نوع مقاله: مقاله پژوهشی

چکیده

در پژوهش حاضر، تغییرات خصوصیات فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی ضمن پیری در گلبرگهای چهار رقم گل شاخه بریده رز (آوالانج، یلوایسلند، کول واتر و باکارا) بررسی گردید. صفاتی مانند جذب آب، وزن تر، قطر گل، ماندگاری، میزان پروتئین، پراکسیده شدن لیپید و میزان پرولین در مراحل مختلف اندازه­گیری شد. اختلاف معنی‌داری بین ماندگاری گلهای مختلف وجود داشت؛ رقم آوالانج با گلهای سفید ماندگاری بیشتر و کول واتر با گلهای صورتی ماندگاری کمتری را نشان داد. در تمامی ارقام وزن تر و جذب آب تقریبا همزمان با باز شدن کامل گلها افزایش و پس از آن تا پیری کاهش یافت. کمترین میزان جذب آب در رقم کول واتر و بیشترین آن در آوالانج مشاهده شد. میزان پروتئین کل در مرحله غنچه بالا بوده و در زمان پیری کاهش یافت. رقم آوالانج با بالاترین ماندگاری بیشترین غلظت پروتئین را در مراحل مختلف نشان داد و کمترین آن در کول واتر دیده شد. پراکسیده شدن لیپیدها با آغاز پیری گلها افزایش یافت، اما پس از پیری کامل گلبرگها کاهشی در میزان آن مشاهده شد. بنابراین، افزایش پراکسیده شدن لیپید و تجمع پرولین در طی پیری ارقام کوتاه عمر ممکن است ناشی از تنش اکسیداتیو باشد.

کلیدواژه‌ها

عنوان مقاله [English]

The study of physiological and biochemical changes in cut rose cultivars during senescence

چکیده [English]

In the present study, the changes in physiological and biochemical attributes during flower senescence in petals of four different cut rose cultivars (Avalange, Yellow Island, Cool Water and Bakara) was investigated. Water uptake, fresh weight, flower diameter, protein content, lipid peroxidation and proline concentration were determined. There was a significant difference for vase life among investigated flowers, the highest vase life was found in Avalange cultivar with white petal color and the lowest one was found in Cool water with pink color. In all cultivars, fresh weight was the highest during bud stage and thereafter, that declined to senescence. The lowest water uptake was found in pink Cool water and the highest in white Avalange. Protein content was highest during bud stage and thereafter, decreased gradually during senescing of rose petal. Avalange with the longest vase life exhibited the highest protein content during different interval stages; Cool water had the lowest protein. Lipid peroxidation was increased with onset of senescence especially, but its level declined in senescence flower petals. Overall, increasing in lipid peroxidation and proline accumulation and declining protein content in petals may be resulted from oxidative stress. 

کلیدواژه‌ها [English]

  • Cut flower
  • rose
  • Senescence
  • oxidative Stress
  • lipid peroxidation

مطالعه تغییرات فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی ارقام گل بریده رز ضمن پیری

فاطمه ابری1، محمود قاسم نژاد1،*، سمیه گرایلو2 و رضا حسن ساجدی3 

1 رشت، دانشگاه گیلان، دانشکده علوم کشاورزی، گروه علوم باغبانی

2کرج، دانشگاه آزاد اسلامی واحد کرج

3 تهران، دانشگاه تربیت مدرس، دانشکده علوم زیستی، گروه بیوشیمی 

تاریخ دریافت: 9/10/89               تاریخ پذیرش: 22/1/91 

چکیده 

در پژوهش حاضر، تغییرات خصوصیات فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی ضمن پیری در گلبرگهای چهار رقم گل شاخه بریده رز (آوالانج، یلوایسلند، کول واتر و باکارا) بررسی گردید. صفاتی مانند جذب آب، وزن تر، قطر گل، ماندگاری، میزان پروتئین، پراکسیده شدن لیپید و میزان پرولین در مراحل مختلف اندازه­گیری شد. اختلاف معنی‌داری بین ماندگاری گلهای مختلف وجود داشت؛ رقم آوالانج با گلهای سفید ماندگاری بیشتر و کول واتر با گلهای صورتی ماندگاری کمتری را نشان داد. در تمامی ارقام وزن تر و جذب آب تقریبا همزمان با باز شدن کامل گلها افزایش و پس از آن تا پیری کاهش یافت. کمترین میزان جذب آب در رقم کول واتر و بیشترین آن در آوالانج مشاهده شد. میزان پروتئین کل در مرحله غنچه بالا بوده و در زمان پیری کاهش یافت. رقم آوالانج با بالاترین ماندگاری بیشترین غلظت پروتئین را در مراحل مختلف نشان داد و کمترین آن در کول واتر دیده شد. پراکسیده شدن لیپیدها با آغاز پیری گلها افزایش یافت، اما پس از پیری کامل گلبرگها کاهشی در میزان آن مشاهده شد. بنابراین، افزایش پراکسیده شدن لیپید و تجمع پرولین در طی پیری ارقام کوتاه عمر ممکن است ناشی از تنش اکسیداتیو باشد.

واژه‌های کلیدی: گل شاخه بریده، رز، پیری، تنش اکسیداتیو، پراکسیده شدن لیپیدها

* نویسنده مسئول، تلفن: 6690281 – 0131  پست الکترونیکی: Ghasemnezhad@guilan.ac.ir

مقدمه

 

باوجود ارزش اقتصادی بالا، گل­های شاخه بریده قابلیت فسادپذیری بالایی دارند. تنفس بالا و حساسیت به آسیب‌دیدگی گلهای بریده باعث شده که به مراقبت بیشتری در مرحله پس از برداشت نیاز داشته باشند (12). پیری گلها معمولا با پژمردگی، ریزش و تغییر رنگ گلبرگ­ها همراه است. این علائم در گل­های مختلف متفاوت است. در گلهای بریده میخک پژمردگی گلبرگ­ها با کاهش جذب آب همراه است، بدون آنکه دستجات آوندی مسدود شود. این نتایج نشان‌دهنده عدم توانایی گلبرگ­ها در جذب آب همزمان با پیری می­باشد (20). عدم توانایی در جذب آب و تعرق بالا در گلهای بریده همزمان با پیری باعث پژمردگی زود هنگام آنها می­شود. همچنین، محدود شدن جذب آب ناشی از مسدود شدن آوندهای ساقه نیز با کاهش تدریجی وزن تر گلها همراه است (23 و 24). علاوه بر پژمردگی گلبرگ­ها، عدم توانایی باز شدن کامل گلها و خم شدن دم گلها علائم دیگری است که اغلب قبل از پیری در گلهای رز دیده می شود (21).

پیری گلها با تغییرات فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی زیادی همراه است. در گلهای رز هنگامی که گلها در مرحله غنچه هستند، میزان اتیلن کمی تولید می­کنند ولی بتدریج با باز شدن گلبرگ­ها از خارج به داخل میزان اتیلن افزایش یافته و در گلهای کاملا باز همزمان با پیری میزان اتیلن به حداکثر خود می‌رسد (21). تحقیقات قبلی نشان داد پیری گلبرگ­ها در زنبق رشتی (همروکالیس) با کاهش پروتئین گلبرگ­ها که نتیجه کاهش در سنتز پروتئین­های جدید و تجزیه پروتئین­های قبلی است، همراه می­باشد (13). تجزیه پروتئین­ها نشانه­ای از تخریب غشاء همزمان با وقوع پیری است، به‌طوری‌که تیمار گلهای زنبق با مواد بازدارنده سنتز پروتئین مانند سیکلوهگزامید موجب جلوگیری از وقوع پیری شده است (22). کاهش میزان پروتئین غشاء در ضمن پیری گلهای میخک باعث افزایش نفوذپذیری غشاء و کاهش محتوای آب گلبرگ­ها می­شود (7).

مالون دی آلدئید (Malondialdehyde (MDA)) ترکیب آلدئیدی حاصل از پراکسیده شدن لیپیدهای غشاء است که اندازه‌گیری آن می­تواند بیانگر شدت پراکسیده شدن لیپیدهای غشاء و تخریب آن باشد (19). تحقیقات قبلی نشان داد که تنش اکسیداتیو حاصل از پیری باعث افزایش MDA در برگ­های سوسن رقم استارگازر شد (17). همچنین افزایش معنی­داری در میزان MDA گلبرگ­های داوودی همزمان با پیری نیز گزارش شده است (3 و 8). افزایش پراکسیده شدن لیپیدهای غشاء ضمن پیری می­تواند نتیجه افزایش فعالیت آنزیم­های لیپوکسی­ژناز (LOX) باشد (21).  

تجمع پرولین یکی دیگر از شاخص­های بیوشیمیایی در زمان پیری است (4). در گیاهان تحت تنش میزان پرولین سریعتر از سایر آمینواسیدها افزایش می­یابد (4). تجمع پرولین در زمان پیری برگ­ها قبلا در برگ گلهای شیپوری (16) و برنج (26) گزارش شده است. سایر تغییرات ضمن پیری گلبرگ­ها شامل افزایش نفوذ­پذیری غشای سلولی، نشت محتویات واکوئل (6)، کاهش کربوهیدرات گلبرگ­ها (13)، افزایش فعالیت آنزیم‌های اسید فسفاتاز، ریبونوکلئاز و ATPase (14)، تغییر شکل پروتئین­ها، متابولیسم دیواره سلولی (17 و 10) و افزایش میزان رادیکال­های آزاد اکسیژن (14) می­باشد.

اگرچه گلهای رز یکی از مهمترین گلهای شاخه بریده دنیا محسوب می‌شود، ولی مطالعه کمی روی علل تفاوت در ماندگاری ارقام مختلف رز صورت گرفته است (11). بنابراین، مطالعه تغییرات بیوشیمیایی و فیزیولوژیکی ضمن پیری گلها این امکان را می‌دهد که با توجه به نوع علائم پیری در ارقام رز، تیمارهای پس از برداشت مناسبی جهت افزایش ماندگاری گلها طراحی نمود.  

مواد و روشها  

در تیر ماه 1388 گلهای شاخه بریده چهار رقم گل رز تجاری مهم که جزء ارقام غالب نیز می‌باشند، با رنگ­های مختلف سفید (آوالانج)( Avalange) ، زرد (یلوایسلند)( Yellow Island) ، صورتی (کول واتر) (Cool Water) و قرمز (باکارا) ( Bakara) در مرحله غنچه با قطر­ تقریبا یکسان حدود 4-3 سانتی­متر از گلخانه حاجی بابایی، واقع در شهر پاکدشت خریداری شد و بلافاصله برای انجام آزمایش به آزمایشگاه گروه علوم باغبانی دانشگاه گیلان (رشت) منتقل گردید. انتهای شاخه گل­های بریده رز را به اندازه 5/2 سانتی‌متر در زیر آب مجددا قطع کرده، به طوری که طول هر شاخه گل به 35 سانتی‌متر رسید و همه برگ­ها بجز سه برگ بالایی حذف شدند. گلها در شیشه­هایی به حجم 200 میلی لیتر آب مقطر قرار داده شدند. آب داخل شیشه­ها هر 24 ساعت تعویض می­شدند و حجم آب باقی مانده یادداشت می­شد. برای بهبود جذب آب تنها در روز دوم آزمایش انتهای شاخه گلها مجددا در زیر آب قطع شد. برای جلوگیری از تبخیر آب، دهانه شیشه­ها با سلوفان پوشانده شد. در تمام مدت آزمایش گلها در شرایط کنترل شده با دمای 2±20 درجه سانتی‌گراد و رطوبت نسبی 5±70 درصد و شرایط نوری WM-220 با دوره نوری 12 ساعت نگهداری شدند.

اندازه‌گیری صفات: میزان وزن تر و جذب آب گلها از 8 شاخه گل مجزا (4 تکرار و 2 نمونه در هر تکرار) برای هر رقم روزانه اندازه‌گیری ­شده و به‌ترتیب به صورت درصدی از وزن اولیه و میلی لیتر بیان شد. قطر گلها با استفاده از کولیس دیجیتالی (با دقت mm300-0( اندازه­گیری شد. ماندگاری (عمر گلجایی) از زمان برداشت تا ظهور خمیدگی گردن، ریزش گلبرگ­ها و از دست دادن تورژسانس گلبرگ­ها (پژمرده شدن) یا ریزش آنها در نظر گرفته شد، که به صورت تعداد روز بیان شد. میزان پروتئین کل، میزان پراکسیده شدن لیپیدها و غلظت پرولین در 5 مرحله نموی (غنچه، نیمه باز، کاملا باز شده، شروع علائم پیری و پیری کامل) از گلبرگ­های 4 رقم رز اندازه‌گیری شد. برای این منظور برای هر رقم، 15 شاخه گل در نظر گرفته شد و در هر مرحله 3 عدد از آنها استفاده شد. برای سنجش پروتئین محلول، 5/0 گرم گلبرگ از هر گل با دو تکرار، جمعا 6 نمونه از هر رقم در هر مرحله را همراه با نیتروژن مایع در داخل هاون آسیاب کرده و به آن یک میلی لیتر بافر فسفات 50 میلی مولار pH=7)) حاوی 5/ 0مولار EDTA اضافه شد. محلول همگن حاصل به مدت 20 دقیقه و با شدت 14000 دور در دقیقه در دمای 4 درجه سانتی­گراد سانتریفیوژ شد، سپس محلول رویی برای سنجش غلظت پروتئین محلول استفاده شد. سنجش پروتئین به روش برادفورد انجام شد و سرم آلبومین گاوی (BSA) (Bovine Serum Albumin) به‌عنوان استاندارد استفاده گردید (5). 

میزان پراکسیده شدن لیپیدها با اندازه­گیری غلظت MDA تعیین گردید. برای این منظور 5/0 گرم گلبرگ از هر گل با دو تکرار جمعا 6 نمونه در هر مرحله از هر رقم با نیتروژن مایع در داخل هاون آسیاب کرده و به آن یک میلی لیتر تری کلرو­استیک­اسید (TCA) 1% اضافه شد. عصاره حاصل به مدت 15 دقیقه با شدت 12000 دور در دقیقه در دمای 4 درجه سانتی­گراد سانتریفیوژ شد. به 500 میکرولیتر محلول رویی 500 میکرولیتر TCA 20% دارای 5/0% تیوباربیوتریک اسید (TBA) اضافه گردید. مخلوط حاصل به مدت 30 دقیقه در حمام آب گرم در دمای 95 درجه سانتی‌گراد قرار داده شد و بلافاصله در یخ سرد شد. سپس نمونه­ها مجددا در 10000 دور در دقیقه به مدت 5 دقیقه سانتریفیوژ شدند. جذب نوری ماده قرمز رنگ مالون­دی­آلدئید تیو­باربیوتریک­اسید (MDA-TBA) تولید شده در طول موج 532 نانومتر توسط دستگاه اسپکتوفتومتر اندازه­گیری شده و جذب سایر رنگیزه­ها در طول موج 600 نانومتر قرائت و از این میزان کم شد (15).

میزان پرولین به روش بیتس و همکاران (1973) اندازه­گیری شد. برای این منظور به 75/0 گرم گلبرگ­های آسیاب شده از هر گل با دو تکرار جمعا 6 نمونه از هر رقم در هر مرحله با 10 میلی­ لیتر سولفوسالسیلیک اسید 10% اضافه شد. سپس به 2 میلی لیتر از محلول صاف شده 2 میلی لیتر از معرف ناین هیدرین اسید (حاوی 25/1 گرم ناین هیدرین در 30 میلی لیتر استیک اسید و 20 میلی لیتر فسفریک اسید 6 مولار) و 2 میلی لیتر استیک اسید اضافه گردید و مدت یک ساعت در حمام آب گرم 100 درجه سانتی­گراد حرارت داده شد. و با قرار دادن نمونه­ها روی یخ واکنش متوقف شد. سپس 4 میلی لیتر تولوئن به مخلوط واکنش اضافه گردید و به مدت 20-15 ثانیه با ورتکس هم زده شد. جذب نوری محلول قرمز رنگ فاز رویی در طول موج 520 نانومتر قرائت گردید (4).

صفاتی نظیر جذب آب، وزن تر و قطر گل به صورت طرح کاملا تصادفی و میزان پروتئین، پراکسیده شدن لیپید و تجمع پرولین به صورت فاکتوریل تجزیه گردید. از خطای استاندارد برای نشان دادن انحراف از میانگین داده استفاده شد.

نتایج

عمر گلجایی (ماندگاری): مقایسه ماندگاری ارقام مختلف گل رز نشان داد که بین ارقام مورد آزمایش تفاوت معنی داری وجود داشت، به طوری که رقم آوالانج بیشترین ماندگاری (8 روز) و کول واتر کمترین ماندگاری (4 روز) را نشان داد (شکل­1). تفاوت در ماندگاری ارقام مختلف گل رز نیز قبلا گزارش شد (11). در این پژوهش مشخص شد که علائم پیری و پایان ماندگاری گلها در ارقام مختلف گل رز مورد آزمایش با همدیگر تفاوت زیادی دارند، به طوری که در ارقام یلوایسلند و آوالانج پایان ماندگاری گلها با ریزش گلبرگ­ها همراه بود، درحالی‌که کول واتر و باکارا با پژمردگی گلبرگ­ها و دم گلها، خشکیدگی گلبرگ و عدم باز شدن کامل برخی از آنها نمایان شد. خم شدن گردن در گلهای رز که معمولا در زمان پیری اتفاق می‌افتد، نتیجه انسداد آوندی است که جذب آب را برای گل مشکل می­سازد. انسداد آوندی ناشی از آلودگی باکتریایی، تشکیل حباب هوا و یا پاسخ­های فیزیولوژیکی دیگر می‌باشد (25).

وزن تر: نتایج تجزیه واریانس داده ها نشان داد وزن تر گل ارقام رز در روزهای مختلف تفاوت معنی داری در سطح 1% دارند (جدول 1). وزن تر گل­ها ابتدا اندکی افزایش یافت و در ادامه با پیری گل­ها در تمامی ارقام کاهش یافت. بیشترین وزن تر در رقم آوالانج با بیشترین ماندگاری و کمترین آن در کول واتر با کمترین ماندگاری مشاهده شد، اما از لحاظ آماری اختلاف معنی داری با باکارا و یلوایسلند نشان نداد (شکل 2).

 

شکل1- مقایسه ماندگاری ارقام گل رز شاخه بریده یلوایسلند، باکارا، کول واتر و آوالانج (خط عمودی نشان‌دهنده خطای استاندارد از میانگین (4n=) است).

جذب آب: نتایج تجزیه واریانس داده‌ها نشان داد که وزن تر گل ارقام رز در بیشتر روزها تفاوت معنی‌داری را نشان داد (جدول 1). مقایسه میانگین‌ها نشان داد که میزان جذب آب در همه ارقام در روزهای اول آزمایش افزایش اندکی را نشان داد و پس از آن کاهش و مجددا افزایش، اما با آغاز پیری کاهش یافت (شکل 3).   

 

 

 

جدول 1- نتایج تجزیه واریانس داده‌های وزن تر، جذب آب و قطر گل در ارقام گل شاخه بریده رز

 

منابع تغییرات

 

درجه آزادی

میانگین مربعات

وزن تر

جذب آب

قطر گل

 

 

روز1

روز2 

روز3

روز4

روز1

روز2 

روز3

روز4

روز1

روز2 

روز3

روز4

رقم

3

3/248**

33/276* *

64/310**

13/405**

16/8ns

5/25ns

1/71*

362**

85/2*

9/11**

9/13**

**18

خطای آزمایش

12

67/8

15/10

34/10

75/17

12/7

41/11

60/19

79/21

65/0

11/1

13/

86/1

ns ، * و ** به‌ترتیب غیرمعنی‌دار و معنی‌دار در سطوح احتمال 5% و 1 %.

 

شکل 2- مقایسه تغییرات وزن تر ارقام مختلف گل رز شاخه بریده (یلوایسلند، باکارا، کول واتر و آوالانج) در طی ماندگاری (خط عمودی نشان‌دهنده خطای استاندارد از میانگین (4n=) است).

 

افزایش جذب اولیه آب می­تواند در ارتباط با آبگیری گل­ها پس از برداشت باشد، اما افزایش آن در روز سوم به واسطه برش مجدد ته گلها می‌باشد (شکل 3). کمترین میزان جذب آب در مدت نگهداری مربوط به کول واتر و بیشترین میزان آن در آوالانج دیده شد. البته رقم‌های یلوایسلند و باکارا از لحاظ جذب آب وضعیت مشابهی داشتند. 

 

 

شکل 3- مقایسه جذب آب ارقام مختلف گل رز شاخه بریده (یلوایسلند، باکارا، کول واتر و آوالانج) در طی ماندگاری (خط عمودی نشان‌دهنده خطای استاندارد از میانگین (4 تکرار) است).


قطر گل: نتایج تجزیه واریانس داده‌ها نشان داد که قطر گل ارقام رز در روزهای مختلف تفاوت معنی‌داری را در سطح 1% نشان داد (جدول 1). مقایسه میانگین‌ها نشان داد که یلوایسلند بیشترین قطر گل را در زمان غنچه (cm17/6) و باز شدن کامل ( cm36/10) داشت و کمترین آن در کول واتر با قطر گل 18/4 سانتی‌متر در مرحله غنچه و 56/5 سانتی‌متر در مرحله باز شدن کامل داشت (شکل 4).


   

شکل 4- مقایسه تغییرات قطر گل ارقام مختلف گل رز شاخه بریده (یلوایسلند،  باکارا،کول واتر و آوالانج) در طی ماندگاری (خط عمودی نشان‌دهنده خطای استاندارد از میانگین (4 تکرار) است).


پروتئین: نتایج تجزیه واریانس داده‌ها نشان داد که نوع رقم، مرحله نمو و اثر متقابل رقم و مرحله نمو بر میزان پروتئین در سطح 1% معنی‌دار بود (جدول 2). مقایسه میانگین‌ها نشان داد که میزان پروتئین ارقام مختلف رز همزمان با باز شدن گل افزایش یافت، ولی با آغاز پیری کاهش یافت. بیشترین میزان پروتئین در مرحله نیمه باز و کاملا باز گل­ها در آوالانج دیده شد. در پایان اندازه­گیری یعنی با پیری گل­ها باز هم بیشترین میزان پروتئین مربوط به این رقم بوده است (جدول 3).

 

جدول 2- نتایج تجزیه واریانس داده‌های پراکسیده شدن لیپید، پرولین و پروتئین در ارقام گل رز شاخه بریده

 

منابع تغییرات

 

میانگین مربعات

درجه آزادی

پروتئین

پراکسیداسیون لیپید

پرولین

رقم C))

3

51/197**

98/10671**

48/1410271**

مرحله نمو گل S))

4

76/12080**

76/2*

99/492405**

C×S

12

26/3466**

69/1*

66/380659**

خطای  آزمایش

99/0

40

74/2035

37/146

ns ، * و ** به‌ترتیب غیر معنی‌دار و معنی‌دار در سطوح احتمال 5% و 1 %


پراکسیده شدن لیپیدها: نتایج تجزیه واریانس داده‌ها نشان داد که نوع رقم در سطح 1%، مرحله نمو و اثر متقابل رقم و مرحله نمو در سطح 5% بر پراکسیده شدن لیپید تأثیر معنی‌دار داشته است (جدول 2). مقایسه میانگین­ها نشان داد که میزان پراکسیده شدن لیپیدهای ارقام مختلف گل رز با یکدیگر تفاوت دارند. رقم زرد و صورتی با ماندگاری کمتر، بیشترین میزان پراکسیده شدن لیپیدها را نشان دادند (جدول 3).

میزان پرولین: نتایج تجزیه واریانس داده‌ها نشان داد که نوع رقم، مرحله نمو و اثر متقابل رقم و مرحله نمو بر میزان پرولین در سطح 1% معنی‌دار بود (جدول 2). پرولین اسید آمینه محلول در آب است که تحت تنش‌های محیطی در گیاهان عالی انباشته می­شود (2). تجمع پرولین یکی از شاخص­های بیوشیمیایی پیری است (4). در این آزمایش میزان پرولین با توجه به نوع رقم به مقدار کم یا زیاد در زمان پیری افزایش نشان داد (جدول 3). مقایسه ارقام مختلف نشان داد که رقم آوالانج تغییرات کمی را در طی نگهداری از خود نشان داد، اما در ارقام کول واتر و یلوایسلند تغییرات معنی‌داری در طی دوره نگهداری در مقایسه با مرحله غنچه مشاهده گردید (شکل7). در رقم باکارا تجمع پرولین همزمان با آغاز پیری گلبرگ­ها افزایش یافته است، ولی در مراحل پیشرفته پیری که با  خشکیدگی گلبرگ ها نیز همراه است، میزان پرولین کاهش یافت. تجمع پرولین در زمان پیری قبلا در برگ­های شیپوری (16) و برنج (26) گزارش شده است، ولی گزارشی در ارتباط با تجمع همزمان آن با پیری گلبرگ­ها مشاهده نشده است.

 

جدول 3- نتایج مقایسه میانگین‌های پراکسیده شدن لیپید، پرولین و پروتئین در ارقام مختلف گل رز شاخه بریده

 

ارقام

 

مرحله نمو

صفات بیوشیمیایی

پروتئین

 (میلی‌گرم)

پراکسیده شدن لیپید

 (نانو مول/گرم وزن تر )

پرولین

 (میکرومول/گرم وزن تر)

یلوایسلند

 

غنچه

02/229±7/4 b

26/1±08/0b

69/7±0b

نیمه باز

25/318±7/10 a

54/1±19/0 b

17/46±4/4ab

کاملا باز

08/254±7/6 b

78/1±2/0 b

87/53±4/4ab

شروع پیری

35/222±9/12 b

89/1±15/0 b

13/64±8/12ab

کاملا پیر شده

4/205±2/4 b

18/1±39/0 b

7/125±8/16 a

باکارا

غنچه

28/230±8/4 b

18/7±04/0 a

78/30±0ab

نیمه باز

02/293±5/2 a

64/7±0 a

33/61±25/27ab

کاملا باز

43/276±4/3ab

98/7±04/0 a

17/95±13/10a

شروع پیری

44/307±7/5 a

34/8±09/0 a

48/215±3/10 a

کاملا پیر شده

4/243±8/19 ab

 

09/7±39/0 a

78/89±78/6a

کول واتر

غنچه

78/256±5/8ab

75/6±55/0 a

76/0±0b

نیمه باز

09/338±47/0 a

93/6±8/0 a

44/17±67/0b

کاملا باز

27/316±5 a

26/8±1 a

54/60±7/3ab

شروع پیری

82/294±9/15a

49/8±8/0 a

65/84±2/6a

کاملا پیر شده

55/262±3/5 b

46/7±7/0 a

49/186±4/8 a

 

 

 

 

 

آوالانج

غنچه

66/217±8/4b

65/0±35/0 b

65/84±0a

نیمه باز

93/366±5/2a

15/1±19/0 b

96/86±7/2a

کاملا باز

3/345±4/3 a

26/1±4/0 b

91/94±7/6a

شروع پیری

95/300±7/5 a

17/1±0 b

74/107±4/4 a

کاملا پیر شده

266±8/19 ab

61/0±34/0 b

3/110±8/6 a


بحث

اغلب  ارقام  گل  رز  شاخه  بریده  تجاری   تا  10   روز

ماندگاری دارند، اما بسیاری از مصرف‌کنندگان علاقه به ارقامی دارند که معمولا عمر کوتاهی دارند. عمر کوتاه آنها می­تواند به دلیل عدم توانایی در جذب آب کافی باشد که با عارضه خم شدن گردن و عدم باز شدن کامل گلبرگ­ها همراه است و یا این ارقام حساسیت بیشتری به اتیلن دارند (20). البته حساسیت متفاوت به اتیلن در ارقام مختلف گل رز نیز قبلا توسط رید (2002)  گزارش شد. این تفاوت همچنین ممکن است بر اثر تفاوت در میزان کربوهیدارت ذخیره­ای در ارقام مختلف باشد (23).

کاهش وزن تر در انتهای دوره نگهداری یکی از نشانه­های پیری گل­ها است (23). این حالت در گل­های رز واضح­تر می­باشد. محدود شدن جذب آب که در اثر عوامل مختلف از جمله مسدود شدن آوندهای ساقه می­باشد (24). همانطور که نتایج نشان داد گل­های آوالانج در طی نگهداری وزن تر بیشتری را در مقایسه با سایر ارقام داشته است (شکل 2). همچنین عدم توانایی در جذب آب و پژمردگی از نشانه­های اصلی پیری می­باشد. علاوه بر پژمردگی گلبرگ­ها که معمولا با کاهش جذب آب همراه بود، برخی از ارقام رز مثل باکارا و کول واتر با عدم توانایی در باز شدن کامل گل­ها، پژمردگی، خشکیدگی و خم شدن گردن گل­ها همراه بودند ولی در یلوایسلند و آوالانج گل­ها به طور کامل باز شده و در زمان پیری حتی برخی از گلبرگ­ها ریزش کردند. البته کاهش تدریجی وزن تر در زمان پیری گل­های بریده داوودی نیز گزارش شد (23)، به‌طوری‌که جذب آب و تعرق گل­های بریده در زمان پیری نامتعادل می­شود، و تورژسانس سلولی از بین می­رود و گل­ها دچار پژمردگی زودرس می­شوند (23).

همانطوری که نتایج نشان می­دهد کول واتر غنچه‌های کوچکتر داشته و پس از باز شدن زیاد به قطر آن افزوده نشد، حتی برخی از گلها نتوانستند به طور کامل باز شوند. رقم یلوایسلند در ابتدا غنچه­های بزرگتری داشته و طی دوره نگهداری نیز به طور کامل باز شدند، به طوری که بیشترین قطر گل در آن مشاهده گردید ( شکل4). بطور کلی، برای باز شدن کامل گلها وجود کربوهیدارت جهت تولید فشار تورژسانس لازم است. شاید کربوهیدارت ناکافی دلیل بازنشدن کامل ارقامی مثل کول واتر و باکارا باشد، هر چند در این پژوهش اندازه‌گیری نشده است.

همانطور که نتایج نشان می­دهد میزان پروتئین در ابتدا اندکی افزایش یافته و پس از آن تقریبا در همه ارقام با پیر شدن کاهش یافته است. تحقیقات قبلی نشان داد که میزان پروتئین در گل­های شاخه بریده رز در مرحله غنچه حداکثر بوده و با پیری گلها کاهش یافت (21). افزایش فعالیت آنزیم­ها به‌ویژه پروتئازها می­تواند موجب کاهش پروتئین در زمان پیری شود (22). همچنین کاهش پروتئین گلبرگ­ها همزمان با پیری می­تواند ناشی از سنتز کمتر پروتئین­های جدید و تجزیه پروتئین­های قبلی ­باشد (13).

میزان پراکسیده شدن لیپید با پیری گل­ها افزایش یافت، اما در برخی از ارقام پس از پیری کامل گلبرگ‌ها کاهشی در میزان پراکسیده شدن لیپیدها مشاهده شد. همان طوری که بررسی­ها نشان دادند، آسیب به غشاء و پراکسیده شدن لیپیدها طی پیری افزایش می­یابد (9). افزایش نفوذپذیری غشاء در مرحله پیری باعث از دست دادن بیشتر محتوای آب گلبرگ می­شود. بنابراین حفظ آب گلبرگ با تیمار­های مختلف نقش مهمی در جلوگیری از پیری دارد. رادیکال­های آزاد (ROS) محصولات فرعی متابولسیم طبیعی گیاهی می­باشند که در مکان­های درون سلولی متفاوتی به وجود می­آیند (1). پراکسیده شدن لیپیدهای موجود در غشا سلول­های گیاهی تحت تأثیر رادیکال­های آزاد قرار می­گیرد. تحقیقات نشان می­دهد که تولید  MDAکه نشان‌دهنده پراکسیده شدن لیپیدهای غشاء می‌باشد در گلبرگ­های داوودی طی مرحله پیری نسبت به غنچه بیشتر بوده است. همچنین افزایش معنی‌داری پراکسیده شدن لیپیدهای غشاء در مراحل کاملا باز و پیری گلهای داوودی نیز گزارش شد (3 و 8). رقم یلوایسلند اگرچه در مقایسه با رقم آوالانج ماندگاری کمتری داشته است، ولی میزان پراکسیده شدن لیپیدهای غشاء آنها تقریبا یکسان می‌باشد. این می­تواند به نوع پیری گل­ها ارتباط داشته باشد. در یلوایسلند گلبرگ­ها در حالی که شاداب بودند از غنچه ریزش کردند، در حالی که در باکارا و کول واتر همراه با پژمردگی گلبرگ­ها بود.

نتیجه‌گیری

نتایج نشان داد که تفاوت در ماندگاری گل­های شاخه بریده رز به دلیل تفاوت در سطح تغییرات فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی آنهاست. نوع علائم پیری که ارقام مختلف رز نشان دادند با یکدیگر متفاوت بود، که این نشان می­دهد واکنش ارقام مختلف گل رز بریده نسبت به تیمارهای پس از برداشت می‌تواند متفاوت باشد. به‌عنوان مثال در ارقام کول­واتر و باکارا که گل­های ظریف‌تر داشتند و بعضا گل­های آنها کاملا باز نشدند، انتخاب تیمار پس از برداشت دارای کربوهیدارت می‌تواند فشار اسمزی و انرژی مورد نیاز برای باز شدن کامل گل­ها را تأمین کند و ممکن است ماندگاری گل­ها را افزایش دهد. همینطور ریزش گلبرگ‌های گل رز ممکن است یکی از علائم حساسیت به اتیلن باشد که در رقم یلوایسلند و آوالانج مشاهده شد؛ در این ارقام به نظر می‌رسد بازدارنده‌های اتیلن در مرحله پس از برداشت مؤثرتر باشد. در مجموع، افزایش پراکسیده شدن لیپید، تجمع پرولین و کاهش پروتئین در گلبرگ‌ها ممکن است ناشی از تنش اکسیداتیو مربوط به پیری باشد.

سپاسگزاری

نویسندگان مقاله از معاون محترم پژوهشی دانشگاه گیلان به دلیل تأمین اعتبار و در اختیار قرار دادن امکانات لازم برای انجام این پژوهش تشکر و قدرانی می‌کنند. 

1. سلیمانی اقدام، م،. مستوفی، ی.، مطلبی آذر، ع.، فتاحی مقدم، م.، قاسم نژاد، م،. ملک زاده، پ. 1390. بررسی سیستم آنتی­اکسیدانی و پوسیدگی پس از برداشت در میوه­های کیوی رقم هایوارد تیمار شده با بخار متیل سالیسیلات. مجله زیست شناسی ایران. جلد 24، شماره 2، 271-258 .

2.زینالی یادگاری،. ل، حیدری.، ر، کاراپتیان.، ژ. 1388. اثر پیش تیمار سرما بر میزان تنفس و مقادیر پرولین و رنگیزه­های فتوسنتزی در دانه رستهای سویا (Glicine max L. cv. L17). مجله زیست شناسی ایران. جلد 23، شماره 3 ،417-409.

 

3. Bartoli, C. G., M. Simontacchi, J. Guiamet, E. Montaldi, and S. Puntarulo. 1995. Antioxidant enzymes and lipid peroxidation during aging of Chrysanthemum morifolium RAM petals. Plant Sci. 104: 161 - 168.

4. Bates, L.S., R. P. Waldren and I. D. Teare. 1973. Rapid determination of free proline for water stress studies. Plant and Soil. 39: 205-207.

5. Brad ford, M. M. 1976. A rapid and sensitive method for the quantitation of microgram quantities of protein utilizing the principle of protein- dye binding. Analytical biochem 72: 248-254.

6. Bieleski, R.L and Reid, M.S. 1992. Physiological changes accompanying senescence in the ephemeral daylily flower. Plant Physiol. 98: 1042-1049.

7. Borochov, A. and WR.Woodson. 1989. Physiology and biochemistry of flower petal senescence. Horticulture Reviews 11: 15 - 43.

8. Dabasis, C., J. Chatterjee, and S. K. Datta. 2007. Oxidative stress and antioxidant activity as the basis of senescence in chrysanthemum florets. Plant Growth Regul. 53: 107 - 115.

9. Ezhilmath. K., V. P. Singh., A. Arora and R. K. Sairam. 2007. Effect of 5-sulfosalicylic acid on antioxidant activity in relation to vase life of Gladilus cut flowers. Plant Growth Regul. 51: 99-108.

10. Hunter, D. A., Ferrante, A., Vernieri, P. and Reid, M.S. 2004. Role of abscisic acid in perianth senescence of daffodil (Narcissus pseudonarcissus ‘Dutch Master’). Physiol Plantarum. 121: 313–321.

11. Ichimura.k., Y. Kavabata., M. Kishimoto., R. Goto and K. Yamada. 2002. Variation with the cultivar in the vase life of cut rose flowers. Bull. Natl. Res. Inst. Flor Scie. 2: 9-20.

12. Kader, A. A. 2002. Postharvest technology of horticultural crops. 504pp.

13. Lay-Yee, M., Stead, A.D., and Reid, M.S. 1992. Flower senescence in daylily Hemerocallis. Physiol. Plant. 86: 308-314.

14. Matile, P., and Winkenbach, F. 1971. Function of lysosomes and lysosomal enzymes in the senescing corolla of the morning glory (Ipomoea purpurea). Exp. Bo. 22: 759-771.

15. Qiujie D., .S, Bin, Z, Xiao and Z. Wang. 1996. Flooding induce membrane damage lipid oxidation and activated oxygen generation in corn leaves. Plant and soil. 179: 261-268.

 

16. Rabiza-Swider. J., A. Lukaszewska, E. Shutnik and M. Leszko. 2004. Ammonium and proline accumulation in senescing cut leaves of Zantedeschia. Physiol Planrum. 26: 417-422.

17. Ranwala. A. P. and W. B. Miller. 2000. Preventive mechanisms of gibberellin4+7 and light on low-temperature-induced leaf senescence in Lilium cv. Stargazer. Postharvest Biol and Tech.19: 85-92.

18. Reid M. S. 2002. Cut flowers and greens. Department of environmental horticulture, University of California, Davis, CA.

19 .Schauenstein, E., H. Esterbauer and H. Zoller. 1997. Aldehydes in biological systems: Their natural occurrence and biological activities. Pion Press., London.U.K.

20. Solomos, T., and Gross, K.C. 1997. Effects of hypoxia on respiration and the onset of senescence in cut carnation flowers (Dianthus caryophyllus L.). Postharvest Biol and Tech. 10: 145-153.

21. Sood. Sh., D. Vyas and P. K. Nagar. 2006. Physiological and biochemical studies during flower development in two rose species. Sci Horticulturae. 108: 390-396.

22. Sultan, S. M. and S. Farooq. 2004. Effect of cycloheximide on some physiological changes associated with senescence of detached flowers of Iris germanica L. Acta Physiol plantarum.

23. Van Meeteren, U., H. Van Gelder and W. Van Ieperen. 2000. Reconsideration of the use of deionized water as vase water in postharvest experiments on cut flowers. Postharvest Biol and Tech 18: 169 - 181.

24. Van Meetren, U., W. Van Iperen, J. Nijsee and K. Keijzer. 2001. Processes and xylem anatomical properties involved in rehydration dynamics of cut flowers. Acta Hort. 543: 207 - 211.

25. Van Doorn, W. G. and K. D’hont. 1994. Interaction between the effects of bacteria and dry storage on the opening and water relations of cut rose flowers. Appl. Bacteriol. 77: 644-649.

26. Yang, C.W., C.H. Kao. 2002. Ammonium in relation to proline accumulation in detached rice leaves. Plant Growth Regul. 30: 139-144.