نوع مقاله: مقاله پژوهشی

نویسنده

دانشگاه لرستان

چکیده

هدف از تحقیق ، بررسی ارتباط برخی از متغیرها بین اشکوب درختی وعلفی در جنگل های راش هیرکانی بود. تعداد 24 قطعه ‌نمونه دایره‌ای شکل و با مساحت 400 مترمربعی در یک شبکه آماربرداری 100 × 150 متری در جنگل مورد نظر استقرار یافت. کلیه درختان با قطر برابر سینه 2 سانتی متر در هر قطعه نمونه جهت تعیین فراوانی اندازه‌گیری شدند. غنای گونه های علفی با شمارش آنها و ضخامت لایه هوموس در مرکز و چهار گوشه هر قطعه‌نمونه انجام شد. تاثیر ارتفاع از سطح دریا بر فراوانی گونه های درختی تعیین شد. نتایح نشان داد که بین ضخامت لایه هوموس با فراوانی گونه راش همبستگی مثبت معنی دار وجود دارد (P=0/009) و با سایر گونه‌ها همبستگی معنی دار مشاهده نشد. همچنین فقط بین غنای گونه‌های علفی و فراوانی درخت افرا همبستگی معنی‌دار (P=0/026) وجود داشت. بین فراوانی راش با ممرز همبستگی مثبت معنی‌دار(P=0.036) و نیز همبستگی منفی معنی‌دار با فراوانی توسکای ییلاقی(P=0/000) و افرا (P=0/033) مشاهده گردید . نتایج تجزیه واریانس نشان داد که عامل ارتفاع از سطح دریا بر میزان فراوانی گونه های درختی در جنگل مورد مطالعه تاثیر نداشت .

کلیدواژه‌ها

موضوعات

عنوان مقاله [English]

Investigating the interaction between trees abundance and some environmental factors in beech forests(case study: beech forest of Savadkoh-Mazandaran)

چکیده [English]

The aim of this study was to investigate the relationship between tree- and herb-layer regading to some variables in Hyrcanian beech forest, Northern Iran. For this research, field data from 24 circular 400 m2 sample plots in the inventory grid of 100 m × 150 m were used in beech stand. All trees with a diameter at breast 2 cm in each plot were measured to determine the frequency. Herb-layer species richness (herb-layer SR) was estimated in each plot. Humus layer thickness were measured at center and 4 corners of sampling points. The results showed that the humus thickness was significantly positively correlated with beech frequency (P=0.009) but there was no significant relationship with other tree species. Herb layer was significantly negatively correlated with maple frequency. Beech frequency was significantly positively correlated with hornbeam trees (P=0.036), and as well as negatively with maple (P=0.000) and alder trees (0.036). Analysis of variance showed that the altitude had no effect on trees abundance in deciduous braod-leaf forest.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Forest composition
  • herb-tree layers
  • Hyrcanian forests

تعیین ارتباط فراوانی درختان با برخی عوامل محیطی در جنگل‌ راش (مطالعه موردی: جنگل­های راش سوادکوه- مازندران) 

کامبیز ابراری واجاری 

خرم آباد، دانشگاه لرستان، دانشکده کشاورزی، گروه جنگلداری 

تاریخ دریافت:12/5/93                 تاریخ پذیرش: 24/12/93 

چکیده

هدف از تحقیق ، بررسی ارتباط برخی از متغیرها بین اشکوب درختی وعلفی در جنگل های راش هیرکانی بود. تعداد 24 قطعه ­نمونه دایره­ای شکل و با مساحت 400 مترمربعی در یک شبکه آماربرداری 150 ×100  متری در جنگل مورد نظر استقرار یافت. کلیه درختان با قطر برابر سینه 2 سانتی متر در هر قطعه نمونه جهت تعیین فراوانی اندازه­گیری شدند. غنای گونه های علفی با شمارش آنها و ضخامت لایه هوموس در مرکز و چهار گوشه هر قطعه­نمونه انجام شد. تاثیر ارتفاع از سطح دریا بر فراوانی گونه های درختی تعیین شد. نتایح نشان داد که بین ضخامت لایه هوموس با فراوانی گونه راش همبستگی مثبت معنی دار  وجود دارد  ( 009/0 P=) و با سایر گونه­ها همبستگی معنی دار مشاهده نشد. همچنین فقط بین غنای گونه­های علفی  و فراوانی درخت افرا همبستگی معنی­دار ( 026/0=P) وجود داشت. بین فراوانی راش با ممرز همبستگی مثبت معنی­دار( 036/0P=) و نیز همبستگی منفی معنی­دار با فراوانی توسکای ییلاقی(000/0=P) و افرا (033/0= P) مشاهده گردید . نتایج تجزیه واریانس نشان داد که عامل ارتفاع از سطح دریا بر میزان فراوانی گونه های درختی در جنگل مورد مطالعه تاثیر نداشت .

واژه های کلیدی: ترکیب جنگل، اشکوب درختی و علفی ، جنگل هیرکانی

نویسنده مسئول، تلفن: 09113441571  ،  پست الکترونیکی: kambiz_abrari2003@yahoo.com    

مقدمه 

 

جنگلها، به عنوان مهم­­ترین بوم­سازگان­های خشکی در زمین، خدمات اساسی برای بشر از جمله چرخه مواد، حفاظت خاک، حفاظت تنوع­زیستی، تنظیم شرایط اقلیمی و ذخیره منابع آبی را فراهم  می­سازند (10).  در بوم­سازگان خاکی، به­ویژه در جنگل­ها ، عقیده بر این است که اثرات رقابتی درختان اشکوب­ فوقانی تا حد­ زیادی، پراکنش و فراوانی سایر اشکوب­ها را تعیین می­نماید (29). ترکیب اشکوب درختی می­تواند بر پوشش­گیاهی به علت تاثیر بر بسیاری از فرایندهای بوم­سازگان نظیر چرخه عناصرغذایی، نور و ذخیره منابع آب در خاک  موثر باشد (11). اشکوب­زیرین جنگل مولفه مهم تنوع زیستی جنگل را تشکیل می­دهد و جایگاهی است که رقابت برای  نور و عناصر غذایی بر مراحل اولیه توالی گونه­های درختی تاثیر گذار می­باشد (25)و در بسیاری از بوم­سازگان­های جنگل معتدله، نقش مهمی را در تنوع­گونه­های گیاهی ایفا می­نماید (37). شرایط اکولوژیکی در اشکوب­زیرین جنگل  ممکن است تحت تاثیر ترکیب اشکوب درختی قرار گیرد (13). تغییرات تنوع اشکوب درختی می­تواند عوامل محیطی را تعییر دهد زیرا گونه­های درختی از نظر ساختار تاج­پوشش ،کیفیت لاشبرگ و ویژگی­های فیزیولوژیکی متفاوت هستند (38) . در­باره اهمیت ارتباط درختان(گونه درختی ، فراوانی و ...) با گونه های علفی و عوامل محیطی تحقیقاتی انجام شده که به چند مورد اشاره می­شود. تحقیق قمی اویلی و همکاران (5) نشان داد که جامعه راشستان دارای تنوع و غنای علفی بیشتری نسبت به جامعه راش- ممرزستان است . مطالعه نوری و همکاران (8) ، نشان داد که  در جنگل  خیرودکنار غنای  گونه­های درختی از آشکوب سوم به آشکوب دوم و سپس به آشکوب اول کاهش یافت. مطالعه اسحاقی راد(1) نشان داد که بین توده ­خالص و آمیخته­ راش ( جنگل خیرود نوشهر) از نظر گیاهان زیر اشکوب اختلاف وجود دارد.Hardtle و همکاران(21) با مطالعه در  جنگل خزان­کننده شمال آلمان اظهار داشتند که در جنگل­های مرطوب  غنای گونه­ای با رطوبت خاک همبستگی مثبت دارد، در­حالی­که وضعیت نور و تامین مواد مغذی تاثیرمعنی­داری بر غنای گونه­ای نداشت.Macdonald and Fenniak  در مطالعه جوامع­گیاهی زیر آشکوب جنگل­های آمیخته بوره­آل در غرب کانادا نتیحه گرفتند که جنگل­های آمیخته (سوزنی­برگ و پهن­برگ) و سوزنی­برگ خالص شبیه به هم هستند و هر دو با جنگل­های پهن­برگ متفاوتند(28).Babier  و همکاران(11)در تحقیقی بیان کردند که جنگل­های سوزنی برگ عموماً در زیر آشکوب ، تنوع گیاهان آوندی کمتری نسبت به جنگل­های پهن­برگ دارند  و توده­های مخلوط با گونه­های درختی پهن­برگ و سوزنی­برگ بر تنوع زیر آشکوب تاثیر می­گذارد.Tinya در بررسی تاثیر نور بر آشکوب علفی جنگل­های آمیخته معتدله در مجارستان نتیجه گرفتند که نور با غنای گونه­ای گیاهان علفی ارتباط مثبتی دارد(32). Testi  در مطالعه ارتباط بین گیاهان و خاک با عوامل محیطی در جنگل­های راش در ایتالیا گزارش نمودند که پراکنش جنگل­های راش به طور مثبتی به C/N بستگی دارد(33). تحقیقات انجام شده بیانگر نیاز بیشتر به شناسایی هم­جانبه ارتباط بین ترکیب گونه­های گیاهی  و شرایط رویشگاهی می­باشد. جنگل­های خزری شمال ایران به طور­کلی جزو جنگل­های سبز تابستانی یا جنگل­های پهن برگ خزان کننده به شمار می­آیند که از نظر جغرافیای­گیاهی در منطقه رویشی هیرکانی قرار دارند، این جنگل­ها تقریباً با 80 گونه درختی و 50 گونه درختچه­ای بومی جزو جنگل­های غنی از گونه محسوب می­شود ( 6) و در زیر اشکوب این جنگل­ها، غنای گونه­های علفی قابل توجهی را می­توان مشاهده نمود. با توجه به اهمیت تعامل گیاهان و عوامل محیطی در بوم­سازگان جنگل،تحقیق حاضر  که در جنگل راش مازندران(سوادکوه) انجام گرفته در صدد پاسخگویی به سوالات زیر می­باشد:

1- آیا همبستگی بین فراوانی درختان با غنای اشکوب علفی و نیز ضخامت لایه هوموس وجود دارد؟

2- آیا  ارتباطی بین  فراوانی راش با فراوانی سایر گونه­های درختی مشاهده می­شود؟

3- آیا عامل ارتفاع از سطح دریا بر فراوانی درختان در جنگل مزبور تاثیر گذار می­باشد؟

 به منظور صیانت جنگل­های هیرکانی  در قالب برنامه­ریزی­های علمی به همراه سایر تحقیقات، شناخت کاملتر نحوه تعامل اشکوب­های گیاهی و تنوع زیستی  ضروری به نظر می­رسد.

مواد و روشها 

منطقه مورد مطالعه: تحقیق حاضر در جنگل­های سری ازانده  ( 09 °36 - 04 ° 36  عرض شمالی،    07  °53- 02 ° 53 طول شرقی ) از طرج جنگلداری حوزه تجن واقع در استان مازندران (سوادکوه) انجام گرفت. قطعه 6/65 هکتاری با جهت غربی  با شیب متوسط 30 درصد و در ارتفاع 1150-1440 متر از سطح دریا برای نمونه برداری انتخاب شد. میانگین بارندگی و درجه حرارت سالانه به ترتیب 4/562 میلی متر و 4/7-3/22 سانتی­گراد می باشد. اقلیم منطقه از نوع معتدله مرطوب بوده و تیپ غالب خاک آن قهوه­ای­جنگلی تعیین شده است(2). گونه راش(Fagus orientalis Lipsky) گونه درختی غالب را تشکیل می­دهد که به همراه آن درختان ممرز (Carpinis betulus L.)،  C.A.Mey) Alnus subcordata)، افرا( Acer velutinum Boiss.)، شیردار(Acer cappaducicum Geld.) و گیلاس وحشی Prunus avium(L.)L.) حضور دارند(بی نام،1383). درختان شیردار و گیلاس وحشی به صورت انفرادی و به تعداد کم در جنگل مورد نظر حضور داشتند..

روش تحقیق: برای انجام تحقیق ، تعداد 24 قطعه نمونه دایره­ای شکل با مساحت 400 مترمربع   (13،16،18) و با شعاع 28/11 متر در یک شبکه آماربرداری 100 × 150 متری در جنگل مورد نظر استقرار یافت. برای تعیین فراوانی در هر قطعه نمونه،  تعداد درختان  به تفکیک گونه با قطر­برابر­سینه بیشتر از 2 سانتی­متر(27) اندازه­گیری شدند.  برای تعیین غنا گیاهان علفی به شمارش گونه­ها مبادرت گردید و نیز اندازه گیری ضخامت لایه هوموس(دقت سانتی­متر)  به کمک خط­کش در مرکز و چهار گوشه هر قطعه نمونه انجام شد. جهت بررسی تاثیر ارتفاع از سطح دریا بر فراوانی گونه­های درختی ، سه طبقه ارتفاعی 1175-1120 ،1325-1325 و 1450-1325 متر تعیین گردید. نمونه­برداری  در فصل تابستان انجام شد.

تجزیه و تحلیل آماری: به منظور تعیین اثر عامل ارتفاع بر فراوانی درختان از تجزیه واریانس یکطرفه (ANOVA) بعد از مشخص شدن نرمال بودن داده­ها به کمک آزمون کلموگروف- اسمیرنوف استفاده شد. از ضریب همبستگی پیرسون برای تعیین همبستگی متغیرها(فراوانی گونه­ها، ضخامت هوموس و غنای گونه­های علفی) بهره گرفته شد. تجزیه و تحلیل آماری  در سطح معنی­داری 01/0 و 05/0 انجام شد.  

نتایج 

در جنگل راش مزبور با توجه به زمان نمونه­برداری ،گیاهان زیر در اشکوب علفی که به گروه­های کارکردی گیاهی (Plant Functional Groups) مختلف تعلق دارند شناسایی شدند:

Euphorbia amygdaloides L., Phylitis scolopendrium (L.) Newn., Polystichum aculeatum (L.),Roth., Sanicula europaea L., Mercurialis perennis L., Dryoptris filix-mas (L.) Schott.,
Galium odoratum (L.) (Scope.), Viola alba Bess., Fragaria vesca L., Brachypodium sylvaticum (Huds.) P. Beauv., Calystegia sepium (L.) R. Br., Lamium album L., Primula heterochromaStapf., Cephalenthera longifolia (L.) Fritsch.,Solanum dulcamara L., Polygonatum orientale Desf.,
Cyclamen coum Mill., Rubus hyrcanus Juz., Oplismenus undulatifolius (Ard.) L. P. Beauv.,
Geranium montanum Habl. ex Pall., Circaea lutetiana L., Pteris cretica L., Lathyrus Laevigatus(Jacq.)Grake. 

گونه­های علفی پهن­برگ (Forb) بیشترین تعداد گونه(17 گونه) را  از لحاظ گروه­های کارکردی گیاهی تشکیل می­دهند(شکل1).   با توجه به بررسی تعیین ارتباط فراوانی درختان با غنای گیاهان اشکوب علفی و نیز ضخامت لایه هوموس نتایج همبستگی نشان داد که بین ضخامت لایه هوموس با فراوانی گونه راش همبستگی مثبت معنی­دار  وجود داشته (009/0= P) و با سایر گونه­ها همبستگی معنی­دار مشاهده نشد (جدول1). همچنین فقط بین غنای گونه­های علفی و فراوانی درخت افرا(پلت) همبستگی معنی­دار وجود دارد (جدول1، 026/0 P=). عامل ارتفاع از سطح دریا بر فراوانی درختان در جنگل مزبور تاثیر گذار نبوده و نتایج تجزیه واریانس بیانگر عدم اختلاف معنی­دار بین این دو متغیر در جنگل مزبور می باشد ( جدول2).  با بررسی فراوانی راش با فراوانی سایر گونه­های درختی مشخص شد که بین فراوانی راش با ممرز همبستگی مثبت معنی­دار (036/0 P=) و نیز همبستگی منفی معنی­دار با فراوانی توسکای­ییلاقی(000/0P=) و افرا (033 /0 P=) مشاهده می­شود (جدول3).

بحث و نتیجه­گیری 

ترکیب، ساختار اشکوب درختی بر اشکوب علفی به طور مستقیم یا غیر مستقیم از طریق تغییر در توزیع شرایط نوری، بارندگی، حاصلخیزی خاک و نیز ویژگی­های فیزیکی لاشبرگ موثر است (19).

 

 

 

شکل1- تعداد گونه­های گیاهی متعلق به گروه­های کارکردی در جنگل راش

جدول1- ضرایب هبستگی(پیرسون) ضخامت هوموس(سانتی­متر) و غنای گیاهان علفی با درصد فراوانی گونه­های درختی

گونه درختی

      ممرز

        توسکا ییلاقی

                افرا(پلت)

       راش

 

      ضخامت هوموس(سانتی­متر)

 

     178/0-   r=

       600/0  P=

               090/0r=

                677/0P=

                  226/0r= 

287/0  P=

** 519/0 r=

009/0 P=

 

  گونه علفی(غنا)

     118/0     r=

       609/0  P=

               033/0r=

           897/0P=

                 590/0- r=

                   * 026/ 0 P=      

065/0 r=

786/0 P=

 

*،**  معنی داری در سطح 5 و ا درصد احتمال.

 

جدول2- تجزیه واریانس ارتباط درصد فراوانی گونه­های درختی با عامل ارتفاع از سطح­ دریا (متر)

         معنی­داری

F   

درجه آزادی 

گونه درختی

منبع

ns 680/0

394/0

2

راش

 

        ارتفاع(متر)

 

ns 350/0

104/1

2

ممرز

ns 623/0

484/0

2

توسکا

ns 266/0

415/1

2

افرا(پلت)

ns  ، عدم اختلاف معنی داری در سطح 5 درصد احتمال

 

جدول3-ضرایب هبستگی(پیرسون)درصد فراوانی درختان راش با سایر گونه­های درختی

گونه درختی

      ممرز

    توسکا ییلاقی

                  افرا

   

راش(%)

     * 439/0   r=

       036/0  P=

     ** 689/0- r=

           000/0 P=

                * 457/0-r=

033/0 P=

   

ns  ،عدم اختلاف معنی داری در سطح 5 درصد احتمال

 

ترکیب شیمیایی لاشبرگ درختان عامل مهم تاثیرگذار بر ذخیره عناصر غذایی خاک می­باشد  (24). با توجه به همبستگی ضخامت لایه هوموس با فراوانی راش(جدول1) در جنگل مورد نظر می­توان اظهار داشت که  فرایند تجزیه شیمیایی برگ درختان راش به کندی انجام گیرد(22،31) و این عامل باعث افزایش لاشبرگ می­شود. افزایش نسبت گونه راش در مقایسه با سایر گونه­ها  زیتوده در اشکوب درختی را افزایش داده که به نوبه خود بر میزان لاشبرگ خواهد افزود. درجه حرارت کم زیر تاج پوشش درختان بردبار به سایه می­تواند میزان تجزیه را کاهش دهد که به تجمع بیشتر مواد آلی  و کاهش بیشتر میزان تجزیه منجر شود (15) که چنین وضعیتی برای درختان راش وجود دارد. ترکیب شیمیایی لاشبرگ درختان اشکوب فوقانی عامل مهم تاثیرگذار بر اسیدیته خاک و ذخیره عناصر غذایی  می­باشد (31) و ضخامت لایه لاشبرگ   تحت تاثیر گونه درختی قرار می­گیرد (35). Turk و همکاران(34)در تحقیقی گزارش نمودند که لاشبرگ درختان افرا در مراحل اولیه تجزیه، سریع تخریب می­شود. به­طور­کلی مقدار لاشبرگ خاک  از طریق تعادل بین تولید و تجزیه آن تعیین می­شود که تحت تاثیر گونه و تراکم درختان ، تیپ رویشگاه و شرایط اقلیمی قرار دارد (11). بر اساس عقیده Guckland   و همکاران(20)، گونه درختی بر خواص شیمیایی خاک از طریق تفاوت در کمیت و کیفیت شیمیایی لاشبرگ تاثیر می­گذارد) ، که این حالت را می­توان برای گونه راش در جنگل مورد نظر متصور بود. آمیختگی سایر گونه­های پهن­برگ که لاشبرگ آنها بآسانی تجزیه می­شوند، اسیدیته خاک در جنگل­های راش را کاهش داده که اثرات مثبتی بر پوشش­گیاهی اعمال می­نماید (12). البته افزایش ضخامت لاشبرگ به عنوان عامل منفی تاثیرگذار بر اشکوب­علفی و نیز تراکم و تنوع بانک­ بذر در نظر گرفته شده است (36). آگاهی از ارتباط بین جوامع­گیاهی اشکوب­درختی و علفی برای پیش­بینی تغییرات در فراوانی و پراکنش گیاهان اشکوب­تحتانی در مراحل توالی و واکنش به مدیریت جنگل ضروری می­باشد(29). افزایش فراوانی گونه افرا در اشکوب فوقانی جنگل عامل کاهش غنای گیاهان علفی می­باشد(جدول 1). عدم­ همبستگی گیاهان علفی با فراوانی برخی گونه­های درختی موافق بررسی  Molder و همکاران(30) در جنگل­های راش مدیریت شده آلمان می­­باشد. همچنین  بررسی  Ewald  و Aubert  و همکاران بیانگر فقدان همبستگی بین لایه درختی و علفی در جنگل راش  می­باشد(9،17) به­طورکلی اگر جنگل­های آمیخته خردزیستگاه­های بیشتری را فراهم سازند در­آن­صورت  این جنگل­ها ممکن است گونه­های علفی بیشتری را در خود داشته باشند (14). در جنگل­های معتدله خزان­کننده، گیاهان اشکوب علفی سهم زیادی  در رابطه با غنای کلی گونه­های گیاهی آوندی را به خود اختصاص می­دهند (36 ). ترکیب گونه­های اشکوب علفی در جنگل­های راش تا حد زیادی تحت ­تاثیر اسیدیته­­خاک ، عناصر­غذایی و شرایط نوری می­باشد (12) و تنوع  اشکوب درختی می­تواند بر تنوع ­اشکوب علفی از طریق تغییر­دادن نحوه دسترسی به منابع و شرایط محیطی مربوط به آنها  تاثیرگذار باشد(36). نتایج نشان می­دهد که گونه­های اشکوب­علفی در جنگل راش تحت­تاثیر ساختار توده­جنگلی و شرایط محیطی رویشگاه می­باشد، هر چند همبستگی معنی­دار مشاهده نگردید که می­تواند به علت تعداد کم قطعات نمونه­برداری باشد و ضروری است برای حصول نتایج کاملتر اقدام به نمونه­برداری در سطح وسیعتری اقدام شود. گیاهان علفی شناسایی شده در راشستان مذکور مبین حضور گروه­های کارکردی گیاهی مختلف(گرامینه، سرخس و علفی­های پهن­برگ) می­باشند که با توجه به شرایط محیطی موجود با اشکوب درختی ارتباط دارند . در جنگل راش ، گروه کارکردی گیاهان علفی پهن­برگ بیشترین غنا را به خود اختصاص داده است . حضور گونه­­های گیاهی از گروه­های کارکردی مختلف  می­تواند به این علت باشد که هر کدام از آنها به منابع غدایی متفاوت نیاز دارند( 32 ).گروه­های کارکردی از جنبه عکس­العمل گونه­ها به شرایط محیطی و نیز تاثیری که بر فرایندهای بوم­سازگان دارند ، بسیار مهم هستند(26). همبستگی فراوانی گونه راش با ممرز (جدول3) را می­توان به وضعیت توده­جنگلی از لحاظ شیب، جهت جغرافیایی، ارتفاع از سطح دریا و خاک نسبت داد که شرایط مطلوب محیطی را برای اختلاط این دو گونه درختی در اشکوب فوقانی فراهم نموده است. چنین آمیختگی کم­و­بیش در جنگل­های هیرکانی بر اساس شرایط رویشگاهی قابل مشاهده است. با توجه به افزایش فراوانی گونه سایه­پسند راش و وجود رقابت در توده جنگلی مزبور، فراوانی گونه­های توسکای ییلاقی و افرا  در اشکوب­فوقانی کاهش یافته است. گونه افرا(پلت) به علت داشتن بذرهای سبک و بالدار با فاصله بیشتر از درخت مادری و توسکا به دلیل نیاز به خاک معدنی و همچنین نورپسند بودن الگوی توزیع متفاوتی دارند (4). عامل ارتفاع از سطح دریا در منطقه مورد مطالعه تاثیری بر فراوانی و غنای گونه­های درختی نداشته(جدول2) که می­تواند به علت دامنه کم ارتفاعی و همسانی برخی عوامل اکولوژیکی باشد، هرچند بیشترین فراوانی را گونه راش در این توده جنگلی آمیخته به خود اختصاص داده است. عامل ارتفاع از سطح دریا به دلیل اینکه بر اقلیم منطقه  تاثیرگذار می­باشد ، نقش مهمی را در پراکنش گونه­های گیاهی ایفا می­نماید (3) و به عنوان عامل مهم در  حضور گونه­های گیاهی در یک منطقه مطرح می­باشد(مومنی مقدم و همکاران،1393).حفاظت تنوع­زیستی در جنگل­های مدیریت شده به عملیات مدیریتی بستگی دارد که باعث حفظ  تنوع و عملکرد جامعه­گیاهی شود(23).

1-اسحاقی راد، ج.1393،تغییرات ترکیب و تنوع گونه­ای گیاهان زیر اشکوب در توده­های خالص و آمیخته راش شرقی(مطالعه موردی:جنگل خیرود-نوشهر).مجله جنگل ایران،6 (1):  86-75.

2-بی نام،1383، تجدید نظر طرح جنگلداری تجن- تا لار، سری ازانده حوزه آبخیز 70. وزارت جهاد سازندگی،  سازمان جنگلها و مراتع کشور، اداره کل منابع طبیعی استان مازندران – ساری، صنایع چوب و کاغذ مازندران.

3-حاجی میرزاآقایی، س، جلیلوند، ح ، کوچ ، ی، پورمجیدیان م،ر،1390،تنوع گونه­های گیاهی در ارتباط با عامل اکولوژیک ارتفاع از سطح دریا در جنگلهای سرآبرود چالوس. مجله زیست شناسی ایران،( 24)3: 411-400.

4-حبشی ،ه، حسینی س، م ، محمدی ج، رحمانی ،ر،1386، تعیین الگوی پراکنش و ساختار در جنگل آمیخته راش شصت کلاته گرگان. فصلنامه علمی – پژوهش تحقیقات جنگل و صنوبر ایران،(15) 1: 64-.55

5-قمی اویلی ، ع، حسینی ، س م، متاجی ، ا، جلالی ، س، غ . 1386 ، بررسی تنوع زیستی گونه­های چوبی و زادآوری در دو جامعه­ی گیاهی مدیریت شده در منطقه­ی خیرود کنار نوشهر ، مجله محیط شناسی ، (33)43 : 106 – 101.

6-مروی مهاجر ، م، ر ، 1385 ، جنگل­شناسی و پرورش جنگل، انتشارات دانشگاه تهران، چاپ دوم ، 387صفحه.

7-مومنی مقدم،ت،اکبری نیا، م، ثاقب طالبی،خ،اخوان، ر. و حسینی ، س.م. 1393، تأثیر عوامل فیزیوگرافیک بر تنوع گونه ای پوشش زیر اشکوب جنگلهای ارس(مطالعه موردی:هزار مسجد خراسان رضوی)، مجله پژوهشهای گیاهی(مجله زیست شناسی ایران)،27(3):519-511.

8-نوری ، ز ، فقهی ، ج، زاهدی امیری ، ق ، رحمانی ، ر ، 1389 ، برآورد تنوع گونه­ای درختان در آشکوب­های مختلف جنگلی ( مطالعه بخش پاتم ، جنگل آموزشی و پژوهشی خیرود )، نشریه محیط زیست طبیعی، مجله منابع طبیعی ایران ،( 63 ) 4 : 407 – 399.

 

9-Aubert, M., Bureau, F., Alard, D., Bardat, J. 2004. Effect of tree mixture on the humic epipedon and vegetation diversity in managed beech forests (Normandy,France). Can. J. For. Res. 34, 233–248.

10-Biao, Z., Wenhau, L., Gaodie, X., Yu, X. 2008 .Water conservation of forest ecosystem in Beijing and its value.Ecological Economics.DOI:10.1016.ecolecon.208.09.004.

11-Barbier, S., Gosselin, F., Balandier, P. 2008. Influence of tree species on understory vegetation diversity and mechanisms involved – a critical review for temperate and boreal forests. Forest Ecology and Management .254, 1–15.

12-Brunet,J., Fritz, Ö., Richnau, G.2010. Biodiversity in European beech forests – a review with recommendations for sustainable forest management. Ecological Bulletins, 53: 77–94.

13-Bartels,  SF., Chen, HYH. 2013. Interactions between overstorey and understorey vegetation along an overstorey compositional gradient. Journal of Vegetation Science 24 (2013) 543–552.

14-Cavard, X., Macdonald, SE., Bergeron, Y., Han, Y.H. Chen. 2011.Importance of mixedwoods for biodiversity conservation: Evidence for understory plants,songbirds, soil fauna, and ectomycorrhizae in northern forests.Environ. Rev. 19: 142–161 (2011).

15-Crawford, R.M.M., Jeffree, C.E., Rees, W.G. 2003. Paludification and forest retreat in northern oceanic environments. Ann. Bot.(Lond.), 91(2): 213–226.

16-Destan , S., Yilmaz , O., Sahin, A.2013.Making objective forest stand maps of mixed managed forest with spatial interpolation and multi-criteria decision analysis.iForest. doi: 0.3832/ifor0099-006.

17-Ewald, J. 2002. Multiple controls of understorey plant richness in mountain forests of the Bavarian Alps. Phytocoenologia, 32: 85–100.

18-Gilliam, F.S. 2002. Efects of harvesting on herbaceous layer diversity of a central Appalachian hardwood forest in west Virginia,USA. Forest Ecology and Management, 155:33-43.

19-Gilliam , F.S. 2007.The ecological significance of the herbaceous layer in temperate forest ecosystems.BioScience.75:845-858.

20-Guckland, A., Jacob, M., Thomas, F.H., Leuschner, FM . 2009. Acidity, nutrient stocks, and organic-matter content in soils of a temperate deciduous forest with different abundance of European beech (Fagus sylvatica L.). J Plant Nutr Soil Sci, 172:500–511.

21-Hardtle, W., von Oheimb, G., Westphal, C. 2003. The effect of light and soil conditions on the species richness of the ground vegetation of deciduous forests in northern Germany (Schleswig-Holstein). Forest Ecology and Management, 182: 327–338.

22-Jacob, M., Viedenz, K., Polle, A., Thomas, F.M. 2010. Leaf litter decomposition in temperate deciduous forest stands with a decreasing fraction of beech (Fagus sylvatica). Oecologia 164: 1083–1094

23-Kern, C.C., Montgomery,R.A.,. Reich,P.B., and Strong,T.F.2013. Harvest-Created Canopy Gaps Increase Speciesand Functional Trait Diversity of the Forest Ground-Layer Community.For. Sci. 60(2):335–344.

24-Langenbruch, C., Helfrich, M., Flessa, H. 2012. Effects of beech (Fagus sylvatica), ash (Fraxinus excelsior) and lime (Tilia spec.) on soil chemical properties in a mixed deciduous forest. Plant Soil, 352: 389–403.

25-Légaré, S., Bergeron, Y., Paré, D. 2002. Infl uence of forest composition on understory cover in boreal mixedwood forests of western Quebec. Silva Fennica, 36(1): 353–366.

26-Lohbeck., M, Poortera.,L, Paz., H, Pla., L, van Breugel.,M,Martínez-Ramos.,M, Bongers.,F.2012. Functional diversity changes during tropical forest succession.Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics 14 : 89– 96.

27-Lü., H.T, Tang., J.W. 2010. Structure and composition of the understory treelets in a non-dipterocarp forest of tropical Asia.Forest Ecology and Management 260: 565–572.

28-Macdonald, S.E., Fenniak, T.E., 2007. Understory plant communities of boreal mixedwood forests in western Canada: natural patterns and response to variable-retention harvesting. Forest Ecology and Management, 242, 34–48.

29-McKenzie, D., Halpern,C.B., Nelson,C.R. 2000.Overstory influences on herb and shrub communities in mature forests of western Washington, U.S.A.Can. J. For. Res, 30: 1655–1666

30-Mölder, A., Streit, M., Schmidt, W. 2014. When beech strikes back: How strict nature conservation reduces herb-layer diversity and productivity in Central European deciduous forests. Forest Ecology and Management, 319, 51–61.

31-Mo¨lder,A., Bernhardt-Ro¨mermann,M., Schmidt,W.2008. Herb-layer diversity in deciduous forests:Raised by tree richness or beaten by beech?Forest Ecology and Management, 256 (2008) 272–281.

32-Tinya, F., Marialigeti, S., Kiraly, I., Nemeth, B., Odor, P. 2009. The effect of light conditions on herbs, bryophytes and seedlings of temperate mixed forests in Orség, Western Hungary. Plant Ecology, 204, 69–81.

33-Testi, A., De Nicola, C., Dowgiallo, G., Fanelli, G. 2010. Correspondences between plants and soil/environmental factors in beech forests of Central Apennines: from homogeneity to complexity. Rend. Fis. Acc, 21:27–43.

34-Turk,T.d., Schmidt, M.G., Roberts,N.J.2008.The influence of bigleaf maple on forest floor and mineral soilpro perties in a coniferous forest in coastal British Columbia.Forest Ecology and Management 255 : 1874–1882.

35-Van Oijen, D., Feijen, M., Hommel, P.W.F.M., den Ouden, J., van der Waal, B.H.C. 2005. ffects of tree species composition on within-forest distribution of understorey species. Appl. Veg. Sci. 8, 155–166.

36-Vockenhuber. E.A., Scherber, C., Langenbruch, C., Meißner, M., Seidel, D., Tscharntke, T .2011. Tree diversity and environmental context predict herb species richness and cover in Germany’s largest connected deciduous forest.Perspective in Plant Ecology Evolution and Systematics, 13(2):111-119.

37-Von Oheimb, G., Hardtle,W. 2009. Selection harvest in temperate deciduous forests: impact on herb layer richness and composition. - Biodiversity and Conservation, 18:271–287.

38-Wulf, M., Naaf, T. 2009. Herb layer response to broadleaf tree species with different leaf litter quality and canopy structure in temperate forests. Journal of Vegetation Science. 20, 517–526.