل پتانسیل ژنتیکی عملکرد گیاهان زراعی تحقق نمی‌یابد (14). خشکی یکی از تنش‌های محیطی است که مهمترین عامل محدود کننده رشد و عملکرد گیاهان زراعی بوده و 40 تا 60 درصد اراضی کشاورزی جهان را تحت تأثیر قرار می‌دهد. در ایران 59٪ زمین‌های زیر کشت دیم بوده و تحت تنش خشکی قرار دارد (3). بنابراین شناخت صفات مرتبط با تحمل به خشکی در گیاهان مهم زراعی و بررسی رابطه آنها با عملکرد دانه ضروریست. نتایج بررسی‌های بعمل آمده نشان داده است که گزینش برای مقاومت به خشکی بر اساس عملکرد به دلیل وراثت‌پذیری پایین این صفت چندان مؤثر نبوده است. امروزه شناسایی و گزینش صفات فیزیولوژیک یا مورفولوژیک مرتبط با عملکرد و استفاده از آنها درگزینش در شرایط تنش خشکی، راهکار ارزشمندی محسوب می شود (15). در میان صفات مورفولوژیک، روزنه ها ساختارهای اپیدرمی تخصص یافته‌ای هستند که تبادل آب و دی اکسید کربن بین گیاه و محیط را کنترل می کنند. حفظ و نگهداری سرعت طبیعی تبادلات گازی و در نتیجه فتوسنتز حاصل ازجمله خصوصیات مهمی است که در عملکرد بالا در شرایط دیم نقش دارد (12). حداکثر راندمان فتوسنتز همراه با اتلاف حداقل آب نیازمند تنظیم تعداد و موقعیت روزنه­ها و همچنین توانایی باز و بسته شدن آنها دارد (17). استفاده از صفات فراوانی و اندازه روزنه در گزینش ارقام مقاوم به خشکی گندم به تفصیل مورد بررسی قرار گرفته است )6 ،16 و 18). نقش طول و عرض روزنه در میزان تعرق آب مشخص شده و همچنین تفاوت بین ابعاد روزنه و تعداد آن در سطوح زیرین و زبرین برگ در بسیاری از گیاهان ازجمله غلات به اثبات رسیده است (8 و 12). امینیان و همکاران (2011) با بررسی ویژگی­های روزنه در لینه‌های جایگزین کروموزومی گندم نان در شرایط طبیعی و خشکی نقش صفات روزنه را در تبیین عملکرد گندم نشان دادند. خزائی و همکاران (2010) با بررسی 28 توده بومی گندم ایران نشان دادند که صفات روزنه‌ای بین توده‌ها دارای تنوع ژنتیکی بالایی بوده و بین سطوح مختلف پلوئیدی گندم نیز از نظر تعداد و ابعاد روزنه اختلاف وجود دارد. شیربانی و همکاران (1391) با بررسی اثر تنش خشکی در طول عرض و اندازه روزنه و نیز سلول‌های محافظ آن در گیاه انجیر، نشان دادند که این صفات در تنش شدید کاهش می‌یابند. براساس بررسی‌های وانگ و کلارک (1993)، عرض روزنه‌ها بخوبی تفاوت‌های بین واریته‌های گندم را در شرایط کم‌آبی مشخص می‌کند. با توجه به اهمیت روزنه در فتوسنتز، تعرق آبی و نقش بارزی که در مقاومت به خشکی در غلات دارد، هدف از این تحقیق یافتن ارتباط بین ابعاد و تراکم روزنه با مقاومت به تنش خشکی در ژنوتیپ‌های جو بود.

مواد و روشها

24 رقم زراعی جو ایران به‌همراه 32 توده بومی از کلکسیون جهانی جو در مزرعه تحقیقاتی دانشگاه زنجان مورد مطالعه قرار گرفت. کشت در تاریخ 5/10/90 انجام شد. آزمایش به صورت دو طرح جداگانه لاتیس مربع ساده با دو تکرار در دو شرایط شاهد و تنش خشکی اجرا شد. آبیاری تیمارهای تنش خشکی و شاهد تا مرحله اعمال تنش یکسان بود. در مرحله چکمه اعمال تنش خشکی با قطع آبیاری انجام شد. قطع آبیاری تا رسیدن پتانسیل آب خاک به حدود 2- مگاپاسکال و ظهور علائم تنش مانند لوله‌ای شدن برگ‌ها در سپیده‌دم ادامه یافت. سه نمونه برگ پرچم کامل و توسعه یافته یک هفته بعد از گلدهی از هر کرت انتخاب و در محلول تازه فرمالدئید اسید استیک ثابت گردید. تصویر برداری از روزنه‌ها به روش وانگ و کلارک (1993) انجام شد. برای هر نمونه برگ، 8 مشاهده میکروسکوپ نوری Leica Galen III) ) در بزرگنمایی 200 تهیه شد (شکل 4) و پس عکسبرداری از نمونه‌ها توسط میکروسکوپ دوربین‌دارLeica Galen III) ) صفات تعداد، طول و عرض روزنه در سطوح زیرین و زبرین برگ پرچم توسط نرم‌افزار (GSA Image Analyzer V3.8.6) تعیین گردید. تجزیه‌های آماری با نرم‌افزار SAS انجام شد. مقایسه میانگین توسط روش LSD در سطح اطمینان 5٪ انجام گردید.

 

 


 

شکل 1- تأثیر تنش خشکی بر عملکرد (در واحد بوته) در تعدادی از ارقام و لاین­های جو مورد بررسی

 


نتایج

بر اساس نتایج بدست آمده در شرایط نرمال ارقام سینا، کویر2 و لاین1042 دارای بیشترین روزنه و رقم یوسف و لاین­های 1359، 1780 دارای کمترین روزنه روی برگ بودند. در  همان شرایط در سطح زیرین برگ نیز بیشترین روزنه در ارقام سینا و جنوب و کمترین روزنه در لاین­های1518،12 دیده شد (جدول1). در شرایط تنش خشکی ارقام صحرا و لاین1042 دارای بیشترین روزنه و ارقام نصرت و یوسف دارای کمترین روزنه روی برگ بودند. در  همان شرایط در سطح زیرین برگ نیز بیشترین روزنه در ارقام صحرا، جنوب، ریحان چاق و کمترین روزنه در ارقام D-10 و لاین 1506 دیده شد. نتایج نشان داد که تاثیر تنش خشکی بر صفات روزنه در سطح زیرین برگ پرچم بیشتر است(شکل های 2 و 3). تنش بطور معنی­داری موجب افزایش تعداد روزنه در سطح زیرین برگ شد (شکل 2).

 

 

شکل2- تاثیرتنش خشکی بر تعداد روزنه در دو سطح رو و زیر برگ پرچم ژنوتیپ­های جو

 

شکل 3- تاثیرتنش خشکی بر ابعاد روزنه در دو سطح رو و زیر برگ پرچم ژنوتیپ­های جو

 

 

با اینحال بررسی صفات روزنه در دو شرایط نرمال و خشکی به تفکیک ژنوتیپ­ها نشان داد که رفتار ارقام و لاین­های مختلف در شرایط فوق یکسان نمی­باشد. تنش خشکی در سطح رویین برگ پرچم برخی از ژنوتیپ­ها مانند ارقام جنوب، d-10، ترش، صحرا موجب افزایش تعداد روزنه و در ارقام نصرت، کویر2 و لاین 10 و توده بومی 1688 موجب کاهش تعداد روزنه شد. در حالیکه تعداد روزنه روی برگ برخی دیگر از ژنوتیپ­ها تحت تنش خشکی تغییر نکرد (جدول1).

 

جدول1- فراوانی روزنه در دو سطح برگ پرچم ژنوتیپ­های جو در شرایط آبیاری نرمال و تنش خشکی

ژنوتیپ

فراوانی در شرایط نرمال

 

فراوانی در شرایط تنش

روی برگ

adaxid

زیر برگ

abaxid

Adaxid/ abaxid

 

روی برگ

adaxid

زیر برگ

abaxid

Adaxid/ abaxid

لاین10

17.37

13

1.3

 

12.75

12.75

1

نیمروز

12.87

14.25

0.9

 

13

13.75

0.9

لاین17

16.87

14

1.2

 

15.5

13.25

1.2

سینا

18.87

17.03

1.1

 

17.31

18.82

0.9

صحرا

13.75

15.75

0.9

 

18.31

20

0.9

گرگان4

14.5

16.5

0.9

 

15.81

17.25

0.9

کویر1

12.25

15.5

0.8

 

12.19

14.5

0.8

لاین12

14.37

8.971

1.6

 

12.5

13

1

کارون

15.5

12

1.3

 

14.75

13.5

1.1

لاین15

12.25

11

1.1

 

11.81

14

0.8

کویر2

19.75

14

1.4

 

15.31

14.82

1

ترش

13.5

11.75

1.1

 

17

12.82

1.3

جنوب

14

18

0.8

 

17.69

19.25

0.9

ریحان چاق

17.5

15.25

1.1

 

16.75

19.32

0.9

ارم

14

14.5

1

 

15.31

15.25

1

نصرت

13

16.75

0.8

 

9.80

17.25

0.6

ترکمن

12.75

12.25

1

 

12.75

12.82

1

فجر30

12.87

16.53

0.8

 

14.31

17.5

0.8

پروداکتیو

16.87

13.75

1.2

 

17.75

16.18

1.1

یوسف

10.25

11.25

0.9

 

9.5

11.25

0.8

ریحان لاغر

11.5

14.97

0.8

 

13.69

14

1

افضل

16

14.25

1.1

 

14.31

13.75

1

d-10

12.25

11.25

1.1

 

16.19

8.81

1.8

1043

15.37

16.53

0.9

 

17.5

18.25

1

1219

14.25

13

1.1

 

15.75

17.5

0.9

1356

12.37

14.97

0.8

 

13.5

13.75

1

1359

10

14.75

0.7

 

12.75

14.25

0.9

1371

12.5

11.5

1.1

 

11.19

12.18

0.9

1375

14.5

16.47

0.9

 

12.19

13.82

0.9

1377

15.75

13.75

1.1

 

16.19

16.5

1

1506

13

11.25

1.2

 

14.25

10

1.4

1511

11.25

10.5

1.1

 

11.5

11.75

1

1514

17.25

15.03

1.1

 

14.5

18.32

0.8

1518

11.88

8.75

1.4

 

11.25

11.82

1

1575

14.25

12.03

1.2

 

15.69

11.5

1.4

1688

16.87

16

1.1

 

11.5

16.82

0.7

1780

10.25

15.47

0.7

 

11.69

14.82

0.8

میانگین کل

14.27

14.28

 

 

14.54

15.11

 

اشتباه استاندارد

0.324

0.334

 

 

0.317

0.329

 

 

 

                                       الف                                                      ب

 

                                         ج                                                        د

شکل 4- اشکال روزنه در برخی از ژنوتیپ­های جو در دو سطح برگ پرچم: الف) روی برگ رقم ریحان در شرایط نرمال ب) زیر برگ لاین 10 در شرایط نرمال ج) روی برگ پرچم رقم صحرا در شرایط تنش خشکی د) زیر برگ پرچم رقم افضل در شرایط تنش خشکی

 

ژنوتیپ­های مورد آزمایش جو اختلاف معنی­داری برای صفت اندازه روزنه(طول و عرض) در هر دو شرایط تنش خشکی و آبیاری نرمال نشان دادند. نتایج پارامترهای پراکندگی نشان داد که تغییرات طول روزنه در بین ژنوتیپ­های جو در هر دو سطح برگ پرچم در شرایط نرمال و تنش خشکی بسیار بیشتر از عرض روزنه بود (جدول2). در روی برگ و در هر دو  شرایط آبیاری نرمال و تنش خشکی، لاین­ها و ارقام 1518، 1359،  ریحان لاغر و ترکمن و در سطح زیر برگ نیز لاین 10 D-و 1506 دارای بیشترین طول روزنه بودند. تغییرات عرض روزنه به نسبت طول آن بسیار کمتر بوده و عمده ژنوتیپ­ها با یکدیگر اختلاف معنی داری نداشتند. اثر تنش خشکی در تغییر ابعاد روزنه متفاوت بود بطوریکه در بعضی از ژنوتیپ­ها مانند ترش، صحرا، نصرت و یوسف سبب کاهش طول روزنه در روی برگ و در گرگان4، نصرت و 1371 سبب کاهش طول روزنه در زیر برگ شد. اثر تنش خشکی در تغییر عرض روزنه­ها در هر دو سطح برگ پرچم کمتر بوده و با در نظر گرفتن عدم تغییرات در بسیاری از ژنوتیپ­ها، بطور نسبی افزایش ابعاد روزنه در شرایط تنش خشکی کمتر دیده شد.

بحث 

تاثیر ژنوتیپ در تعیین فراوانی نسبی روزنه در سطوح مختلف برگ در گونه­های مختلف به اثبات رسیده است (9 و 14). در شرایط تنش خشکی توزیع روزنه­ها در سطوح رو و زیرین برگ از مشخصه­های مهم واکنش گیاهان به خشکی محسوب می­شود. بر اساس این دیدگاه گیاهان به سه گروه با تعداد روزنه بیشتر در روی برگ (hyperstomatous)، تعداد روزنه بیشتر در زیر برگ (hypostomatous) و تعداد روزنه برابر در دو طرف برگ (amphistomatous) تقسیم می­شوند (5). بیشترین سرعت فتوسنتز در گیاهانی دیده شده است که تعداد روزنه در سطوح رو و زیر برگ در آنها برابر است (5 و 7 و 8). بر اساس این نظریه این خصوصیت سبب می­شود که گیاه بدون اتلاف آب بیش از حد، میزان گاز CO2 بیشتری را جذب نماید. این ویژگی به خصوص در تنش تشعشع بالا دارای اهمیت است (5). بنابراین ارقام و ژنوتیپ­هائی در جدول 1 که نسبت فراوانی روزنه در روی برگ به زیر آن(Adaxid/ abaxid) برابر یک است، احتمالاً از نظر فتوسنتز دارای برتری باشند که در مطالعات آتی بایستی مورد توجه قرار گیرد.

 

جدول2- ابعاد روزنه در دو سطح برگ پرچم ژنوتیپ­های جو در شرایط آبیاری نرمال و تنش خشکی

 

 

 

ژنوتیپ

 

                 روی برگ

 

 

                زیر برگ

طول روزنه

 

عرض روزنه

 

طول روزنه

 

عرض روزنه

نرمال

µm

تنش

µm

 

نرمال

µm

تنش

µm

 

نرمال

µm

تنش

µm

 

نرمال

µm

تنش

µm

لاین10

46.336

43.540

 

18.992

17.672

 

46.242

45.736

 

19.061

20.719

لاین17

44.606

42.648

 

22.172

21.104

 

36.98

37.63

 

23.553

23.533

سینا

33.967

37.489

 

21.206

21.254

 

39.619

35.117

 

22.021

23.619

صحرا

45.920

39.750

 

19.544

19.434

 

41.47

41.856

 

24.859

23.494

دشت

40.867

41.714

 

19.196

18.999

 

40.838

43.553

 

20.509

17.230

گرگان4

41.879

40.294

 

20.246

19.07

 

43.573

35.844

 

21.890

21.319

کویر1

46.875

45.969

 

20.703

20728

 

48.975

47.72

 

22.205

21.56

لاین12

41.205

45.742

 

22.631

23.213

 

48.336

44.224

 

26.411

26.932

کارون

44.954

48.376

 

20.421

19.965

 

40.198

41.049

 

25.644

27.007

کویر2

38.975

40.058

 

21.092

20.521

 

42.835

43.273

 

23.283

19.986

ترش

47.531

41.635

 

19.902

21.908

 

41.161

38.522

 

24.632

24.197

جنوب

42.582

40.075

 

18.677

18.106

 

37.431

40.765

 

19.668

22.129

ارم

42.192

41.393

 

20.429

18.563

 

46.081

46.905

 

24.892

21.464

نصرت

47.464

42.048

 

19.171

19.56

 

45.26

40.169

 

23.153

22.513

ترکمن

51.488

48.376

 

22.059

22.718

 

44.368

43.498

 

25.707

22.129

پروداکتیو

43.208

42.197

 

20.871

18.585

 

39.944

41.589

 

24.606

22.131

یوسف

49.959

44.182

 

20.915

19.329

 

51.123

46.682

 

22.767

21.992

ریحان لاغر

52.482

49.578

 

21.563

22.286

 

45.816

41.844

 

23.179

20.908

افضل

45.822

48.439

 

23.179

22.51

 

42.996

46.156

 

25.172

23.017

d-10

49.307

45.420

 

22.703

20.042

 

48.716

49.426

 

26.754

23.255

1206

48.273

50.294

 

22.275

22.671

 

48.974

47.852

 

29.314

29.288

1213

46.909

47.780

 

18.884

21.888

 

41.854

43.154

 

19.975

20.831

1359

49.205

54.623

 

19.051

20.126

 

48.226

50464

 

20.492

21.668

1371

44.910

44.010

 

20.485

19.805

 

48.217

41.478

 

18.127

19.678

1375

44.597

42.738

 

22.175

21.579

 

46.558

46.506

 

22.372

22.547

1377

49.514

45.904

 

22.856

22.133

 

44.441

45.829

 

21.165

21.758

1506

47.885

45.456

 

23.26

23.149

 

50.914

52.68

 

24.146

25.402

1511

40.049

43.677

 

24.653

23.551

 

44.27

43.49

 

29.210

29.234

1517

40.446

43.565

 

22.105

22.677

 

46.907

45.007

 

23.080

25.991

1518

56.199

53.232

 

20.748

23.437

 

48.912

48.73

 

22.878

24.027

1575

46.313

41.197

 

18.554

19.033

 

49.054

46.322

 

23.529

22.387

1688

43.146

42.326

 

21.113

21.816

 

41.16

39.14

 

22.469

21.827

1777

44.534

41.948

 

20.444

18.944

 

46.465

41.851

 

21.119

21.153

1792

39.186

37.281

 

20.182

20.203

 

44.353

39.13

 

19.289

19.838

میانگین کل

45.05

43.66

 

21.03

21

 

44.51

43.20

 

23.16

22.71

اشتباه استاندارد

0.515

0.416

 

0.181

0.19

 

0.482

0.454

 

0.269

0.252

 

 

 

 

















جدول3- ضرایب همبستگی بین صفات مختلف روزنه در ژنوتیپ­های جو( بعلت تشابه ضرایب در شرایط آبیاری نرمال با تنش خشکی نتایج به صورت کلی محاسبه شده است)

 

 

 

صفت

تعداد روزنه زیر برگ

تعداد روزنه روی برگ

طول روزنه زیر برگ

عرض روزنه زیر برگ

طول روزنه روی برگ

عرض روزنه زیر برگ

تعداد روزنه زیر برگ

1

 

 

 

 

 

تعداد روزنه روی برگ

**438/0

1

 

 

 

 

طول روزنه زیر برگ

**560/0-

-**443/0

1

 

 

 

عرض روزنه زیر برگ

**292/0-

-144/0ns

042/0ns

1

 

 

طول روزنه روی برگ

**528/0-

**578/0-

**581/0

*196/0

1

 

عرض روزنه زیر برگ

-144/0ns

-096/0ns

*175/0

**454/0

117/0ns

1

*و**:به ترتیب معنی دار در سطح پنج درصد و یک درصد

 

ژنوتیپ­هائی مانند کارون و لاین 12 نیز وجود دارند که نسبت فوق در آنها در شرایط تنش خشکی به یک نزدیک شده است. در برخی از گیاهان بخصوص گراس­های علوفه­ای و غلات لوله­ای شدن برگ از مکانیسم­های اساسی مقابله گیاه با تنش خشکی به­شمار می­رود. اگر این مکانیسم در برگ­هائی اتفاق افتد که تعداد روزنه در سطح روی برگ آنها بیشتر است، آنگاه بعلت تبادلات گازی کمتر میزان فتوسنتز و به تبع آن عملکرد کاهش خواهد یافت (11). همبستگی منفی و عمدتاً معنی­داری بین فراوانی روزنه در سطوح روی و زیر برگ پرچم با صفات اندازه آن( طول و عرض) در هر دو شرایط تنش خشکی و آبیاری نرمال دیده شد که این ارتباط منفی با یافته­های سایر محققین مطابق می­باشد (6 و 14) این رابطه منفی نشان می­دهد که احتمالاً گیاه کمبود یک صفت مرتبط با روزنه را با افزایش در صفت دیگر جبران کرده است. بنابر نتایج امینیان و همکاران (1390،2011) هدایت روزنه­ای در برگ گندم به ترتیب با فراوانی روزنه در سطح فوقانی برگ پرچم و فراوانی روزنه در سطح تحتانی برگ پرچم همبستگی مثبت و معنی­دار داشته در حالیکه رابطه آن با صفات مرتبط با اندازه روزنه در هر دو سطح منفی گزارش شده است. نظر به شباهت دو گیاه گندم و جو و نیز تطابق روابط همبستگی در هر دو میتوان انتظار داشت که نتایج مشابه در جو نیز بدست آید. گرچه برای اطمینان بایستی هدایت روزنه نیز در برگ جو اندازه­گیری گردد. بنا بر نظر محققین هدایت روزنه از صفات اساسی در فتوسنتز بوده و نقش بسیار مهمی در تشکیل عملکرد بخصوص در شرایط تنش دارد (10 و 12). بنابراین فراوانی روزنه در برگ پرچم که بر اساس مطالعات انجام یافته رابطه خوبی با هدایت روزنه دارد و اندازه­گیری آن در برنامه­های اصلاحی در حجم وسیع امکانپذیر است می­تواند بعنوان یک صفت مهم در گزینش مورد استفاده قرار گیرد.

1-      اسفندیاری، ع. و عنایتی، و. 1392. بررسی تغییرات پارامترهای فلوئورسانس کلروفیل  در دو رقم گندم دوروم در پاسخ به شوری. مجله پژوهشهای گیاهی(مجله زیست­شناسی ایران)، 26 (4):375-386

2-      امینیان، ر.، محمدی، ش.، هوشمند، س.، خدام‌باشی، م. و نوزاد نمینی، ک. 1390. اثر صفات روزنه‌ای بر فتوسنتز و عملکرد لینه‌های جایگزین کروموزومی گندم نان در شرایط طبیعی و تنش خشکی، مجله به‌زراعی کشاورزی، 13(2):25-13

3-       بی‌نام.1392. آمار‌نامه کشاورزی جلد اول محصولات سال زراعی 90-1389 ، مرکز فناوری اطلاعات و ارتباطات وزارت جهاد کشاورزی

4-       شیربانی، س.، داوری‌نژاد، غ. و شور، م .1391. بررسی خصوصیات روزنه‌ای انجیر خوراکی تحت شرایط تنش خشکی، مجله علوم باغبانی ایران43 (2): 133-125.

5-      صارمی راد، ب.، اسفندیاری، ع.، شکرپور، م.، سفالیان، ا.، آوانس، آ. و موسوی، س. ب. 1393. اثر کادمیوم روی برخی از ویژگی­های ریخت­شناسی و فیزیولوژیک گندم در مرحله گیاهچه­ای. مجله پژوهشهای گیاهی(مجله زیست­شناسی ایران)، 27 (1): 1-11.

 

6-      

 

7-       Aminian, R., Mohammadi, S., Hoshmand, S. and Khodombashi, M. 2011. Chromosomal analysis of photosynthesis rate and stomatal conductance and their relationships with grain yield in wheat (Triticum aestivum L.) under water-stressed and well-watered conditions. Acta Physiol Plant 33, 755-764.

8-       Hardy, J.P., Anderson, V.J. and Gardner, J.S. 1995. Stomatal characteristics, conductance ratios, and drought-induced leaf modifications of semiarid grassland species. American Journal of Botany, 1-7.

9-       Khazaei, H., Monneveux, P., Hongbo, S. and Mohammady, S. 2010. Variation for stomatal characteristics and water use efficiency among diploid, tetraploid and hexaploid Iranian wheat landraces. Genetic Resources and Crop Evolution 57, 307-314.

10-   Knapp,  A.K. 1993. Gas Exchange Dynamics in C and C^ 4 Grasses: Consequence of Differences in Stomatal Conductance. Ecology, 113-123.

11-   Mott, K.A. 2007. Leaf hydraulic conductivity and stomatal responses to humidity in amphistomatous leaves. Plant, Cell & Environment 30, 1444-1449.

12-   Muchow, R. and Sinclair, T. 1989. Epidermal conductance, stomatal density and stomatal size among genotypes of Sorghum bicolor (L.) Moench. Plant, Cell & Environment 12, 425-431.

13-   Rebetzke, G.J., Condon, A.G., Richards, R.A. and Read, J.J. 2001. Phenotypic variation and sampling for leaf conductance in wheat (Triticum aestivum L.) breeding populations. Euphytica 121, 335-341.

14-   Redmann, R. 1985. Adaptation of grasses to water stress-leaf rolling and stomate distribution. Annals of the Missouri Botanical Garden, 833-842.

15-   Richards, R. 2000. Selectable traits to increase crop photosynthesis and yield of grain crops. Journal of Experimental Botany 51, 447-458.

16-   Richards, R., Rebetzke, G., Condon, A. and Van Herwaarden, A. 2002. Breeding opportunities for increasing the efficiency of water use and crop yield in temperate cereals. Crop Science 42, 111-121.

17-   Wang, H., Clarke, J. 1993. Genotypic, intraplant, and environmental variation in stomatal frequency and size in wheat. Canadian Journal of Plant Science 73, 671-678.

18-   Xu, Z., Zhou, G. 2008. Responses of leaf stomatal density to water status and its relationship with photosynthesis in a grass. Journal of experimental Botany 59, 3317-3325.

19-   Yin, X., Wang, J., Duan, Z., Wen, J., Wang, H. 2006. Study on the stomatal density and daily change rule of the wheat. Chinese Agricultural Science Bulletin 22, 237-242.