Effects of different treatments on breaking seed dormancy in saltbush (Atriplex leucoclada Boiss.)

Document Type : Research Paper

Authors

Abstract

Saltbush (Atriplex leucoclada) is one of the endemic halophyte plants of Iran, useful for desertification, restoring and modifying rangelands in arid and desert areas cultivation. To assess the effects of mechanical and chemical treatments in break seed dormancy and to stimulate seed germination in dimorph seeds of Atriplex leucoclada, two tests were performed in completely randomized design with three replicates for both of its two seed types. Treatments were: scratch pre-treatment, gibberellic acid or kinetin, ethephon, potassium nitrate or thiourea all performed for 24 h or 48 h at 4˚C or 20˚C, pre-treatment running water, moist chilling (20 days/4˚C) + 14-days treatment with gibberellic acid or potassium nitrate or thiourea, scratching with a sand paper, making a gap with a needle, hot water (70˚C or 90˚C for 15 min), sulphoric acid (75%), dry-storing (3 months/20˚C), stratification (3 months/4˚C). As the twice-scratched pretreatment caused the highest germination percentage (73.3%) and vigour index (8860) in the brown seeds and for the black ones these values were 63.3% and 7710, respectively. Overall, it is concluded the seed dormancy in both types of seeds in A. leucoclada could be physical.

Keywords

اثر تیمارهای مختلف در شکست خواب و تحریک جوانه‌زنی بذر سلمه
(Atriplex leucoclada Boiss.) 

فاطمه شمسی، پرتو روشندل* و نواز خرازیان

شهرکرد، دانشگاه شهرکرد، دانشکده علوم، گروه زیست‌شناسی 

تاریخ دریافت: 18/10/90              تاریخ پذیرش: 7/3/91 

چکیده

سلمه یا سلمک (Atriplex leucoclada Boiss.) از گیاهان هالوفیت بومی ایران است که برای بیابان‌زدایی، احیاء و اصلاح مراتع در مناطق خشک و بیابانی کشت آن مفید می­باشد. به‌منظور بررسی اثر تیمارهای مکانیکی و شیمیایی در برطرف نمودن خواب و تحریک جوانه­زنی بذر این گیاه دو سری آزمایش در قالب طرح کاملا تصادفی در 3 تکرار انجام شد. از آنجا که بذرهای این گونه از لحاظ رنگ و اندازه متفاوت بودند، تأثیر این فاکتور نیز در جوانه­زنی مورد بررسی قرار گرفت و بذرها بر این اساس به دو گروه تقسیم شدند. تیمارها عبارت بودند از: پیش‌تیمار سایش، پیش‌تیمارهای اسید جیبرلیک، کینتین، اتفن، نیترات پتاسیم و تیوره همگی در دو سطح زمانی 24 و 48 ساعت/ در دو دمای °C4 یا °C20، پیش‌تیمار آب جاری، پیش‌تیمار سرما (20 روز/ °C4) + تیمار 14 روزه با اسید جیبرلیک یا نیترات پتاسیم یا تیوره، دوبار سایش بذرها با کاغذ سنباده، شکاف­دهی پوسته بذر با سوزن، آب داغ (70 و °C90 / 15 دقیقه)، اسید سولفوریک (75 درصد)، انبارداری (3 ماه/°C20) و استراتیفیکاسیون سرد (3 ماه/°C4). آنالیز داده­ها نشان داد که بالاترین درصد جوانه­زنی (4/73 درصد)، سرعت جوانه­زنی (35/1) و شاخص ویگور (8860) در مورد بذرهای قهوه­ای و بالاترین درصد جوانه­زنی (3/63 درصد)، سرعت جوانه­زنی (74/0) و شاخص ویگور (7710) در دانه­های سیاه رنگ با تیمار خراش مضاعف بذر توسط کاغذ سنباده به‌دست می­آید. با توجه به نتایج آزمایش‌های حاضر پیشنهاد می­شود خواب بذر در این گونه از آتریپلکس از نوع فیزیکی باشد و ناشی از مقاومت پوسته بذر می‌باشد.

واژه‌های کلیدی: شکست خواب بذر، آتریپلکس لکوکلادا، دی مورفیسم بذر، خواب فیزیکی بذر، خراش مکانیکی

* نویسنده مسئول، تلفن: 09391454165، پست الکترونیکی:  [email protected] 

مقدمه

 

خواب دانه به‌عنوان خصوصیت درونی و ذاتی دانه تعریف می­شود که تعیین‌کنندۀ قدرت جوانه­زنی در شرایط محیطی دانه می­باشد (7). بر این اساس خواب تنها با غیاب جوانه­زنی همراه نیست بلکه خصوصیتی از دانه است که شرایط لازم را برای جوانه­زنی تعیین می­کند. از دیدگاه زیست محیطی، خواب دانه مکانیسم مهمی برای بقاء گیاه، حمایت‌کننده­ی انتشار و پراکنش بذر برای ایجاد جمعیت­های جدید گیاهی به‌شمار می­رود (9). علاوه بر این، به دلیل شرایط لازم برای شکست خواب، جوانه‌زنی و ظهور گیاهچه در شرایط مطلوب­تر از نظر زمان و مکان رخ می‌دهد. در یک جامعه بذر، دانه­ها به صورت فردی در سطوح مختلفی از خواب بسر می­برند، ازاین‌رو جوانه­زنی آنها در زمان­های متفاوت میسر خواهد شد و به این ترتیب، از حذف کل جمعیت در شرایط نا­مطلوب محیطی (مانند خشکی) اجتناب می­شود (8). اگرچه این پدیده فیزیولوژیکی برای بذرها مزیت اکولوژیکی محسوب می شود و بذر را تا آماده شدن شرایط لازم جهت استقرار و جوانه­زنی، در مقابل شرایط سخت محیط حفظ می­کند ولی به دلیل درصد جوانه­زنی پایین، از مشکلات عمده حفاظت منابع طبیعی به‌شمار می­رود. از طرف دیگر متخصصان تکنولوژی بذر هنگام آزمون قوه نامیه بذر این دسته از گیاهان با مشکلاتی روبرو می­شوند (2). خواب و جوانه‌زنی بذر گیاهان به عوامل ژنتیکی و شرایط محیطی مؤثر بر رشد و نمو بذر بر روی بوته مادری و شرایط پس از برداشت بستگی دارد؛ ازاین‌رو پدیدۀ خواب بذر نه تنها در گیاهان یک تیره و جنس­های متفاوت آن فرق دارد بلکه در گونه­ها، ژنوتیپ­ها، اکوتیپ­ها و شرایط محیطی متفاوت نیز با ماهیتی متفاوت ظاهر می­شود. دستکاری و تغییر دادن وضعیت خواب بذرها در خاک و وادار ساختن آنها به جوانه­زنی همزمان و انبوه، کنترل آنها را سریع و آسان می کند (20).

آتریپلکس یکی از گونه‌های مرتعی مهم در مناطق خشک و نیمه‌خشک جهان است و می­تواند در بیابان‌زدایی و اصلاح و احیاء مراتع مؤثر باشد. بذر گونه­هایی از این جنس دارای خواب است و طبق تحقیقات گزارش شده نحوه شکست خواب که نشانگر متفاوت بودن نوع آن است در این گیاهان و حتی در بذرهای متعلق به یک گونه متفاوت می­باشد (10). گونه­های آتریپلکس گیاهانی هستند شورزی و خشکی‌پسند با توانایی رشد و تکثیر در مناطق خشک و بیابانی و یا شور و ساحلی (16). از طرف دیگر آتریپلکس در میان گیاهان هالوفیت با توجه به اهمیت در تولید علوفه، تثبیت خاک و داشتن درصد پروتئین بالا از جایگاه ویژه­ای برخوردار است. گونه A. leucoclada با نام فارسی سلمه یا سلمک در اراضی تقریبا مسطح و شور، عموما با آب زیرزمینی نسبتا بالا، حاشیه اراضی زراعی، جاده­ها و نیز اراضی تخریب یافته، در نواحی رویشی ایران-تورانی و نیز حاشیه خلیج فارس گسترش زیادی دارد. به واسطه استقرار سریع و آسان این گیاه می­توان از آن در ظرفیت­سازی عرصه­های شور و اراضی زراعی تخریب یافته استفاده کرد (4). یکی از مشکلات کشت این گیاه جهت بیابان‌زدایی، احیاء و اصلاح مراتع وجود خواب در بذر و تأخیر در جوانه‌زنی آن می‌باشد. به همین دلیل، تحقیق حاضر در جهت رفع این مشکل و شناسایی مؤثرترین روش در فرایند شکست خواب بذر آن انجام شد.

به دلیل گوناگون بودن نوع خواب بذر در گونه­های آتریپلکس و حتی در بذرهای متفاوت از یک گونه­ی آن، در تحقیق حاضر مجموعه­ای از روش­های مختلف برای شکست خواب و تحریک جوانه­زنی گونه آتریپلکس لکوکلادا اجرا شد. شایان ذکر است بذرهای گونه انتخاب شده دارای دی‌مورفیسم بودند (یعنی از نظر اندازه و رنگ تفاوت داشتند). تاکنون دی‌مورفیسم و پلی‌مورفیسم دانه در چندین گونه متعلق به جنس­های تیرۀ کنوپودیاسه شامل Arthrocnemum، Chenopodium، Atriplex، Cakile، Salicornia، Salsola، Spergularia و Suaeda گزارش شده است (8، 10، 13، 14، 19 و 23). این تنوع در دانه­های یک گونه باعث تفاوت در نوع سازگاری با محیط و در نتیجه تفاوت در نوع خواب دانه­ها می­شود. جوانه­زنی دانه­های پلی­مورفیسم راهبرد مهمی برای استقرار در شرایط محیطی نامساعد و همراه با تنش و روشی برای به حد اعلی رساندن قدرت زیستن در این شرایط به‌شمار می­آید.

مواد و روشها

دانه­های Atriplex leucoclada در پاییز 1388 از اطراف کاشان جمع‌آوری و به‌منظور شکست خواب و تحریک جوانه­زنی مورد مطالعه قرار گرفتند. آزمایش‌های اولیه نشان داد بذر این گونه دارای خواب اولیه بوده و در شرایط مناسب (دما، رطوبت و اکسیژن کافی) با وجود سالم و تازه بودن قادر به جوانه­زنی نیست. در تمامی آزمایش‌ها برای دقت بیشتر و به حداقل رساندن خطا بذرهایی انتخاب شد که از نظر ظاهر و اندازه یکنواخت بودند. بذرهای گونه آتریپلکس لکوکلادا دارای دو حالت رنگ قهوه­ای با اندازه بزرگ­تر و دانه­های سیاه با اندازه کوچک­تر می­باشد، ازاین‌رو فاکتور رنگ نیز در جوانه­زنی لحاظ شد. هر گروه نیز برای بررسی اثر سایش پوسته بذر به دو زیرگروه تقسیم شدند؛ بذر گروه اول با کاغذ سنباده تا زمان نازک شدن پوسته دانه ساییده شد، و بذر گروه دوم بدون خراش پوسته دانه تحت تیمارهای بعدی قرار گرفت. برای ضدعفونی سطحی، بذرها در معرض اتانول 70% به مدت 1 تا 2 دقیقه قرار گرفته و بعد چند بار با آب مقطر استریل شسته شدند. برای تیمار تعداد 10 عدد بذر در 3 تکرار در داخل پتری‌دیش­های استریل شده حاوی کاغذ صافی مرطوب (5 میلی­لیتر آب مقطر استریل و یا محلول مورد نظر به ازای هر کاغذ صافی به قطر 10 سانتی­متر) قرار گرفت. سپس پتری­دیش­های محتوی بذر برای جوانه­زنی برای دوره 14 روزه به محفظه رشد با شرایط نوری (D12L/12) و تناوب دمایی (C°20C/°30 ) با شدت نور 7000 لوکس و رطوبت نسبی60 -50 درصد منتقل شدند.

پیش‌تیمار و تیمارها در سری اول آزمایش عبارت بودند از:                          

الف) پیش‌تیمار بذرها با نیترات پتاسیم در سطوح (1، 10، 25، 50، 100 میلی مولار)، تیوره (1، 10، 25، 50، 100 میلی­مولار)، هورمون اسید جیبرلیک (100، 250، 500، 1000ppm)، هورمون کاینتین (100، 250، 500، 1000ppm)، هورمون اتفن (ppm200) – همگی در دو سطح 24 و 48 ساعت در سرمای C°4 و یا بدون سرما (C°20). 

ب) پیش‌تیمار آب جاری در چهار سطح زمانی 1، 2، 3 و 4 روزه؛

ج) پیش‌تیمار سرمادهی مرطوب که در آن نمونه­ها بعد از 20 روز سرمادهی تحت غلظت­های متفاوتی از اسید جیبرلیک (100، 250، 500، 1000 ppm)، تیوره (1، 10، 25، 50، 100میلی مولار) و نیترات پتاسیم (1، 10، 25، 50، 100 میلی مولار) برای مدت 14 روز در محفظه رشد نگهداری شدند.

از آنجایی که در آزمایشهای  سری  اول،  جوانه­زنی  بذرها

رخ نداد، سری دوم آزمایش‌ها طراحی و اجرا شد که عبارت بودند از:

الف) اسید سولفوریک 75% در چهار سطح زمانی 5، 10، 20 و 30 دقیقه؛

ب) دو بار سایش توسط کاغذ سنباده به نحوی که پوسته مکانیکی دانه حذف شود؛

ج) استفاده از سوزن تشریح برای ایجاد سوراخ در پوسته بذر؛

د) پیش‌تیمار آب داغ C°70 و °C90 برای 15 دقیقه؛

ه) انبارداری (°C20) (درون کیسه‌های پارچه­ای) به مدت 3 ماه؛

و) استراتیفیکاسیون (°C4) (داخل کیسه پلاستیکی و لابه‌لای پرلیت مرطوب در یخچال) به مدت 3 ماه.

در آزمایشهای سری دوم نیز قبل از اعمال تیمارها، بذرها برای بررسی اثر سایش پوسته بذر به دو زیرگروه (گروه اول سایش با کاغذ سنباده و گروه دوم بدون سایش) تقسیم شدند.

برای بررسی میزان تأثیر تیمارهای فوق بر شکست خواب بذرهای این گونه محاسبه سه پارامتر لحاظ گردید: الف) درصد جوانه­زنی نهایی بذرها؛ ب) شاخص سرعت جوانه­زنی و ج) شاخص ویگور که از رابطه­های زیر محاسبه شد (5 و 15).

درصد جوانه‌زنی (الف =( NG / NT)100

که در آن NG تعداد بذرهای جوانه زده و NT تعداد کل بذرهاست.

(ب   سرعت جوانه‌زنی= Σ (Ni / Di)

که در آن  Ni  = تعداد بذر جوانه زده در روز  nام، Di   =  روزn  ام پس از شروع آزمایش.

( ج  شاخص ویگور = درصد جوانه‌زنی × طول گیاهچه (میلی‌متر)

شمارش بذر­های جوانه زده دو روز بعد از قرار دادن بذر در ظروف پتری و به صورت یک روز در میان انجام گردید. آخرین شمارش جوانه­ها 14 روز بعد خاتمه یافت. همچنین در پایان دوره جوانه­زنی، طول ریشه­چه و ساقه­چه نمونه­ها با خط‌کش مدرج اندازه‌گیری شد. خروج حداقل 2 میلیمتر ریشه­چه از پوسته دانه به منزله بذر جوانه زده در نظر گرفته شد. در هر تکرار میانگین طول ریشه­چه و ساقه­چه محاسبه شد.

تجزیه و تحلیل­های آماری این داده­ها براساس طرح کاملا تصادفی و در قالب آزمون فاکتوریل انجام شد. آنالیز واریانس داده­ها با استفاده از برنامه نرم‌افزاری SPSS و مقایسه اثر تیمارهای مختلف بر شاخص­های جوانه­زنی بذرها پس از آزمون چند دامنه­ای دانکن در سطح 5 0/0 و 1 0/0 انجام گردید.

نتایج

باید متذکر شد از آنجایی که آزمایشهای سری اول نتوانستند باعث تحریک جوانه­زنی بذرهای سلمه شوند، در ادامه فقط به بررسی نتایج به‌دست آمده از تیمارهای سری دوم آزمایش‌ها پس از پیش‌تیمار سایش اولیه پرداخته شده است (بذرهای بدون سایش اولیه نیز در این سری نتوانستند جوانه بزنند).

الف) تیمار اسید سولفوریک (75%): تجزیه واریانس نتایج حاصل از این تیمار نشان داد که استفاده از اسید سولفوریک (75%) در هر چهار سطح زمانی (5، 10، 20، 30 دقیقه) بر درصد و سرعت جوانه­زنی و شاخص ویگور در سطح 01/0>P معنی­دار است. تحلیل آماری رنگ به تنهایی و اثر متقابل رنگ بذر و تیمار اسید سولفوریک بر پارامترهای (درصد جوانه‌زنی و شاخص ویگور)  در سطح 05/0P< معنی­دار شد و در مورد سرعت جوانه‌زنی اثر معنی‌داری نداشت (جدول 1).

 

جدول 1- نتایج تجزیه واریانس درصد جوانه‌زنی، سرعت جوانه‌زنی و شاخص ویگور بذر  Atriplex leucocladaدر تیمار زمانهای متفاوت استفاده از اسید سولفوریک 75%

میانگین مربعات

درجه آزادی

منبع تغییر

شاخص ویگور

سرعت جوانه‌زنی

درصد جوانه‌زنی

**3913480

**091/0

**66/971

4

تیمار

*806880

ns011/0

*33/53

1

رنگ

*1029930

ns004/0

*33/78

4

تیمار×رنگ

33/467880

003/0

66/36

20

خطا

7/47

99/25

71/26

-

CV (%)

**معنی­دار بودن در سطح احتمال 1 درصد؛ * معنی­دار بودن در سطح احتمال 5 درصد و ns عدم معنی­داری

 

مقایسه میانگین بین چهار سطح زمانی اسید سولفوریک (75%) نشان داد که بین تیمارها تفاوت معنی­داری وجود ندارد ولی تمام تیمارها با شاهد دارای تفاوت معنی­داری هستند (شکل 1).

مقایسه میانگین اثر متقابل پیش‌تیمار زمان­های مختلف استفاده از اسید سولفوریک با رنگ بذر نشان داد که بالاترین درصد جوانه‌زنی (3/33%)، سرعت جوانه‌زنی (30/0) و شاخص ویگور (2323) در تیمار 5 دقیقه برای بذرهای قهوه‌ای رنگ و بالاترین درصد جوانه‌زنی (6/36%)، سرعت جوانه‌زنی (32/0) و شاخص ویگور (2480) برای بذرهای سیاه رنگ در زمان 30 دقیقه رخ می­دهد (شکل 2).

ب) تیمارهای انبارداری (3 ماه /C°20)، استراتیفیکاسیون سرد (3 ماه/ C°4)، آب داغ 70 و 90 درجه سانتی‌گراد (15دقیقه)، دوبار سایش پوسته بذر و استفاده از سوزن تشریح برای سوراخ کردن پوسته بذر: تجزیه واریانس نتایج حاصل از تیمارهای انبارداری (3 ماه /C °20)، استراتیفیکاسیون سرد (3 ماه / C°4)، آب داغ 70 و 90 درجه سانتی‌گراد (15دقیقه)، دوبار سایش پوسته بذر و سوزن تشریح نشان داد که اثر تیمار به تنهایی و یا در اثر متقابل با رنگ در مورد هر سه پارامتر مورد بررسی (درصد و سرعت جوانه زنی و شاخص ویگور) در سطح 01/0 و تأثیر رنگ به تنهایی در مورد درصد جوانه­زنی و شاخص ویگور معنی­دار نشد ولی در مورد سرعت جوانه­زنی اختلاف معنی­داری در سطح 01/0 به‌دست آمد (جدول 2).

 

 

 

ج 

ب

الف 

 

شکل 1- تأثیر زمانهای متفاوت اسید سولفوریک 75% بر درصد جوانه‌زنی (الف)، سرعت جوانه‌زنی (ب) و شاخص ویگور (ج) در گیاه Atriplex leucoclada (حروف غیر یکسان مبین وجود تفاوت معنی‌دار در سطح 5 درصد آزمون دانکن است. داده‌ها میانگینی از سه تکرار ± انحراف معیار می‌باشند).

 

 

الف 

 

 

ج 

ب 

 

شکل 2- تأثیر اثر متقابل زمانهای متفاوت اسید سولفوریک 75% و رنگ بذر بر درصد جوانه‌زنی (الف)، سرعت جوانه‌زنی (ب) و شاخص ویگور (ج) در گیاهAtriplex leucoclada  (حروف غیر یکسان مبین وجود تفاوت معنی‌دار در سطح 5 درصد آزمون دانکن است. داده‌ها میانگینی از سه تکرار ± انحراف معیار می‌باشند).

جدول 2- نتایج تجزیه واریانس درصد جوانه‌زنی، سرعت جوانه‌زنی و شاخص ویگور بذر  Atriplex leucocladaدر تیمارهای انبارداری (3 ماه /C°20)، استراتیفیکاسیون سرد (3 ماه / C°4)، آب داغ 70 و 90 درجه سانتی‌گراد (15دقیقه)، دو بار سایش پوسته بذر و سوزن تشریح

میانگین مربعات

درجه آزادی

منبع تغییر

شاخص ویگور

سرعت جوانه‌زنی

درصد جوانه‌زنی

**85/54001242

**921/0

**93/3957

6

تیمار

ns71/47335

**242/0

ns43/21

1

رنگ

**71/1567285

**076/0

**09/88

6

تیمار×رنگ

85/271592

002/0

28/14

28

خطا

44/24

54/15

37/16

-

CV (%)

** معنی­دار بودن در سطح احتمال 1 درصد؛ * معنی­دار بودن در سطح احتمال 5 درصد و ns عدم معنی­داری

 


تحلیل آماری حاصل از اثر متقابل رنگ و تیمار مشخص کرد که بالاترین درصد جوانه‌زنی (33/73%)، سرعت جوانه‌زنی (36/1) و شاخص ویگور (8860) در مورد بذرهای قهوه­ای رنگ در تیمار دو بار سایش بذرها بدست می‌آید. برای بذرهای سیاه رنگ این گونه نیز بالاترین درصد جوانه­زنی (33/63%)، سرعت جوانه­زنی (74/0) و شاخص ویگور (7710) در همین تیمار به‌دست آمد. مقایسه میانگین اثر متقابل رنگ و تیمار نشان داد که تیمارهای آب داغ 70 و 90 درجه سانتی­گراد (15دقیقه)، دو بار سایش پوسته بذر و استفاده از سوزن تشریح برای سوراخ کردن پوسته بذر با یکدیگر و با شاهد (در مورد هر دو رنگ) معنی­دار شدند ولی تیمارهای انبارداری (3 ماه /C°20) و استراتیفیکاسیون سرد (3 ماه / C°4) با یکدیگر و شاهد اختلاف معنی­داری نشان ندادند (شکل 3).

بحث و نتیجه­گیری

در آزمایش‌های اولیه، جوانه­زنی بذر گونه آتریپلکس لکوکلادا تحت تیمارهای هورمونی و مواد شیمیایی رخ نداد و سایش سطحی پوسته دانه این گونه توسط کاغذ سنباده نیز نتوانست باعث تحریک جوانه­زنی یا افزایش اثر مواد شیمیایی در حد مطلوب گردد. بنابراین در آزمایش‌های سری دوم سه فرض متفاوت برای آزمایش در نظر گرفته شد؛ 1) میزان سایش سطحی برای رفع ممانعت فیزیکی پوسته بذر کافی نبوده است؛ 2) ممکن است بذر دارای خواب فیزیولوژیکی عمیق­­تر بوده (زیرا پیش‌تیمار سرمادهی 20 روزه نتوانست باعث تحریک جوانه‌زنی در این گیاه شود) و نیاز به دوره‌های طولانی‌مدت سرمادهی داشته است؛ 3) خواب این بذر از نوع مورفولوژیکی بوده و نیازمند پس‌رسیدگی در طول دوره انبارداری می‌باشد. ازاین‌رو آزمایش‌های گروه دوم طراحی شد. نتایج داده­های گونه آتریپلکس لکوکلادا نشان داد که تیمار دوبار سایش با کاغذ سنباده با درصد جوانه­زنی (3/73%)، شاخص ویگور (8860) در مورد بذرهای قهوه­ای رنگ و درصد جوانه­زنی (3/63%) و شاخص ویگور (7710) در مورد بذرهای سیاه رنگ، تیمار یک بار سایش + سوراخ کردن پوشش بذر با سوزن تشریح با درصد جوانه‌زنی (3/33%)، شاخص ویگور (2490) در بذرهای قهوه­ای رنگ و درصد جوانه‌زنی (7/46%) و شاخص ویگور (4510) در بذرهای سیاه رنگ کارایی بالاتری برای تحریک جوانه­زنی گیاه نسبت به سایر تیمارها نشان دادند. نتایج تحقیق حاضر با گزارش‌های قبلی (1، 3، 15، 21 و 24) که اثر ممانعتی پوسته و برگک­ها در جوانه‌زنی بذرها را نشان می­دهد مطابقت داشته و نشان می­دهد که ضخامت پوسته و وجود برگک در مقابل جذب آب به‌عنوان مانعی عمل کرده که توسط روش­های رفع پوسته دانه قابل حذف است.

 

 

 

 

ب

ج

ج

ب

الف

شکل 3- اثر متقابل تیمارهای انبارداری (3 ماه /C°20)، استراتیفیکاسیون سرد (3 ماه / C°4)، آب داغ 70 و 90 درجه سانتی‌گراد (15دقیقه)، دو بار سایش پوسته بذر و سوزن تشریح با رنگ بذر. درصد جوانه‌زنی (الف)، سرعت جوانه‌زنی (ب) و شاخص ویگور در گیاهAtriplex leucoclada  (حروف غیر یکسان مبین وجود تفاوت معنی‌دار در سطح 5 درصد آزمون دانکن است. داده‌ها میانگینی از سه تکرار ± انحراف معیار می‌باشند).


استفاده از سوزن تشریح باعث بالا رفتن درصد جوانه­زنی و شاخص ویگور در دانه‌های سیاه نسبت به دانه­های قهوه­ای رنگ شد که احتمالا ناشی از آسیب دیدن رویان در بذرهای قهوه­ای رنگ و اثرات منفی بعدی بر رشد دانه­رست به دلیل پوسته دانه نازک­تر آنها باشد. در مورد این دو تیمار که در گونه آتریپلکس لکوکلادا افزایش مطلوب درصد جوانه­زنی را باعث شد تیمار اول نه تنها درصد جوانه­زنی بالاتری را به بار آورد بلکه با توجه به شاخص ویگور تأثیر بهتری بر رشد دانه­رست نسبت به استفاده از سوزن داشت، به‌طوری‌که افزایش در شاخص ویگور بذرهای هر دو رنگ گونه مشاهده شد. 

وجود تأثیر مثبت اسید سولفوریک بر شکست خواب بذرهای آتریپلکس لکوکلادا شاهد دیگری مبنی بر وجود خواب فیزیکی در شکلهای مختلف بذرهای این گونه می باشد. ولی تأثیر متفاوت طول زمان تیمار با این اسید (5 دقیقه برای بذرهای قهوه­ای و 30 دقیقه برای بذرهای سیاهرنگ) می­تواند حکایت از آن داشته باشد که ضخامت پوسته بذر در این دو شکل بذر متفاوت بوده، به‌طوری‌که بذرهای قهوه­ای رنگ پوستۀ نازک­تری دارند. تأثیر مثبت آب داغ 70 و 90 درجه سانتی­گراد در شکست خواب بذرهای این گونه نیز وجود خواب فیزیکی در بذرها را نشان می­دهد. آب داغ می‌تواند از طریق تغییر نفوذپذیری پوسته بذر سبب کاهش مقاومت پوسته در برابر خروج گیاهچه شود. مقایسه نتایج نشان می­دهد که تأثیر متفاوت آب داغ بر بذرها با رنگ‌های متفاوت می‌تواند از تفاوت در ضخامت پوسته بذر ناشی شود (6).

عدم تأثیر تیمارهای استراتیفیکاسیون سرد، انبارداری خشک در دمای معمولی (°C20)  و آب جاری روی جوانه­زنی گونه آتریپلکس لکوکلادا، به‌ترتیب احتمال دخالت عوامل درونی و فیزیولوژیکی نظیر عدم حضور جیبرلین کافی درون بذر، نمو ناکافی رویان و نیاز به دوره پس رسیدگی و وجود مواد بازدارنده در القاء خواب در این گونه را رد می­کند. ولی از آنجا که حذف برگک و پوسته دانه افزایش در جوانه­زنی را موجب می­شود، می­توان نتیجه گرفت خواب القاء شده ناشی از مقاومت مکانیکی چنین بخش­هایی در برابر خروج ریشه­چه، جذب آب و تبادلات گازی می­باشد. ظاهرا نیروی فشار ناشی از رشد جنین برای شکافتن پوسته بذر و خروج جوانه کافی نیست و به عبارت دیگر پوسته به‌عنوان یک مانع فیزیکی از طریق ممانعت از گسترش رویان و یا از طریق ایجاد محدودیت در جذب آب و یا تبادلات گازی عمل می­کند. نتایج تحقیق حاضر نشان می­دهد از میان روش­های متفاوت اسکاریفیکاسیون استفاده شده در شکست خواب گونه آتریپلکس لکوکلادا اثر پیش‌تیمار دو بار سایش با کاغذ سنباده در حذف ممانعت مکانیکی پوسته مناسب‌تر است و نتیجه مطلوب­تری در درصد جوانه‌زنی و شاخص ویگور حاصل می­کند.

جوانه­زنی دانه مرحله حساسی در چرخه زندگی گیاه است و راهبردهایی که گیاه در این مرحله اتخاذ می­کند می­تواند بقاء و زنده­مانی گیاه را به طور قابل­توجهی افزایش دهد (12). در طی مسیر تکامل برخی از گونه­ها قادر به تولید انواع دانه در یک گیاه شدند (هترومورفیسم دانه)، که این خصوصیت سازگاری گیاه، اغلب در گونه­هایی که در مناطق شور و نیمه­خشک رشد می­کنند، دیده می­شود (10). هترومورفیسم دانه در میان بذرهای یک گیاه در خانواده­های Chenopodiaceae،  Asteraceae و  Poaceae متداول است (22). تحقیق حاضر در مورد تأثیر دی‌مورفیسم در خواب دانه نشان داد، از آن جا که تیمار دوبار سایش باعث جوانه‌زنی بیشتر در بذرهای قهوه‌ای رنگ می‌شود و در همین تیمار درصد جوانه‌زنی کمتری برای بذرهای سیاه رنگ حاصل شده، بذرهای قهوه‌ای رنگ دارای پوسته نازک‌تر و قدرت جذب آب بیشتر هستند و جوانه‌زنی سریعتری دارند. از طرف دیگر، بزرگ­تر بودن بذرهای قهوه­ای که حکایت از فراوانتر بودن مواد ذخیره­ای آنهاست، موجب بالارفتن شاخص ویگور در این بذرها (در صورت سالم ماندن رویان) نسبت به بذرهای کوچک سیاه رنگ می­شود. نتایج جوانه‌زنی در تیمارهای اسید سولفوریک و آب داغ تأییدی بر این امر است که پوسته در دانه‌های سیاه ضخامت بیشتری دارد و بر این اساس میزان جوانه‌زنی متفاوتی را نشان می­دهد.

وجود انواع متفاوت برگک و شکل­های میوه و دانه در گونه­های آتریپلکس، نوعی راهبرد اکولوژیکی برای افزایش زنده­مانی در شرایط متغیر محیطی محسوب می­شود (16). اغلب گونه­های آتریپلکس هتروکارپی در میوه و دانه را نشان می­دهند که به نظر می­رسد مانند تریکوم­های حاوی نمک و یا فتوسنتز C4 باعث افزایش سازگاری نسبت به محیط می­شود. دانه­های هترومورفیک اغلب در رنگ، شکل و حجم متفاوت هستند که موجب تفاوت در قدرت پراکنش، خصوصیات جوانه‌زنی، رفتار خواب، توانایی مقاومت در بانک دانه و رشد گیاهچه می­شود (10 و 17). تفاوت مورفولوژیکی بین دانه­ها اغلب مربوط به ساختار پوسته دانه (ضخامت)، اندازه و رنگ آنهاست. زیاد بودن ضخامت می­تواند مانع جذب آب و انتشار گاز و خروج ریشه­چه گردد (18). دانه­های بزرگتر دارای توده ذخیره‌ای بیشتری در رویان و اندوسپرم هستند و بر این اساس گیاهچه­های تولید شده توسط آنها توانایی رشد بیشتری دارند (10). شکست خواب نیز در این موارد متفاوت است.

با توجه به نتایج به‌دست آمده می‌توان نتیجه‌گیری کرد که در هر دو شکل بذر گونه آتریپلکس لکوکلادا خواب بذر فقط از نوع فیزیکی بوده و ناشی از سختی پوسته بذر می باشد. (11). در پایان پیشنهاد می­شود برای شکست خواب در هر دو بذر (قهوه­ای بزرگ و سیاهرنگ کوچک) آتریپلکس لکوکلادا از خراش مضاعف پوسته بذر توسط کاغذ سنباده استفاده شود.

1 – قدمیاری، ش. مظفری، ج. موسوی، ل. سخندان بشیر، ن. و رخشنده رو، ف. 1390. اثرات افزایشی تیمارهای مکانیکی و شیمیایی برجوانه زنی بذر گونه ای تاتوره
(Datura stramonium L.). مجله زیست شناسی ایران، 24: 809 – 817
2 - کاپلند ال.  او. و مک دونالد.ام. بی. 1375. تکنولوژی بذر. ترجمه غلامحسین سرمدنیا. انتشارات جهاد دانشگاهی، مشهد. صفحه 288
3 - محمود زاده، ا. نوجوان، م. باقری، ز. 1384. اثر تیمارهای مختلف در شکستن خواب و جوانه زنی بذور تاتوره
(Datura stramonium L.). مجله زیست شناسی ایران، 18: 341 - 349
4 - مقیمی ج. 1384. معرفی برخی کونه‌های مهم مرتعی. انتشارات آرون، صفحات 152 – 186.
 
5 - Abdul Baki A. A. and Anderson J. D.  1973. Vigor determination in soybean by multiple criteria. Crop Science, 10:31-34.
6 - Aliero B. L. 2004. Effects of sulphuric acid, mechanical scarification and wet heat treatments on germination of seeds of Parkia biolobosa. African. Journal of Biotechnology, 3: 179-181.
7 - Finch - Savage W.E. and  Leubner - Metzger G. 2006. Seed dormancy and the control of germination. New Phytologist, 171: 501-523.
8 - Galatino  M. I. and van der Valk  A.G. 1986. Seed germination traits of annuals and emergent recruited during drawdowns in the Delta marsh, Manitoba, Canada. Aquatic Botany, 26: 89-102.
9 - Hartmann H. T., Kester D. E., Davies J. F. T. and Geneve R. L. 1997. Plant Propagation, Principles and Practices. Upper Saddle River, New Jersy.770
10 - Imbert E. 2002. Ecological consequences and ontogeny of seed heteromorphism. Perspectives in Plant Ecology. Evolution and Systematics, 5: 13-36.
11 - Irwin  P. T. 1982. Plant Physiology. Addision-Wesley Usmanu Danfodiyo University, Sokoto, Nigeria. Pub. Co. Inc. U.S.A, 501-540.
12 - Keiffer C. H. and Ungar I. A. 1997. The effect of extended exposure to haypersaline conditions on the germination of five inland halophyte species. American Journal of Botany, 84 (1): 104 – 111.
13 - Khan A.  A. Ungar I. and Gal B. 1998. Action of compatible osmotica and growth regulators in alleviating the effect if salinity on the germination of dimorphic seeds of Arthrocnemum indicum L. Journal of Plant Sciences. 159: 313 – 317.
14 - Khan M. A. and Ungar I. 1984. Effects of salinity and temperature on the germination and growth of Atriplex triangularis Willd. American Journal of Botany. 71: 481 – 489
15 - Koller D. 1957. Germination-regulation mechanisms in some desert seeds, IV. Atriplex dimorphostegia Kar et Kir. Ecology, 38: 1-13.
16 - Li W. Q., Liu X. J., Khan M. A., Tsuji W. and. Tanaka K. 2008. The effect of light, temperature and bracteoles on germination of polymorphic seeds of Atriplex centralasiatica Iljin under saline conditions. Seed Science and Technology, 36: 325–338.
17 - Manda´k B. and. Pysˇek P. 2001. Fruit dispersal and seed banks in Atriplex sagittata: the role of heterocarpy. Journal of Ecology, 89: 159–165.
18 - Mohamed-Yasseen Y., Barringer S. A., Splittstoesser W. A. And. Costanza S. 1994. The role of seed coats in seed viability. The Botanical Review, 60: 426–439.
19 - Morgan W. C. and Myers  B. A. 1989. Germination of salt-tolerant grass Diplachne fusca. Dormancy and temperatur responses. Australian Journal of Botany, 37: 225-237.
20 - Omami E. N. and. Medd R. W. 1992. Germination and afterripening responses in Amaranthus retroflexus seed. proceedings of the firsth international weed control congress, 2: 372-374.
21 - Osman A. E.,  Ghassali F. G. 1997. Effects of storage condition and presence of fruiting bracts on the germination of some species of Atriplex. Experimental Agriculture, 33: 149-155.
22 - Ungar I. A. 1987. Population ecology of halophyte seeds. The Botanical Review, 53: 301–344.
23 - Ungar I. A. and. Khan M. A. 2001. Effect of bracteoles on seed germination and dispersal of two species of Atriplex. Annals of Botany, 87: 233-239.
24 - Watson M. C. 1993. Effect of inhibitors on germination of some species of Atriplex. Experimental Agriculture, 29: 107-112.
Volume 28, Issue 5
March 2016
Pages 1043-1053
  • Receive Date: 08 January 2012
  • Revise Date: 28 September 2012
  • Accept Date: 27 May 2012
  • First Publish Date: 20 February 2016