نوع مقاله: مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 دانش آموخته دانشگاه علوم کشاورزی و منابع طبیعی گرگان

2 سازمان تحقیقات، آموزش و ترویج کشاورزی، مؤسسه تحقیقات جنگل‌ها و مراتع کشور

3 دانشیار دانشکده علوم جنگل دانشگاه علوم کشاورزی و منابع طبیعی گرگان

4 استادیار دانشکده علوم جنگل دانشگاه علوم کشاورزی و منابع طبیعی گرگان

چکیده

روشنه‌ها نقش مهمی در تثبیت مکانی منابع در تغییر دینامیک میکروکلیما و بالاخره تعیین چگونگی بازیابی و ‏توزیع مؤثر منابع دارند‎.‎‏ روشنه‌ها آشفتگی‌هایی هستند در جنگل که مطالعه آن‌ها به جهت اینکه باعث حفظ و ‏افزایش تنوع زیستی می‌شوند، حائز اهمیت است. بنابراین مطالعه خصوصیات فیزیکو- شیمیایی و زیستی خاک ‏آن‌ها می‌تواند ما را در مدیریت و پرورش هرچه بهتر جنگل‌هایی که روز به روز از سطح آن‌ها کاسته می‌شود، یاری ‏نماید. این تحقیق در روشنه‌های طبیعی قطعه شاهد لنگا در کلاردشت انجام شد. از خاک موجود در مرکز روشنه‌‏های با اندازه متفاوت در عمق 20-0 سانتی‌متری خاک نمونه‌برداری صورت گرفت و فعالیت آنزیم‌های اسید ‏فسفاتاز و آلکالین فسفاتاز با استفاده از واکنش با سوبسترا و با اسپکتروفتومتر سنجش شدند. نتایج نشان داد که ‏فعالیت آنزیم‌های فسفاتاز در اندازه‌های روشنه از نظر آماری معنی‌دار نبود. اما در سه طبقه اول شدت نور (شدت ‏کم تا متوسط)، کاهش فعالیت آنزیم‌ها مشاهده شد، اما در طبقه چهارم (شدت نسبتاً زیاد) فعالیت آنزیم‌ها افزایش ‏یافت. اندازه روشنه بزرگ(400-300 متر مربع) و شدت نور خیلی زیاد(>25 درصد) بعنوان اندازه مناسب روشنه و ‏شدت نور می‌توان بیان کرد، البته نیازمند پایش‌های بیشتری است.‏

کلیدواژه‌ها

موضوعات

عنوان مقاله [English]

Impact of gap size and light intensity on activity of soil phosphatase enzyme in Beech stands ‎‎(case study; control plot:Langa-Kelardasht)‎

نویسندگان [English]

  • Samira Taati 1
  • Mohammad Matinzadeh 2
  • Khosro Sagheb talebi 2

1 Forest Ecology Dept., Faculty of Sciences of Forest, Gorgan University of Agricultural Sciences and Natural Resources, Gorgan, I.R. of Iran

2 Forest Research Division, Research Institute of Forests and Rangelands, Agricultural Research Education and Extention Organization (AREEO), Tehran, I.R. of Iran

چکیده [English]

Gaps are disturbances that cause creating and increasing of biodiversity in forest. Studying of soil ‎physico-chemical properties and soil biology could improve our knowledge for appropriate ‎management and silvicultural operations in forest. This research was performed in natural gaps of ‎control plot at Kelardasht region, northern Iran. Sampling was done at 0-20 cm of top soil in gaps ‎with different sizes and phosphorus content, acid phosphatase and alkaline phosphatase activity was ‎assessed by substrate reaction by spectrophotometer. The results showed that gap size has no ‎statistical significant difference on phosphatases activity. While enzyme activity decreases with ‎increasing light intensity up to medium intensity that indicates reduction in fungal coverage ). The ‎phosphatase activity increases in the higher light intensity class because of increasing in bacterial ‎population in higher light intensity.Perhaps we can know large gap size(400-300m2) and very much ‎light intensity(>25%) as an adequated gap size and light intensity also it needs more monitoring.‎

کلیدواژه‌ها [English]

  • Key words:canopy gap
  • light intensity
  • acid phosphatase
  • alkaline phosphatase

نقش اندازه روشنه و شدت نور بر فعالیت آنزیم فسفاتاز خاک در راشستان (مطالعه موردی قطعه شاهد لنگا-کلادرشت) 

سمیرا طاعتی1*، محمد متینی­زاده 2، خسرو ثاقب طالبی2، رامین رحمانی1 و هاشم حبشی1 

1 گرگان، دانشگاه علوم کشاورزی و منابع طبیعی گرگان، دانشکده علوم جنگل، گروه جنگل­شناسی و اکولوژی جنگل 

2 تهران، سازمان تحقیقات، آموزش و ترویج کشاورزی، مؤسسه تحقیقات جنگل‌ها و مراتع کشور

تاریخ دریافت: 11/7/93                تاریخ پذیرش: 15/2/94

چکیده

روشنه‌ها نقش مهمی در تثبیت مکانی منابع در تغییر دینامیک میکروکلیما و سرانجام تعیین چگونگی بازیابی و توزیع مؤثر منابع دارند. روشنه­ها آشفتگی­هایی هستند در جنگل که مطالعه آنها به دلیل اینکه باعث حفظ و افزایش تنوع زیستی می­شوند، حائز اهمیت است. بنابراین مطالعه خصوصیات فیزیکی و شیمیایی و زیستی خاک آنها می­تواند ما را در مدیریت و پرورش هرچه بهتر جنگل­هایی که روز به روز از سطح آنها کاسته می­شود، یاری کند. این تحقیق در روشنه‌های طبیعی قطعه شاهد لنگا در کلاردشت انجام شد. از خاک موجود در مرکز روشنه­های با اندازه متفاوت در عمق 20-0 سانتی­متری خاک نمونه­برداری انجام شد و فعالیت آنزیم­های اسید فسفاتاز و آلکالین فسفاتاز با استفاده از واکنش با سوبسترا و با اسپکتروفتومتر سنجش شدند. نتایج نشان داد که فعالیت آنزیم­های فسفاتاز در اندازه­های روشنه از نظر آماری معنی­دار نبود. اما در سه طبقه اول شدت نور (شدت کم تا متوسط)، کاهش فعالیت آنزیم­ها مشاهده شد، اما در طبقه چهارم (شدت نسبتاً زیاد) فعالیت آنزیم­ها افزایش یافت. اندازه روشنه بزرگ (400-300 مترمربع) و شدت نور خیلی زیاد (25< درصد) را به‌عنوان اندازه مناسب روشنه و شدت نور می­توان بیان کرد، البته نیازمند پایش­های بیشتری است.

واژه­های کلیدی: روشنه، شدت نور، اسید فسفاتاز، آلکالین فسفاتاز.

* نویسنده مسئول، تلفن: 09036943898 ، پست الکترونیکی: samirataati20@yahoo.com

مقدمه

 

روشنه­ها بازشدگی­هایی هستند که در اثر افتادن طبیعی و غیرطبیعی درختان اشکوب بالا ایجاد­شده و سبب ایجاد بازشدگی در سطح تاج پوشش می­شوند (26). تحقیقات زیادی در مورد  روشنه­های تاج پوشش  انجام شده،  اما آنچه که در این بررسی­ها نادیده گرفته شده از یک طرف اثر روشنه بر فاکتورهای زیستی خاک (30) و از طرف دیگر ایجاد ارتباط بین فاکتورهای زیستی و زی­توده تغییر یافته خاک با ساختار جامعه گیاهی می­باشد. روشنه­ها به­دلیل اینکه باعث تغییرات میکروکلیمایی در جنگل می­شوند به اصلاح و تعدیل خاک نیز کمک می­کنند و شرایط مناسبی را برای فعالیت میکروارگانیسم­ها فراهم می­کنند (22). روشنه­ها نه­تنها به حفظ ویژگی طبیعت ناهمسال جنگل کمک می­کنند بلکه بر چرخه مواد غذایی، حفاظت خاک و تنوع گونه­های گیاهی نیز اثر می­گذارند (29). پیش­بینی اینکه خصوصیات خاک به شکل­گیری روشنه چگونه واکنش نشان می­دهد، ساده نیست (18). اما روشنه­ها دارای مساحت­های بسیار متنوعی هستند (14)  به­گونه­ای که می­توان بیان کرد که از جمله مشخصات بنیادی روشنه تاج پوشش، مساحت آنهاست که بیشترین اثر را بر خصوصیات جنگل دارد (32). شرایط ورود نور جنگل بعد از ایجاد روشنه تغییر می­کند، سایر تغییرات ریز محیطی مثل دمای هوا و خاک و رطوبت خاک  به تغییرات در تابش وابسته هستند (11،17). نور به عنوان یک فاکتور غیرزنده مهم و اثرگذار بر پراکنش، زی­توده و تنوع گیاهان و حیوانات خاکی شناخته شده است (15). زیست شناسی خاک به نقش ارگانیسم‌ها (کرم­های‌خاکی، نماتد‌ها، پروتوزوآ، قارچ‌ها و باکتری‌ها) و فعالیت‌های آنها در تجزیه  مواد آلی ، چرخه مواد غذایی، تنفس خاک، زی­توده میکروبی و فعالیت آنزیم‌ها می‌پردازد (31).  فعالیت آنزیم­ها از شاخص­های مهم کیفیت خاک هستند، زیرا آنها در چرخه­های عناصر غذایی نقش دارند  (19).  همچنین آنزیم­ها به عنوان مهمترین پروتئین­های شناخته­شده در فرایندهای متابولیک  موجودات زنده محسوب می­شوند و به‌دلیل اینکه در ساده­ترین تک­سلولی­ها تا پیچیده­ترین ارگانیسم­های حیاتی قابل مطالعه هستند، از اهمیت ویژه­ای برخوردارند (5). فسفر در بسیاری از واکنش­های حیاتی  گیاهان ، حیوانات و میکروارگانیسم­ها  شرکت می­کند، بنابراین برای تمام موجودات زنده ضروریست. فسفر در متابولیسم پروتیدها، در تنفس، تولید و مصرف  انرژی بشکل ATP و در سنتز آنزیم­ها نقش اساسی دارد (4). فسفاتاز آنزیمی است که باعث آزاد شدن بنیان فسفات از مواد آلی فسفاته می­شود و در اکوسیستم­های مختلف از جمله خاک نقش کلیدی در چرخه فسفر بازی می­کند. تاریخچه مطالعه آنزیم فسفاتاز در خاک به سال 1927 بر می‌گردد (13). با توجه به اینکه نور تنها عامل اکولوژیکی است که می­توان مقدار و شدت آن را در توده­های جنگلی تغییر داد و اساس عملیات پرورش جنگل را تشکیل می­دهد و از طرف دیگر شاید مجموعه آنزیم­ها یکی از مهمترین شاخص­­های زیستی خاک به حساب می­آیند که به‌سرعت تحت تأثیر عوامل مختلف واکنش نشان می­دهند.

برخی از محققان در مطالعه خود به این نتیجه ­رسیدند که با افزایش اندازه روشنه از میزان فسفر در مرکز روشنه کاسته می­شود و بیشترین مقدار آن در روشنه­های خیلی کوچک و مناطق شاهد وجود داشت (7). گزارش شده است که بین اندازه روشنه با مقدار فسفر قابل جذب ارتباط معنی­داری وجود ندارد (6)، اما زی­توده کرم­های خاکی در خاک روشنه­های بزرگ­تر بیشتر از خاک روشنه­های کوچک­تر و متوسط بود (6). گروهی از محققان ضمن بررسی اثرات روشنه بر ویژگی­های زیستی و شیمیایی خاک در یک جنگل آمیخته راش - ممرز به این نتیجه رسیدند که بیشترین مقدار فسفر در مرکز روشنه­های متوسط یافت می­شود، بعلاوه آنان نشان دادند که بیشترین مقدار تنفس میکروبی در مرکز روشنه­های بزرگ و خیلی بزرگ یافت می شود. از طرف دیگر زی­توده کرم­های خاکی در روشنه­های بزرگتر کاهش یافت (18). مطالعه تأثیر تاج پوشش و فصل نمونه­برداری بر فعالیت آنزیم­های خاک در چند رویشگاه نشان داده است که فعالیت آنزیم­های اسید و آلکالین فسفاتاز در زیر تاج پوشش بیشتر از بیرون تاج پوشش بوده است (8). برخی از تحقیقات با بررسی تغییرات ویژگی­های شیمیایی و زی­توده میکروبی خاک در روشنه­های مصنوعی پایه­های کاج ­نقره­ای نشان دادند که اشعه مؤثر در فتوسنتز در روشنه­های متوسط بیشتر و مقدار تغییرات نور به اندازه روشنه بستگی دارد. میزان فعالیت فسفاتاز در روشنه­های کوچک بیشتر از سایر نقاط بود (20). در یک بررسی مبنی بر خصوصیات خاک در روشنه­های جنگل کهنسال دوگلاس مشاهده شد که فعالیت آنزیم بتا-گلوکوزیداز در روشنه­هایی با قطر 50 متر (روشنه بزرگ) کاهش می­یابد (16). در تحقیقی که در یک جنگل مرطوب نیمه گرمسیری در شمال شرقی هند انجام گردید، مشخص شد که اندازه روشنه بر مواد مغذی میکروبی و سهم آنها در کربن و فسفر در دسترس تأثیر می­گذارد و به گونه­ای که با افزایش اندازه روشنه نسبت فسفر میکروبی به فسفر کل خاک به آهستگی افزایش می‍‍یابد (10).

اهداف  این  مطالعه  تعیین اثر اندازه روشنه  و  شدت  نور

وارد­شده به کف عرصه روی فعالیت آنزیم­های فسفاتاز خاک و عنصر فسفر می­باشد.

مواد و روشها  

این تحقیق در جنگل­های شمال ایران و در قطعه 139 سری یک طرح جنگل‌داری لنگا (کلاردشت) انجام شد که دارای طول جغرافیایی َ1 ْ51  تا ً5 َ2 ْ51 شرقی و عرض جغرافیایی ً15  َ32 ْ36 تا َ40 ْ36  شمالی در حوزه اداره کل منابع طبیعی استان مازندران (نوشهر) و در یک دامنه ارتفاعی1350 تا 2200 متری واقع شده است. قطعه 139 به مساحت 43 هکتار و در جهت عمومی شمال شرقی - شمالی واقع شده است. آب و هوا از نوع معتدل کوهستانی است. میزان بارندگی سالیانه حدود 1300 میلی متر و متوسط دمای سالیانه حدود 8 درجه سانتیگراد و فاقد فصل خشک حیاتی است. خاک منطقه از نوع قهوه ای جنگلی با ‍pH اسیدی می باشد (2).

انتخاب روشنه­ها و نمونه­برداری از خاک: در فصل بهار بعد از جنگل گردشی در این قطعه روشنه‌های طبیعی مناسب و با ابعاد مختلف شناسایی شدند، به منظور بررسی وضعیت نور در روشنه‌ها، عکس­برداری از روشنه­ها به وسیله دوربین مجهز به عدسی چشم ماهی انجام شد. انتخاب روشنه در منطقه مورد مطالعه طوری انجام شد که با توجه به مساحت­ها و شدت نورهای متفاوت، روشنه ها بطور مساوی در 4 طبقه مساحت (کمتر از 200 مترمربع، 200 تا 300 مترمربع، 300 تا 400 مترمربع و بیشتر از 400 مترمربع) و 4 طبقه شدت نور نسبی (کمتر از 8%، 8 تا 17%، 17 تا 25% و بیشتر از 25%) توزیع شوند، یعنی هریک 4 قطعه نمونه یا به عبارت دیگر 4 تکرار داشته باشند. اما با جنگل گردشی مشخص شد که در دو طبقه مساحتی اول (کمتر از 200 مترمربع) و سوم (300 تا 400 مترمربع) در عرصه مورد مطالعه تنها 3 قطعه نمونه وجود داشت. پیامد آن، وجود 3 قطعه نمونه در طبقات شدت نور اول (کمتر از 8%) و طبقه دوم (8-17%) بود. در نهایت 14 قطعه روشنه برداشت شد.

برای بررسی میزان فسفر و آنزیم­های داخل روشنه‌ها و ارتباط آنها با ابعاد روشنه و میزان نور دریافتی، داخل هر روشنه ترانسکتی به عرض دو متر و به طول قطر بزرگ روشنه، در عرصه تعبیه و 1 قطعه نمونه 4 مترمربعی (2متر × 2متر) در مرکز هر روشنه مشخص شد و نمونه برداری خاک از اعماق 0 تا 20  سانتی­متری خاک انجام و در مجموع 14 نمونه خاک نیز برداشت شد. سنجش فعالیت فسفاتازاسیدی و قلیایی با استفاده از واکنش آنزیم/سوبسترا ( پارا- نیتروفنیل فسفات ) و محصول به ‌دست ‌آمده به کمک اسپکتروفتومتر (19) و فسفر قابل جذب به روش اولسن، نیتروژن به روش کجلدال و کربن آلی به روش والکی و بلاک اندازه­گیری شدند. تجزیه و تحلیل عکس­ها با استفاده از نرم افزار GLA انجام شد (12).

تجزیه تحلیل آماری: برای داده­های کمی، ابتدا نرمال بودن داده‌ها آزمون شد و بعد میانگین و انحراف معیار پارامترها محاسبه و برای مقایسه میانگین­ها از آزمون توکی استفاده ­شد. تأثیر اندازه روشنه و شدت نور بر عنصر فسفر و آنزیم فسفاتاز خاک با استفاده از تجزیه واریانس انجام شد. همبستگی فعالیت آنزیم فسفاتاز خاک با عنصر فسفر با استفاده از ضریب همبستگی پیرسون تعیین گردید.

نتایج

تغییرات آنزیم­های اسید و آلکالین فسفاتاز و عنصر فسفر در طبقات مختلف اندازه روشنه: نتایج ارائه شده در جدول 2 بیانگر این است که میزان تغییرات آنزیم­ فسفاتاز قلیایی تابع تغییر اندازه­های روشنه نمی‌باشد، اما با تغییر اندازه روشنه میزان فسفر وفعالیت فسفاتاز اسیدی به­طور معنی­داری در سطح 1 درصد تغییر می‌کند. به عبارتی میزان فسفر قابل جذب از کوچکترین تا بزرگترین اندازه روشنه از  mg/kg 5/0± 59/4  تا   mg/kg5/0± 82/6  در  نوسان

است.

 

جدول 1- تجزیه واریانس میانگین فسفر و فسفاتاز در اندازه­های مختلف روشنه

منابع تغییرات

مجموع مربعات

درجه آزادی

میانگین مربعات

آماره F

سطح معنی­داری

فسفر قابل جذب  mg/kg

3/10

3

43/3

19/13

001/0

نسبت کربن به نیتروژن

20/79

3

40/26

481/0

703/0

فسفاتازاسیدی

µg ρNP g-1 h-1

42/190269

3

14/63423

26/2

007/0

فسفاتاز قلیایی

µg ρNP g-1 h-1

902/15156

3

3/5052

44/1

287/0

 

جدول 2- مقایسه میانگین (± اشتباه معیار) فسفر و فسفاتاز در طبقه­های مختلف اندازه روشنه

مشخصه مورد بررسی

اندازه روشنه (مترمربع)

 

>200

300-200

400-300

<400

 

فسفر قابل جذب

mg/kg

a 5/0± 59/4

b 5/0 ±04/5

b 3/0 ±38/5

b 5/0± 82/6

 

 

نسبت کربن به نیتروژن

a 22/8± 36/14

a 46/2± 546/9

a 93/1± 18/10

a 01/2± 70/7

فسفاتاز اسیدی

µg ρNP g-1 h-1

ab 5/43± 73/426

b 99/29± 87/389

a 06/80± 4/640

a 89/68± 02/626

 

فسفاتاز قلیایی

µg ρNP g-1 h-1

a 01/24± 95/108

 

a 06/11± 7/121

 

a 5 /19±5/164

 

a 5/82±9/176

 

 


تغییرات آنزیم­های فسفاتاز اسیدی و قلیایی در طبقات شدت نور نسبی: میزان آنزیم­های فسفاتاز (در سطح 5 درصد‌) به­طور معنی‌داری با تغییر میزان شدت نور تغییر می­کند (جدولهای 3 و 4).

 

 

جدول 3- تجزیه واریانس میانگین فسفاتازها در طبقات شدت نور­ نسبی روشنه­های مورد بررسی

منابع تغییرات

مجموع مربعات

درجه آزادی

میانگین مربعات

آماره F

سطح معنی­داری

فسفاتاز اسیدی

µg ρNP g-1 h-1

04/330687

3

01/110229

8/7

005/0

فسفاتاز قلیایی

µg ρNP g-1 h-1

2/28316

3

7/9438

3/4

003/0

 

جدول 4- مقایسه میانگین (± اشتباه معیار) فسفاتاز در طبقه­های مختلف شدت نور نسبی

مشخصه مورد بررسی

شدت نور نسبی (%)

<8

16-8

25-17

>25

فسفاتاز اسیدی

µg ρNP g-1 h-1

ab 08/63±8/497

ab 4/71± 74/477

b 9/22± 03/419

a2/65 ±8/701

فسفاتاز فلیایی

µg ρNP g-1 h-1

bc 03/15 ± 73/165

ab 5/16 ±45/114

a 2/17± 4/87

c 3/18± 8/210

 

همانطور که از جدول 5 مشخص است همبستگی فسفر قابل جذب با فسفاتازها در سطح 5 درصد و همبستگی آنزیم فسفاتاز اسیدی با فسفاتاز قلیایی در سطح 1 درصد معنی­دار است.

 

جدول 5- همبستگی پیرسون و سطح معنی­داری بین فسفر در دسترس خاک با آنزیم­های فسفاتاز

منابع تغییرات

فسفر قابل جذب

اسید فسفاتاز

آلکالین فسفاتاز

فسفر قابل جذب

mg/kg

---

585/0 (*)

554/0 (*)

فسفاتازاسیدی

µg ρNP g-1 h-1

---

---

941/0 (**)


بحث و نتیجه­گیری

تأثیر اندازه روشنه بر فسفر قابل جذب: فسفاتاز آنزیمی است که در چرخه فسفر دخالت دارد، از این‌رو بررسی آن به­دلیل اهمیت حیاتی فسفر در رشد و نمو گیاهان که پس از ازت دومین عنصر مورد نیاز است، حائز اهمیت است. فسفر در دسترس با افزایش اندازه روشنه افزایش می­یابد، بنابراین بیشترین مقدار فسفر در بزرگترین اندازه روشنه یعنی روشنه­ای با سطح بیشتر از 400 متر مربع یافت ­شد که با نتایج محققانی مانند کوچ و همکاران (18)، کیالاشکی و شبانی (7)، عباسی (6)، آروناکالم و آروناکالم (10) مغایرت دارد. شاید یکی از دلایل مغایرت نوع تقسیم بندی روشنه­ها باشد. اگرچه بیشترین سهم در آزاد سازی فسفر به تجزیه سنگ بستر تعلق دارد، اما نمی­توان سهم تجزیه لاشبرگ­ها را در این میان نادیده گرفت. بنابراین شاید بتوان دلیل افزایش میزان فسفر را تجزیه لاشبرگی دانست، زیرا با افزایش اندازه روشنه، نور بیشتری به کف عرصه می­رسد که باعث ایجاد شرایط مطلوب­تر برای تجزیه لاشبرگ و کاهش لایه لاشبرگی و  به عبارت دیگر  افزایش میزان تجزیه می­شود و از این طریق طی زمان به فسفر خاک افزوده می­شود. اندازه روشنه تغییر معنی­داری را در میزان فعالیت فسفاتاز قلیایی ایجاد نکرد، که با نتایج محققانی مانند موسکولو و همکاران (20) و گریفیتز و همکاران (16) هماهنگی ندارد. یکی از دلایل احتمالی، اندازه روشنه­های طبیعی مورد بررسی در توده شاهد است که قادر به ایجاد اختلاف معنی­دار در سطح روشنه نبوده است و به‌دلیل دامنه کم تفاوت در روشنه­ها اختلافی در فسفر هم مشاهده نشد. بنابراین طبیعی بودن روشنه­ها و یا به عبارتی شاهد بودن قطعه مورد بررسی مهمترین دلیل در تفاوت نتایج می­باشد.

تأثیر شدت نور بر فعالیت آنزیم­های اسید و آلکالین فسفاتاز: نور به عنوان یکی از مهمترین فاکتورهای غیر زنده تأثیر زیادی بر تنوع زیستی در جنگل دارد، اما متأسفانه مطالعه­ای در ارتباط با اثر این عامل بر روی فعالیت آنزیم­های خاک در داخل کشور یافت نشد و مطالعات خارجی هم بیشتر به کیفیت نور و نور مؤثر در فتوسنتز (PAR) پرداخته­اند (20) . همان­طور که نتایج ارائه شده نشان می­دهد، فعالیت آنزیم­های فسفاتاز اسیدی و فسفاتاز قلیایی در سطوح متفاوت شدت نور نسبی در سطوح 5 و 1 درصد معنی­دار است. میانگین فعالیت آنزیم اسید فسفاتاز با افزایش شدت نور نسبی کاهش می­یابد، اما این کاهش خطی و معکوس نیست، به­طوری که تنها تا طبقه سوم شدت نور نسبی کاهش می­یابد و در روشنه طبقه چهارم فعالیت این آنزیم افزایش می­یابد و این افزایش تا حدی است که حتی از طبقه اول شدت نور نسبی هم فعالیت بیشتری را نشان می­دهد. آنزیم فسفاتاز اسیدی  آنزیمی است که منشأ فعالیت آن ریشه گیاهان می­باشد، بنابراین طبیعی است در روشنه­هایی که شدت نور بیشتری را دریافت می­کنند دمای خاک آنها افزایش می­یابد و حتی می­تواند بر روی رژیم رطوبتی خاک هم تأثیرگذار باشد (1) و با توجه به اینکه آنزیم فسفاتاز اسیدی آنزیمی است که به نوعی تحت تأثیر رطوبت خاک است (16)، احتمالاً این روندکاهشی فعالیت آن طبیعی می­باشد. از طرف دیگر با ایجاد روشنه به نوعی با ازبین رفتن ریشه درخت، در داخل خاک هم روشنه­ای در سطح ریشه ایجاد می­شود (23) که خود بر کاهش فعالیت اسید فسفاتاز بی­تأثیر نیست. شاید دلیل اینکه بیشترین میزان فعالیت اسید فسفاتاز در بیشترین شدت نوری مشاهده شده تغییراتی باشد که لایه لاشبرگی اتفاق افتاده است که با گذر زمان اثر آن در خاک ظاهر شده است.

فعالیت آنزیم فسفاتاز قلیایی با افزایش شدت نور ورودی از طریق روشنه­ها تشعشعات خورشیدی افزایش یافته و به‌دنبال حذف تاج پوشش خاک را گرم می­کند که بر فعالیت آنزیم­های میکروبی اثر می­گذارد (17). به عبارت دیگر این تغییرات در محیط خاک می­تواند دسترسی میکروارگانیسم­ها به مواد غذایی و در نتیجه میزان فعالیت آنها را تغییر دهد. با افزایش شدت نور فعالیت فسفاتاز قلیایی کاهش می­یابد اما در طبقه چهارم شدت نور، فعالیت آن افزایش می­یابد. منشأ آنزیم فسفاتاز قلیایی مجموعه فون خاک (8) و میکروارگانیسم­ها ازجمله باکتری­ها و قارچ­های میکوریزی می­باشد. از طرف دیگر با افزایش شدت نور از میزان فعالیت میکروب­ها، قارچ­ها و پوشش­های حصیری شکل کاسته می­شود، زیرا شرایط مطلوب برای رشد آنها، در روشنه­هایی که شدت نور دریافتی در آنها افزایش می­یابد، کم می­گردد (16)، اما افزایش بیش از حد فعالیت آنزیم فسفاتاز قلیایی در طبقه نوری چهارم که بیشترین شدت نور را دریافت می­کند می­تواند به این دلیل باشد که فعالیت باکتری­ها بخصوص باکتری­هایی که برای تأمین انرژی و زیست خود از  نور خورشید استفاده می­کنند افزایش ­یابد. البته برخی محققان (10) بیان می­کنند با افزایش اندازه روشنه جمعیت باکتریایی هم یک افزایش تدریجی از خود نشان  می­دهد.

در مجموع فسفر قابل جذب با بزرگ شدن اندازه روشنه و افزایش شدت نور افزایش می‌یابد، ولی نوسان آنزیم­های مورد بررسی روند خطی مشخصی را نشان نمی‌دهند. مطالعات جنگل­شناسی مختلف اندازه و مقدار متوسط روشنه (3) و شدت نور نسبی را برای نهال­های راش توصیه کرده‌اند (9، 28، 24، 25، 27)؛ اما ارتباط این مطالعات جنگل­شناسی با ویژگی­های خاک نیاز به بررسی­­های بیشتر و پایش طولانی‌تری دارد. 

1- بازیاری، م. ح. جلیلوند، ی. کوچ، س. ع. حسینی. 1393. اثرات اکولوژیکی جاده­های جنگلی بر روی تنوع زیستی و ترکیب گونه­های گیاهی (مطالعه موردی: طرح­های جنگلداری لیره­سر، گلندرود و مکارود). مجله پژوهش­های گیاهی (مجله زیست شناسی ایران). 1 (27): 11-1.

2- بی نام، طرح جنگلداری لنگا. 1377. کتابچه طرح جنگلداری سری یک لنگا، حوزه آبخیز شماره 36 (کاظم رود). اداره کل منابع طبیعی نوشهر ، 450 صفحه.

3- توانکار، ف. ا. اسلام بنیاد، ا. ایرانپرست بداغی. 1392. تأثیر خشکه­دارها بر تنوع گونه­ای و فراوانی تجدید حیات طبیعی درختان در اکوسیستم­های طبیعی جنگل­های گیلان.  مجله پژوهش­های گیاهی (مجله زیست شناسی ایران) 3 (26): 14-1.

4- حبیبی کاسب، ح. 1371 . مبانی خاکشناسی جنگل. انتشارات دانشگاه تهران. 424 صفحه.

5- شیروانی، ا.، س.ا.ا. کروری، ه. سبحانی، م.ر. مروی مهاجر. 1384. ارزیابی اکوسیستمهای جنگلی به کمک مطالعات آنزیمی خاک با اسبفاده از درخت ملج به­عنوان شاخص زیستی. پژوهش و سارندگی. جلد اول. شماره 66 : 103-96.

6- عباسی، ا. 1389. تأثیر شکل و اندازه حفره بر خصوصیات فیزیکی و شیمیایی و بیولوژیکی خاک در جنگل شصت کلاته گرگان. پایان نامه کارشناسی ارشد، دانشگاه علوم کشاورزی و منابع طبیعی گرگان. 101 صفحه.

7- کیالاشکی، ع. س. شعبانی. 1389. بررسی برخی خصوصیات خاکهای جنگلی در حفره‌های با اندازه مختلف در جنگلهای سرچشمه چالوس. فصل­نامه علوم و فنون منابع طبیعی. 3: 23-30

8- متینی­زاده ، م. م. خوشنویس، م. تیموری، م. قاسمی. 1389. مطالعه تأثیر تاج پوشش و فصل نمونه­برداری بر فعالیت آنزیم­های خاک در چند رویشگاه ارس. فصلنامه تحقیقات جنگل و صنوبر ایران. 162:18-152 .

9- موسوی، س. ع. خ. ثاقب طالبی، م. طبری، م. پورمجیدیان. 1382 . تعیین اندازه سطح حفره تاج پوشش برای بهبود زادآوری راش. نشریه دانشکده منابع طبیعی دانشگاه تهران. مجله منابع طبیعی، 56 : 39-46.

 

10- Arunachalam, A. and K.Arunachalam. 2000. Influence of gap size and soil properties on microbial biomass in a subtropical humid forest of north-east India. Plant and Soil,  223: 185–193.

11- Dai, X. 1996. Influence of light conditions in canopy gaps on forest regeneration: a new gap light index and its application in a boreal forest in east-central Sweden. Forest Ecology & Management, 84(1-3): 187-197.

12- Frazer, G.W. C.D. Canham, and K.P. Lertzman. 1999. Gap light analyzer (GLA): Imaging software to extract canopy structure and gap light transmission indices from true-colour photographs, users manual and program documentation. Simon Fraser University, Burnaby, British Columbia, Canada and Institute of Ecosystem Studies, Millbrook, New York, USA. 36 pp.

13- Freeman,  C. I. Jang, K. duk Zho and H.kang. 2008. Measuring Phosphatase Activity in Peatland Soils:Recent Methodological Advances, 13( 4):  165-168.

14- Galhidy, L. B. Mihok, A. Hagy, K. Rajkai and T. Standovar. 2006. Effects of gap size and associated changes in light and soil moisture on the understorey vegetation of a Hungarian beech forest. Plant Ecology. 183: 133-145

15- Gossner, M.M. 2009. Light intensity affects spatial distribution of Heteroptera in deciduous forests. Eur. J. Entomol. 106: 241–252

16- Griffiths, R.P. A.N. Gray and Th. A. Spies. 2010. Soil Properties in Old-growth Douglas-fir Forest Gaps in the Western Cascade Mountains of Oregon. Northwest Science. 84(1): 33- 45

17-  Hassett, E.J. and R.D. Zak. 2005. Aspen Harvest Intensity Decreases Microbial Biomass, Extracellular Enzyme Activity, and Soil Nitrogen Cycling. Soil Sci. Soc. Am. J. 69:227–235

18- Kooch, Y. S.M. Hosseini, J. Mohammadi and S.M. Hojjati. 2010. The Effects of Gap Disturbance on Soil Chemical and Biochemical Properties in a Mixed Beech – Hornbeam Forest of Iran. Ecologia Balkanica 2: 39-56.

19- Matinizadeh, M. S.A.A. Korori, M. Teimouri and W. Praznik. 2008. Enzyme Activities in Undisturbed and Disturbed Forest Soils Under Oak (Quercus brantii var. persica) as Affected by Soil Depth and Seasonal Varriation. Asian Journal of Plant Sciences,7(4):368-374.

20- Muscolo, A. M. Sidari and R. Mercurio. 2007. Variations in soil chemical properties and microbial biomass in artificial gaps in silver fir stands. Eur J Forest Res. 126: 59–65.

21- Ohlinger, R. 1996. Acid and alkaline phosphomonoesterase activity with the substrate p-nitrophenyl phosphate. In: Schinner, F., Kandeler, E., Ohlinger, R., Margesin, R. (Eds) Methods in soil biology. Springer-Verlag Berlin: 210-214.

22- Ott, R.A. and G.P. Juday. 2002. Canopy gap characteristics and their implications for management in the temperate rainforests of southeast Alaska. Forest Ecology and Management 159: 271-291.

23- Ostertag, R. 1998. Belowgrouned effects of canopy gaps in a tropical wet forest. Ecology, 79(4): 1294–1304

24- Parhizkar, P. Kh. Sagheb-Talebi, A. Mataji, R. Nyland and M. Namiranian. 2011a. Silvicultural characteristics of Oriental beech (Fagus orientalis Lipsky) regeneration under different RLI and positions within gaps. Forestry (Oxford). 84(2): 177-185.

25- Parhizkar, P. Kh. Sagheb-Talebi, A. Mataji and M. Namiranian. 2011b. Influence of gap size and development stages on the silvicultural characteristics of oriental beech (Fagus orientalis Lipsky) regeneration. Caspian J. Env. Sci., 9(1): 55-65.

26- Runkle, J.R. 1984. Pattern of disturbance in some old-growth mesic forest of eastern north America. Ecology. 63: 1533 – 1546.

27- Sagheb-Talebi, Kh. 1996. Quantitative und qualitative Merkmale von Buchen-jungwüchsen (Fagus sylvatica L.) unter dem Einfluss des Lichtes und anderer Standortsfaktoren. Beiheft zur Schweizerischen Zeitschrift für Forstwesen (SZF), Nr. 78. 219 pp.

28- Sagheb Talebi, KH. E. Eslami, A. Ghorchi Beigi, H. Shahnavazim and R. Mosavi Mir Alaie. 2001. Structure of Hyrcanian Fagetum and application of selection method at them. Proceedings of 2nd International Conference of Forest and Industry.1: 107-138.

29- Schliemann, A.S. and G.J. Bockheim. 2011. Methods for studying treefall gaps: A review. Forest Ecology and Management 261: 1143–1151

30- Schnitzer, A.S. J. Mascaro and P.W. Carson. 2008. Treefall gaps and the maintenance of plant species diversity in tropical forest. Chapter 12, Wiley-Blackwell, Oxford. 196-209pp.

31- Visser, S. and D. Parkinson. 1992. Soil biological criteria as indicators of soil quality: soil microorganisms. AmJ Alternative Agric 7:33–37

32- Weiskittel, A.R. and D.M. Hix. 2003. Canopy gap characteristics of an Oak-Beech-Mapple old-growth forest in northeastern Ohio. Ohio J Sci, 103(4):111-115.