نوع مقاله: مقاله پژوهشی

نویسنده

دانشگاه پیام نور ارومیه

چکیده

شوری یکی از اصلی¬ترین تنش¬های اسمزی است که رشد و تولید گیاه را از طریق تغییر در تعادل یونی و اسمزی محدود می¬کند. به منظور بررسی آثار تنش شوری بر جوانه¬زنی، رشد رویشی و برخی شاخص¬های جوانه¬زنی، آزمایشی به صورت فاکتوریل در قالب طرح بلوک¬های کامل تصادفی با 4 تکرار در سال 1389 در آزمایشگاه کشاورزی دانشگاه پیام نور ارومیه به اجرا در آمد. فاکتورهای آزمایش شامل 8 ژنوتیپ شهریار، سرداری، سرداری 39، سرداری 101، زرین، اروند، fgs و آذر 2 و 6 سطوح شوری شامل 0، 2، 4، 8، 12 و 16 دسی زیمنس بر متر محلول کلرید سدیم بودند. نتایج تجزیه واریانس نشان داد که سطوح مختلف شوری اثر بسیار معنی¬داری را بر درصد جوانه¬زنی، وزن خشک ریشه چه، وزن خشک ساقه چه، وزن خشک گیاهچه، یکنواختی جوانه¬زنی، طول ساقه چه، شاخص مقاومت به شوری و طول ریشه چه داشتند. با افزایش شوری کلیه صفات فوق کاهش یافتند به طوری که بالاترین مقدار هریک از صفات فوق از تیمار شاهد و کمترین مقدار از سطح شوری ds/m 16 بدست آمد. ژنوتیپ مختلف نیز در سطوح شوری مختلف، پاسخ¬های متفاوتی از خود نشان دادند و مقاومت¬های متفاوتی داشتند. ژنوتیپ زرین، اروند و سرداری نسبت به شوری تحمل بیشتری داشته و شوری حداکثر ds/m 12 را تحمل می¬کنند و در شوری ds/m 16 کاهش مقدار صفات این ژنوتیپ بیش از 60 درصد بود و ژنوتیپ آذر 2 و سرداری 101 ژنوتیپ حساس به شوری می¬باشند.

کلیدواژه‌ها

عنوان مقاله [English]

The Effects of Salinity Stress on Related germination traits of wheat genotypes

نویسنده [English]

  • esmaeel gholinezhad

چکیده [English]

Salinity stress is the most important osmotic stress that limits growth and production of crop via changing ion and osmotic balance. In order to investigation of salinity stress effects on germination, vegetative and some germination indices an experiment conducted by factorial based on randomized completely block designs with 4 replications in 2010 in department of agriculture of Urmia Payame Nor. The factors were 8 genotypes (Shahriar, Sardari, Sardari 39, Sardari 101, Zarin, Arvand, fgs and Azar 2 and 6 level of salinity (0 -2-4-8-12-16) ds/m from Nacl. The results showed that different levels of salinity had significantly effects on germination percent, root dry weight, seedling dry weight, plantlet dry weight, germination rate, germination uniformity, stem length, stress tolerance index and root length. With increasing salinity stress all of traits decreased, so the highest obtained from control treatment and the lowest obtained from salinity level of 16 ds/m. The genotypes respond differently to salinity levels. It seems genotypes of Zarin, Arvand and Sardari have more tolerance to salinity conditions. Genotypes of Sardari 101 and Azar 2 were sensitive to salinity stress.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Key words: Wheat
  • genotype
  • salinity stress
  • Germination

تأثیر سطوح مختلف شوری بر جوانه‌زنی و رشد گیاهچه ژنوتیپ­های مختلف گندم 

اسماعیل قلی‌نژاد

تهران، دانشگاه پیام نور، گروه علمی علوم کشاورزی

تاریخ دریافت: 6/10/90               تاریخ پذیرش: 22/12/91 

چکیده

شوری یکی از اصلی­ترین تنش­های اسمزی است که رشد و تولید گیاه را از طریق تغییر در تعادل یونی و اسمزی محدود می‌کند. به‌منظور بررسی آثار تنش شوری بر جوانه­زنی، رشد رویشی و برخی شاخص­های جوانه­زنی، آزمایشی به صورت فاکتوریل در قالب طرح بلوک­های کامل تصادفی با 4 تکرار در سال 1389 در آزمایشگاه کشاورزی دانشگاه پیام نور ارومیه اجرا شد. فاکتورهای آزمایش شامل 8 ژنوتیپ شهریار، سرداری، سرداری 39، سرداری 101، زرین، اروند، fgs  و آذر 2 و 6 سطوح شوری شامل 0، 2، 4، 8، 12 و 16 دسی زیمنس بر متر محلول کلرید سدیم بودند. نتایج تجزیه واریانس نشان داد که سطوح مختلف شوری اثر بسیار معنی­داری را بر درصد جوانه­زنی، وزن خشک ریشه‌چه، وزن خشک ساقه‌چه، وزن خشک گیاه‌چه، یکنواختی جوانه­زنی، طول ساقه‌چه، شاخص مقاومت به شوری و طول ریشه‌چه داشتند. با افزایش شوری کلیه صفات فوق کاهش یافتند، به طوری که بالاترین مقدار هر یک از صفات فوق از تیمار شاهد و کمترین مقدار از سطح شوری ds/m 16 بدست آمد. ژنوتیپ مختلف نیز در سطوح شوری مختلف، پاسخ­های متفاوتی از خود نشان دادند و مقاومت­های متفاوتی داشتند. ژنوتیپ زرین، اروند و سرداری نسبت به شوری تحمل بیشتری داشته و شوری حداکثر ds/m 12 را تحمل کردند و در شوری ds/m 16 کاهش مقدار صفات این ژنوتیپ­ها بیش از 60 درصد بود و ژنوتیپ آذر 2 و سرداری 101 ژنوتیپ حساس به شوری بودند.

واژه‌های کلیدی: گندم، ژنوتیپ، تنش شوری، جوانه­زنی.

نویسنده مسئول، تلفن: 09149413203 ، پست‌الکترونیکی:  gholinezhad1358@yahoo.com

مقدمه 

 

گندم غذای اصلی مردم را در بسیاری از کشورهای جهان تشکیل می­دهد. مصرف نان گندم 78-61 درصد کالری و 93- 78 درصد پروتئین دریافتی انسانها را تأمین می‌کند، با توجه به رشد جمعیت کشور و جهان و کمبود کنونی غذا در سطح دنیا، بررسی تمامی راهکارهایی که سبب افزایش تولید و استفاده بهینه از گندم تولید شده می­گردد، از موضوعات مهم و قابل توجه می­باشد. جوانه­زنی اولین مرحله رشد و نمو گندم است که از اهمیت بسیار زیادی برخوردار می­باشد. علاوه بر جوانه­زنی، سرعت و یکنواختی جوانه­زدن و سبز شدن نیز از پارامترهای مهم کیفیت بذر می­باشند (28). تحقیقات در مورد تأثیر و اندازه بذر بر جوانه­زنی و رشد گیاهچه نتایج متفاوتی را نشان داده و بیانگر این واقعیت می‌باشد که با افزایش شوری، درصد جوانه‌زنی، طول ریشه‌چه، طول ساقه‌چه و همچنین وزن خشک گیاهچه به طور معنی‌داری کاهش می‌یابد (22 و 26). جوانه‌زنی پدیده­ پیچیده مشتمل بر تغییرات فیزیولوژیک و بیوشیمیایی بوده که حاصل فعال شدن جنین است. شوری، به‌عنوان یک تنش غیر زنده بسیاری از ناملایمات را برای بذرها در دوره جوانه­زنی ایجاد می­کند. شوری در ابتدا باعث کاهش جذب آب توسط بذرها به دلیل پتانسیل پایین اسمزی محیط شده و در مرحله دوم باعث سمیت و ایجاد تغییر در فعالیت­های آنزیمی می­شود (25). به طور کلی شوری از سه راه افزایش فشار اسمزی، ایجاد سمیت ویژه یونی و بهم زدن تعادل تغذیه­ای، رشد و عملکرد گیاه را محدود می­کند. نخستین تأثیر شوری بر گیاه مربوط به کل املاح محلول در خاک است که کاهش پتانسیل اسمزی را به دنبال دارد. با کاهش پتانسیل اسمزی، انرژی آزاد آب کاهش یافته و گیاه برای بدست آوردن مقدار مشخص آب باید انرژی حیاتی بیشتری صرف کند. بنابراین بخشی از انرژی که خود گیاه برای رشد و نمو به آن نیاز دارد، صرف بدست آوردن آب شده و بدین ترتیب رشد عمومی آن کاهش می­یابد (17). اثر متقابل شوری و جوانه­زنی معمولا به صورت دو عمل فرض می­شود که شامل اثر اسمزی و سمیت می­باشد. کوشش برای جداسازی این دو اثر با استفاده از محلول­های نمک، غلظت و مواد نمکی غیر قابل نفوذ، نتایجی متناقض ارائه داده است. بعضی­ها، بر اثر اسمزی به‌عنوان عامل محدود کننده اصرار دارند (27)، در حالی که بیشتر عقاید بر سمیت یونی به‌عنوان عامل محدود کننده اعتقاد دارند (24 و 31). حساسیت گیاه به شوری در طول فصل رشد بطور دائم تغییر می­کند. بیشتر گیاهان در مرحله جوانه­زنی مقاوم هستند اما در مرحله گیاهچه و مراحل اولیه پس از آن حساس بوده و در معرض آسیب می­باشند. بنابراین، اگر گیاه بتواند مرحله گیاهچه تا رشد اولیه را در یک خاک شور با موفقیت طی نموده و در آن استقرار یابد، با افزایش سن مقاومت آن به شوری افزایش خواهد یافت. به عبارت دیگر، هر چه گیاه در مراحل اولیه رشد خود به شوری مبتلا شود، با کاهش عملکرد بیشتری مواجه خواهد شد. اولین اثر شوری بر گیاه تأخیر در جوانه زدن و ایجاد گیاهچه است. مقاومت گیاه به نمک در مرحله استقرار جوانه بطور قابل ملاحظه­ای از گیاهی به گیاه دیگر متفاوت بوده و نیز با مفهوم مقاومت که بر مبنای عملکرد استوار است هیچ نوع همبستگی ندارد، زیرا مقاومت به هنگام استقرار جوانه به مفهوم بقای گیاه در یک شوری معین است، حال آنکه مقاومت گیاه پس از استقرار جوانه عملکرد را تعیین می­کند (20). بنابراین هدف از اجرای این آزمایش بررسی مقدماتی واکنش ژنوتیپ­های مختلف گندم  به شوری و اثر ناشی از شوری بر مؤلفه­های جوانه­زنی بود.

مواد و روشها 

آزمایش به صورت فاکتوریل در قالب طرح بلوک­های کامل تصادفی (کارهای مربوط به هر بلوک جداگانه انجام شد) با 4 تکرار در بهمن و اسفندماه سال 1389 در آزمایشگاه کشاورزی دانشگاه پیام نور ارومیه اجرا شد. فاکتورهای آزمایش شامل 8 ژنوتیپ شهریار، سرداری، سرداری 39، سرداری 101، زرین، اروند،fgs  و آذر 2 و سطوح شوری 0، 2، 4، 8، 12 و 16 دسی‌زیمنس بر متر محلول کلرید سدیم بودند. پتری‌دیش­ها به مدت 2 ساعت در داخل اتوکلاو با دمای 150 درجه سانتی‌گراد استریل شدند. در داخل هر پتری‌دیش دو کاغذ صافی و تعداد 25 عدد بذر ضدعفونی شده با قارچ‌کش ویتاواکس در بین آنها قرار داده شد. در پتری‌دیش­ها مقدار 10 میلی‌گرم از محلول­های متعلق به هر تیمار را ریخته و در طول اجرای آزمایش در داخل آنکوباتور و در دمای 25 درجه سانتی‌گراد (14 ساعت روشنایی و 10 ساعت تاریکی) کشت و  نگهداری شدند. به‌منظور یکنواختی در تکرار آزمایش، پس از تهیه محلول غذایی میزان Ec آن اندازه‌گیری و در صورت نیاز میزان نمک تنظیم گردید. مقدار نمک لازم برای تهیه محلول­های فوق از رابطه 1 استفاده شد و Ec نهایی مجدداً با Ec متر اندازه‌گیری گردید (11).

رابطه 1         =mg Nacl/L   640 × Ec

هر روز میزان جوانه­زنی ظروف یادداشت شد و 10 روز پس از شروع آزمایش صفات مورد مطالعه اندازه­گیری شد.

یکنواختی جوانه­زنی: یکنواختی جوانه­زنی (GU) (Germination uniformity) با استفاده از رابطه 2 به‌دست آمد:   

رابطه 2                   GU=D10-D90

زمان تا 10 درصد، حداکثر جوانه­زنی = D10

زمان تا 90 درصد، حداکثر جوانه­زنی = D90

 

در یکنواختی جوانه­زنی هر چقدر مطلق عدد به‌دست آمده کمتر باشد نشان‌دهنده این است که یکنواختی جوانه­زنی بیشتر است (28).

درصد جوانه­زنی: بذرهایی جوانه­زده تلقی شدند که طول ریشه‌چه آنها دو میلی­متر یا بیشتر بود. از هر تیمار 5 نمونه انتخاب و طول ساقه‌چه از یقه تا جوانه انتهایی و طول ریشه‌چه از یقه تا نوک ریشه‌چه اصلی بر حسب سانتیمتر با خط­کش اندازه­گیری و بعد از آنها میانگین گرفته شد. درصد جوانه­زنی از رابطه 3 محاسبه گردید (10):

 

  رابطه 3         

که در آن G درصد جوانه­زنی، n تعداد نهایی بذرهای جوانه­زده و N تعداد بذرهای کشت شده می­باشد.

وزن خشک ریشه‌چه­، ساقه‌چه و گیاه‌چه: برای محاسبه وزن خشک ریشه‌چه و ساقه‌چه، در پایان آزمایش، جداگانه و در دمای 72 درجه سانتیگراد در آون به مدت 48 ساعت قرار داده شد و وزن خشک آنها از هر تکرار با ترازوی با دقت 00001/0 گرم شیماتزو (SHIMATZU) توزین گردید. وزن خشک گیاهچه، از مجموع وزن خشک ریشه‌چه و ساقه‌چه­ بدست آمد.

شاخص مقاومت به شوری:

برای محاسبه شاخص مقاومت به شوری (Stress Tolerance of Index) طبق رابطه 4 عمل شد (29):

 

   رابطه 4         

که در این رابطه TWSS و TWSC به‌ترتیب وزن خشک ساقه‌چه­های تحت تنش و وزن خشک ساقه­های شاهد است. تجزیه و تحلیل داده­های حاصل از اجرای این تحقیق با استفاده از نرم‌افزارهای پیشرفته آماری انجام شد. برای داده­هایی که از طریق درصد بدست آمده بودند (مانند درصد جوانه­زنی) با استفاده از نرم‌افزار SPSS تبدیل زاویه­ای ) به‌عمل آمد و بعد مقایسه میانگین آنها انجام شد. تجزیه و تحلیل آماری داده­ها با استفاده از نرم‌افزار رایانه­ای SAS، MSTATC و مقایسه میانگین­ها نیز توسط آزمون توکی در سطح 5 درصد انجام شد.

نتایج

وزن خشک ریشه‌چه: نتایج تجزیه واریانس نشان داد که اثر سطوح مختلف شوری و ژنوتیپ و اثر متقابل شوری × ژنوتیپ بر وزن خشک ریشه‌چه­ معنی­دار است (جدول 1). مقایسه میانگین اثرات متقابل نشان داد با افزایش سطح شوری، وزن خشک ریشه‌چه کلیه ژنوتیپ‌ها کاهش معنی­داری یافت، به‌طوری‌که بیشترین وزن خشک ریشه‌چه با میانگین 37/94 میلی­گرم از تیمار شاهد (Ec=0 ds/m) بدست آمد (جدول 4). شوری 16 دسی زیمنس بر متر نسبت به شاهد وزن خشک ریشه‌چه­ را 5/57 درصد کاهش داد (جدول 4). در شرایط غیر شور (Ec=0 ds/m) ژنوتیپ اروند و شهریار وزن خشک ریشه‌چه بیشتری داشتند و ژنوتیپ زرین، آذر 2 و سرداری در رتبه دوم قرار گرفتند. در حالی که در تمامی سطوح شوری ژنوتیپ زرین از بالاترین وزن خشک ریشه‌چه برخوردار بود (جدول 4). محققان مختلف بر کاهش وزن خشک ریشه‌چه­ و ساقه‌چه در اثر تنش شوری تأکید داشته­اند (19). دولت آبادیان و همکاران نیز (8) نشان دادند با افزایش شوری و غلظت نمک، وزن خشک ریشه و اندام‌های هوایی کاهش می‌یابد. بررسی ضرایب همبستگی صفات مورد مطالعه نشان داد که بین وزن خشک ریشه‌چه­ با وزن خشک ساقه‌چه همبستگی مثبت معنی­داری (**79/0) وجود داشت (جدول 5).

 

 
   

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


ادامه جدول 4:

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ادامه جدول 4:

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


وزن خشک ساقه‌چه: نتایج تجزیه واریانس نشان داد که اثر سطوح مختلف شوری و ژنوتیپ و اثر متقابل شوری × ژنوتیپ بر وزن خشک ساقه‌چه معنی­دار است (جدول 1). مقایسه میانگین اثرات متقابل نشان داد با افزایش سطح شوری، وزن خشک ساقه‌چه کاهش معنی‌داری یافت، به‌طوری‌که بیشترین وزن خشک ساقه‌چه با میانگین 75/102 میلی­گرم از تیمار شاهد (Ec=0 ds/m) بدست آمد (جدول 4). شوری 16 دسی زیمنس بر متر نسبت به شاهد وزن خشک ساقه‌چه را 8/52 درصد کاهش داد (جدول 4). در شرایط غیر شور (Ec=0 ds/m) ژنوتیپ اروند وزن خشک ساقه‌چه بیشتری داشت و بین این ژنوتیپ با ژنوتیپ آذر 2 تفاوت معنی­داری وجود نداشت و ژنوتیپ fgs و سرداری در رتبه دوم قرار داشتند. در حالی که در سطوح شوری تا 4 دسی‌زیمنس بر متر  ژنوتیپ سرداری و fgs بالاترین وزن خشک ساقه‌چه را داشتند. همچنین در سطوح شوری بالا، بالاترین وزن خشک ساقه‌چه از ژنوتیپ اروند، سرداری و fgs بدست آمد (جدول 4). پوراسماعیل و همکاران (3) نشان دادند که با افزایش تنش شوری، وزن خشک ریشه‌چه و ساقه‌چه کاهش یافت. پوستینی (4) نشان داد که با افزایش تنش شوری، وزن خشک ساقه‌چه کاهش معنی‌داری پیدا کرد.

وزن خشک گیاهچه: نتایج تجزیه واریانس نشان داد که اثر سطوح مختلف شوری و ژنوتیپ و اثر متقابل شوری × ژنوتیپ بر وزن خشک گیاهچه معنی­دار است (جدول 1). مقایسه میانگین اثرات متقابل نشان داد که با افزایش سطح شوری، وزن خشک گیاهچه کاهش معنی­داری یافت، به‌طوری‌که بیشترین وزن خشک گیاهچه با میانگین 12/197 میلی­گرم از تیمار شاهد (Ec=0 ds/m) بدست آمد (جدول 4). شوری 16 دسی زیمنس بر متر نسبت به شاهد وزن خشک گیاهچه را 6/55 درصد کاهش داد (جدول 4). در شرایط غیر شور (Ec=0 ds/m) ژنوتیپ اروند وزن خشک گیاهچه بیشتری داشت و ژنوتیپ آذر 2، شهریار و سرداری در رتبه دوم قرار داشتند. در حالی که در تمامی سطوح شوری ژنوتیپ زرین و اروند بالاترین وزن خشک گیاهچه را داشتند (جدول 4). سلطانی و همکاران (26) نیز کاهش رشد گیاهچه در پتانسیل اسمزی پایین را در نتیجه کاهش مستمر در سرعت استفاده از ذخایر دانه گزارش کردند. قوامی و همکاران (13) و هادی و همکاران (16) گزارش کردند که با افزایش تنش شوری، وزن خشک گیاهچه کاهش معنی­داری یافت. بررسی ضرایب همبستگی صفات مورد مطالعه نشان داد که بین وزن خشک گیاهچه با وزن خشک ساقه‌چه و ریشه‌چه­ همبستگی مثبت معنی­داری (**94/0) وجود داشت (جدول 5).

درصد جوانه­زنی: نتایج تجزیه واریانس نشان داد که اثر سطوح مختلف شوری و ژنوتیپ بر درصد جوانه­زنی معنی­دار است، اما اثر متقابل شوری × ژنوتیپ بر درصد جوانه­زنی معنی­دار نیست (جدول 1). مقایسه میانگین نشان داد که با افزایش شوری، درصد جوانه‌زنی کاهش معنی­داری یافت، به‌طوری‌که بیشترین درصد جوانه­زنی از تیمار شاهد (Ec=0 ds/m) بدست آمد (جدول 2). شوری 16 دسی زیمنس بر متر نسبت به شاهد درصد جوانه­زنی را 2/8 درصد کاهش داد (جدول 2). ژنوتیپ زرین و اروند دارای بیشترین درصد جوانه­زنی بودند، همچنین بین ژنوتیپ سرداری و  fgs با ژنوتیپ زرین و اروند تفاوت معنی­داری وجود نداشت (جدول 3). اثرات منفی شوری بر جوانه­زنی و سبز شدن بذرها ممکن است به علت کاهش پتانسیل اسمزی در اثر شوری باشد و بذرها قادر به جذب آب کمتری باشند (2 و 21). بررسی ضرایب همبستگی صفات مورد مطالعه نشان داد که بین درصد جوانه­زنی با صفات وزن خشک گیاهچه، وزن خشک ساقه‌چه و ریشه‌چه همبستگی مثبت معنی­داری وجود داشت (جدول 5).  

 

 

جدول 2- مقایسه میانگین اثرات ساده سطوح شوری بر درصد جوانه‌زنی

تیمار

درصد جوانه­زنی

(%)

سطوح شوری

(ds/m)

 

0

a  68/98

2

ab 56/97

4

b  18/96

8

c  18/94

12

d 34/92

16

d  62/90

اعدادی که حروف مشابه دارند از نظر آماری اختلاف معنی­داری در سطح احتمال 1 درصد بر اساس آزمون توکی ندارند.

 

جدول 3- مقایسه میانگین اثرات ساده ژنوتیپ مختلف گندم بر درصد جوانه‌زنی

تیمار

درصد جوانه­زنی

(%)

ژنوتیپ

 

شهریار

bc  48/95

سرداری

ab 20/96

سرداری 39

e  50/89

سرداری 101

d  75/92

آذر 2

cd 54/93

fgs

ab  37/96

زرین

a  83/97

اروند

ab  79/97

اعدادی که حروف مشابه دارند از نظر آماری اختلاف معنی­داری در سطح احتمال 1 درصد بر اساس آزمون توکی ندارند.

 

یکنواختی جوانه­زنی: نتایج تجزیه واریانس نشان داد که اثر سطوح مختلف شوری و ژنوتیپ و اثر متقابل شوری × ژنوتیپ بر یکنواختی جوانه­زنی معنی­دار است (جدول 1). مقایسه میانگین اثرات متقابل نشان داد که با افزایش سطح شوری، یکنواختی جوانه­زنی کاهش معنی­داری یافت، به‌طوری‌که بیشترین یکنواختی جوانه­زنی با میانگین 49/43- در ساعت از تیمار شاهد (Ec=0 ds/m) بدست آمد (جدول 4). شوری 16 دسی زیمنس بر متر نسبت به شاهد یکنواختی جوانه­زنی را 7/48 درصد کاهش داد (جدول 4). در تمامی سطوح شوری ژنوتیپ شهریار، سرداری 39، سرداری 101 و آذر 2 بالاترین یکنواختی جوانه­زنی را داشتند (جدول 4). بررسی ضرایب همبستگی صفات مورد مطالعه نشان داد که بین یکنواختی جوانه­زنی با صفات وزن خشک گیاهچه، وزن خشک ساقه‌چه و سرعت جوانه­زنی همبستگی مثبت معنی­داری وجود داشت (جدول 5).

طول ساقه‌چه: نتایج تجزیه واریانس نشان داد که اثر سطوح مختلف شوری، ژنوتیپ و اثر متقابل شوری × ژنوتیپ بر طول ساقه‌چه معنی­دار است (جدول 1). مقایسه میانگین اثرات متقابل نشان داد که با افزایش سطح شوری، طول ساقه‌چه کاهش معنی­داری یافت، به‌طوری‌که بیشترین طول ساقه‌چه با میانگین 79/3 سانتیمتر از تیمار شاهد (Ec=0 ds/m) بدست آمد (جدول 4). شوری 16 دسی زیمنس بر متر نسبت به شاهد طول ساقه‌چه را 6/36 درصد کاهش داد (جدول 4). در شرایط غیر شور (Ec=0 ds/m) ژنوتیپ سرداری و fgs طول ساقه‌چه بیشتری داشتند و ژنوتیپ آذر 2، سرداری 39 و سرداری 101 در رتبه دوم بودند. در تمامی سطوح شوری ژنوتیپ سرداری بالاترین طول ساقه‌چه را داشت (جدول 4). دادخواه (7) و شمس‌الدین سعید و همکاران (10) نشان دادند که با افزایش تنش شوری، طول ریشه‌چه­ و ساقه‌چه کاهش یافت. ماشی و گالشی (15) نشان دادند که با افزایش تنش شوری، طول ریشه‌چه­ و ساقه‌چه کاهش معنی­داری یافت.

طول ریشه‌چه: نتایج تجزیه واریانس نشان داد که اثر سطوح مختلف شوری، ژنوتیپ و اثر متقابل شوری × ژنوتیپ بر طول ریشه‌چه معنی­دار است (جدول 1). مقایسه میانگین اثرات متقابل نشان داد که با افزایش سطح شوری، طول ریشه‌چه کاهش معنی­داری یافت، به‌طوری‌که بیشترین طول ریشه‌چه­ با میانگین 64/5 سانتیمتر از تیمار شاهد (Ec=0 ds/m) بدست آمد (جدول 4). شوری 16 دسی زیمنس بر متر نسبت به شاهد طول ریشه‌چه را 6/40 درصد کاهش داد (جدول 4). در شرایط غیر شور (Ec=0 ds/m) ژنوتیپ سرداری طول ریشه‌چه بیشتری داشت و ژنوتیپ آذر 2 و سرداری 39 در رتبه دوم قرار داشتند. در تمامی سطوح شوری ژنوتیپ سرداری بالاترین طول ریشه‌چه را داشت (جدول 4). تاجبخش (5) نیز طی آزمایش اثر کلرید سدیم بر ژنوتیپ مختلف جو، به نتایج مشابهی در مورد کاهش طول ریشه‌چه و ساقه‌چه دست یافت. قربانی و همکاران (12) نشان دادند که افزایش تنش شوری، سبب کاهش طول ریشه‌چه و ساقه‌چه شد. چاوشی و همکاران (6) گزارش کردند که شوری باعث کاهش طول ریشه، طول ساقه، وزن تر و خشک ریشه شد. بررسی ضرایب همبستگی صفات مورد مطالعه نشان داد که بین طول ریشه‌چه­ با صفات طول ساقه‌چه، وزن خشک ساقه‌چه و سرعت جوانه­زنی همبستگی مثبت معنی­داری وجود داشت (جدول 5).

 

 

جدول 5- ضرایب همبستگی صفات مورد مطالعه

 

1 

2

3

4

5

6

7

8

1- وزن ریشه‌چه­

1

 

 

 

 

 

 

 

2- وزن ساقه‌چه

**79/0

1

 

 

 

 

 

 

3- وزن گیاهچه

**94/0

**94/0

1

 

 

 

 

 

4- درصد جوانه­زنی

**68/0

**69/0

**72/0

1

 

 

 

 

5- یکنواختی جوانه­زنی

ns21/0

**39/0

*32/0

ns09/0

1

 

 

 

6- طول ساقه‌چه

ns26/0

**68/0

**50/0

**33/0

**44/0

1

 

 

7- طول ریشه‌چه­

**68/0

**74/0

**75/0

**41/0

**38/0

**67/0

1

 

8- شاخص مقاومت به شوری

**74/0

**80/0

**81/0

**61/0-

**49/0

**58/0

**78/0

1

     **، * و Ns: به‌ترتیب اختلاف معنی­دار در سطح احتمال 1% ، 5%  و غیرمعنی­دار

 


شاخص مقاومت به شوری: نتایج تجزیه واریانس نشان داد که اثر سطوح مختلف شوری، ژنوتیپ و اثر متقابل شوری × ژنوتیپ بر شاخص میزان جوانه‌زنی معنی­دار است (جدول 1). مقایسه میانگین اثرات متقابل نشان داد که با افزایش سطح شوری، شاخص مقاومت به شوری کاهش معنی­داری یافت، به‌طوری‌که بیشترین و کمترین شاخص مقاومت به شوری به‌ترتیب با میانگین 100 و 95/46 از تیمار شاهد (Ec=0 ds/m) و بالاترین سطح شوری (16 دسی زیمنس بر متر) بدست آمد (جدول 4). بررسی ضرایب همبستگی صفات مورد مطالعه نشان داد که بین شاخص مقاومت به شوری با صفات وزن خشک گیاهچه، وزن خشک ساقه‌چه، وزن خشک ریشه‌چه­، سرعت جوانه­زنی، یکنواختی جوانه­زنی، طول ریشه‌چه، طول ساقه‌چه، شاخص سرعت جوانه­زنی، میانگین سرعت جوانه­زنی، شاخص میزان جوانه­زنی و ضریب سرعت جوانه­زنی همبستگی مثبت معنی­دار و با صفات درصد جوانه­زنی و میانگین مدت جوانه­زنی همبستگی منفی معنی­داری وجود داشت (جدول 5).

بحث

تحمل به شوری غالباً به پیچیدگی­های فیزیولوژیکی و ساختاری گیاهان بستگی دارد عوامل مختلفی نظیر گونه گیاهی، درجه حرارت محیط، مرحله رشدی گیاه، ترکیب خاک یا آب، متغیرهای محیطی و رقم گیاه روی تحمل و مقاومت گیاه در برابر شوری اثر می­گذارد (18). از توانایی جوانه­زنی در غلظت­های مختلف شوری به عنوان معیاری برای مقاومت بذرها استفاده می­شود که پاسخ­های جوانه­زنی ژنوتیپ­های مورد مطالعه به شوری متنوع بود. شوری به دلیل کاهش پتانسیل اسمزی که نتیجه آن محدود شدن جذب آب توسط بذر می­باشد و همچنین به دلیل تاثیر سمی غلظت بالای یون­ها بر متابولیسم، رشد گیاهان را با مشکل مواجه می­سازد (30 و 32). نتایج این تحقیق نشان داد که با افزایش تنش شوری (کاهش پتانسیل محیطی) صفات درصد جوانه­زنی، وزن خشک ریشه‌چه، وزن خشک ساقه‌چه، وزن خشک گیاه‌چه، یکنواختی جوانه­زنی، طول ساقه‌چه، شاخص مقاومت به شوری و طول ریشه‌چه کاهش معنی­داری یافتند. آروین و کاظمی‌پور (1) و کمال‌نژاد و همکاران (14) نتیجه گرفتند که تنش خشکی باعث کاهش معنی­­دار وزن خشک اندام­های هوایی و ریشه‌چه شد. شوری با کاهش قابلیت دسترسی آب یا تداخل با برخی جنبه­های متابولیسم همانند تغییر موازنه مواد تنظیم کننده رشد از جوانه­زنی بذرها جلوگیری می­کند (23). با افزایش غلظت زیاد کلرید سدیم درصد و یکنواختی جوانه­زنی کاهش یافت بنابراین به نظر می­رسد با کاهش پتانسیل اسمزی و جذب آب در شرایط شور و در نتیجه کاهش سرعت جوانه‌زنی، یکنواختی جوانه­زنی کاهش یابد زیرا در شرایط شور فشار اسمزی محلول زیاد می­شود (9). شمس‌الدین سعید و همکاران (10) اعلام کردند که با افزایش غلظت نمک روند کاهشی پایداری در یکنواختی جوانه­زنی مشاهده شد. قربانی و همکاران (12) نیز نشان دادند که افزایش تنش شوری، سبب کاهش درصد جوانه­زنی و یکنواختی جوانه­زنی شد. همچنین با افزایش غلظت شوری طول ساقه­چه و ریشه­چه در کلیه ژنوتیپ­ها کاهش معنی­داری پیدا کرد. نتایج این تحقیق نشان داد که در سطوح بالای شوری، درصد جوانه­زنی به شدت کاهش می­یابد و با کاهش سطح شوری طول ساقه­چه و ریشه­چه افزایش یافت. در بین ژنوتیپ­های مطالعه شده در این تحقیق در شرایط غیر شور ژنوتیپ اروند وزن خشک گیاهچه بیشتری داشت و ژنوتیپ آذر 2، شهریار و سرداری در رتبه دوم قرار گرفتند در حالی که در تمامی سطوح شوری ژنوتیپ زرین و اروند بالاترین وزن خشک گیاهچه را داشتند. شوری 16 دسی‌زیمنس بر متر نسبت به شاهد شاخص مقاومت به شوری را 53 درصد کاهش داد (جدول 4). در بالاترین سطح شوری (16 دسی زیمنس بر متر) ژنوتیپ سرداری 101 شاخص مقاومت به شوری بیشتری داشت و تفاوت معنی­داری با ژنوتیپ سرداری و زرین نداشت. به نظر می­رسد ژنوتیپ­های زرین، اروند و سرداری نسبت به شوری تحمل بیشتری داشته و شوری حداکثر ds/m 12 را تحمل می­کنند ولی با این وجود جهت توصیه کشت، انجام آزمایش­های مزرعه­ای و مطالعه فاکتورهای رشدی، عملکرد و اجزای عملکرد دانه، میزان مقاومت به آفات، بیماری­ها و تنش­های محیطی ضروری می­باشد.

نتیجه­گیری نهایی

نتایج نشان داد که تنش شوری، ژنوتیپ مختلف گندم را به نحو متفاوتی تحت تأثیر قرار داد. مقایسه جوانه­زنی بذرها در آنکوباتور نشان‌دهنده این است که در آنکوباتور در کلیه سطوح شوری بذرها جوانه زده­اند ولی درصد جوانه‌زنی با افزایش شوری کاهش یافته است. با افزایش شوری خسارت به غشاها در ژنوتیپ حساس (آذر 2 و سرداری 101) افزایش یافته و وزن خشک گیاهچه و درصد جوانه‌زنی کاهش یافت. بنابراین ژنوتیپ اروند، زرین و سرداری متحمل‌ترین ژنوتیپ و ژنوتیپ آذر 2 و سرداری 101 حساس­ترین ژنوتیپ معرفی می‌شوند. ژنوتیپ متحمل تا سطح شوری ds/m 12 رشد خوبی داشته ولی در سطح شوری ds/m 16 بیش از 60 درصد از رشد کاهش می­یابد. از آنجا که نیمی از 12 درصد اراضی قابل کشت کشور به درجات مختلف با مشکل شوری مواجه هستند، و استفاده از آب­های شور یا کشت در خاک­های شور سبب کاهش رشد گیاهچه­ها شده و کاهش عملکرد را در پی داشته است؛ بنابراین مدیریت استفاده از آب و انتخاب ژنوتیپ مناسب در این مناطق به دلیل محدودیت منابع آب شیرین و با توجه به درجه حساسیت ژنوتیپ مختلف ضروری به نظر می­رسد.

  1. آروین، م. ج. و ن. کاظمی­پور. 1380. آثار تنش­های شوری و خشکی بر رشد و ترکیب شیمیایی و بیوشیمیایی چهار ژنوتیپ پیاز خوراکی. علوم و فنون کشاورزی و منابع طبیعی. 5 (4): 41-51.
  2. افیونی، د.، م. محلوجی و ا. قندی. 1380. بررسی عملکرد دانه و برخی خصوصیات زراعی چند ژنوتیپ گندم در تراکم­های مختلف در تنش شوری. هفتمین کنگره علوم خاک ایران. دانشگاه شهر کرد.
  3. پور اسماعیل، م.، م. قربانلی و ر. ع. خاوری نژاد. 1384. اثر شوری روی جوانه­زنی، وزن تر و خشک، محتوای یونی، پرولین، قند محلول و نشاسته گیاه Suaeda fruticosa. بیابان. 10 (2): 257-265.
  4. پوستینی، ک. 1381. ارزیابی 30 ژنوتیپ گندم از نظر واکنش به تنش شوری. مجله علوم کشاورزی ایران. 33 (1): 57-64.
  5. تاجبخش، م. 1379. بررسی مقاومت به شوری ژنوتیپ مختلف جو در شرایط شوری حاصل از کلرور سدیم. چکیده مقالات ششمین کنگره زراعت و اصلاح نباتات ایران. بابلسر. صفحه 275.
  6. چاوشی، م.، م. ج. آروین و خ. منوچهری کلانتری. 1389. مطالعه اثر متیل ژاسمونات بر رنگیزه­های فتوسنتزی، پروتئین، یونهای سدیم و پتاسیم و برخی پارامترهای رشد در گیاه گلرنگ تحت تنش شوری. مجله زیست شناسی ایران. جلد 23 شماره 3. صفحات 397-408.  
  7. دادخواه، ع. ر. 1385. تاثیر تنش شوری بر جوانه­زنی و رشد گیاهچه چهار ژنوتیپ چغندرقند. پژوهش و سازندگی. شماره 70. صفحات 88-93.
  8. دولت آبادیان، ا.، س. ع. م. مدرس ثانوی و ف. اعتمادی. 1387. اثر پیش تیمار اسید سالسیلیک بر جوانه زنی بذر گندم در شرایط تنش شوری. مجله زیست شناسی ایران. جلد 21 شماره 4. صفحات 692-702.
  9. رفیعی، م. 1379. اثر تنش شوری بر جوانه­زنی بذور چغندرقند. چکیده مقالات ششمین کنگره زراعت و اصلاح نباتات ایران. بابلسر. صفحه 604.
  10. شمس الدین سعید، م.، ح. فرح بخش و ع. ا. مقصودی مود. 1386. اثرات تنش شوری بر جوانه­زنی، رشد رویشی و برخی خصوصیات فیزیولوژیکی ژنوتیپ کلزای پاییزه. علوم و فنون کشاورزی و منابع طبیعی. 11 (41): 191-202.
  11. فاجریا، ان. کا. 1377. افزایش عملکرد گیاهان زراعی. (ترجمه: ا. هاشمی دزفولی، ع. کوچکی و  م. بنایان اول). انتشارات جهاد دانشگاهی مشهد. 460 صفحه.
  12. قربانی، م. ح.، ا. سلطانی و س. امیری. 1386. تاثیر شوری و اندازه بذر بر واکنش جوانه­زنی و رشد گیاهچه گندم. مجله علوم کشاورزی و منابع طبیعی. 14 (6): 35-47.
  13. قوامی، ف.، م. ع. ملبویی؛ م. ر. قنادها؛ ب. یزدی صمدی؛ ج. مظفری و م. ج. اقایی. 1383. بررسی واکنش ژنوتیپ متحمل گندم ایرانی به تنش شوری در مرحله جوانه­زنی و گیاهچه. مجله علوم کشاورزی ایران. 35 (2): 453-463.
  14. کمال نژاد، ج.، ص. فرهی آشتیانی و ف. قناتی. 1385. بررسی اثرات شوری و پتاسیم بر میزان رشد و تجمع پرولین در دو ژنوتیپ جو. مجله علوم کشاورزی و منابع طبیعی. 13 (1): 27-39.
  15. ماشی، ا. و س. گالشی. 1385. اثر شوری بر شاخص­های جوانه­زنی چهار ژنوتیپ جو بدون پوشینه. مجله علوم کشاورزی و منابع طبیعی. 13 (6) : 56-68.
  16. هادی، م. ر.، ن. اعظم خوش خلق سیما.، ر. ع. خاوری نژاد و س. م. خیام نکوئی. 1387. تاثیر تجمع عناصر در تحمل شوری در هفت ژنوتیپ گندم دوروم. مجله زیست شناسی ایران. جلد 21 . شماره 2.  326-340.
  17. همایی، م. 1381. واکنش گیاهان به شوری. کمیته ملی آبیاری و زهکشی ایران. نشریه شماره 58. تهران. ایران.

 

18. Ajmal Khan, M., and S. Gulzar. 2003. Light, salinity and temperature effects on the seed germination of perennial grasses. Am. J. Bot. 90:131-134.

19. Ekiz, H., and A. Yilmaz. 2003. Determination of the salt tolerance of some barley genotypes and the characteristics affecting tolerance. Turk J Agric For. 27:253-260.

20. Grattan, S. R., C. M. Grieve, J. A. Poss, P. H. Robinson, D. L. Suarez, and S.E. Benes. 2004. Evaluation of salt-tolerant forages foe sequential water reuses systems. I. Biomasss production. Agricultural Water Management. 70: 109-120.

21. Hampson, C. R. and G. M. Simpson. 1990. Eects of temperature, salt and osmotic potential on early growth of wheat. I. Germination. Can. J. Bot. 68:524-528.

22. Kaya, M. D., Okcu, G., Atak, M., Cikili, Y., and Kolsarici, O. 2006. Seed treatments to overcome salt and drought stress during germination in sunflower. Europ. J. Agron. 24: 291-295.

23. Khan, M.A., and I.A. Ungar. 2001. Seed germination of Triglochin maritime as influenced by salinity and dormancy relieving compounds. Biol. Plant. 44: 301-303.

24. Lin, C, and Kao, C.H. 1996. Proline accumulation is associated with inhibition of root growth of rice seedling caused by NaCl. Plant science, 114: 121-128.

25. Massai, R., D. Remorin and M. Tattini. 2004. Gas exchange, water relation and osmotic adjustment in tow scion/rootstock combinations of prunus under various salinity concentrations. Plant and Soil. 259:153-162.

26. Okcu, G., Kaya, M. D., and Atak, M. 2005. Effects of salt and drought stress on germination and seedling growth of pea. Turk. J. Agric. For. 29: 237-242.

27. Rogers, M.E. and Nobel, C.C. 1991. On establishment and growth of  blansa clover. Australian Journal of Agriculture Research. 42: 847-857.

28. Soltani, A., S. Galeshi, E. Zenali and N. Latifi. 2001. Germination seed reserve utilization and growth of chicpea as affected by salinity and seed size. Seed Sci. and Technol. 30:51-60.

29. Sopha, V. T., E. Savage, A. O. Anacle and C. A. Beyl. 1991. Vertical differences of wheat and triticale to water stress. J. Agron. And Crop Sci. 167: 23-28.

30. Taiz, L., and E. Zeiger. 1998. Plant physiology. Sinauer Associates. USA.

31. Yapsania, T., M. Moustakas, and K. Domiandou. 1994. Protein Phasporylation dephosphorylation in alfalfa seeds germinating under salt stress. J. plant Physiol. 143: 234-240.

32. Yokoi, S., R.A. Bressan and P.M. Hasegawa. 2002. Salt Stress Tolerance of Plants. JIRCAS Working Report; 25-33.