نوع مقاله: مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 دانشجوی دکتری دانشگاه پیام نور تهران

2 عضو هیات علمی-موسسه تحقیقات گیاهپزشکی کشور

3 عضوهیات علمی- دانشگاه پیام نورتهران

4 عضوهیات علمی - دانشگاه پیام نور تهران

چکیده

به منظور بررسی اثر کود آزومایت بر رشد و برخی ویژگی‌های فیزیولوژیکی دورقم گوجه‌فرنگی(ازمیر و ایزوبلا) تحت تنش خشکی، آزمایشی گلدانی انجام شد. تیمارهای آزمایش شامل تنش خشکی در سه سطح (آبیاری بر اساس 100درصد ظرفیت مزرعه به عنوان شاهد، 2/3 و 1/3 ظرفیت مزرعه) و چهارسطح آزومایت(صفر، 25، 50 و 100گرم در هر گلدان) با چهار تکرار به صورت فاکتوریل در قالب طرح کاملا تصادفی مورد بررسی قرار گرفت. نتایج نشان داد که تنش خشکی سبب کاهش طول ساقه، سطح برگی، وزن تر و خشک گیاه، محتوای نسبی آب، کلروفیل کل، فتوسنتز و هدایت روزنه‌ای برگ، افزایش طول ریشه، نشت یونی و پرولین برگ شد. استفاده از آزومایت باعث افزایش طول ساقه و ریشه، سطح برگی، وزن خشک و تر گیاه، محتوای نسبی آب، پرولین، کلروفیل کل، فتوسنتز و هدایت روزنه‌ای و کاهش نشت یونی برگ در مقایسه با گیاهان شاهد در هر دو رقم شد. آنالیز واریانس اثر تنش خشکی و آزومایت را بر وزن ترگیاه، محتوای نسبی آب، پرولین، کلروفیل کل و فتوسنتز برگ معنی‌دار نشان داد. همچنین اثر تنش خشکی و رقم تاثیر معنی‌دار بر وزن تر گیاه، محتوای نسبی آب، پرولین، کلروفیل کل، فتوسنتز و هدایت روزنه‌ای داشت. علاوه بر این اثر متقابل آزومایت و رقم تاثیر معنی‌دار بروزن تر گیاه، محتوای نسبی آب، پرولین، کلروفیل کل و فتوسنتز برگ نشان داد. به طور کلی آزومایت درمقاومت به تنش خشکی گیاه گوجه‌فرنگی موثربود.

کلیدواژه‌ها

موضوعات

عنوان مقاله [English]

Evaluation of the effect of Azomite fertilizer on the growth and some physiological traits of two tomato(Lycopersicun esculentum) cultivars under drought stress

نویسنده [English]

  • hamid nooraniazad 1

چکیده [English]

In order to investigate effect of drought stress and Azomite fertilizer on growth and some of the physiological traits of two tomato(Lycopersicon esculentum M.) cultivars(Izmir and Izabela), a pot study was conducted. A randomized complete design with factorial arrangement with four replications was used. Treatment consist of three levels of irrigation[FC(control), 2/3 FC(mild drought stress) and (1 )/3 FC(severe drought stress)] and four levels Azomite(0, 25, 50 and 100gr/pot). During vegetative growth, stem and root length, leaf area, plant dry and fresh weight, relative water content(RWC), electrolyte leakage, proline, total chlorophyll, photosynthesis, and stomatal conductance were measured. Rsults showed that drought stress reduced stem length, leaf area, plant dry and fresh weight, relative water content, chlorophyll, photosynthesis and stomatal conductance but increased root length, leaf electrolyte leakage and proline. Azomite fertilizer increased stem and root length, leaf area, plant dry and fresh weight, relative water content, proline, total chlorophyll, photosynthesis, and stomatal conductance but decreased electrolyte leakage in two tomato cultivars. Interaction effect of drought stress and Azomite has a significant effect on plant fresh weight, relative water content, proline, total chlorophyll and photosynthesis. As well as, Interaction effect of drought stress and cultivar showed significant effect on plant fresh weight, relative water content, proline, total chlorophyll, photosynthesis and stomatal conductance. Moreover the results indicated that the interaction effect of Azomite and cultivar had a significant effect on plant fresh weight, relative water content, proline, chlorophyll and photosynthesis. In general, Azomite was effective on drought stress tolerant in tomato plant.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Keywords: Azomite
  • drought stress
  • RWC
  • Photosynthesis
  • Tomato

بررسی اثر کود آزومایت بر رشد و برخی ویژگی‌های فیزیولوژیکی دو رقم گوجه‌فرنگی (Lycopersicunesculentum M.) تحت تنش خشکی 

حمید نورانی آزاد1*، ابوالقاسم حسن‌پور2، غلامرضا بخشی‌خانیکی1 و محمدعلی ابراهیمی3

1 تهران، دانشگاه پیام‌نور، گروه زیست‌شناسی

2 تهران، مرکز تحقیقات گیاه‌پزشکی کشور

3 تهران، دانشگاه پیام‌نور، گروه بیوتکنولوژی کشاورزی

تاریخ دریافت: 1/10/94                تاریخ پذیرش: 21/2/95

چکیده

به‌منظور بررسی اثر کود آزومایت بر رشد و برخی ویژگی‌های فیزیولوژیکی دو رقم گوجه‌فرنگی (ازمیر و ایزوبلا) تحت تنش خشکی، آزمایشی گلدانی انجام شد. تیمارهای آزمایش شامل تنش خشکی در سه سطح (آبیاری بر اساس 100 درصد ظرفیت مزرعه به عنوان شاهد،  و  ظرفیت مزرعه) و چهارسطح آزومایت (صفر، 25، 50 و 100 گرم در هر گلدان) با چهار تکرار به صورت فاکتوریل در قالب طرح کاملا تصادفی بررسی شد. نتایج نشان داد که تنش خشکی سبب کاهش طول ساقه، سطح برگی، وزن تر و خشک گیاه، محتوای نسبی آب، کلروفیل کل، فتوسنتز و هدایت روزنه‌ای برگ، افزایش طول ریشه، نشت یونی و پرولین برگ شد. استفاده از آزومایت باعث افزایش طول ساقه و ریشه، سطح برگی، وزن خشک و تر گیاه، محتوای نسبی آب، پرولین، کلروفیل کل، فتوسنتز و هدایت روزنه‌ای و کاهش نشت یونی برگ در مقایسه با گیاهان شاهد در هر دو رقم شد. آنالیز واریانس اثر تنش خشکی و آزومایت را بر وزن تر گیاه، محتوای نسبی آب، پرولین، کلروفیل کل و فتوسنتز برگ معنی‌دار نشان داد. همچنین اثر تنش خشکی و رقم تأثیر معنی‌داری بر وزن تر گیاه، محتوای نسبی آب، پرولین، کلروفیل کل، فتوسنتز و هدایت روزنه‌ای داشت. علاوه بر این، اثر متقابل آزومایت و رقم تأثیر معنی‌داری بر وزن تر گیاه، محتوای نسبی آب، پرولین، کلروفیل کل و فتوسنتز برگ نشان داد. به طور کلی آزومایت در مقاومت به تنش خشکی گیاه گوجه‌فرنگی مؤثر بود.

واژه‌های‌کلیدی: آزومایت، تنش خشکی، محتوای نسبی آب، فتوسنتز، پرولین، گوجه‌فرنگی.

* نویسنده مسئول، تلفن تماس:09177321170 پست الکترونیکی: Noorani320@gmail.com

مقدمه

 

تنش خشکی‌ در بیشتر مناطق دنیا از مهمترین عوامل محدودکننده گسترش، زادآوری و تولیدات گیاهی در سیستم‌های طبیعی و کشاورزی به شمار می‌آید، به‌ طوری‌که مطالعات نشان می‌دهد از بین عوامل مختلف ایجادکننده تنش‌های محیطی، تنش خشکی منجر به کاهش 45 درصدی عملکرد تولیدات گیاهی شده است(11). در طول کمبود آب رشد و نمو گیاه به تأخیر افتاده، اندازه برگ کاهش یافته و تغییرات آناتومیکی در اثر تغییر اندازه سلول‌ها، پیری و در نهایت مرگ در گونه‌های زیادی از گیاهان مشاهده شده است (23). ازجمله عوامل فیزیولوژیکی که تحت تأثیر تنش خشکی قرار می‌گیرد، بازدارندگی فتوسنتزی‌ و در نهایت کاهش رشد و تولید است (7). هدایت روزنه‌ای یکی از عوامل فیزیولوژیکی است که کاهش فتوسنتز را تحت تأثیر قرار می‌دهد و شاخص مناسبی برای ارزیابی کاهش فتوسنتز در شرایط کم آبی است (14). نشان داده شده‌است که با کاهش محتوای نسبی آب برگ در تنش خشکی، میزان هدایت روزنه‌ای، فتوسنتز، فراوری دی‌اکسید ‌کربن، رشد و تولید کاهش می‌یابد (8). افزایش نشت یونی در تنش کم آبی نشان‌دهنده بروز آسیب غشایی است. میزان هدایت الکتریکی در محیط کم آبی خسارت تنش خشکی را به غشای سلولی نشان می‌دهد و میزان ثبات غشای سلولی بخوبی با تحمل سایر فرایندهای فیزیولوژیکی در گیاه ازجمله فتوسنتز و رشد ارتباط دارد و می‌تواند به عنوان شاخصی برای تحمل به خشکی بیان شود (51). گزارش شده‌است که تنش خشکی، به طور معنی‌دار سبب کاهش بیوماس اندام‌های هوایی در گندم (47)، کاهش شدید وزن خشک و طول ساقه در سیب‌زمینی (19) و کاهش سطح برگی و بیوماس اندام‌های هوایی در گوجه‌فرنگی (55) در مقایسه با گیاهان شاهد شده‌است. گیاهان با تغییر در متابولیسم سلولی و القا ساز‌و‌کارهای دفاعی به تنش آبی پاسخ داده یا با آن سازگار می‌شوند (21). تنظیم اسمزی یک نوع سازگاری به تنش خشکی است که با تجمع مواد محلول درون سلول‌ها، باعث حفظ فشار آماس سلول‌ها و فرایندهای وابسته به آن در پتانسیل‌های آبی پایین می‌شود (48). پرولین از تنظیم‌کننده‌های اسمزی است که در پاسخ به تنش‌هایی مانند خشکی، شوری و دماهای بالا تجمع می‌یابد (12). سانچز و همکاران (48)، تجمع پرولین در گوجه‌فرنگی تحت تنش خشکی را مشخصه‌ای از سازگاری به تنش نمی‌دانند و تنها نشانه‌ای از تنش بیان می‌کنند.

امروزه بدلیل استفاده بی رویه از کودهای شیمیایی، مواد آلی زمین‌های کشاورزی در کشورمان کاهش یافته و ترکیب خاک به بافت سخت و نامطلوبی تبدیل شده‌است. درحالی‌که جایگزینی آنها با کودهای آلی و زیستی و موادمعدنی طبیعی موجب اصلاح خصوصیات فیزیکی و شیمیایی خاک شده و به علت اینکه مواد غذایی موجود در آنها به آهستگی در اختیار گیاه قرار می‌گیرد، آلودگی کمتری را‌ در محیط زیست ایجاد می‌کند (34). یکی از ارکان اصلی در کشاورزی پایدار استفاده از کودهای ‌زیستی‌ و نهاده‌های طبیعی در اکوسیستم‌های زراعی با هدف حذف یا کاهش‌مصرف نهاده‌های شیمیایی است (38). آزومایت یک ماده معدنی و نهاده صددرصد طبیعی است. این ماده برای بهبود ساختمان و ظرفیت نگهداری آب خاک‌ استفاده می‌شود و کاهش دهنده اثرات تنش‌ خشکی است (61). گوجه‌فرنگی Lycopersicon esculentum M. متعلق به خانواده سولاناسه است. آبیاری و تغذیه مناسب ازجمله عوامل محیطی هستند که تولید و عملکرد این گیاه را تحت تأثیر خود قرار می‌دهند (59). بررسی شناخت اثرات تنش خشکی و ماده آزومایت بر روی فیزیولوژی ارقام این گیاه (به‌عنوان یک گیاه مدل مطلوب) برای آگاهی از سازوکارهای مقاومت و بقای آن به منظور افزایش تحمل در برابر تنش ضرورت دارد. از این رو در این مطالعه، رشد، فتوسنتز، میزان کلروفیل کل، محتوای نسبی آب، نشت یونی، پرولین و هدایت روزنه‌ای برگ تحت تنش خشکی بررسی شد و اثرات کاربرد آزومایت به تنهایی و همزمان با تنش خشکی در سازگاری به تنش درد و رقم گوجه‌فرنگی و مقایسه تحمل آنها در شرایط گلخانه انجام شد.

مواد و روشها

این پژوهش در دو بخش گلخانه‌ای و آزمایشگاهی با گیاه گوجه‌فرنگی  Lycopersicon esculentum M.به صورت فاکتوریل در قالب طرح کاملا تصادفی با چهار تکرار انجام شد. فاکتورها شامل تنش خشکی در سه سطح شاهد (آبیاری در سطح ظرفیت مزرعه)، تنش ملایم (آبیاری در سطح دو‌سوم ظرفیت مزرعه) و تنش شدید (آبیاری در سطح یک‌سوم ظرفیت مزرعه)، کود آزومایت در چهار سطح صفر (شاهد)، 25، 50 و 100 گرم در هر گلدان (37) و رقم در دو سطح ازمیر و ایزوبلا بود. بذرهای گوجه‌فرنگی توسط اتانول 90 درصد به مدت یک دقیقه ضدعفونی و به کمک آب‌مقطر آبکشی و آماده کشت در گلدان‌ها شدند.

کشت گلخانه‌ای: دانه‌های هر دو رقم به‌طور جداگانه درون گلدان‌های پلاستیکی با ارتفاع 25 و قطر 18 سانتی‌متر دارای مخلوطی از ماسه، رس و سیلت با نسبت 1:1:2، pH حدود 2/7 با هدایت الکتریکی 25/1 دسی زیمنس بر متر کشت شدند. در هر گلدان دو دانه از هر رقم به‌طور جداگانه در عمق 1 تا 2 سانتیمتری خاک کشت شده و نگهداری آنها در گلخانه با دمای 2±18 در طول تاریکی و 2±24 درجه سانتیگراد در طول روشنایی، رطوبت نسبی حدود 65 درصد و نور معمولی انجام شد. آبیاری گلدان ها هفته‌ای سه بار براساس ظرفیت مزرعه ای خاک انجام گردید. تعیین مقدار آب مورد نیاز براساس ظرفیت مزرعه‌ای از طریق وزن کردن گلدان‌ها انجام شد (22). حدود یک‌ ماه پس‌ از کشت دانه‌ها (گیاهک‌های 4 برگی)، گیاهک‌های یکسان از هر رقم در گلدان‌ها نگه داشته شد و برای اعمال تیمارهای خشکی و کود آزومایت استفاده گردید.

تیمارهای خشکی و کود آزومایت: از گیاهک‌های باقی‌مانده در هر گلدان برای اعمال تنش خشکی و آزومایت استفاده شد. برای اعمال تنش خشکی، گلدان‌ها در سه گروه شاهد، تنش متوسط و تنش شدید قرار گرفتند. آبیاری گلدان‌ها براساس ظرفیت مزرعه‌ای به‌طور منظم هفته ای سه بار انجام شد. تیمارهای آزومایت همزمان با تنش خشکی شامل شاهد (صفر)، 25، 50 و 100 گرم آزومایت در ‌هر گلدان در ارقام جداگانه و هریک با 4 تکرار به مدت 4 هفته اعمال شد.

مطالعات آزمایشگاهی: پس‌از پایان دوره تنش و کود‌دهی، گیاهان باقی‌مانده مشابه هر دو‌ رقم به‌طور جداگانه از گلدان‌ها خارج و ریشه و اندام‌های هوایی از یکدیگر جدا و ‌پس ‌از شستشو با آب‌مقطر، طول ریشه و ساقه نمونه‌ها به کمک خط‌کش میلی‌متری، سطح برگی به کمک دستگاه سنجش سطح برگ Leaf Area Meter مدل Tdevice و وزن تر و خشک ریشه و اندام‌های هوایی اندازه‌گیری شد. برای اندازه‌گیری وزن خشک، نمونه‌ها در دمای 75 درجه سانتی‌گراد به مدت 48 ساعت قرار گرفته و بعد به کمک ترازوی دیجیتال Sartarius مدل BP315 وزن شدند. مقدار پرولین برگ به کمک روش بیتز و همکاران (6) اندازه گیری شد. ابتدا 5/0 گرم از ماده تر اندام با 10 میلی لیتر محلول 3 درصد اسید‌سولفو‌سالیسیلیک ساییده گردید. آنگاه از مخلوط همگن حاصل ‌پس ‌از صاف کردن 2 میلی لیتر برداشته شد و ‌پس‌ از افزودن 2 میلی لیتر معرف اسید‌نین‌هیدرین و 2 میلی لیتر اسید‌استیک خالص در بن‌ماری با دمای 100 درجه سانتی‌گراد به مدت 1 ساعت قرار داده‌شد. سپس آنها را در حمام آب یخ گذاشته و ‌پس ‌از افزودن 4 میلی‌لیتر تولوئن مقدار جذب در طول موج 520 نانومتر خوانده‌شد و مقدار پرولین با استفاده از منحنی استاندارد آن به‌دست آمد.

مقدار نسبی آب برگ: مقدار نسبی آب برگ به روش بارز و ودرلی (5) و با استفاده از رابطه زیر تعیین شد:

RWC=FW - DW/TW - DW×100

که FW وزن برگ تازه، TW وزن برگ ‌پس ‌از 4 ساعت قرارگرفتن در آب‌مقطر در دمای آزمایشگاه و شدت نورکم، DW وزن برگ خشک به مدت 48 ساعت در دمای 75 درجه سانتی‌گراد است.

نشت الکترولیت (یونی) برگ: درصد نشت الکترولیت برگ‌ها بر اساس روش سالیوان و رس (54) اندازه‌گیری شد. برگ‌های تازه از هر تیمار با آب‌مقطر شسته شده و ‌پس ‌از قرارگرفتن در لوله های درب دار، 20 میلی‌لیتر آب‌مقطر به آنها اضافه و در دمای 25 درجه سانتی‌گراد بر ‌روی شیکر دورانی قرارگرفتند. و ‌پس‌ از 24 ساعت هدایت الکتریکی محلول (C1) اندازه‌گیری شد. سپس نمونه‌ها به مدت 20 دقیقه در اتوکلاو و در دمای 120 درجه سانتی‌گراد قرار داده‌شدند و مجددا هدایت الکتریکی آنها(C2) اندازه گرفته‌شد و درصد نشت الکترولیت بر‌اساس رابطه زیر محاسبه گردید:

EL=(C1/C2)×100

اندازه‌گیری کلروفیل کل برگ‌ها: ‌پس ‌از واکنش بافت تازه برگی با استون 80 درصد، به وسیله ‌اسپکتروفتومتر شیمادزو Uv-mini-1240 در طول موج 633 و 645 نانومتر انجام شد(53).

اندازه‌گیری فتوسنتز و هدایت روزنه‌ای برگ: به منظور اندازه‌گیری میزان فتوسنتز در واحد سطح برگ (میکرومول Co2 در مترمربع در ثانیه) و هدایت روزنه‌ای (میلی‌مول در مترمربع در ثانیه) از دستگاه IRGA(LCA4,ADC Bioscientific LTD Hoddoson UK) استفاده شد. تمام اندازه‌گیری‌ها در روزهای پنجم، پانزدهم و بیست‌و‌پنجم از دوره تیمارها، در ساعت 11-9 صبح‌ در شدت نور برابر 1400- 1200 میکرومول فوتون بر متر مربع از سومین برگ توسعه یافته گیاه انجام شد. به این صورت که با قرار دادن برگ در درون محفظه مخصوص تبادل گازی و حفظ موقعیت آن عمود بر خورشید به مدت یک دقیقه اقدام به ثبت این فاکتورها گردید (13).

آزمایش به صورت فاکتوریل طراحی و انجام شد. داده‌ها توسط برنامه آماری SAS تجزیه و تحلیل و مقایسه بین تیمارهای مختلف، به کمک آزمون دانکن در سطح آماری 5 درصد انجام گردید. نمودارها در محیط نرم افزاری Excel رسم شد.

نتایج

نتایج تجزیه واریانس(جدول1) صفات اندازه‌گیری شده نشان داد که تیمارهای مختلف تنش خشکی و نیز مقادیر مختلف آزومایت اثر معنی‌داری بر کلیه صفات مورفولوژی و فیزیولوژی مورد بررسی به‌جز طول ریشه داشته‌است.

 

جدول 1- تجزیه واریانس (میانگین مربعات) اثر تنش خشکی، آزومایت، رقم و اثر متقابل آنها بر صفات اندازه‌گیری شده

منابع تغییر

درجه آزادی

طول ساقه

 

طول ریشه

 

سطح برگی

 

وزن خشک گیاه

 

وزن تر گیاه

 

محتوای آب برگ

 

نشت یونی

 

پرولین برگ

 

کلروفیل

فتوسنتز

هدایت روزنه‌ای

خشکی (A)

2

2/213 **

66/2 ns

1/34 **

1/38 **

1/632 **

2/5773 **

9/28315 **

3/2422 **

1/24 **

0/144 **

6/16 **

آزومایت (B)

3

02/109 **

76/24 **

01/10 **

0/12 **

9/137 **

2/1256 **

1/605 **

6/5010 **

5/29 **

8/70 **

5/27 **

رقم (C)

1

78/66 **

53/11 *

88/2 **

02/0 ns

1/149 *

1/1063 **

8/205 **

4/403 **

98/1 **

03/50 *

0008/0 ns

A×B

6

42/2 ns

41/4 ns

44/0 ns

58/0 ns

6/2 **

4/330 **

1/27 ns

1/2033 **

4/3 **

2/11 **

9/2 ns

A×C

2

03/2 ns

42/1 ns

16/0 ns

51/0 ns

04/2 *

3/310 **

13/14 ns

0/2846 **

59/1 **

98/5 *

5/10 *

B×C

3

48/7 ns

62/1 ns

05/0 ns

15/0 ns

5/19 **

5/119 *

3/6 ns

7/793 **

55/0 *

41/1 **

5/1 ns

A×B×C

6

38/1 ns

62/0 ns

29/0 ns

24/0 ns

3/4 ns

5/46 ns

5/17 ns

8/177 **

39/0 ns

5/3 ns

04/5 ns

خطای آزمایش

72

15/1

99/1

25/0

35/0

56/1

4/40

7/15

3/19

30/0

89/0

99/2

ضریب تغییرات (%)

 

51/7

7/11

8/8

6/22

7/13

8/8

6/6

2/12

2/15

5/16

1/12

**,*,ns: به‌ترتیب نشان‌دهنده غیرمعنی‌داربودن و تفاوت معنی‌دار در سطح احتمال 5 درصد و 1 درصد است.

 

اثر رقم نیز به‌جز در ‌مورد صفات وزن خشک گیاه و هدایت روزنه‌ای برگ که اثر غیر معنی‌داری نشان داده‌است، بر دیگر صفات اندازه‌گیری شده اثر معنی‌دار داشته است. اثر متقابل تنش خشکی و آزومایت، و همچنین آزومایت و رقم بر صفات طول ساقه، طول ریشه، سطح برگی، وزن خشک گیاه، نشت یونی و هدایت روزنه‌ای برگ اثر غیر‌معنی‌دار و بر صفات وزن تر گیاه، محتوای آب برگ، پرولین، کلروفیل کل و فتوسنتز برگ اثر معنی‌دار نشان داد. اثر متقابل تنش خشکی و رقم بر صفات طول ساقه، طول ریشه، سطح برگی، وزن خشک گیاه و نشت یونی برگ اثر غیر‌معنی‌دار و بر صفات وزن تر گیاه، محتوای نسبی آب، پرولین، کلروفیل، فتوسنتز و هدایت روزنه‌ای برگ اثر معنی‌دار نشان داد.

اثر متقابل سه‌گانه تنش خشکی، آزومایت و رقم به‌جز در ‌مورد پرولین برگ که معنی‌دار است بر ‌دیگر صفات اندازه‌گیری شده غیر‌معنی‌دار است.

با توجه به نتایج مقایسه میانگین اثر ساده صفات (جدول2)، کلیه صفات اندازه‌گیری شده تحت تأثیر تیمارهای مختلف تنش خشکی‌ اختلاف معنی‌دار داشتند، به‌جز طول ریشه که اختلاف بین آنها در تیمارهای تنش خشکی غیرمعنی‌دار شد.

 

جدول 2– مقایسه میانگین اثر ساده صفات دو رقم گوجه‌فرنگی تیمار شده با آزومایت تحت تنش خشکی

تیمار

 

طول ساقه

طول ریشه

سطح برگ

وزن خشک گیاه

وزن تر گیاه

محتوای آب

نشت یونی

پرولین برگ

کلروفیل

فتوسنتز

هدایت روزنه‌ای

تنش خشکی ظرفیت مزرعه (FC)

FC (شاهد)

24/16 a

10/12 a

58/6 a

58/3   a

57/12 a

24/83 a

13/26 c

55/26 c

95/2 a

96/7 a

06/2 a

(تنش ملایم)

 

34/15 b

26/12 a

89/5 b

24/2   b

58/10 b

92/74 b

18/68 b

13/37 b

83/2 b

42/5 b

54/1 b

(تنش شدید)

 

39/11 c

70/12 a

55/4 c

41/1   c

08/4 c

99/56 c

61/83 a

80/43 a

24/1 c

75/3 c

71/0 c

آزومایت

صفر (شاهد)

18/12 c

51/11 bc

09/5 c

70/1   d

18/6 d

80/62 c

08/64 a

55/25 c

06/1 d

72/3 d

577/0 b

25 گرم

36/13 c

19/11 c

32/5 c

11/2   c

38/8 c

25/70 b

27/62 a

35/23 c

64/1 c

16/5 c

961/0 b

50 گرم

79/14 b

15/12 b

73/5 b

46/ 2  b

91/9 b

69/73 b

10/58 b

90/39 b

38/2 b

14/6 b

61/1 b

 

100 گرم

06/17 a

42/13 a

56/6 a

36/3    a

85/11 a

17/80 a

78/52 c

50/54 a

63/3 a

81/7 a

01/3 a

رقم

ازمیر

16/15 a

67/12 a

85/5 a

15/3    a

37/10 a

06/75 a

84/57 b

78/33 b

32/2 a

43/6 a

54/1 a

ایزوبلا

49/13 b

37/12 a

50/5 b

28/ 2   a

83/7 b

40/68 b

77/60 a

88/37 a

03/2 b

99/4 b

53/1 a

حروف مشابه در هر ستون و برای هر جزء نشان‌دهنده عدم اختلاف معنی‌دار در سطح احتمال 5 درصد می‌باشد.

 

به‌طوریکه بیشترین میزان طول ساقه، سطح برگ، وزن خشک و تر گیاه، محتوای نسبی آب، کلروفیل، فتوسنتز و هدایت روزنه‌ای برگ در تیمار بدون تنش خشکی (شاهد)، و کمترین مقدار آنها در تیمار تنش شدید خشکی دیده شد. طول ریشه، نشت یونی و پرولین برگ در تنش شدید خشکی بیشترین مقدار را داشت. بنابراین باتوجه به نتایج بدست آمده می‌توان نتیجه گرفت که با افزایش شدت تنش خشکی، میزان کلیه صفات مورفولوژی به‌جز طول ریشه و صفات فیزیولوژی به‌جز نشت یونی و پرولین برگ کاهش یافت.

مقایسه میانگین اثر ساده صفات اندازه‌گیری شده (جدول2) تحت تأثیر مقادیر مختلف آزومایت نشان داد که با افزایش مقادیر آزومایت طول ساقه و ریشه، سطح برگی، وزن خشک و تر گیاه، محتوای نسبی آب، پرولین، کلروفیل و فتوسنتز و هدایت روزنه‌ای برگ افزایش تدریجی یافت که این افزایش در ‌مورد صفات طول ساقه، طول ریشه، سطح برگی، پرولین و هدایت روزنه‌ای برگ به‌جز در تیمار 25 گرم آزومایت بین شاهد (صفرگرم) و تیمارهای دیگر معنی‌دار شد. نشت یونی برگ با افزایش مقادیر آزومایت کاهش یافت، به‌طوری‌که به‌جز در تیمار 25 گرم آزومایت، بین شاهد و تیمارهای دیگر این کاهش معنی‌دار بود.

مقایسه میانگین اثر ساده صفات اندازه‌گیری شده(جدول2) بین دو رقم نشان داد که در رقم ازمیر در مقایسه با رقم ایزوبلا، مقادیر طول ساقه و ریشه، سطح برگ، وزن خشک و تر گیاه، محتوای نسبی آب، کلروفیل، فتوسنتز و هدایت روزنه‌ای برگ بیشتر است؛ که این افزایش در رقم ازمیر به‌جز در‌ مورد صفات طول ریشه، وزن خشک گیاه و هدایت روزنه‌ای برگ معنی‌دار است. مقادیر نشت یونی و پرولین برگ در رقم ایزوبلا در مقایسه با ازمیر بیشتر و معنی‌دار است. بنابراین می‌توان نتیجه‌گرفت که مقادیر کلیه صفات اندازه‌گیری شده به‌جز نشت یونی و پرولین برگ در رقم ازمیر بیشتر از ایزوبلا است.

مقایسه میانگین اثر متقابل تنش خشکی و آزومایت بر میانگین طول ساقه، سطح برگی، وزن خشک و تر گیاه، محتوای نسبی آب، کلروفیل، فتوسنتز و هدایت روزنه‌ای برگ نشان‌داد‌ که بیشترین مقادیر این صفات در تیمار بدون تنش خشکی (شاهد) همراه با 100 گرم آزومایت، و کمترین آن در تیمار تنش شدید خشکی و بدون آزومایت (شاهد) است که بر اساس آزمون دانکن این تغییرات در ‌مورد هریک ‌از صفات معنی‌دار است (شکل‌های a,c,d,e,f,h,j,k).

 

 

اثر متقابل تنش خشکی و آزومایت برطول ساقه(a) و طول ریشه(b). حروف مشابه و متفاوت به ترتیب نشان‌دهنده غیرمعنی‌دار و معنی‌داربودن داده‌ها در مقایسه با‌یکدیگر است.

 

 

اثر متقابل تنش خشکی و آزومایت بر سطح برگ (c) و وزن تر گیاه (d). حروف مشابه و متفاوت به ترتیب نشان دهنده غیرمعنی‌دار و معنی‌دار بودن داده ها در مقایسه با یکدیگر است.

 

 

اثر متقابل تنش خشکی و آزومایت بر وزن خشک گیاه (e) و محتوای آب برگ (f)

حروف مشابه و متفاوت به‌ترتیب نشان‌دهنده غیرمعنی‌دار و معنی‌داربودن داده‌ها در مقایسه با‌ یکدیگر است.

 

 

اثر متقابل تنش خشکی و آزومایت بر نشت یونی (g) و کلروفیل کل (h)

حروف مشابه و متفاوت به‌ترتیب نشان‌دهنده غیرمعنی‌دار و معنی‌داربودن داده‌ها در مقایسه با‌ یکدیگر است.

 

 

همچنین بیشترین مقدار طول ریشه(شکلb) در تیمار بدون تنش خشکی همراه با 100 گرم آزومایت و کمترین مقدار آن در تیمار تنش شدید خشکی همراه با 25 گرم آزومایت است. بیشترین و کمترین مقدار نشت یونی برگ(شکلg) به ترتیب در تیمارهای تنش شدید خشکی بدون آزومایت و بدون تنش خشکی همراه با 100 گرم آزومایت دیده شد.

پرولین برگ(شکلi) در تیمار تنش ملایم خشکی همراه با 100 گرم آزومایت بیشترین و در تیمار بدون تنش خشکی و بدون آزومایت کمترین مقدار بود. بر‌اساس آزمون دانکن تغییرات هریک ‌از صفات نامبرده معنی‌دار است. علاوه بر ‌این در تنش ملایم و نیز شدید خشکی، همراه با افزایش آزومایت طول ساقه، سطح برگی، وزن خشک و تر گیاه، محتوای نسبی آب، کلروفیل، فتوسنتز و هدایت روزنه‌ای و پرولین برگ (به‌جز تنش شدید خشکی + 100 گرم آزومایت) افزایش یافت. نشت یونی، در تنش ملایم و شدید خشکی با افزایش آزومایت (به‌جز تنش ملایم خشکی + 25 گرم آزومایت) کاهش یافت. بنابراین اثرات زیان‌آور تنش خشکی با افزایش آزومایت کاهش می‌یابد.

 

 

اثر متقابل تنش خشکی و آزومایت بر پرولین گیاه (i)، فتوسنتز (j) و هدایت روزنه‌ای برگ (k)

حروف مشابه و متفاوت به‌ترتیب نشان‌دهنده غیرمعنی‌دار و معنی‌داربودن داده‌ها در مقایسه با‌ یکدیگر است.

 

اثر متقابل تنش خشکی و رقم (جدول3) نشان داد که کاهش طول ساقه و ریشه در مقایسه با شاهد هر رقم، همراه با افزایش تنش خشکی، در رقم ازمیر بیشتر از ایزوبلا است.

 

جدول 3– اثر متقابل تنش خشکی و رقم بر صفات اندازه‌گیری شده

 

 

طول ساقه

طول ریشه

سطح برگی

وزن خشک گیاه

وزن تر گیاه

محتوای آب برگ

نشت یونی

پرولین برگ

کلروفیل

فتوسنتز

هدایت روزنه‌ای

ازمیر

شاهد

3/17 a

65/12 a

68/6 a

457/3 a

535/13 a

25/83 a

54/24 c

045/30 c

066/3 a

012/8 a

487/1 c

تنش ملایم

8/15 ab

1/12 b

13/6 ab

369/2 b

013/10 b

81/78 ab

13/66 b

431/40 b

725/2 a

656/5 c

104/1 bc

تنش شدید

2/12 c

2/11 b

74/4 c

368/1 c

452/5 d

11/63 c

86/82 a

863/41 b

181/1 c

645/4 cd

751/0 d

ایزوبلا

شاهد

1/15 b

5/12 a

42/6 a

702/3 a

623/11 b

31/83 a

73/27 c

054/23 d

843/3 a

918/6 b

648/2 a

تنش ملایم

7/14 b

3/12 ab

61/5 b

120/2 b

173/9 c

03/71 b

24/70 b

844/33 bc

962/1 b

190/5 c

282/1 c

تنش شدید

5/10 c

1/12 b

33/4 c

465/1 c

711/2 e

87/50 d

25/84 a

741/56 a

303/1 c

860/2 d

687/0 d

حروف مشابه در ‌هر ستون نشان‌دهنده عدم اختلاف معنی‌دار در سطح احتمال 5 درصد می‌باشد. شاهد، تنش ملایم و تنش شدید به‌ترتیب مساوی با ظرفیت مزرعه،    و    ظرفیت مزرعه است.

 

کاهش سطح برگی، وزن خشک و تر گیاه، محتوای نسبی آب، کلروفیل کل، فتوسنتز و هدایت روزنه‌ای برگ در مقایسه با شاهد هر رقم، در رقم ایزوبلا بیشتر از ازمیر و میزان افزایش پرولین و نشت یونی برگ همراه با افزایش تنش خشکی، به ترتیب در رقم ایزوبلا و ازمیر بیشتر است.

اثر متقابل آزومایت و رقم (جدول4) نشان داد که افزایش میزان طول ساقه، ریشه و سطح برگی در مقایسه با شاهد هر رقم، همراه با افزایش آزومایت در رقم ایزوبلا بیشتر‌ از ازمیر و افزایش وزن خشک و تر گیاه، همچنین محتوای نسبی آب، کلروفیل، فتوسنتز و هدایت روزنه‌ای برگ در مقایسه با شاهد هر رقم، در رقم ازمیر بیشتر ‌از ایزوبلا است. افزایش پرولین برگ در رقم ایزوبلا بیشتر‌ از ازمیر و کاهش نشت یونی در رقم ایزوبلا بیشتر ‌از ازمیر است.

 

جدول 4– اثر متقابل آزومایت و رقم بر صفات اندازه‌گیری شده

 

 

طول ساقه

طول ریشه

سطح برگی

وزن خشک گیاه

وزن تر گیاه

محتوای آب برگ

نشت یونی

پرولین برگ

کلروفیل

فتوسنتز

هدایت روزنه‌ای

ازمیر

شاهد

7/12 cd

4/11 b

24/5 c

588/1 c

213/6 d

51/64 b

83/62 ab

467/21 d

002/1 d

208/4 d

551/0 c

25 گرم

7/14 b

9/10 c

55/5 bc

125/2 bc

710/9 c

87/76 a

11/60 ab

001/20 d

953/1 d

226/6 bc

968/0 c

50 گرم

8/15 ab

7/11 a

86/5 b

441/2 b

335/11 d

31/76 a

61/56 b

155/46 b

521/2 b

847/6 b

328/1 bc

100گرم

1/17 a

7/12 ab

71/6 a

439/3 a

059/14 a

53/82 a

83/51 c

496/47 b

819/3 a

469/8 a

334/3 a

ایزوبلا

شاهد

4/11 d

5/11 bc

91/4 c

825/1 c

159/6 d

101/61 b

34/65 a

645/29 c

119/1 d

246/3 d

602/0 c

25 گرم

8/11 b

5/11 bc

08/5 c

103/2 bc

053/7 d

62/63 b

43/64 a

71/26 cd

336/1 d

111/4 d

954/0 c

50 گرم

6/13 b

3/12 b

60/5 bc

493/2 b

485/8 c

08/71 ab

60/59 b

662/36 c

238/2 b

435/5 c

908/1 b

100گرم

9/16 a

08/14 a

41/6 a

294/3 a

648/9 bc

81/77 a

73/53 c

502/61 a

452/3 a

168/7 b

693/2 ab

حروف مشابه در‌ هر ستون نشان‌دهنده عدم اختلاف معنی‌دار در سطح احتمال 5 درصد می‌باشد.


بحث 

ارزیابی صفات مورفولوژیکی: نتایج حاصل ‌از این مطالعه نشان داد که همراه با افزایش تنش خشکی، ویژگی‌های رشد ازجمله طول ساقه، سطح برگی، وزن خشک و تر گیاه در هر دو رقم کاهش یافت. تنش خشکی، طویل شدن میان‌گره ساقه و توسعه برگی را از طریق مهارکردن توسعه سلولی محدود می‌کند (35). علاوه بر این خشکی باعث از دست رفتن محتوای آب بافت‌ها و کاهش فشار آماس سلولی شده که بدنبال آن توسعه و تقسیم سلولی را مهار کرده و رشد و ذخیره ماده خشک گیاه را کاهش می‌دهد(10). گارسیا و همکاران (16) و محمد و همکاران (28) کاهش وزن خشک اندام‌ها و ارتفاع بوته گیاهان گوجه‌فرنگی و گندم را در شرایط تنش خشکی گزارش کردند. به‌طور کلی تنش آبی در هر مرحله از رشد گیاه، جذب، انتقال و مصرف عناصرغذایی را کاهش می‌دهد، که بدنبال آن ذخیره کربن و ماده خشک گیاه کاهش می‌یابد (18). در این مطالعه کاهش بیشتر وزن خشک رقم ایزوبلا با افزایش تنش خشکی در مقایسه با رقم ازمیر، می‌تواند نشان‌دهنده حساس بودن رقم ایزوبلا در برابر تنش خشکی باشد.

در اثر افزایش تنش خشکی، میزان سطح برگ در هر دو رقم کاهش یافت. گزارش شده‌است که تنظیم سطح برگ در عکس‌العمل به تنش آبی یک عامل مهم، در از دست رفتن آب گیاه است. تنظیم مؤثر سطح برگ به‌طور طبیعی تأثیر زیادی بر میزان تنش درونی و واکنش به تنش دارد. توانایی کنترل سطح برگ، سازوکار مهمی است که یک گیاه در اثر تنش خشکی به وسیله آن بر مصرف آب اعمال کنترل می‌کند (26). کاهش سطح برگ گیاه تحت تنش خشکی در ‌مورد گندم (47) گزارش شده که با نتایج بدست آمده در این مطالعه هماهنگی دارد.

کاهش وزن تر گیاه در اثر تنش خشکی می‌تواند دلیلی بر توقف توسعه و رشد سلولی در اثر کاهش فشار آماس باشد (50). کاهش وزن تر اندام‌های گندم (42) در تنش خشکی گزارش شده‌است که نتایج این پژوهش را تأیید می‌کند. در این مطالعه کاهش بیشتر وزن تر رقم ایزوبلا با افزایش تنش خشکی در مقایسه با رقم ازمیر، می‌تواند نشان‌دهنده حساس‌بودن رقم ایزوبلا در برابر اثرات مخرب تنش خشکی باشد.

افزایش غیر‌معنی‌دار طول ریشه، همراه با افزایش تنش خشکی در هر دو رقم مشاهده شد (جدول2). از نظر میچل و همکاران(30)، بسیاری از گونه های گیاهی در شرایط تنش آبی فراورده‌های فتوسنتزی بیشتری را به ریشه‌ها اختصاص می‌دهند و با افزایش نسبت ریشه به اندام‌های هوایی و استفاده بیشتر از آب قابل دسترس، به کمبود رطوبت پاسخ می‌دهند. بیان شده‌است که گیاهان دارای طول ریشه بیشتر در مقابل تنش خشکی تحمل بالاتری نیز از خود نشان می‌دهند (52). نتایج ما در ‌مورد ریشه با نتایج تایلر و همکاران (57) بر روی گوجه‌فرنگی هم‌خوانی دارد. در این مطالعه با توجه به اینکه این آزمایش در گلدان انجام شد و شرایط آبی تقریبا یکسان در خاک گلدان وجود داشت، دلیلی برای افزایش معنی‌دار رشد ریشه برای دسترسی به آب بیشتر وجود نداشت.

نتایج نشان داد که مصرف آزومایت به صورت کود، سبب افزایش طول ساقه و ریشه، سطح برگی و وزن خشک و تر هر دو رقم در مقایسه با شاهد شد. آزومایت یک کود غنی از عناصر غذایی قابل حل در آب است و افزایش‌دهنده میزان اکسین در گیاه بوده و توسعه‌دهنده ریشه‌های گیاه و رسیدن به عناصر معدنی و آب می‌شود (37). مطالعات کفاش و حسن‌پور (2) بر روی توت‌فرنگی نشان داد که کاربرد آزومایت و سیلیکون باعث افزایش حجم میوه و وزن تر و خشک اندام‌های هوایی و ریشه و نیز افزایش دوره ماندگاری میوه می‌شود. به نظر می‌رسد در این مطالعه، آزومایت می‌‌‌‌تواند با تأثیر در افزایش عناصر غذایی خاک و فراهم آوردن قابلیت جذب آنها در گیاه عمل‌کرده و باعث افزایش رشد هر دو رقم گردد. اثر متقابل تنش خشکی و آزومایت بیشترین میزان طول ساقه و ریشه، سطح برگی، وزن خشک و تر گیاه در هر دو رقم را در تیمار بدون تنش خشکی همراه با 100 گرم آزومایت نشان داد. همچنین در تنش خشکی همراه با افزایش آزومایت، طول ساقه و ریشه، سطح برگی، وزن خشک و تر گیاه افزایش یافت. از نظر لال و همکاران (27) گیاهی که خوب تغذیه شده و به مقدار کافی عناصر غذایی دریافت کرده‌باشد مقاومت بهتری به خشکی خواهد‌داشت. گزارش شده‌است که آزومایت برای اصلاح ساختمان و ظرفیت نگهداری آب خاک استفاده می‌شود و کاهش‌دهنده اثرات تنش خشکی بوده و دارای ریزمغذی‌های لازم برای رشد گیاه و ساختار سلولی است (45). بنابراین می‌‌توان گفت کود آزومایت با فراهم کردن عناصر غذایی لازم برای گیاه از اثرات مخرب ناشی از تنش خشکی می‌کاهد و باعث افزایش مقاومت در شرایط تنش می‌‌‌‌‌‌‌‌‌‌‌‌شود.

ارزیابی صفات فیزیولوژیکی: نتایج نشان داد که همراه با افزایش تنش خشکی محتوای نسبی آب، کلروفیل کل، فتوسنتز و هدایت روزنه‌ای برگ در هر دو رقم کاهش و پرولین برگ افزایش یافت. رامپینو و همکاران (41) گزارش کردند که در شرایط تنش خشکی، توانایی گیاه در حفظ آب سلولی یکی از مهمترین عوامل حفظ بقا در این شرایط است و بر اساس محتوای آب برگ می‌توان ارقام حساس و مقاوم را در گندم از یکدیگر تشخیص داد. نشان‌داده شده‌است که کاهش در محتوای آب برگ، نشان‌دهنده کاهش آماس برگ‌ها است که در ‌اثر محدود شدن آب مورد نیاز برای فرایندهای آماس سلولی می باشد (25). حماد (17) اظهار داشت که وقتی در اثر افزایش تعرق جذب آب بالا می رود، آماس سلولی، محتوای آب برگ و حجم سلول کاهش می‌یابد و کاهش یافتن فشار آماس و محتوای آب برگ، رشد گیاه و هدایت روزنه‌ای را کاهش می‌دهد. در این مطالعه، محتوای آب برگ رقم ازمیر در مقایسه با ایزوبلا در اثر تنش خشکی بالاتر بود، بنابر‌این ازمیر در مقایسه با ایزوبلا می تواند رقمی مقاوم‌تر در برابر خشکی باشد.

درصد نشت یونی برگ، با افزایش تنش خشکی در هر دو رقم افزایش یافت. نشت یونی شاخصی برای استحکام غشاها می‌باشد. حفظ پایداری غشاها در شرایط تنش، نشان‌دهنده سازوکارهای کنترلی در تحمل به تنش خشکی است (4). جوان و همکاران (24) با بررسی رقم‌هایی از گوجه‌فرنگی نشان دادند که در رقم‌های حساس، بیشترین پراکسیداسیون لیپیدی غشا وجود‌دارد. نتایج ما با یافته‌های پری ماچاندرا و همکاران (39) بر روی سورگوم هم‌خوانی دارد. میزان نشت یونی رقم ایزوبلا در مقایسه با ازمیر در تنش خشکی بیشتر بود (جدول2)، که نشان‌دهنده حساس‌بودن این رقم در مقایسه با ازمیر است.

پرولین برگ همراه با افزایش تنش خشکی در هر ‌دو رقم افزایش یافت. میزان افزایش آن در رقم ایزوبلا بیشتر از ازمیر بود. مانیوانا و همکاران (29) پیشنهاد کردند که افزایش پرولین در گیاهان تحت تنش، نوعی سازگاری برای غلبه بر ‌این شرایط است. پرولین علاوه‌بر ایجاد تعادل اسمزی، حفاظت‌کننده غشاها، پروتئین‌ها و ساختارهای درون‌سلولی و حذف‌کننده رادیکال‌های آزاد است (20). افزایش پرولین در گوجه‌فرنگی (48) و گندم (47) تحت تنش خشکی نیز گزارش شده‌است. نشان‌داده شده‌است که همواره در گیاهان مقاوم پرولین بالاتر بوده‌است، اما در گوجه‌فرنگی، میزان پرولین در رقم مقاوم کاهش یافته و این تأیید‌کننده این فرضیه است که پرولین یک شاخص سازگاری برای تنش نبوده و تنها نشانه ای برای تنش است (48). در این پژوهش میزان پرولین در برگ‌های ایزوبلا بالاتر بود که نشان‌دهنده حساس‌بودن این رقم در مقایسه با ازمیر در تنش خشکی است. از علل دیگر تجمع پرولین، حفاظت از غشاها هنگام کاهش محتوای آب برگ است (43). در‌ این مطالعه نیز همراه با کاهش محتوای آب برگ پرولین افزایش یافته‌است.

میزان کلروفیل کل برگ، با افزایش تنش خشکی در هر‌ دو رقم کاهش یافت. ربیعی (40) با مطالعه بر روی رقم‌هایی از انگور گزارش کرد که در شرایط کم‌آبی، با افزایش میزان پرولین از میزان کلروفیل کاسته می‌شود. چون گلوتامات ماده اولیه سنتز کلروفیل و پرولین است و گلوتانات، بیشتر در مسیر تولید پرولین استفاده می‌گردد. در این شرایط در اثر افزایش فعالیت کلروفیلاز و پراکسیداز میزان کلروفیل کاهش می‌یابد. کاهش کلروفیل برگ تحت تنش خشکی در گندم (47) و ذرت (62) گزارش شده‌است. از طرف دیگر نشان داده شده است که‌ تنش کم آبی در گوجه فرنگی تأثیر معنی داری بر میزان کلروفیلa و دیگر رنگیزه های فتوسنتزی نداشته است (4). بنابراین به‌نظر می‌رسد در ‌این مطالعه، کاهش کلروفیل باعث کاهش فتوسنتز و فراورده‌های فتوسنتزی می‌شود و کاهش فراورده‌های فتوسنتزی نیز کاهش رشد را بدنبال دارد.

البته کاهش فتوسنتز و هدایت روزنه‌ای همراه با افزایش تنش خشکی در هر‌ دو رقم مشاهده شد. کاهش هدایت روزنه ای در تنش خشکی کلزا نیز گزارش شده است(1). تنش خشکی اساسا از طریق بستن روزنه‌ها و یا با مهار‌کردن فعالیت روبیسکو و دیگرآنزیم‌های فتوسنتزی، فتوسنتز را محدود می‌کند (44). نتایج ما با سایر گزارش‌های کاهش فتوسنتز در ‌اثر تنش خشکی هم‌خوانی دارد (14و32). گزارش شده‌است که کاهش فتوسنتز را می‌توان به کاهش هدایت روزنه‌ای نسبت داد. بسته‌شدن روزنه‌ها در شرایط تنش آبی، گر‌چه به منظور جلوگیری از هدر‌رفت آب انجام می‌شود، اما به علت ممانعت از ورود دی‌اکسید‌کربن می‌تواند فتوسنتز را کاهش دهد (15). در این مطالعه، این کاهش را می‌توان به نقصان هدایت روزنه‌ای نسبت داد، که در رقم ایزوبلا بیشتر از ازمیر در مقایسه با شاهد آنها تحت تنش خشکی است.

نتایج نشان داد که کاربرد آزومایت می‌تواند اثرات زیان‌آور تنش خشکی را کاهش دهد. در هریک از تیمارهای تنش خشکی، با افزایش میزان آزومایت، محتوای نسبی آب، کلروفیل کل، فتوسنتز، هدایت روزنه‌ای و پرولین برگ افزایش یافت. آزومایت با داشتن بیش از 5% پتاسیم، تقریبا 3% کلسیم و 1% منیزیم، به‌عنوان یک ماده طبیعی و بزرگترین منبع دارای عناصر نادر مطرح است (37). گزارش شده‌است که تغذیه متناسب گیاهان در کاهش اثرات تنش‌ها، از‌جمله تنش خشکی مفید است (60). افزایش محتوای آب برگ، در اثر کاربرد آزومایت را می‌توان به پتاسیم موجود در ‌آن ارتباط داد. پتاسیم یک ماده اسمزی است که در نگه‌داشتن فشار آماس و در‌نتیجه در جذب آب نقش دارد (46). علاوه بر این آزومایت دارای مقادیر زیادی سیلیکون بصورت سیلیکون‌دی‌اکسید است (37). سنگ و همکاران (49) گزارش کردند که در شرایط تنش خشکی سیلیکون باعث استحکام بافت برگی شده و بدنبال آن محتوای آب برگی افزایش می‌یابد. به‌نظر می‌رسد سیلیکون موجود در آزومایت با کاهش هدر‌رفت آب و افزایش بازدهی فتوسنتزی باعث افزایش رشد می‌شود. کاربرد سیلیکون در محیط کشت ذرت تحت تنش شوری محتوای کلروفیل a و b را افزایش داده و باعث افزایش نفوذ پذیری غشا و میزان فتوسنتز شد (36). بنابراین به‌نظر می‌رسد آزومایت با داشتن عنصر منیزیم نیز می‌تواند در تنش خشکی، کمبود منیزیم را جبران کرده و موجب سنتز کلروفیل شود.

کاهش نشت یونی همراه ‌با افزایش آزومایت می‌تواند مربوط به نقش پتاسیم در فعال‌سازی آنزیم‌ها و سنتز پروتئین و بهبود‌بخشیدن به وضعیت ساختمانی غشاهای سلولی باشد (29). علاوه‌بر‌این در آزومایت عنصر کلسیم به‌صورت کلسیم‌اکساید وجود دارد (37). این عنصر با افزایش‌دادن غلظت آنزیم‌های آنتی‌اکسیدان، سمیت گونه‌های اکسیژن فعال را کاهش داده و با کاهش واکنش‌های اکسیداسیون نوری موجب حفظ غشاها می‌شود (60).

البته افزایش فتوسنتز همراه‌ با افزایش آزومایت مشاهده شد. عنصر دیگری که در آزومایت وجود دارد، روی است (45). گزارش شده‌است که با افزایش میزان این عنصر در محیط رشد، هدایت روزنه‌ای و غلظت Co2 بین سلولی افزایش می یابد، از طرفی وجود این عنصر در سلول‌ها و بافت‌ها باعث فعالیت بیشتر آنزیم کربونیک‌انهیدراز شده و بدنبال آن انتقال Co2 و پروتون‌ها در فضاهای درون‌سلولی و برون‌سلولی و نیز غشاهای زیستی تسهیل می‌شود (56). احتمال دارد آزومایت با داشتن این عنصر افزایش هدایت روزنه‌ای و ورود دی‌اکسید‌کربن را به درون روزنه‌ها آسان کرده و باعث افزایش سرعت فتوسنتز و رشد شود.

پرولین برگ در هر ‌دو رقم همراه با افزایش آزومایت افزایش نشان داد که این افزایش در ایزوبلا بیشتر بود. در این مطالعه، سیلیکون موجود در آزومایت می‌تواند باعث افزایش پرولین شده‌باشد. گزارش شده‌است سیلیکون با افزایش محتوای پرولین به عنوان تنظیم‌کننده اسمزی، با حفظ تعادل آبی سلول از کاهش شدید محتوای آب برگ جلوگیری کرده و سبب پایداری ساختار سلول در برابر تنش کم‌آبی می‌شود(33). بنابراین به‌نظر می‌رسد که بالاتر بودن میزان پرولین در رقم ایزوبلا در اثر آزومایت، نشان‌دهنده تعدیل کردن اثرات مخرب تنش خشکی بوسیله این نهاده نوین باشد.

1- حاجی بلند، ر.، کیوان فر، ن.، جودمند، ا.، رضایی ، ح. و یوسف نژاد، م. 1393. تاثیر تیمار سلنیم روی تحمل خشکی در گیاه کلزا. مجله پژوهشهای گیاهی(مجله زیست شناسی ایران)، 27: 557-568.

2- کفاش، ش. حسن پور، ا. 1393. بررسی تاثیرکود ارگانیک آزومایت وسیلیکون برعملکرد وافزایش دوره ماندگاری توت فرنگی. همایش ملی مباحث نوین در کشاورزی.

3- میرجلیلی، ع. 1384. گیاهان در محیطهای تنش زا. انتشارات نوربخش.

4- نصیبی، ف.، منوچهری کلانتری، خ. و یعقوبی، م. م. 1390. مقایسه اثر پیش تیمار سدیم نیتروپروساید و آرژینین بر برخی پاسخهای فیزیولوژیکی گیاه گوجه فرنگی(Lycopersicun esculentum) تحت تنش کم آبی. مجله زیست شناسی ایران، 24: 833-847.

 

5- Barrs, H.D., Weatherley, P.E. (1962) A re-examination of the relative turgidity technique for estimating water deficits in leaves. Aust. J. Biol. Sci. 15: 413-428.

6- Bates , L.S., Waldren, S.P., Teare, I.D. (1973) Rapid determination of free proline for water – stress studies . Plant soil 39:205-207.

7- Chaves, M. M., Pereira, J. S., Maroco, J. P., Rodrigues, M. L., Ricardo, C. P. P., Osorio, M. L., Carvalho, I., Faria, T., pinheiro, C. (2002) How plants cope with water stress in the field. Photosynthesis and growth.Annals ofBotany 89: 907-916.

8- Cornic, G., Fresneau, C. (2002) Photosynthetic carbon reduction and carbon oxidation cycles are the main electron sinks for Photosystem II activity during a mild drought. Annals of Botany 89, 887-894.

9- Cvikrová, M., Gemperlov, L., Martincová, O., Vanková, R. (2013) Effect of drought and combined drought and heat stress on polyamine metabolism in proline-over-producing tobacco plants. Plant Physiology and Biochemistry 73: 7-15.

10- Delfine, S., Tognettir, R., Loreto, F., Alvino, A. ( 2002) Physiological and growth responses to water stress in field grown bell pepper(Capsicum annuum L.). J. Hort. Sci. Biotechnol. 77 (6), 697–704.

11- Emam, Y., Zavarehi., M. (2005) Drought tolerance in higher (Genetically, Physiological and MolecularBiological Analysis).Academic Publishing Center of Tehran.(In Farsi).

12- Fazeli, F., Ghorbanli, M., Niknam, V. (2007) Effect of drought on biomass, protein content,lipid peroxidation and antioxidant enzymes in two sesame cultivars. Biol. Plant.51: 98–103.

13- Fischer, R. A., Rees, D., Sayre, K. D., Lu, Z. M., Candon, A. G., Saavedra, A. L. (1998) Wheat yield progress associated with higher stomatal conductance and photosynthetic rate, and cooler canopies. CropSci. 38: 1467-1475.

14- Flexas, J., Medrano, H. (2002) Drought-inhibition of photosynthesis in C3- plants: Stomatal and nonstomatal limitation revisited. Annals of Botany 183: 183-189.

15- Francisco, I. P., Endolz, L. S., Pardos, J. (1995) Constraints by water stress on plant growth. In: M.Pessarkli (ed.). Plant and crop stress. 247-260.

16- Garcia, A.L., Marcelis, L., Garcia-Sanchez, L. (2007) Moderate water stress affects tomato leaf water relations independence on the nitrogen supply. Biol. Plant. 51: 707–712.

17- Hammad, S.A.R. ( 2008) Physiological and anatomical studies on drought tolerance of pea plants by application of some natural extracts. Ann. Agric. Sci., Ain Shams Univ., Cairo 53 (2), 285–305.

18- Hu, Y., Schmidhalter, U. (2005) Drought and salinity: A comparison of their effects on mineral nutrition of plants. Plant Nutrition 168: 541-549.

19- Ierna, A., Mauromicale, G. (2006) Physiological and growth response to moderate water deficit of off-season potatoes in a Mediterranean environment, Agric. Water Manage. 82: 193–209.

20- Iqbal, S. (2009) Physiology of Wheat (Triticum aestivum L.) Accessions and the Role of phytohormones Under Water Stress. Ph.D. Thesis,Fac. of Biological Sci., Quaid-i-azam Univ., Islamabad, pp. 83–154.

21- Iturbe-ormaetxe, I., Escuredo, P.R., Arrese-Igor, C., Becana, M. (1998) Oxidative damage in pea plant exposed to water deficit or paraquat.Plant. Physiol.116: 173-181.

22- Jacob, H., Clark, G. (2002). Methods of Soil Analysis. Part IV Physical Method. Soil Science Inc. Madison,Wisconsin, USA 1692 pp.

23- .Jaleel, C.A., Manivannan, P., Lakshmanan, G., Gomathinayagam, M., Panneerselvam, R. (2008) Alterations in morphological parameters and photosynthetic pigment responses of Catharanthus roseusunder soil water deficits. Colloids and Surfaces. Biointerfaces 61, 298–303.

24- Juan, M., Rivero, R M., Romero, L., Ruiz, J. M. (2005) Evaluation of some nutritional and biochemical indicators in selecting salt-resistant tomato cultivars. Environ. Exp. Bot. 54: 193-201.

25- Katerji, N., Van Hoorn , J.W., Hamdy, A., Mastrorill, M., MouKarzel, E. (1997) Osmotic adjustment of sugar beets in response to soil salinity and its influence on stomatal conductance growth and yield. Agric. Water Manage. 33: 57-69.

26- Lakso, A. N. (1985) The effect of water stress on physiological process in fruit crop.ActaHorticulturae, 171, 275-290.

27- Lal, P., Chhipa, B.R., Kumar, A. (1993) Salt affected soil and crop production: a modern synthesis. Agro Botanical Publishers, India, 375 pp.

28- Mahamed, M.B., Sarobol, E., Hordofa, T., Kaewrueng, S., Verawudh, J.( 2011) Effects of soil moisture depletion at different growth stages on yield and water use efficiency of bread wheat grown in semi arid conditions in Ethiopia. Kasetsart J. (Nat. Sci.) 45, 201–208.

29- Manivannan, P., Abdul Jaleel, C., Somasundaram, R., Panneerselvam, R. (2008) Osmoregulation and antioxidantmetabolism in drought-stressed Helianthus annuus under triadimefon drenching. Comptes Rendus Biologies, 321: 418–425.

30- Marschner, H. (1995) Mineral Nutrition of Higher Plants. Academic Press, London.

31- Michele, A., Douglas, T., Frank, A. ( 2009) The effects of clipping and soil moisture on leaf and root morphology and root respiration in two temperate and two tropical grasses.Plant Ecology 200: 205-215.

32- Morales, C.G.,Pino, M.T., delPozo, A. (2013) Phenological and physiological responses to drought stress and subsequent rehydration cycles in two raspberry cultivars:Scientia Horticulturae 162, 233–241.

33- Mussa, H.R. ( 2006) Influence of oxygenous application of silicon of physiological response of salt-stressed Maize. Agriculture and biology journal, 2:293-297.

34- Naghavi Maremati, A., Bahmanyar, M.A., Pirdashti, H., SalakGilani, S. (2007) Effect of different rate and type of organic and chemical fertilizers on yield and yield components of different rice cultivars.10th Iranian Conference of Soil Science, Tehran, Iran pp. 766-767. (In Persian).

35- Namich, A.M. (2007) Response of cotton cultivar Giza 80 to application of glycine betaine under drought conditions.MinufiyaJ. Agric. Res. 31 (6), 1637–1651.

36- Osakabe,Y., Osakabe ,K., ShinozakiK., Tran, L.S. (2014) Response of plants to water stress. Frontiers in plant science, 5:1-8. , Minireviewe article.

37- Palmer, R. Sharon, D. (2009). "Digging Into Soil Health". Available at web site www.growerssecret.com Today's Dietitican 11 (7): 38. Retrieved 5 October 2012.

38- Patel, V.I., Saravaita, S.N., Arvadia, M.K., Chaudhari, J.H., Ahir, M.P., Bhalerao, R.E. (2010) Effects of conjuctive use of bio-organic sand inorganic fertilizers on growth, yield and economics of Rabi Fennel (FoeniculumvulgarMill.) under south Gujarat conditions.International journal of Agricultural sciences.Vol. 6 Issue 1: 178-181.

39- Premachandra, G.S., Saneoka, H., Fujita, K., Ogata, S. (1992) Seasonal changes in leaf water relations and cell membrane stability in Orchardgrass. J. Agric. Sci.,121: 169-175.

40- Rabiee, V. (2003). Study the responses of some grape cultivars to drought stress. Ph. D. Thesis in Horticultural Science, Faculty of Agriculture, University of Tehran.pp.125. (In Farsi).

41- Rampino, P., Pataleo, S., Gerardi, C., Mita, G. Perrotta, C. (2006) Drought stress response in wheat: physiological and molecular analysis of resistant and sensitive genotypes, Plant Cell Environ. 29: 2143–2152.

42- Rane, J., Maheshvari, M., Nagarajan, S. (2001) Effect of pre-anthesis water stress on growth, photosynthesis and yield of six wheat cultivars differing in drought tolerance.Indian J. Plant. Physiol. 6, 53–60.

43- Reddy, A.R., Chaitanya K.V. Vivekanandan, M. (2004) Drought-induced responses of photosynthesis and antioxidant metabolism in higher plants. Rev. Plant Physiol. 161: 1189-1202.

44- Reddy, A.R., Chaitanya, K.V., Jutur, P.P., Granam, A. (2005) Photosynthesis and oxidative stress responses to water deficit in five different mulberry (Morus alba L.)cultivars. PhysiolMolBiol Plants. 11:291-298.

45- Rich, D. K. (2005) "OAK LORE / Preserving a heritage tree / Scientist takes holistic approach to sudden oak death". San Francisco Chronicle.Retrieved 5 October 2012.

46- SaeedAkram, M., Ashraf, M., Aisha Akram, N. (2009) Effectiveness of potassium sulfate in mitigating salt induced adverse effects on different physio-biochemical attributes in sunflower (Helianthus annuusL.). Flora 204: 471-483.

47- Salwa, A.R. H., Osama A.M. A. (2014) Physiological and biochemical studieson drought tolerance of wheat plants by application of amino acids and yeast extract.Annals of Agricultural Science ,59(1), 132–145.

48- Sanchez-rodrıguez, E., Rubio-wilhelmi, M., Cervilla, M., Begon blasco, L. M.,  Juan, J. Rios- Miguel, A., Rosales, N., Luisomero, J., Ruiz. M. ( 2010) Genotypic differences in some physiological parameters symptomatic for oxidative stress under moderate drought in tomato plants, Plant Science, 178: 30–40.

49- Sang, G. K., Kai, W.K., Eun, W.P., Doi, C. (2002) Silicon-induced cell wall fortification of rice leaves: a possible cellular mechanism of enhanced host resistance to blast. Phytopathology, 92:1095-1103.

50- Sankar, B., Jalwwl, C. A., Manivannan, P., Kishorkumar, A., Somasundumar, R., Panneerselvam, R. (2007). Drought-induced biochemical modifications and proline metabolism in Abelmoschus esculentus(L.)Moench.Acta Bot. Croat. 66 (1), 43–56.

51- Shiferaw, B., Baker, D. A. (1996) An evaluation of drought screening techniques for Eragrostistef. Trop. Sci., 36: 74-85.

52- Singh, G., Sekhon, H. S., Kolar, J. S. (2005) Pulses.Agrotech Publishing Academy.Udaipur, India. 319 pp.

53- Strain, H.H., Svec, W.A. (1966) Extraction, Separation, estimination and isolation of chlorophylls. In :L.P.Vernon and G.R.sleey, (eds), The chlorophylls Academic press . New york.PP.199-244.

54- Sullivan, C.Y., Ross, W.M. (1979) Selecting for drought and heat resistance in grain sorghum.In:Stress Physiology in Crop Plants (Eds.), Mussel, H.,Staples, R.C., John Wiley and Sons, New York, 263-281.

55- Tahi, H. S., Wahbi, C. El., Modafar, A., Aganchich, R., Serraj, A. (2008) Changes in antioxidant activities and phenol content in tomato plants subjected to partial root drying and regulated deficit irrigation, Plant Biosyst. 142: 550–562.

56- Tavallali, V., Rahemi, M., Maftoun, M., Panahi, B., Karimi, S., Ramezanian , A., Vaezpour, M. (2009) Zincinfluence and salt stress on photosynthesis, water relations, and carbonic anhydrase activity in pistachio. Sci. Hort.123: 272-279.

57- Taylor, A. G., Motes, J. E., Kirkham, M. B. (1982). Osmotic regulation in germinating tomato seedling. Journal of American Society for Horticultural Science, 107, 387-390.

58 Tompkins, P., Bird, C. (2002) "Chapter 17, Savory Soil". Secrets of the Soil (Third ed.). Earthpulse Press (originally published by Harper & Row). ISBN 1-890693-24-3.

59- Wang, F., Kang, SZ., Du, TS., Li, FS., Qiu, R.J. (2011) Determinationof comprehensive quality index for tomato and its response to different irrigation treatments. Agr Water Managedoi:10.1016/j.agwat.2011.03.004.

60- Waraich, E.A., Ahmad, R.,. Saifullah, M.Y., Ashraf. E. (2011) Role of mineral nutrition in alleviation of drought stress in plants. Aust. J. Crop Sci. 5(6): 764-777.

61- Yarrow, D. (2000). "Mineral Restoration & Utah Rock Dust" (PDF). ACRES Magazine, A Voice for Eco-Agriculture 30 (4): 14–17. Retrieved 5 October 2012.

62- Yong, Y., Tai, S., Bao, X. (2007) Effects of silicon on photosynthesis and antioxidative enzymes of maize under drought stress. Plant science, 18: 531-536.