مجله پژوهشهای گیاهی (مجله زیست شناسی ایران)(علمی)
اثر سیلیکون روی میزان فیتو کلات ، کربوهیدرات غیر ساختمانی و K دردورقم برنج ایرانی Oriza sativa
نوع مقاله : مقاله پژوهشی
نویسندگان
1 دانشگاه بوعلی سینا، گروه زیست شناسی
2 دانشجو
چکیده
گزارش های در مورد اثر Si روی رشد و حفاظت گیاهان در تنش های زنده و غیر زنده وجود دارد، اما رابطه بین اثر Si و تجمیع فیتوکلاتین ، هیدرات کربن غیر ساختمانی، K و Si کمتر مطالعه شده است. به این منظور اثر Si روی مقدارهیدرات کربن غیر ساختمانی، فیتوکلاتین، Si و K دردو رقم برنج شیرودی و اوس که مقاومت متفاوتی نسبت به شوری دارند مورد بررسی قرار گرفت. آزمایش در طرح فاکتوریل در محیط کشت شن با غلظت های 0، 0.25، 0.5و 0.75 g.kg-1 soil انجام شد. نتایج نشان می دهد با افزایش غلظت Si مقدار هیدرات کربن غیر ساختمانی در برگ های دو رقم افزایش و در ریشه کاهش یافت. در حالیکه مقدارفیتو کلاتین در ریشه و برگ های هر دو رقم افزایش یافته و این افزایش در سطح 0.05 P< معنی دار بود. همچنین تغییرات سطح و وزن برگ نشان می دهد، در رقم شیرودی Si به ترتیب تقریبا %97 ،%82 ودر رقم اوس %79 ،%95 از تغیرات سطح و وزن برگ را موجب می شود. در این تحقیق Si تجمیع K و Si را در ریشه و برگ های دو رقم افزایش داده که نشان دهنده افزایش جذب و تعرق بیشتر است. با مقایسه پارامترها ی همبستگی، کاهش نسبی هیدرات های کربن غیرساختمانی در ریشه با افزایش خطی فیتو کلاتین همراه است. به نظر می رسد Si مصرف هیدراتهای کربن غیر ساختمانی را در برگ ها جهت سطح بیشتر و در ریشه برای سنتز ترکیبات جدید از جمله فیتوکلات ها هدایت می کند.
کلیدواژه‌ها
عنوان مقاله [English]
The effects of silicon on phytochelatins, none structural carbohydrate and K in two cultivars of Iranian rice (Oriza sativa)
نویسندگان [English]
- Heidar Ali Malmir 1
- sakine Rudi 2
1 Dr. Heidar Ali Malmir Associate Professor Laboratory of Plant physiology Department of Biology BU-Ali Sina University Hamedan, Iran E-mail: malmir1@basu.ac.ir malmir4@yahoo.com
2 student
چکیده [English]
Silicon was reported to have beneficial effects on the growth, protection against biotic and abiotic stresses of plants, but the effects of Si and the relation between accumulation of phytochelatins, none structural carbohydrate (NSC), K and Si are poorly studies. For this purpose, the effect of silicon (Si) on time-before flowering on the changes of NSC and phytochelatins, K and Si in two rice cultivars (Shiroudi and Ause) differing in salt stress was studied. The experiment design was a standard factorial plot with four replicates and the treatments were with four silicon levels 0, 0.25, 0.5 and 0.75 Si (g /kg soil), in sand culture. Significant decrease in NSC was observed in response to Si in the two cultivars roots, both the amount of phytochelatins from rice leaves and roots under Si increased with the Si level in the sand culture p≤0.05. the results indicated that at shiroudi and Aus cultivars, the Si variable were predicted 97% and 79% are related to leaf area and 82% and 95% to dry weight leaf, respectively. These results suggest that either the Si might also play an important role in consumption of NSC in leaves and roots or the transport of it was decreased in the roots. Among the parameter were examined in this experiment, phytochelatins were play an important role in changing concentration Si. The Si and K contents in roots and leaves were significantly increased with increased Si level in the sand culture p≤0.05.
کلیدواژه‌ها [English]
- consumption carbohydrate
- Phytochelatins
- Rice
- Correlation
اثر سیلیکون روی میزان فیتوکلات، کربوهیدرات غیر ساختمانی و K در دو رقم برنج ایرانی Oriza sativa
حیدرعلی مالمیر* و سکینه رودی
همدان، دانشگاه بوعلی سینا، دانشکده علوم، گروه زیست‌شناسی
تاریخ دریافت: 1/2/92 تاریخ پذیرش: 12/6/92
چکیده
گزارشهایی در مورد اثر Si روی رشد، حفاظت گیاهان در تنشهای زنده و غیر زنده وجود دارد، اما رابطه بین اثر Siو تجمیع فیتوکلاتین phytochelatins، هیدرات کربن غیر ساختمانی، K و Si کمتر مطالعه شده است. به این منظور اثر Si قبل از گلدهی روی مقدار هیدرات کربن غیر ساختمانی، فیتوکلاتین، Si و K در دو رقم برنج شیرودی و اوس که مقاومت متفاوتی نسبت به شوری دارند در غالب طرح فاکتوریل در محیط کشت شن با غلظت‌های (0، 25/0، 5/0 و 75/0 ((Si, g/kg soil انجام شد. با افزایش غلظت Si در محیط رشد مقدار هیدرات کربن غیر ساختمانی در برگهای دو رقم افزایش و در ریشه کاهش یافت، در صورتیکه مقدار فیتوکلاتین در ریشه و برگهای هر دو رقم افزایش یافته و این افزایش در سطح 05/0≥ p معنی‌دار بود. نتایج نشان می‌دهد، در رقم شیرودی به‌ترتیب %97، %82 و در رقم اوس %79 و %95 از تغییرات سطح و وزن برگ به دلیل تغییر غلظت Si است. به همین دلیل Si مصرف هیدرات کربن غیر ساختمانی را در برگها افزایش داده است. در این تحقیق Si مقدار K و Si را در ریشه و برگهای دو رقم افزایش داده، که نشان‌دهنده افزایش جذب و تعرق بیشتر است. با مقایسه پارامترهای همبستگی، کاهش نسبی هیدراتهای کربن غیرساختمانی در ریشه با افزایش خطی فیتوکلاتین همراه بود، بنابراین به نظر می‌رسد Si مصرف هیدراتهای کربن غیر ساختمانی را در ریشه برای سنتز ترکیبات جدید ازجمله فیتوکلاتها بالا می‌برد.
واژه‌های کلیدی: مصرف کربوهیدرات، فیتوکلاتین، برنج، همبستگی
* نویسنده مسئول، تلفن: 08118257402، پست الکترونیکی: malmir1@basu.ac.ir
مقدمه
سیلیسیم یکی از فراوانترین عناصر در کره زمین است. گزارشهایی مبنی بر افزایش ماده خشک در برنج مرتبط با افزایش Si در محیط کشت زیاد است (21). Liang و همکاران (15)، (2003) بیان کردند که استفاده از ترکیبات سیلیکات به طور جداگانه سبب افزایش فعالیت آنزیم های آنتی اکسیدان در گیاه Hordeum vulgareشده است. در ادامه تحقیقات، Ma (16)، (2003) مشاهده کرد با کمبود Si در بیشتر گیاهان مقدار کلروفیل a کم شده و در ادامه رشد گیاه و میزان فتوسنتز کاهش می‌یابد. بیشتر محققان این کاهش فتوسنتز را به دلیل نقش Si در زنجیر سنتز کلروفیل دانسته‌اند. از ویژگی های تأثیر سیلیسیم روی رشد، تجمیع آن به مقدار زیاد در داخل گیاهان است، یعنی با اینکه غلظت Si در داخل گیاه زیاد است اما اثر منفی روی فعالیت سایر عناصر و در نتیجه روی رشد ندارد. تحقیقات نشان داده که افزایش مقدار Si در برگ ها با عوامل زیادی از قبیل تعرق، طول دوره رویشی و سرعت رشد مرتبط است، اما تمایل زیاد ریشه در جذب Si مهمترین عامل افزایش مقدار Si در داخل گیاهان است (16) .
برنج یکی از مهمترین محصولات کشاورزی است که Si را به مقدار فراوان جذب می‌کند (19). تحقیقات زیادی نشان داده است که Si میزان مقاومت به بیماریهای گیاهی را که توسط حشرات و قارچها ایجاد می‌شود و همچنین افزایش سن برگ و بازدهی جذب آب را در گیاه برنج افزایش می‌دهد (17). تحقیقات نشان داده هیچگونه آستانه‌ای برای جذب Si توسط گیاه برنج وجود ندارد. اگرچه با افزایش Si در داخل گیاه مقدار متابولیت های اولیه و بعضی متابولیت های ثانویه در گیاهان افزایش پیدا می کند، اما این به معنای آثار سمیت Si نیست (16).
تحقیقات نشان داده با افزایش غلظت بعضی فلزات سنتز فیتوکلاتها افزایش می یابد و گیاهان را با توجه به میزان فیتوکلات تولید شده به گروه‌های حساس و مقاوم می توان تقسیم کرد (7). به خصوص با افزایش میزان Cd، Zn و Al در محیط کشت میزان فیتوکلات ها فوق‌العاده افزایش می یابد و این افزایش در گیاهان با کاهش منبع ترکیبات گلوتاتیون همراه است (3). در رابطه با تأثیر Si روی تغییر مقدار فیتوکلات در گیاه برنج تحقیقات کمتری وجود دارد. اما بر اساس تئوری دفاع اپتیمم تولید ترکیبات دفاعی در گیاهان انعکاس‌دهنده ریسک مقاومت نسبت به سمیت فلزات یا یک تنش در اندام یا بافتهای ویژه است، به طوری‌که این رفتار برای سازش گیاه بسیار با ارزش است (5).
مطالعاتی که در سطح وسیع روی هیدرات های کربن غیر ساختمانی و فیتوکلات ها انجام شده، نشان می دهد این ترکیبات در برگ ها و ریشه همه گیاهان که در خشکی زندگی می کنند وجود دارد و تغییرات این ترکیبات می تواند تعیین‌کننده ظرفیت دفاع بیوشیمیایی گیاهان باشد (12). با توجه به گزارش بیشتر محققان Si میزان رشد را بخصوص در گیاه برنج افزایش می دهد و این افزایش رشد با تولید مقدار زیادی ترکیبات ثانویه که در شرایط تنش تولید می‌شود همراه است (16و 17).
بنابراین با توجه به موارد ذکر شده، Si فلزی است که موجب تنش نمی شود. اما به دلیل داشتن بار مثبت می تواند تعادل بار داخل گیاه را به هم زده و مشکلات متابولیسمی ایجاد کند. بنابراین گیاهان نسبت به افزایش این بار مثبت پاسخ خواهند داد. اولین فرض این هست که گیاه با تولید متابولیت های ثانویه واکنش نشان می دهد. بنابراین وقتی گیاه در معرض Si قرار می‌گیرد، با توجه به غلظت های اعمال شده پاسخ های داده شده متفاوت خواهد بود و این پاسخ ها با تغییر ترکیبات شیمیایی داخل گیاه نسبت به شرایط جدید اعمال شده است. دومین فرض این هست که ترکیبات و زی‌توده اختصاص یافته به ریشه و ساقه با افزایش بار مثبت تغییر می کند که در بعضی موارد این قبیل ترکیبات برای مدتهای طولانی همچنان سنتز می‌شوند (18 و 5).
با توجه به تأثیر Si در موارد یاد شده، در این تحقیق اثر Si روی هیدرات های کربن غیر ساختمانی که پیش ماده قابل تبدیل برای مواد رشد اندامهای مختلف گیاه برنج است، فیتوکلات که در شرایط تنش فلزی تولید می‌شود، و همچنین مقدار Si و K که نقش مهمی در پتانسیل اسمزی و استحکام دیواره سلولزی دارد قبل از گلدهی مورد بررسی قرار گرفت.
مواد و روشها
شرایط آزمایش: آزمایش در شرایط طبیعی خارج از گلخانه از اول اردیبهشت تا اواخر تیرماه قبل از گلدهی در گلخانه دانشگاه بوعلی سینا در داخل گلدان های پلاستیکی انجام شد. برای این منظور بذرهای دو رقم برنج
Oryza sativa L. از مرکز تحقیقات برنج کشور در شهر آمل تهیه گردید. گلدان های انتخاب شده برای آزمایش شامل سطل های دایره ای بزرگ با سطحی حدود 2- cm1015 و عمقی حدود 60 سانتیمتر بودند که8 kg ماسه را در خود جا می‌دادند. در هر گلدان دو سوراخ ایجاد شده بود، یکی پایین گلدان و دیگری به فاصله 8 سانتیمتر بالاتر از آن قرار داشت. محلول غذایی مورد استفاده هوگلند بود، که به فاصله هر دو هفته یکبار به گلدانها اضافه می‌شد. هنگام دادن محلول غذایی ابتدا سوراخ پایینی گلدان باز می‌شد تا باقی مانده محلول غذایی هفته گذشته خارج شود، سپس بسته می‌شد و محلول غذایی جدید به حجم دو لیتر همراه با غلظت های مختلف K2SiO3 (0، 25/0، 5/0و 75/ 0 (g / kg soilجداگانه اضافه می‌گردید. در بین هفته گیاهان هر روز یکبار با آب مقطر آبیاری می‌شدند تا آب تبخیر شده جبران شود. در کل، آزمایش دارای چهار بلوک × دو کولتیوار × چهار غلظت Si و جمعا 32 عدد بود. گلدان ها در غالب طرح فاکتوریل چیده شده بود و در وسط و اطراف تیمارها تعداد زیادی گلدان با همان ویژگیهای تیمارهای اصلی کشت شد تا اثر حاشیه ای از بین برود.
اندازه‌گیری ترکیبات فیتوکلات: میزان فیتوکلاتین به روش (8)، (De Vos et al 1992 ) انجام شد. در این روش مقدار دو گرم از ماده تر گیاهی را با 20 میلی لیتر اسید 5- سولفو سالیسیلیک (SSA) %5 و20 میلی لیتر دی اتیلن تری آمینو پنتا اسید استیک (DTPA) داخل هاون کاملا ساییده شد. محتویات ساییده شده را با مدت ده دقیقه به حال خود گذاشته، سپس با سانتریفوژ با دور g12000 درC °4 برای مدت 10 دقیقه سانتریفوژ می‌کنیم. محلول رویی را برای اندازه‌گیری فیتوکلاتین به داخل لوله آزمایش دیگری منتقل می‌کنیم. برای اندازه گیری لازم است ابتدا منحنی استاندارد تهیه شود، سپس برای تهیه منحنی استاندارد مقادیر 2، 4، 6، 8 و10 میلی لیترSSA داخل لوله آزمایش ریخته شود. سپس جهت ایجاد گروه واکنشگر SH به هر یک از لوله ها 3/6 میلی لیتر DTPA اضافه گردید، برای ثابت نگه داشتن PH محیط به تدریج HPO42K 5/0 مولار به طور جداگانه داخل لوله های آزمایش ریخته شد و میزان جذب را با دستگاه اسپکترومتر در طول موج 412 نانومتر یاداشت کردیم (Perkin ,Elmer Lambda, 45 UV/VIS, D6484, USA). بار دیگر مقدار 3/6 میلی لیتر از معرف Elmans را به هر یک از لوله های آزمایش اضافه کرده و بعد از دو دقیقه دوباره میزان جذب را اندازه گیری نمودیم. با کم کردن مقدار جذب اول از دوم منحنی استاندارد را بر اساس غلظت های SSA رسم گردید. برای اندازه گیری فیتوکلات نمونه ها در مرحله اول مقدار یک میلی لیتر از نمونه‌ها را با دو میلی لیتر K2HPO4 با هم مخلوط کرده، و میزان جذب آنها در طول موج 412nm اندازه گیری شد و در مرحله دوم مقدار 3/6 میلی لیترDTNB اضافه کرده و دو مرتبه میزان جذب مجددا اندازه گیری شد. با کم کردن جذب اول از دوم میزان جذب با منحنی استاندارد تطبیق داده شد. در پایان غلظت فیتوکلات را براساس منحنی استانداد
g-1 FW/molµ محاسبه کردیم.
اندازه‌گیری هیدرات کربن غیر ساختمانی: برای اندازه گیری کل هیدرات کربن غیر ساختمانی به روش (2)، (Allen SE. 1989 ) ابتدا نمونه ها را کاملا هموژن کرده و توسط مخلوط‌کن به صورت پودر درآمد. 5/0 گرم نمونه را با 15 میلی لیتر اتانل % 70 مخلوط کرده و بعد از مدت نیم ساعت مقدار 10 میلی لیتر بنزن برای جداسازی رنگیزه ها به نمونه اضافه شد، سپس صاف گردید. 5/0 میلی لیتر از نمونه را برداشته و به آن 2 میلی لیتر از محلول آنترون % 2 اضافه کرده و همزمان به مدت 10 دقیقه در حمام آب داغ C° 100 قرار داده شد. در ادامه کار بعد از 10 دقیقه لوله آزمایش را سریع سرد کرده و میزان جذب را با دستگاه اسپکترومتر در طول موج 620 nm یاداشت گردید. مقدار هیدرات کربن غیر ساختمانی بر حسب 1-g mg محاسبه گردید. از محلول گلوکز 20، 40، 60، 80 و100 g.m-3 برای تهیه منحنی استاندارد استفاده شد. عناصر K و Si با دستگاه فلم فوتومتر اندازه گیری شدند.
آنالیز آماری: برای تعیین روابط آماری بین انواع متغیرها از برنامه SPSS ویرایش 13 استفاده شد. ابتدا از تحلیل واریانس دو طرفه برای مقایسه داده ها جهت تعیین اختلافات استفاده شد، سپس برای ارزیابی چگونگی پیش بینی درجه تأثیر Si روی پارامترهای اندازه گیری شده، یک رگرسیون خطی چند متغیره برای دو رقم اجرا شد.
نتایج
تغییرات سطح برگ و وزن خشک: نتایج نشان می‌دهند با افزایش غلظت Si در محیط کشت، سطح برگ در دو رقم افزیش یافته است (شکل-1 جدول-1، 01/0≥ p). افزایش سطح برگ در دو رقم روند یکسانی ندارد و این افزایش در رقم شیرودی بیشتر از رقم آوس است. با مقایسه میانگین ها، افزایش سطح برگ در دو رقم در غلظت 5/0 گرم Si بیشتر از سایر غلظت ها از نظر آماری در سطح 01/0≥ p معنی‌دار است (شکل 1). سرعت توسعه برگ ها در رقم شیرودیmmd-1 4/6 سریعتر از رقم اوس mmd-1 1/5 می باشد. با مقایسه میانگین‌ها مشخص شد، با افزایش غلظت Si در محیط کشت، وزن ریشه و برگ در دو رقم افزایش می‌یابد که از نظر آماری در سطح 01/0≥ p معنی‌دار بود. البته افزایش در رقم آوس بیشتر از شیرودی است (جدول 1، شکل A2، B2).
جدول 1- نتایج آزمونهای تجزیه واریانس پارامترهای رشد (سطح برگ، وزن خشک برگ، وزن خشک ریشه، کل وزن خشک، میزان فیتوکلات، کربوهیدرات غیر ساختمانی، Si و میزان K در برگ و ریشه)
|
منابع تغییر |
درجات آزادی |
سطح برگ |
وزن برگ |
وزن ریشه |
Si برگ |
Si ریشه |
کربوهیدرات برگ |
کربوهیدرات ریشه |
فیتوکلات برگ |
فیتوکلات ریشه |
K برگ |
K ریشه |
|
رقم |
1 |
***7/3 |
23/2 |
98/1 |
05/2 |
*05/4 |
*6/3 |
***4/7 |
**2/5 |
***5/7 |
***8/6 |
**59/5 |
|
Si |
3 |
***5/9 |
**6/5 |
***8/8 |
***3/9 |
***7/14 |
***2/7 |
**8/4 |
***7/8 |
***5/11 |
***8/7 |
**82/4 |
|
رقم ×Si |
3 |
**2/5 |
17/2 |
*52/3 |
*67/4 |
**2/7 |
73/2 |
45/2 |
98/0 |
74/0 |
9/2 |
*2/3 |
|
خطا |
28 |
72/2 |
26/9 |
14/7 |
18/3 |
2/5 |
98/1 |
09/2 |
65/1 |
21/0 |
11/0 |
2/0 |
*، ** و ***: به‌ترتیب نشان‌دهنده معنی‌داری در سطح احتمال %1، %5/0 و %01/0 می‌باشد.
A1
شکل 1 - اثر غلظت‌های مختلف Si روی تغییرات سطح برگ A1 (sd=10)
کربوهیدرات غیر ساختمانی: با افزایش غلظت Si در محیط کشت میزان کربوهیدرات غیر ساختمانی در برگ های رقم شیرودی بیشتر از رقم آوس افزایش می یابد که در سطح 01 /0≥ p معنی‌دار است )جدول 1، شکل A3 (. همچنین Si میزان کربوهیدرات غیر ساختمانی را در ریشه دو رقم به طور معنی‌داری کاهش داده که در رقم آوس بیشتر از شیرودی است )جدول 1، شکل B3(.
فیتوکلات: با افزایش غلظت Si در محیط کشت مقدار فیتوکلات در ریشه دو رقم به طور معنی‌داری افزایش می‌یابد که افزایش در ریشه رقم آوس بیشتر از شیرودی است 01/0≥ p (جدول 1، شکلB4). همچنین با افزایش غلظت Si در محیط کشت میزان فیتوکلات در برگ های رقم شیرودی بیشتر از رقم آوس افزایش می‌یابد که در سطح 01/0≥ p معنی‌دار است (شکل A4).
B2 A2
(Sd 2B=05/0 ؛Sd 2A= 1/0) شکل2- اثر غلظت‌های مختلف Si روی تغییرات وزن خشک برگ A2 و ریشه B2
B3 A3
(Sd 3B=1/0 ؛Sd 3A= 2/0) شکل 3- اثر غلظت‌های مختلف Si روی تغییرات هیدرات کربن غیر ساختمانی در برگها A3 و ریشه B3 دو رقم برنج شیرودی و اوس
B 4A 4
(Sd 4B=01/0 ؛Sd 4A= 011/0) شکل 4- اثر غلظت‌های مختلف Si روی تغییرات کل فیتوکلات در برگها A4 و ریشه B4 دو رقم برنج شیرودی و اوس
B5A 5
(Sd 5B=2/0 ؛Sd 5A= 3/0) شکل 5- اثر غلظت‌های مختلف Si روی تغییرات پتاسیم در برگ A5 و ریشه B5 دو رقم برنج شیرودی و اوس
B6A 6
(Sd 6B=3/0 ؛Sd 6A= 3/0) شکل 6- اثر غلظت‌های مختلف Si روی تغییرات سیلیکون در برگ A6 و ریشه B6 و ریشه دو رقم برنج شیرودی و اوس
پتاسیم و سیلیکون: با افزایش غلظت Si در محیط کشت مقدار K در ریشه و برگ ها در دو رقم به طور معنی داری افزایش می یابد که افزایش در برگ ها در رقم شیرودی بیشتر از آوس است (01/0≥ p ، جدول 1 : شکل A5 ،B5). در صورتیکه این روند در ریشه متفاوت است، با افزایش Si در محیط کشت میزان K در ریشه رقم اوس بسیار بیشتر از رقم شیرودی است. با افزایش غلظت Si در محیط کشت مقدار Si در ریشه و برگ ها در دو رقم به طور معنی داری افزایش می یابد که افزایش در برگ ها و ریشه رقم شیرودی بیشتر از آوس است (01/0≥ p ، جدول 1 : شکل A6 ،B6). البته اثر افزایشی غلظت K در محیط کشت روی تغییرات انواع پارامترهای اندازه گیری شده معنی‌دار نیست.
نتایج مجموعه پیش‌بینی کننده متغیرها: نتایج ارزیابی پیش بینی سطح اثر Si روی پارمترهای اندازه گیری شده در جدول 2 ارائه شده است. این جدول قدرت پیش بینی و مقدار اثر گذاری Siرا با تقدم تأثیر روی هر پارامتر نشان می دهد. همانگونه که پیش بینی می شود اکثر همبستگی های دو متغیر بین اثر Si و ضریب افزایش مثبت است.
جدول 2- همبستگی‌های کلی و جزئی دو به دو متغیرهای پیش‌بینی کننده با میزان تأثیرپذیری توسط Si
|
پیش‌بینی کننده‌ها |
همبستگی کلی شیرودی1 |
همبستگی جزئی شیرودی2 |
همبستگی کلی آوس1 |
همبستگی جزئی آوس2 |
|
سطح برگ m-2 |
***41/0 |
**27/0 |
*2/0 |
11/0 |
|
وزن برگ g-1 |
**35/0 |
10/0 |
**38/0 |
17/0 |
|
وزن ریشه g-1 |
***42/0 |
*21/0 |
***46/0 |
*28/0 |
|
کربوهیدرات غیر ساختمانی برگ mgg-1 |
*26/0 |
*19/0 |
*33/0 |
07/0 |
|
کربوهیدرات غیر ساختمانی ریشه mgg- |
**30/0- |
*21/0 |
***34/-0 |
*25/0- |
|
فیتوکلات غیر پروتئینی برگ gg-1 μ |
18/0- |
12/0- |
***45/0 |
***34/0 |
|
فیتوکلات غیر پروتئینی ریشه gg-1 μ |
***35/0 |
*21/0 |
***49/0 |
***38/0 |
|
پتاسیم برگ1mgg- |
*19/0 |
09/0 |
*21/0 |
*18/0 |
|
پتاسیم ریشه mgg-1 |
*25/0 |
14/0 |
**34/0 |
**31/0 |
*05/0>P ، ** 01/0>P ***001/0>P 1: همبستگی بین هر پیش‌بینی کننده و ضریب تأثیرپذیری از Si
2: همبستگی بین هر پیش‌بینی کننده و ضریب تأثیرپذیری با کنترل سایر پیش‌بینی کننده
در این تحقیق به ترتیب (افزایش سطح برگ در رقم شیرودی > افزایش وزن برگ در رقم اوس> افزایش وزن ریشه در دو رقم > افزایش فیتوکلات در ریشه رقم آوس> افزایش فیتوکلات در برگ رقم شیرودی > کاهش کربوهیدرات غیرساختمانی در ریشه> افزایش K در ریشه و برگ) از پارامترهای هستند که به ترتیب اثر Si مرتب شده و نسبت به افزایش غلظت Si در سطح 01/0≥ p واکنش نشان می‌دهند.
بحث
اثر Si روی گیاهان در آزمایش های متعددی مورد بررسی قرار گرفته است. Si اگرچه یک عنصر ضروری برای بعضی گیاهان نیست، اما در غلظت های بالا اثرات متفاوتی روی گیاهان دارد، به طوری‌که رشد را در بعضی گیاهان مانند برنج تحریک می‌کند. در این تحقیق اثر Si روی بعضی از پارامترهای اندازه گیری شده در دو رقم برنج شیرودی و آوس با نتایج Si در آزمایش‌های دیگری قابل انطباق می باشد (17 و 16).
با افزایش Si در محیط کشت، در رقم شیرودی سطح برگ بیشتر از وزن افزایش یافته، حال آنکه در رقم اوس وزن خشک برگ بیشتر از سطح برگ افزایش یافته است، در صورتیکه Si میزان وزن خشک ریشه را در دو رقم افزایش داده که افزایش در رقم شیرودی بیشتر از آوس است. با توجه به غیر یکسان بودن توزیع وزن خشک برگ و ریشه و سطح برگ با افزایش غلظت Si در محیط کشت، بین دو رقم برنج اختلاف وجود دارد. توسعه سطح برگ معمولا با افزایش کربوهیدرات ساختمانی همراه است. در حالیکه افزایش وزن برگ با افزایش کربوهیدرات ساختمانی و غیر ساختمانی همراه است. از آنجائیکه افزایش کربوهیدرات غیر ساختمانی یک حالت پویا و دینامیک دارد و این مواد قابل تبدیل به انواع مواد رشد ازجمله پروتئین ها و ترکیبات ثانویه در گیاهان است (5). بنابراین با افزایش Si در محیط کشت کارآیی تبدیل رشد در دو رقم افزایش یافته و سرعت این کارآیی در رقم شیرودی بیشتر از رقم آوس است. افزایش سرعت کارآیی رشد سبب شده سطح برگ در رقم شیرودی بیشتر توسعه یابد. افزایش سطح برگ میزان تثبیت کربن در واحد سطح را به دنبال دارد. با این توصیف بین دو رقم از نظر پارامتر کربوهیدرات ساختمانی و غیر ساختمانی یک اختلاف فازی وجود دارد. بنابراین در رقم شیرودی رشد همزمان با افزایش کربوهیدرات ساختمانی در نتیجه سطح بیشتر برگ همراه است. از نظر پاسخ های فیزیولوژیکی در مورد کربوهیدرات غیر ساختمانی مطابق تحقیقاتBryant و همکاران (5) (1983) تحت شرایط تنش فلزات بین مدیریت تولید کربوهیدرات غیر ساختمانی در برگها و توزیع و انتقال آن به ریشه رابطه وجود دارد. نتایج نشان می دهد، با افزایش غلظت Si در محیط کشت مقدار کربوهیدرات غیرساختمانی در برگ های دو رقم افزایش یافته، بطوریکه این افزایش در رقم آوس بیشتر از رقم شیرودی است. در حالی که مقدار کربوهیدرات غیرساختمانی در ریشه دو رقم کاهش یافته است. شاید افزایش کمتر کربوهیدرات غیرساختمانی در رقم شیرودی به دلیل تبدیل آن به کربوهیدرات ساختمانی و نتیجه آن افزایش بیشتر سطح برگ باشد. اما در رقم آوس Si سطح برگ را کمتر از وزن برگ تغییر داده و کربوهیدرات غیرساختمانی با سرعت بیشتری نسبت به افزایش سطح برگ افزایش یافته است. بنابراین Si مدیریت تولید و مصرف کربوهیدرات را تغییر داده که در رقم شیرودی سبب افزایش سطح برگ شده و در رقم اوس منجر به تجمع بیشتر کربوهیدرات محلول می شود. بعضی محققان گزارش کرده‌اند که متناسب با افزایش غلظت بعضی فلزات انتقال مواد ساخته شده از جایی به جای دیگر برای سازگاری گیاهان ضروریست (20). بر اساس یافته‌های Cao و همکاران (6)، (1997) برابری مقدار کربوهیدرات ریشه و برگ ها به دلیل تحرک بالای کربوهیدرات ها در آوندها در نتیجه توازن انتقال مواد بین مبدأ و مقصد است. بنابراین با افزایش Si در محیط کشت در دو رقم برنج میزان کربوهیدرات غیر ساختمانی در برگ ها افزایش و در ریشه کاهش یافته است. ممکن است Si رشد برگ ها را بیشتر از ریشه افزایش داده، به همین دلیل کاهش انتقال کربوهیدرات غیر ساختمانی به ریشه سبب کاهش مقدار آن در ریشه شده است.
افزایش Si در محیط کشت در مقایسه با شاهد میزان K را در ریشه و برگ های هر دو رقم افزایش داده است که با نتایج Lianروی جو مطابقت دارد (14). در رقم شیرودی افزایش K ریشه کمتر از رقم آوس است، در حالیکه میزان K در برگ رقم شیرودی بیشتر از آوس می باشد. از طرفی میزان کربوهیدرات غیر ساختمانی در ریشه رقم آوس بیشتر از شیرودی کاهش می یابد. تحقیقات نشان داده کهK مصرف آب را در حضور Si در گیاه افزایش می‌دهد (14). بنابراین در رقم شیرودی با افزایش Si سرعت انتقال K بیشتر از رقم اوس افزایش یافته است. بنابراین محدودیت ناشی از کاهش تورژسانس سلولهای برگ را بیشتر برطرف می‌کند و انتقال آب را در این رقم تسریع نموده، در نتیجه آب باعث گسترش بیشتر سطح برگ در رقم شیرودی می شود. شاید افزایش بیشتر K در ریشه رقم اوس با کاهش انتقال کربوهیدرات غیر ساختمانی از برگ ها به ریشه رابطه داشته باشد؛ به دلیل اینکه رقم اوس تقریبا شوره‌پسند است و افزایش بیشتر K در ریشه می‌تواند نقش کربوهیدرات را در تغییرات فعالیت اسمزی کمرنگ کند (9 و 1). در نتایج بسیاری از تحقیقات گزارش شده با افزایش فلزات سمی سنتز فیتوکلات ها افزایش می‌یابد و هر چقدر گیاه مقاوم‌تر باشد میزان سنتز فیتوکلات بیشتر است (18). به خصوص با افزایش غلظت Cd در محیط کشت میزان فیتوکلات ها فوق‌العاده افزایش می یابد (3). بر اساس تئوری دفاع اپتیمم تولید ترکیبات دفاعی در گیاهان انعکاس‌دهنده ریسک مقاومت نسبت به سمیت فلزات در ریشه و یا برگ ها به صورت ویژه است، که این افزایش برای سازش گیاه بسیار با ارزش است (13). با افزایش Si در محیط کشت میزان Siو فیتوکلات در ریشه و برگ های دو رقم افزایش یافته است. در رقم شیرودی افزایش بیشتر میزان فیتوکلات با افزایش بیشتر Si در برگها و ریشه همراه است، در حالیکه در رقم اوس که یک رقم تقریبا شوره‌پسند است افزایش بیشتر فیتوکلات در ریشه با افزایش بیشتر Si همراه نیست. بنابراین به نظر نمی‌رسد افزایش Si در داخل گیاه برنج سبب ایجاد تنش باشد، بلکه به دلیل افزایش بار مثبت است. البته این نتایج با نتایج بعضی محققان هماهنگی ندارد (11 و10).
برای ارزیابی چگونگی پیش‌بینی سطح اثر Si روی تغییرات مقدار وزن ریشه و برگ به عنوان یک متغیر وابسته و پارامترهایK ، Si، کربوهیدراتهای غیر ساختمانی و فیتوکلات به عنوان متغیرهای مستقل، رگرسیون چند متغیره انجام شد. جدول 2 قدرت پیش بینی و میزان تأثیر هر متغیر و درجه تأثیر آن را روی متغیر وابسته نشان می‌دهد. همانگونه که پیش بینی می‌شود همبستگی های چند متغیر بین اثر Si، K، کربوهیدرات های غیر ساختمانی و فیتوکلات روی افزایش وزن برگ و ریشه ضریب افزایش مثبت است. از میان چهار پارامتر اندازه گیری شده در رقم شیرودی، ابتدا کربوهیدرات غیر ساختمانی و Si بعد K و در درجه سوم فیتوکلات به ترتیب عامل افزایش وزن برگ در سطح 05/0≥ p می‌باشند. اما در رقم آوس، افزایش فیتوکلات و Si در درجه اول و افزایش Kدر درجه دوم و کربوهیدرات غیر ساختمانی در درجه سوم از متغیرهایی هستند که در این آزمایش با افزایش غلظت si سبب افزایش وزن برگ در سطح 05/0≥ p شده‌اند. با توجه به مقایسه متغیرها می‌توان نتیجه گرفت در ریشه رقم شیرودی کارآیی کربوهیدرات غیر ساختمانی بیشتر از K، فیتوکلات و Si در تغییر مقدار وزن ریشه با افزایش غلظت Si مؤثر است. در صورتیکه در رقم آوس به ترتیب K، فیتوکلات، کربوهیدرات غیر ساختمانی و در آخر Si روی تغییر مقدار وزن ریشه مؤثر هستند که با نتایج تعدادی از محققان مطابقت دارد (17، 16 و 10). از آنجائیکه Si رشد برگ ها را به سمت حداکثر پیش می‌برد، اختصاص مواد به برگ ها از هزینه رشد ریشه کارآیی ریشه را در جذب مواد غذایی در شرایط حداکثر محدود می‌کند. از طرفی اختصاص کمتر کربوهیدرات به ریشه ها می‌تواند بطور غیرمستقیم رشد برگ ها را با کاهش جذب مواد غذایی توسط ریشه به دنبال داشته باشد. اما در ریشه و برگ ها مقدار فیتوکلات افزایش یافته، در حالیکه مقدار کربوهیدرات غیر ساختمانی در ریشه کاهش یافته است. اگر روند تغییر این دو ماده در ریشه ناشی از تنش Si در واقع افزایش بار مثبت باشد، ملاحظه می‌شود که مقدار افزایش فیتوکلات در رقم آوس که یک رقم مقاوم به شور است، بیشتر است. بنابراینSi تنشی را ایجاد نکرده است اما مقدار بار مثبت را از نظر فیزیولوژیکی افزایش داده است. از طرفی افزایش فیتوکلات ها در رقم آوس بیشتر از شیرودی است که با کاهش بیشتر کربوهیدراتهای غیر ساختمانی در این رقم همراه است، بنابراین می توان نتیجه گرفت در رقم آوس کربوهیدرات غیر ساختمانی ریشه می‌تواند پیش ماده ای برای سنتز فیتوکلات ها باشد (11، 5 و 4).
با توجه به گزارش مرکز تحقیقات برنج کشور در شهر آمل، رقم آوس یک رقم مقاوم به شوری است. نتایج همبستگی‌های چند متغیره جزئی بین مقادیر Si برای تغییرات سطح برگ به عنوان متغیر وابسته در رقم آوس، مراحل رگرسیون نشان می دهد ابتدا متغیر K و فیتوکلات وارد مدل می شود و در گام بعدی متغیر Si و در آخر کربوهیدرات غیر ساختمانی؛ از طرفی سهم K و فیتوکلات در تغییرات سطح برگ بیش از سایر متغیرهاست. بر اساس نتایج تحلیل همبستگی این نتیجه را می‌توان گرفت که افزایش Si اگرچه سبب تغییرات مواد داخل برگ رقم آوس شده اما این تغییرات با تغییرات مورفولوژی سطح برگ نسبت به شاهد همراه نیست. تنها در خصوص افزایش وزن خشک برگ رقم آوس در غلظت 75/0 Si به میزان %50 است. از طرفی سهم متغیر K و فیتوکلات در افزایش وزن برگ رقم آوس برابر و نزدیک به %70 هست. مراحل رگرسیون نشان می‌دهد ابتدا متغیر K و فیتوکلات وارد مدل می‌شود و در گام بعدی متغیر Si و در آخر کربوهیدرات غیر ساختمانی. با توجه به جدول 3 نتایج همبستگی‌های چند متغیره جزئی بین مقادیر Si برای تغییرات سطح برگ در رقم شیرودی، ابتدا متغیر کربوهیدرات غیر ساختمانی و iS وارد مدل می‌شوند و در گام بعدی متغیر K و در آخر فیتوکلات. از طرفی سهم کربوهیدرات غیر ساختمانی و iS در تغییرات سطح برگ بیش از 63% است و %37 بقیه به متغیرهای دیگر نسبت داده می‌شود. بنابراین می‌توان نتیجه گرفت که افزایش Si سبب تغییرات مواد داخل برگ رقم شیرودی شده و این تغییرات با تغییرات مورفولوژیکی سطح برگ همراه است (4). در خصوص سایر متغیرها از نظر میزان تأثیر روی متغیرهای وزن، سطح برگ و وزن ریشه به جدول 3 مراجعه شود.
نتیجه‌گیری
باتوجه به نتایج به نظر می‌رسد Si کارآیی تبدیل کربوهیدرات غیرساختمانی را در برگ با توسعه سطح برگ افزایش می‌دهد. در این تحقیق با افزایش Si میزانK و Si در ریشه و برگ های دو رقم بطور متفاوت افزایش یافته، که نشان‌دهنده افزایش بیشتر تعرق و تغییرات فعالیت اسمزی در دو رقم است. از آنجائیکه کاهش نسبی هیدراتهای کربن غیرساختمانی در ریشه با افزایش خطی فیتوکلات همراه است، بنابراین به نظر می‌رسد Si مصرف هیدراتهای کربن غیر ساختمانی را در ریشه برای سنتز فیتوکلاتها افزایش می‌دهد.
(علمی)', './data/plant/coversheet/621437973774.jpg'))
دوره 27، شماره 5
اسفند 1393صفحه 937-948
- تاریخ دریافت: 01 اردیبهشت 1392
- تاریخ بازنگری: 06 شهریور 1392
- تاریخ پذیرش: 12 شهریور 1392