Journal of Plant Research
(Iranian Journal of Biology)
Effects of different treatments on breaking seed dormancy in saltbush (Atriplex leucoclada Boiss.)
Document Type : Research Paper
Authors
Abstract
Saltbush (Atriplex leucoclada) is one of the endemic halophyte plants of Iran, useful for desertification, restoring and modifying rangelands in arid and desert areas cultivation. To assess the effects of mechanical and chemical treatments in break seed dormancy and to stimulate seed germination in dimorph seeds of Atriplex leucoclada, two tests were performed in completely randomized design with three replicates for both of its two seed types. Treatments were: scratch pre-treatment, gibberellic acid or kinetin, ethephon, potassium nitrate or thiourea all performed for 24 h or 48 h at 4˚C or 20˚C, pre-treatment running water, moist chilling (20 days/4˚C) + 14-days treatment with gibberellic acid or potassium nitrate or thiourea, scratching with a sand paper, making a gap with a needle, hot water (70˚C or 90˚C for 15 min), sulphoric acid (75%), dry-storing (3 months/20˚C), stratification (3 months/4˚C). As the twice-scratched pretreatment caused the highest germination percentage (73.3%) and vigour index (8860) in the brown seeds and for the black ones these values were 63.3% and 7710, respectively. Overall, it is concluded the seed dormancy in both types of seeds in A. leucoclada could be physical.
Keywords
اثر تیمارهای مختلف در شکست خواب و تحریک جوانهزنی بذر سلمه
(Atriplex leucoclada Boiss.)
فاطمه شمسی، پرتو روشندل* و نواز خرازیان
شهرکرد، دانشگاه شهرکرد، دانشکده علوم، گروه زیست‌شناسی
تاریخ دریافت: 18/10/90 تاریخ پذیرش: 7/3/91
چکیده
سلمه یا سلمک (Atriplex leucoclada Boiss.) از گیاهان هالوفیت بومی ایران است که برای بیابان‌زدایی، احیاء و اصلاح مراتع در مناطق خشک و بیابانی کشت آن مفید میباشد. به‌منظور بررسی اثر تیمارهای مکانیکی و شیمیایی در برطرف نمودن خواب و تحریک جوانهزنی بذر این گیاه دو سری آزمایش در قالب طرح کاملا تصادفی در 3 تکرار انجام شد. از آنجا که بذرهای این گونه از لحاظ رنگ و اندازه متفاوت بودند، تأثیر این فاکتور نیز در جوانهزنی مورد بررسی قرار گرفت و بذرها بر این اساس به دو گروه تقسیم شدند. تیمارها عبارت بودند از: پیش‌تیمار سایش، پیش‌تیمارهای اسید جیبرلیک، کینتین، اتفن، نیترات پتاسیم و تیوره همگی در دو سطح زمانی 24 و 48 ساعت/ در دو دمای °C4 یا °C20، پیش‌تیمار آب جاری، پیش‌تیمار سرما (20 روز/ °C4) + تیمار 14 روزه با اسید جیبرلیک یا نیترات پتاسیم یا تیوره، دوبار سایش بذرها با کاغذ سنباده، شکافدهی پوسته بذر با سوزن، آب داغ (70 و °C90 / 15 دقیقه)، اسید سولفوریک (75 درصد)، انبارداری (3 ماه/°C20) و استراتیفیکاسیون سرد (3 ماه/°C4). آنالیز دادهها نشان داد که بالاترین درصد جوانهزنی (4/73 درصد)، سرعت جوانهزنی (35/1) و شاخص ویگور (8860) در مورد بذرهای قهوهای و بالاترین درصد جوانهزنی (3/63 درصد)، سرعت جوانهزنی (74/0) و شاخص ویگور (7710) در دانههای سیاه رنگ با تیمار خراش مضاعف بذر توسط کاغذ سنباده به‌دست میآید. با توجه به نتایج آزمایشهای حاضر پیشنهاد میشود خواب بذر در این گونه از آتریپلکس از نوع فیزیکی باشد و ناشی از مقاومت پوسته بذر میباشد.
واژه‌های کلیدی: شکست خواب بذر، آتریپلکس لکوکلادا، دی مورفیسم بذر، خواب فیزیکی بذر، خراش مکانیکی
* نویسنده مسئول، تلفن: 09391454165، پست الکترونیکی: roshandelparto@gmail.com
مقدمه
خواب دانه به‌عنوان خصوصیت درونی و ذاتی دانه تعریف میشود که تعیین‌کنندۀ قدرت جوانهزنی در شرایط محیطی دانه میباشد (7). بر این اساس خواب تنها با غیاب جوانهزنی همراه نیست بلکه خصوصیتی از دانه است که شرایط لازم را برای جوانهزنی تعیین میکند. از دیدگاه زیست محیطی، خواب دانه مکانیسم مهمی برای بقاء گیاه، حمایت‌کنندهی انتشار و پراکنش بذر برای ایجاد جمعیتهای جدید گیاهی به‌شمار میرود (9). علاوه بر این، به دلیل شرایط لازم برای شکست خواب، جوانهزنی و ظهور گیاهچه در شرایط مطلوبتر از نظر زمان و مکان رخ میدهد. در یک جامعه بذر، دانهها به صورت فردی در سطوح مختلفی از خواب بسر میبرند، ازاین‌رو جوانهزنی آنها در زمانهای متفاوت میسر خواهد شد و به این ترتیب، از حذف کل جمعیت در شرایط نامطلوب محیطی (مانند خشکی) اجتناب میشود (8). اگرچه این پدیده فیزیولوژیکی برای بذرها مزیت اکولوژیکی محسوب می شود و بذر را تا آماده شدن شرایط لازم جهت استقرار و جوانهزنی، در مقابل شرایط سخت محیط حفظ میکند ولی به دلیل درصد جوانهزنی پایین، از مشکلات عمده حفاظت منابع طبیعی به‌شمار میرود. از طرف دیگر متخصصان تکنولوژی بذر هنگام آزمون قوه نامیه بذر این دسته از گیاهان با مشکلاتی روبرو میشوند (2). خواب و جوانهزنی بذر گیاهان به عوامل ژنتیکی و شرایط محیطی مؤثر بر رشد و نمو بذر بر روی بوته مادری و شرایط پس از برداشت بستگی دارد؛ ازاین‌رو پدیدۀ خواب بذر نه تنها در گیاهان یک تیره و جنسهای متفاوت آن فرق دارد بلکه در گونهها، ژنوتیپها، اکوتیپها و شرایط محیطی متفاوت نیز با ماهیتی متفاوت ظاهر میشود. دستکاری و تغییر دادن وضعیت خواب بذرها در خاک و وادار ساختن آنها به جوانهزنی همزمان و انبوه، کنترل آنها را سریع و آسان می کند (20).
آتریپلکس یکی از گونههای مرتعی مهم در مناطق خشک و نیمهخشک جهان است و میتواند در بیابان‌زدایی و اصلاح و احیاء مراتع مؤثر باشد. بذر گونههایی از این جنس دارای خواب است و طبق تحقیقات گزارش شده نحوه شکست خواب که نشانگر متفاوت بودن نوع آن است در این گیاهان و حتی در بذرهای متعلق به یک گونه متفاوت میباشد (10). گونههای آتریپلکس گیاهانی هستند شورزی و خشکی‌پسند با توانایی رشد و تکثیر در مناطق خشک و بیابانی و یا شور و ساحلی (16). از طرف دیگر آتریپلکس در میان گیاهان هالوفیت با توجه به اهمیت در تولید علوفه، تثبیت خاک و داشتن درصد پروتئین بالا از جایگاه ویژهای برخوردار است. گونه A. leucoclada با نام فارسی سلمه یا سلمک در اراضی تقریبا مسطح و شور، عموما با آب زیرزمینی نسبتا بالا، حاشیه اراضی زراعی، جادهها و نیز اراضی تخریب یافته، در نواحی رویشی ایران-تورانی و نیز حاشیه خلیج فارس گسترش زیادی دارد. به واسطه استقرار سریع و آسان این گیاه میتوان از آن در ظرفیتسازی عرصههای شور و اراضی زراعی تخریب یافته استفاده کرد (4). یکی از مشکلات کشت این گیاه جهت بیابان‌زدایی، احیاء و اصلاح مراتع وجود خواب در بذر و تأخیر در جوانهزنی آن میباشد. به همین دلیل، تحقیق حاضر در جهت رفع این مشکل و شناسایی مؤثرترین روش در فرایند شکست خواب بذر آن انجام شد.
به دلیل گوناگون بودن نوع خواب بذر در گونههای آتریپلکس و حتی در بذرهای متفاوت از یک گونهی آن، در تحقیق حاضر مجموعهای از روشهای مختلف برای شکست خواب و تحریک جوانهزنی گونه آتریپلکس لکوکلادا اجرا شد. شایان ذکر است بذرهای گونه انتخاب شده دارای دی‌مورفیسم بودند (یعنی از نظر اندازه و رنگ تفاوت داشتند). تاکنون دی‌مورفیسم و پلیمورفیسم دانه در چندین گونه متعلق به جنسهای تیرۀ کنوپودیاسه شامل Arthrocnemum، Chenopodium، Atriplex، Cakile، Salicornia، Salsola، Spergularia و Suaeda گزارش شده است (8، 10، 13، 14، 19 و 23). این تنوع در دانههای یک گونه باعث تفاوت در نوع سازگاری با محیط و در نتیجه تفاوت در نوع خواب دانهها میشود. جوانهزنی دانههای پلیمورفیسم راهبرد مهمی برای استقرار در شرایط محیطی نامساعد و همراه با تنش و روشی برای به حد اعلی رساندن قدرت زیستن در این شرایط به‌شمار میآید.
مواد و روشها
دانههای Atriplex leucoclada در پاییز 1388 از اطراف کاشان جمع‌آوری و به‌منظور شکست خواب و تحریک جوانهزنی مورد مطالعه قرار گرفتند. آزمایشهای اولیه نشان داد بذر این گونه دارای خواب اولیه بوده و در شرایط مناسب (دما، رطوبت و اکسیژن کافی) با وجود سالم و تازه بودن قادر به جوانهزنی نیست. در تمامی آزمایش‌ها برای دقت بیشتر و به حداقل رساندن خطا بذرهایی انتخاب شد که از نظر ظاهر و اندازه یکنواخت بودند. بذرهای گونه آتریپلکس لکوکلادا دارای دو حالت رنگ قهوهای با اندازه بزرگتر و دانههای سیاه با اندازه کوچکتر میباشد، ازاین‌رو فاکتور رنگ نیز در جوانهزنی لحاظ شد. هر گروه نیز برای بررسی اثر سایش پوسته بذر به دو زیرگروه تقسیم شدند؛ بذر گروه اول با کاغذ سنباده تا زمان نازک شدن پوسته دانه ساییده شد، و بذر گروه دوم بدون خراش پوسته دانه تحت تیمارهای بعدی قرار گرفت. برای ضدعفونی سطحی، بذرها در معرض اتانول 70% به مدت 1 تا 2 دقیقه قرار گرفته و بعد چند بار با آب مقطر استریل شسته شدند. برای تیمار تعداد 10 عدد بذر در 3 تکرار در داخل پتریدیشهای استریل شده حاوی کاغذ صافی مرطوب (5 میلیلیتر آب مقطر استریل و یا محلول مورد نظر به ازای هر کاغذ صافی به قطر 10 سانتیمتر) قرار گرفت. سپس پتریدیشهای محتوی بذر برای جوانهزنی برای دوره 14 روزه به محفظه رشد با شرایط نوری (D12L/12) و تناوب دمایی (C°20C/°30 ) با شدت نور 7000 لوکس و رطوبت نسبی60 -50 درصد منتقل شدند.
پیش‌تیمار و تیمارها در سری اول آزمایش عبارت بودند از:
الف) پیش‌تیمار بذرها با نیترات پتاسیم در سطوح (1، 10، 25، 50، 100 میلی مولار)، تیوره (1، 10، 25، 50، 100 میلیمولار)، هورمون اسید جیبرلیک (100، 250، 500، 1000ppm)، هورمون کاینتین (100، 250، 500، 1000ppm)، هورمون اتفن (ppm200) – همگی در دو سطح 24 و 48 ساعت در سرمای C°4 و یا بدون سرما (C°20).
ب) پیش‌تیمار آب جاری در چهار سطح زمانی 1، 2، 3 و 4 روزه؛
ج) پیش‌تیمار سرمادهی مرطوب که در آن نمونهها بعد از 20 روز سرمادهی تحت غلظتهای متفاوتی از اسید جیبرلیک (100، 250، 500، 1000 ppm)، تیوره (1، 10، 25، 50، 100میلی مولار) و نیترات پتاسیم (1، 10، 25، 50، 100 میلی مولار) برای مدت 14 روز در محفظه رشد نگهداری شدند.
از آنجایی که در آزمایشهای سری اول، جوانهزنی بذرها
رخ نداد، سری دوم آزمایش‌ها طراحی و اجرا شد که عبارت بودند از:
الف) اسید سولفوریک 75% در چهار سطح زمانی 5، 10، 20 و 30 دقیقه؛
ب) دو بار سایش توسط کاغذ سنباده به نحوی که پوسته مکانیکی دانه حذف شود؛
ج) استفاده از سوزن تشریح برای ایجاد سوراخ در پوسته بذر؛
د) پیش‌تیمار آب داغ C°70 و °C90 برای 15 دقیقه؛
ه) انبارداری (°C20) (درون کیسه‌های پارچهای) به مدت 3 ماه؛
و) استراتیفیکاسیون (°C4) (داخل کیسه پلاستیکی و لابه‌لای پرلیت مرطوب در یخچال) به مدت 3 ماه.
در آزمایشهای سری دوم نیز قبل از اعمال تیمارها، بذرها برای بررسی اثر سایش پوسته بذر به دو زیرگروه (گروه اول سایش با کاغذ سنباده و گروه دوم بدون سایش) تقسیم شدند.
برای بررسی میزان تأثیر تیمارهای فوق بر شکست خواب بذرهای این گونه محاسبه سه پارامتر لحاظ گردید: الف) درصد جوانهزنی نهایی بذرها؛ ب) شاخص سرعت جوانهزنی و ج) شاخص ویگور که از رابطههای زیر محاسبه شد (5 و 15).
درصد جوانهزنی (الف =( NG / NT)100
که در آن NG تعداد بذرهای جوانه زده و NT تعداد کل بذرهاست.
(ب سرعت جوانهزنی= Σ (Ni / Di)
که در آن Ni = تعداد بذر جوانه زده در روز nام، Di = روزn ام پس از شروع آزمایش.
( ج شاخص ویگور = درصد جوانهزنی × طول گیاهچه (میلیمتر)
شمارش بذرهای جوانه زده دو روز بعد از قرار دادن بذر در ظروف پتری و به صورت یک روز در میان انجام گردید. آخرین شمارش جوانهها 14 روز بعد خاتمه یافت. همچنین در پایان دوره جوانهزنی، طول ریشهچه و ساقهچه نمونهها با خط‌کش مدرج اندازه‌گیری شد. خروج حداقل 2 میلیمتر ریشهچه از پوسته دانه به منزله بذر جوانه زده در نظر گرفته شد. در هر تکرار میانگین طول ریشهچه و ساقهچه محاسبه شد.
تجزیه و تحلیلهای آماری این دادهها براساس طرح کاملا تصادفی و در قالب آزمون فاکتوریل انجام شد. آنالیز واریانس دادهها با استفاده از برنامه نرم‌افزاری SPSS و مقایسه اثر تیمارهای مختلف بر شاخصهای جوانهزنی بذرها پس از آزمون چند دامنهای دانکن در سطح 5 0/0 و 1 0/0 انجام گردید.
نتایج
باید متذکر شد از آنجایی که آزمایشهای سری اول نتوانستند باعث تحریک جوانهزنی بذرهای سلمه شوند، در ادامه فقط به بررسی نتایج به‌دست آمده از تیمارهای سری دوم آزمایش‌ها پس از پیش‌تیمار سایش اولیه پرداخته شده است (بذرهای بدون سایش اولیه نیز در این سری نتوانستند جوانه بزنند).
الف) تیمار اسید سولفوریک (75%): تجزیه واریانس نتایج حاصل از این تیمار نشان داد که استفاده از اسید سولفوریک (75%) در هر چهار سطح زمانی (5، 10، 20، 30 دقیقه) بر درصد و سرعت جوانهزنی و شاخص ویگور در سطح 01/0>P معنیدار است. تحلیل آماری رنگ به تنهایی و اثر متقابل رنگ بذر و تیمار اسید سولفوریک بر پارامترهای (درصد جوانهزنی و شاخص ویگور) در سطح 05/0P< معنیدار شد و در مورد سرعت جوانهزنی اثر معنیداری نداشت (جدول 1).
جدول 1- نتایج تجزیه واریانس درصد جوانهزنی، سرعت جوانهزنی و شاخص ویگور بذر Atriplex leucocladaدر تیمار زمانهای متفاوت استفاده از اسید سولفوریک 75%
|
میانگین مربعات |
درجه آزادی |
منبع تغییر |
||
|
شاخص ویگور |
سرعت جوانهزنی |
درصد جوانهزنی |
||
|
**3913480 |
**091/0 |
**66/971 |
4 |
تیمار |
|
*806880 |
ns011/0 |
*33/53 |
1 |
رنگ |
|
*1029930 |
ns004/0 |
*33/78 |
4 |
تیمار×رنگ |
|
33/467880 |
003/0 |
66/36 |
20 |
خطا |
|
7/47 |
99/25 |
71/26 |
- |
CV (%) |
**معنیدار بودن در سطح احتمال 1 درصد؛ * معنیدار بودن در سطح احتمال 5 درصد و ns عدم معنیداری
مقایسه میانگین بین چهار سطح زمانی اسید سولفوریک (75%) نشان داد که بین تیمارها تفاوت معنیداری وجود ندارد ولی تمام تیمارها با شاهد دارای تفاوت معنیداری هستند (شکل 1).
مقایسه میانگین اثر متقابل پیش‌تیمار زمانهای مختلف استفاده از اسید سولفوریک با رنگ بذر نشان داد که بالاترین درصد جوانهزنی (3/33%)، سرعت جوانهزنی (30/0) و شاخص ویگور (2323) در تیمار 5 دقیقه برای بذرهای قهوهای رنگ و بالاترین درصد جوانهزنی (6/36%)، سرعت جوانهزنی (32/0) و شاخص ویگور (2480) برای بذرهای سیاه رنگ در زمان 30 دقیقه رخ میدهد (شکل 2).
ب) تیمارهای انبارداری (3 ماه /C°20)، استراتیفیکاسیون سرد (3 ماه/ C°4)، آب داغ 70 و 90 درجه سانتیگراد (15دقیقه)، دوبار سایش پوسته بذر و استفاده از سوزن تشریح برای سوراخ کردن پوسته بذر: تجزیه واریانس نتایج حاصل از تیمارهای انبارداری (3 ماه /C °20)، استراتیفیکاسیون سرد (3 ماه / C°4)، آب داغ 70 و 90 درجه سانتیگراد (15دقیقه)، دوبار سایش پوسته بذر و سوزن تشریح نشان داد که اثر تیمار به تنهایی و یا در اثر متقابل با رنگ در مورد هر سه پارامتر مورد بررسی (درصد و سرعت جوانه زنی و شاخص ویگور) در سطح 01/0 و تأثیر رنگ به تنهایی در مورد درصد جوانهزنی و شاخص ویگور معنیدار نشد ولی در مورد سرعت جوانهزنی اختلاف معنیداری در سطح 01/0 به‌دست آمد (جدول 2).
|
ج |
|
ب |
|
الف |
شکل 1- تأثیر زمانهای متفاوت اسید سولفوریک 75% بر درصد جوانهزنی (الف)، سرعت جوانهزنی (ب) و شاخص ویگور (ج) در گیاه Atriplex leucoclada (حروف غیر یکسان مبین وجود تفاوت معنیدار در سطح 5 درصد آزمون دانکن است. دادهها میانگینی از سه تکرار ± انحراف معیار می‌باشند).
|
الف |
|
ج |
|
ب |
شکل 2- تأثیر اثر متقابل زمانهای متفاوت اسید سولفوریک 75% و رنگ بذر بر درصد جوانهزنی (الف)، سرعت جوانهزنی (ب) و شاخص ویگور (ج) در گیاهAtriplex leucoclada (حروف غیر یکسان مبین وجود تفاوت معنیدار در سطح 5 درصد آزمون دانکن است. دادهها میانگینی از سه تکرار ± انحراف معیار می‌باشند).
جدول 2- نتایج تجزیه واریانس درصد جوانهزنی، سرعت جوانهزنی و شاخص ویگور بذر Atriplex leucocladaدر تیمارهای انبارداری (3 ماه /C°20)، استراتیفیکاسیون سرد (3 ماه / C°4)، آب داغ 70 و 90 درجه سانتیگراد (15دقیقه)، دو بار سایش پوسته بذر و سوزن تشریح
|
میانگین مربعات |
درجه آزادی |
منبع تغییر |
||
|
شاخص ویگور |
سرعت جوانهزنی |
درصد جوانهزنی |
||
|
**85/54001242 |
**921/0 |
**93/3957 |
6 |
تیمار |
|
ns71/47335 |
**242/0 |
ns43/21 |
1 |
رنگ |
|
**71/1567285 |
**076/0 |
**09/88 |
6 |
تیمار×رنگ |
|
85/271592 |
002/0 |
28/14 |
28 |
خطا |
|
44/24 |
54/15 |
37/16 |
- |
CV (%) |
** معنیدار بودن در سطح احتمال 1 درصد؛ * معنیدار بودن در سطح احتمال 5 درصد و ns عدم معنیداری
تحلیل آماری حاصل از اثر متقابل رنگ و تیمار مشخص کرد که بالاترین درصد جوانهزنی (33/73%)، سرعت جوانهزنی (36/1) و شاخص ویگور (8860) در مورد بذرهای قهوهای رنگ در تیمار دو بار سایش بذرها بدست میآید. برای بذرهای سیاه رنگ این گونه نیز بالاترین درصد جوانهزنی (33/63%)، سرعت جوانهزنی (74/0) و شاخص ویگور (7710) در همین تیمار به‌دست آمد. مقایسه میانگین اثر متقابل رنگ و تیمار نشان داد که تیمارهای آب داغ 70 و 90 درجه سانتیگراد (15دقیقه)، دو بار سایش پوسته بذر و استفاده از سوزن تشریح برای سوراخ کردن پوسته بذر با یکدیگر و با شاهد (در مورد هر دو رنگ) معنیدار شدند ولی تیمارهای انبارداری (3 ماه /C°20) و استراتیفیکاسیون سرد (3 ماه / C°4) با یکدیگر و شاهد اختلاف معنیداری نشان ندادند (شکل 3).
بحث و نتیجهگیری
در آزمایشهای اولیه، جوانهزنی بذر گونه آتریپلکس لکوکلادا تحت تیمارهای هورمونی و مواد شیمیایی رخ نداد و سایش سطحی پوسته دانه این گونه توسط کاغذ سنباده نیز نتوانست باعث تحریک جوانهزنی یا افزایش اثر مواد شیمیایی در حد مطلوب گردد. بنابراین در آزمایشهای سری دوم سه فرض متفاوت برای آزمایش در نظر گرفته شد؛ 1) میزان سایش سطحی برای رفع ممانعت فیزیکی پوسته بذر کافی نبوده است؛ 2) ممکن است بذر دارای خواب فیزیولوژیکی عمیقتر بوده (زیرا پیش‌تیمار سرمادهی 20 روزه نتوانست باعث تحریک جوانهزنی در این گیاه شود) و نیاز به دوره‌های طولانی‌مدت سرمادهی داشته است؛ 3) خواب این بذر از نوع مورفولوژیکی بوده و نیازمند پس‌رسیدگی در طول دوره انبارداری میباشد. ازاین‌رو آزمایشهای گروه دوم طراحی شد. نتایج دادههای گونه آتریپلکس لکوکلادا نشان داد که تیمار دوبار سایش با کاغذ سنباده با درصد جوانهزنی (3/73%)، شاخص ویگور (8860) در مورد بذرهای قهوهای رنگ و درصد جوانهزنی (3/63%) و شاخص ویگور (7710) در مورد بذرهای سیاه رنگ، تیمار یک بار سایش + سوراخ کردن پوشش بذر با سوزن تشریح با درصد جوانهزنی (3/33%)، شاخص ویگور (2490) در بذرهای قهوهای رنگ و درصد جوانهزنی (7/46%) و شاخص ویگور (4510) در بذرهای سیاه رنگ کارایی بالاتری برای تحریک جوانهزنی گیاه نسبت به سایر تیمارها نشان دادند. نتایج تحقیق حاضر با گزارش‌های قبلی (1، 3، 15، 21 و 24) که اثر ممانعتی پوسته و برگکها در جوانهزنی بذرها را نشان میدهد مطابقت داشته و نشان میدهد که ضخامت پوسته و وجود برگک در مقابل جذب آب به‌عنوان مانعی عمل کرده که توسط روشهای رفع پوسته دانه قابل حذف است.
|
ب |
|
ج |
|
ج |
|
ب |
|
الف |
شکل 3- اثر متقابل تیمارهای انبارداری (3 ماه /C°20)، استراتیفیکاسیون سرد (3 ماه / C°4)، آب داغ 70 و 90 درجه سانتیگراد (15دقیقه)، دو بار سایش پوسته بذر و سوزن تشریح با رنگ بذر. درصد جوانهزنی (الف)، سرعت جوانهزنی (ب) و شاخص ویگور در گیاهAtriplex leucoclada (حروف غیر یکسان مبین وجود تفاوت معنیدار در سطح 5 درصد آزمون دانکن است. دادهها میانگینی از سه تکرار ± انحراف معیار می‌باشند).
استفاده از سوزن تشریح باعث بالا رفتن درصد جوانهزنی و شاخص ویگور در دانههای سیاه نسبت به دانههای قهوهای رنگ شد که احتمالا ناشی از آسیب دیدن رویان در بذرهای قهوهای رنگ و اثرات منفی بعدی بر رشد دانهرست به دلیل پوسته دانه نازکتر آنها باشد. در مورد این دو تیمار که در گونه آتریپلکس لکوکلادا افزایش مطلوب درصد جوانهزنی را باعث شد تیمار اول نه تنها درصد جوانهزنی بالاتری را به بار آورد بلکه با توجه به شاخص ویگور تأثیر بهتری بر رشد دانهرست نسبت به استفاده از سوزن داشت، به‌طوری‌که افزایش در شاخص ویگور بذرهای هر دو رنگ گونه مشاهده شد.
وجود تأثیر مثبت اسید سولفوریک بر شکست خواب بذرهای آتریپلکس لکوکلادا شاهد دیگری مبنی بر وجود خواب فیزیکی در شکلهای مختلف بذرهای این گونه می باشد. ولی تأثیر متفاوت طول زمان تیمار با این اسید (5 دقیقه برای بذرهای قهوهای و 30 دقیقه برای بذرهای سیاهرنگ) میتواند حکایت از آن داشته باشد که ضخامت پوسته بذر در این دو شکل بذر متفاوت بوده، به‌طوری‌که بذرهای قهوهای رنگ پوستۀ نازکتری دارند. تأثیر مثبت آب داغ 70 و 90 درجه سانتیگراد در شکست خواب بذرهای این گونه نیز وجود خواب فیزیکی در بذرها را نشان میدهد. آب داغ میتواند از طریق تغییر نفوذپذیری پوسته بذر سبب کاهش مقاومت پوسته در برابر خروج گیاهچه شود. مقایسه نتایج نشان میدهد که تأثیر متفاوت آب داغ بر بذرها با رنگ‌های متفاوت میتواند از تفاوت در ضخامت پوسته بذر ناشی شود (6).
عدم تأثیر تیمارهای استراتیفیکاسیون سرد، انبارداری خشک در دمای معمولی (°C20) و آب جاری روی جوانهزنی گونه آتریپلکس لکوکلادا، به‌ترتیب احتمال دخالت عوامل درونی و فیزیولوژیکی نظیر عدم حضور جیبرلین کافی درون بذر، نمو ناکافی رویان و نیاز به دوره پس رسیدگی و وجود مواد بازدارنده در القاء خواب در این گونه را رد میکند. ولی از آنجا که حذف برگک و پوسته دانه افزایش در جوانهزنی را موجب میشود، میتوان نتیجه گرفت خواب القاء شده ناشی از مقاومت مکانیکی چنین بخشهایی در برابر خروج ریشهچه، جذب آب و تبادلات گازی میباشد. ظاهرا نیروی فشار ناشی از رشد جنین برای شکافتن پوسته بذر و خروج جوانه کافی نیست و به عبارت دیگر پوسته به‌عنوان یک مانع فیزیکی از طریق ممانعت از گسترش رویان و یا از طریق ایجاد محدودیت در جذب آب و یا تبادلات گازی عمل میکند. نتایج تحقیق حاضر نشان میدهد از میان روشهای متفاوت اسکاریفیکاسیون استفاده شده در شکست خواب گونه آتریپلکس لکوکلادا اثر پیش‌تیمار دو بار سایش با کاغذ سنباده در حذف ممانعت مکانیکی پوسته مناسب‌تر است و نتیجه مطلوبتری در درصد جوانهزنی و شاخص ویگور حاصل میکند.
جوانهزنی دانه مرحله حساسی در چرخه زندگی گیاه است و راهبردهایی که گیاه در این مرحله اتخاذ میکند میتواند بقاء و زندهمانی گیاه را به طور قابلتوجهی افزایش دهد (12). در طی مسیر تکامل برخی از گونهها قادر به تولید انواع دانه در یک گیاه شدند (هترومورفیسم دانه)، که این خصوصیت سازگاری گیاه، اغلب در گونههایی که در مناطق شور و نیمهخشک رشد میکنند، دیده میشود (10). هترومورفیسم دانه در میان بذرهای یک گیاه در خانوادههای Chenopodiaceae، Asteraceae و Poaceae متداول است (22). تحقیق حاضر در مورد تأثیر دی‌مورفیسم در خواب دانه نشان داد، از آن جا که تیمار دوبار سایش باعث جوانهزنی بیشتر در بذرهای قهوهای رنگ میشود و در همین تیمار درصد جوانهزنی کمتری برای بذرهای سیاه رنگ حاصل شده، بذرهای قهوهای رنگ دارای پوسته نازکتر و قدرت جذب آب بیشتر هستند و جوانهزنی سریعتری دارند. از طرف دیگر، بزرگتر بودن بذرهای قهوهای که حکایت از فراوانتر بودن مواد ذخیرهای آنهاست، موجب بالارفتن شاخص ویگور در این بذرها (در صورت سالم ماندن رویان) نسبت به بذرهای کوچک سیاه رنگ میشود. نتایج جوانهزنی در تیمارهای اسید سولفوریک و آب داغ تأییدی بر این امر است که پوسته در دانههای سیاه ضخامت بیشتری دارد و بر این اساس میزان جوانهزنی متفاوتی را نشان میدهد.
وجود انواع متفاوت برگک و شکلهای میوه و دانه در گونههای آتریپلکس، نوعی راهبرد اکولوژیکی برای افزایش زندهمانی در شرایط متغیر محیطی محسوب میشود (16). اغلب گونههای آتریپلکس هتروکارپی در میوه و دانه را نشان میدهند که به نظر میرسد مانند تریکومهای حاوی نمک و یا فتوسنتز C4 باعث افزایش سازگاری نسبت به محیط میشود. دانههای هترومورفیک اغلب در رنگ، شکل و حجم متفاوت هستند که موجب تفاوت در قدرت پراکنش، خصوصیات جوانهزنی، رفتار خواب، توانایی مقاومت در بانک دانه و رشد گیاهچه میشود (10 و 17). تفاوت مورفولوژیکی بین دانهها اغلب مربوط به ساختار پوسته دانه (ضخامت)، اندازه و رنگ آنهاست. زیاد بودن ضخامت میتواند مانع جذب آب و انتشار گاز و خروج ریشهچه گردد (18). دانههای بزرگتر دارای توده ذخیرهای بیشتری در رویان و اندوسپرم هستند و بر این اساس گیاهچههای تولید شده توسط آنها توانایی رشد بیشتری دارند (10). شکست خواب نیز در این موارد متفاوت است.
با توجه به نتایج به‌دست آمده میتوان نتیجهگیری کرد که در هر دو شکل بذر گونه آتریپلکس لکوکلادا خواب بذر فقط از نوع فیزیکی بوده و ناشی از سختی پوسته بذر می باشد. (11). در پایان پیشنهاد میشود برای شکست خواب در هر دو بذر (قهوهای بزرگ و سیاهرنگ کوچک) آتریپلکس لکوکلادا از خراش مضاعف پوسته بذر توسط کاغذ سنباده استفاده شود.
(Datura stramonium L.). مجله زیست شناسی ایران، 24: 809 – 817
(Datura stramonium L.). مجله زیست شناسی ایران، 18: 341 - 349
', './data/plant/coversheet/241474448757.jpg'))
Volume 28, Issue 5
March 2016Pages 1043-1053
- Receive Date: 08 January 2012
- Revise Date: 28 September 2012
- Accept Date: 27 May 2012