نوع مقاله: مقاله پژوهشی

چکیده

به‌منظور بررسی اثرات آللوپاتی گیاهان مختلف بر جوانه‌زنی و رشد گیاهچه­های گندم، آزمایشی روی گندم (Triticum aestivum L. ) رقم پیشتاز آزمایشی در قالب طرح کاملا تصادفی با سه تکرار در آزمایشگاه و گلخانه دانشگاه علوم کشاورزی و منابع طبیعی گرگان در سال 1388 اجرا شد. در این بررسی اثر عصاره قسمتهای هوایی 6 گونه گیاهی رایج در مزارع و مراتع استان گلستان شامل پیر بهار، تلخه، گند جارو، زنجبیل شامی، تاج ریزی و توق در کاهش درصد جوانه‌زنی بذر گندم در شرایط آزمایشگاهی تعیین گردید. شاخص­های مورد بررسی عبارت بود از درصد جوانه‌زنی بذر گندم در زمانهای مختلف پس از کاشت، وزن خشک اندام­های هوایی و وزن خشک ریشه گیاهچه­ها در پایان هر آزمایش. نتایج نشان داد که اثر عصاره قسمتهای هوایی توق، تلخه و پیر بهار معنی‌دار بود و جوانه‌زنی بذر گندم را به‌ترتیب 42%، 47% و 20% در مقایسه با شاهد کاهش داد. اثرات آللوپاتی بقایا و عصاره­های تلخه و تا حد کمتری توق بر جوانه‌زنی و رشد گیاهچه گندم مشخص بود و باعث کاهش معنی­دار درصد جوانه‌زنی، طول ریشه، طول ساقه و وزن خشک اندام­های هوایی گندم شد. به طور کلی ریشه­های گندم در مقایسه با قسمت­های هوایی حساسیت بیشتری به عصاره­ها داشتند. از سوی دیگر اثرات مضر عصاره قسمت­های هوایی بیش از عصاره­های ریشه بود. در مجموع نتیجه گرفته شد که عصاره­ها و نیز بقایای سه گیاه مذکور باعث کاهش جوانه‌زنی، طول ریشه، طول ساقه و وزن خشک ریشه گیاهچه­های گندم شد و در این میان طول وزن خشک ریشه بیشتر از همه تحت تأثیر قرار گرفت. بررسی نتایج نشان می­دهد که عصاره گیاه تلخه دارای اثر دگرآسیبی قوی بوده که این امر احتمالا می­تواند در تولید علف­کشهای با منشأ طبیعی مورد استفاده قرار گیرد.  

کلیدواژه‌ها

عنوان مقاله [English]

Allelopathic effects of aqueous and residue of different weeds on germination and seedling growth of wheat

چکیده [English]

The allelopathic effects of six weeds including Conyza bonariensis, Acroptilon repens, ­Artemisia annua, Inula graveolense, Solanum nigrum and ­Xanthium strumarium­ on seed germination and seedling growth of wheat was investigated using a complete randomized design with three replication in laboratory and glasshouse of college of agriculture, University of Gorgan in 2009. The result showed that shoot extracts of Xanthium strmarium, Acroptilon repens and Conyza bonariensis significantly reduced germination rate of wheat in 47, 42 and 25 percent, respectively. Also, shoot and root extracts of these three plants reduced coleoptile length, root length, and root dry weight of wheat seedlings. Roots appeared more sensitive than shoots respective to allelopathic effects. Aqueous extracts were more phytotoxic than dried plant extracts and also shoot extracts had higher detrimental effects than root extract. In general, shoot extracts and residue of three plants mentioned, significantly reduced germination, root length, shoot length and root dry weight of wheat seedlings. Therefore, extract of Acroptilon repens might contain numerous growth inhibitors that could be used for the development of biological herbicides.  

کلیدواژه‌ها [English]

  • Wheat (Triticum aestivum L.)
  • Allelopathy
  • Gemination
  • Shoot and root extract

تأثیر عصاره آبی و بقایای چند گونه علف هرز بر جوانه‌زنی و رشد گیاهچه گندم

علی رضا صفاهانی لنگرودی1،* و فرشاد قوشچی2

1تهران، دانشگاه پیام نور، گروه زراعت

2 ورامین، دانشگاه آزاد اسلامی واحد ورامین، گروه کشاورزی

تاریخ دریافت: 8/9/89                 تاریخ پذیرش: 24/12/90

چکیده

به‌منظور بررسی اثرات آللوپاتی گیاهان مختلف بر جوانه‌زنی و رشد گیاهچه­های گندم، آزمایشی روی گندم (Triticum aestivum L. ) رقم پیشتاز آزمایشی در قالب طرح کاملا تصادفی با سه تکرار در آزمایشگاه و گلخانه دانشگاه علوم کشاورزی و منابع طبیعی گرگان در سال 1388 اجرا شد. در این بررسی اثر عصاره قسمتهای هوایی 6 گونه گیاهی رایج در مزارع و مراتع استان گلستان شامل پیر بهار، تلخه، گند جارو، زنجبیل شامی، تاج ریزی و توق در کاهش درصد جوانه‌زنی بذر گندم در شرایط آزمایشگاهی تعیین گردید. شاخص­های مورد بررسی عبارت بود از درصد جوانه‌زنی بذر گندم در زمانهای مختلف پس از کاشت، وزن خشک اندام­های هوایی و وزن خشک ریشه گیاهچه­ها در پایان هر آزمایش. نتایج نشان داد که اثر عصاره قسمتهای هوایی توق، تلخه و پیر بهار معنی‌دار بود و جوانه‌زنی بذر گندم را به‌ترتیب 42%، 47% و 20% در مقایسه با شاهد کاهش داد. اثرات آللوپاتی بقایا و عصاره­های تلخه و تا حد کمتری توق بر جوانه‌زنی و رشد گیاهچه گندم مشخص بود و باعث کاهش معنی­دار درصد جوانه‌زنی، طول ریشه، طول ساقه و وزن خشک اندام­های هوایی گندم شد. به طور کلی ریشه­های گندم در مقایسه با قسمت­های هوایی حساسیت بیشتری به عصاره­ها داشتند. از سوی دیگر اثرات مضر عصاره قسمت­های هوایی بیش از عصاره­های ریشه بود. در مجموع نتیجه گرفته شد که عصاره­ها و نیز بقایای سه گیاه مذکور باعث کاهش جوانه‌زنی، طول ریشه، طول ساقه و وزن خشک ریشه گیاهچه­های گندم شد و در این میان طول وزن خشک ریشه بیشتر از همه تحت تأثیر قرار گرفت. بررسی نتایج نشان می­دهد که عصاره گیاه تلخه دارای اثر دگرآسیبی قوی بوده که این امر احتمالا می­تواند در تولید علف­کشهای با منشأ طبیعی مورد استفاده قرار گیرد. 

واژه­های کلیدی: گندم (Triticum aestivum L.)، آللوپاتی، جوانه‌زنی بذر، رشد گیاهچه.  

* نویسنده مسئول، تلفن: 09113711990 ، پست‌الکترونیکی:  safahani.ali@gmail.com 

مقدمه

 

دگرآسیبی نتیجه تولید مولکول­های فعال زیستی توسط گیاهان در حال رشد یا بقایای آنها می­باشد که ممکن است پس از تغییر شکل و ورود به محیط بر رشد و توسعه افراد همان گونه یا گونه­های دیگر تأثیر مستقیم یا غیرمستقیم بگذارد (12، 18). مواد آللوشیمیایی شامل آندسته از مواد شیمیایی گیاهی است که فعالیت فیزیولوژیکی سمیت گیاهی خود را بر گیاهان یا میکروبها اعمال می­کنند (2). در کشاورزی اثرات بازدارنده برخی گیاهان زراعی و علف هرز بر رشد و نمو سایر گیاهان از دیر باز شناخته شده است (5). بسیاری از مواقع اثرات منفی یک گیاه روی گیاهان مجاور آنقدر زیاد است که به نظر نمی­رسد تنها ناشی از رقابت برای دستیابی به یک منبع غذایی و یا یک عامل محیطی باشد. عامل به وجود آورنده این حالت، ترکیبات بازدارنده­ای است که مستقیما از اندام­های مختلف گیاهان ترشح شده و یا در طی فرایند تجزیه بقایای گیاهی به محیط اطراف افزوده می­گردد. این پدیده تحت عنوان آللوپاتی (Allelopathy) یا دگرآسیبی نامیده می­شود (3). این ترکیبات را آللوکمیکال (Allelochmicals) نامیدند (14، 17). ترکیبات آللو شیمیایی بسیاری شناخته شده­اند که دارای اثرات بازدارنده قوی بر جوانه­‌زنی و رشد گیاهان مختلف می­باشند(21). نکته مهم در بررسی پدیده آللوپاتی، توجه به تفاوت اساسی میان این پدیده با رقابت (Competition) و نیز تفکیک اثرات مستقیم ناشی از حالت آللوپاتی از اثرات غیرمستقیم ناشی از سایر موجودات و نیز تغییرات محیطی می­باشد (5).

گندم معمولا در محدوده وسیعی از شرایط آب و هوایی جهان رشد می­کند، این گیاه سازگارترین گونه غلات است و چون غذای اصلی انسان می­باشد، زمینهای زیادی در سرتاسر جهان به کشت آن اختصاص یافته است (6). محققان نشان دادند که در کشت مخلوط گندم با علف­های هرز، گندم اثرات آللوپاتیک قوی بر جوانه­‌زنی و رشد پنجه کلاغ (Digitaria sanguinalis)، تاج خروس (Amaranthus retroflexus L.)، سوروف (Echinochola crusgalli L.)  و یولاف وحشی (Avena fatua) داشت (23). به­طوری­که بین سرعت جوانه‌زنی گیاهان مذکور با تراکم گیاهچه­های گندم همبستگی منفی و معنی­دار بود. همچنین در بررسی­های آزمایشگاهی، اثرات بازدارنده عصاره گندم بر رشد گیاهچه­های یولاف وحشی و تاج خروس کاملا معنی­دار بود. وجود اثرات آللوپاتی در بقایا و عصاره­های بسیاری از گونه­­های علف هرز و برخی گیاهان زراعی محرز گردیده که می­توانند از جوانه‌زنی  و رشد سایر گونه­ها جلوگیری نموده و یا در فرایندهای رشد و نمو گیاه مداخله نمایند و موجب کاهش عملکرد محصول شوند (1).

مواد آللوپاتی می­تواند بر ارتفاع گیاهان نیز تأثیر بگذارد و این اثر در گیاهان جنگلی و مرتعی مشاهده شده است (11، 22). محققان نشان دادند که مواد آللوپاتیک موجود در گیاهان باعث کاهش ماده خشک گیاهان زراعی همانند گندم، ذرت، آفتابگردان و سویا می‌شود (9، 10). هدف از این آزمایش بررسی اثر آللوپاتی تعدادی از علفهای هرز رایج در مزارع استان گلستان بر جوانه‌زنی و رشد گیاهچه گندم بوده است.

مواد و روشها

این طرح در آبان ماه 1388 در گلخانه و آزمایشگاه فیزیولوژی گیاهان دانشکده علوم زراعی دانشگاه علوم کشاورزی و منابع طبیعی گرگان به اجرا درآمد. نوع خاک سیلتی رسی لومی با 4/39 درصد رس، 6/8 درصد شن و 52 درصد سیلت بود. در این آزمایش از رقم پیشتاز برای گندم استفاده شد. آزمایش طی دو مرحله آزمایشگاهی (اتاقک جوانه­زنی) و گلخانه­ای انجام شد. برای آماده سازی عصاره­های گیاهی، قسمت­های هوایی 6 گیاه پیربهارک­(Conyza bonariensis)، تلخه­(Acroptilon repens)، درمنه خزری­(Artemisia annua)، زنجبیل­شامی­(Inula helenium)، تاج‌ریزی­(Solanum nigrum)­ و توق (Xanthium strumarium)­ در مرحله قبل از گلدهی از سطح خاک بریده شد. مقدار 20 گرم از قسمتهای خشک شده (آون 80 درجه سانتی گراد به مدت 48 ساعت) از هر گیاهی به خوبی آسیاب و پودر حاصل به یک لیتر آب مقطر اضافه شد. عصاره تهیه شده با غلظت فوق به‌عنوان غلظت کامل (100 درصد) در نظر گرفته شد، برای آماده سازی عصاره ریشه از همین روش استفاده شد(19). این آزمایش 5 مرحله داشت.  

آزمایش 1: در این آزمایش اثر عصاره قسمتهای هوایی خشک شده 6 گیاه بر جوانه‌زنی بذر گندم تعیین گردید و سه گیاه که عصاره استخراج شده آنها بیشترین اثر بازدارنده بر جوانه‌زنی بذر گندم را داشتند انتخاب شدند و در آزمایش­های بعدی مورد استفاده قرار گرفتند. از هریک از عصار­های تهیه شده از گیاهان مذکور غلظت کامل (100 درصد) مورد استفاده قرار گرفت. با اضافه کردن آب مقطر درصد حجمی مورد نظر 25 و 50 درصد را بدست آوردیم. آزمایش پس از دو هفته پایان یافت و تعداد بذر جوانه زده در هر پتری‌دیش پس از 24 ساعت از کاشت و نیز پس از دو هفته در پایان آزمایش شمارش شده و درصد جوانه‌زنی بذر گندم در هریک از تیمارهای فوق تعیین گردید.

آزمایش­های (2-3): طی این آزمایش به‌ترتیب اثر عصاره قسمتهای هوایی خشک شده و عصاره ریشه خشک شده سه گیاه برگزیده از آزمایش 1 که با توجه به تجزیه داده­های حاصل بیشترین اثرات بازدارنده را بر جوانه‌زنی بذر گندم داشتند، با غلظتهای 25،50 و 100 درصد بر جوانه‌زنی و رشد گیاهچه­های گندم در آزمایشگاه مورد بررسی قرار گرفتند. در پایان هر آزمایش، درصد جوانه‌زنی بذر گندم پس از 24 ساعت و پس از دو هفته و همچنین طول کلئوپتیل، طول ریشه، وزن خشک اندام­های هوایی و وزن خشک ریشه پس از دو هفته اندازه‌گیری شد.

آزمایش­های (5-4): آزمایش­های گلخانه­ای شامل 2 آزمایش بود که در طی آن­ اهمیت اکولوژیکی و زراعی فعالیتهای آللوپاتی سه گیاه برگزیده آزمایش 1 بر جوانه‌زنی و رشد رویشی بذر گندم در گلخانه بررسی شد.

آزمایش 4: اثر بقایای اندام­های هوایی خشک و آسیاب شده سه گیاه برگزیده آزمایش 1 بر جوانه‌زنی و رشد رویشی بذر گندم در شرایط گلخانه­ای بررسی شد. فاکتورهای این آزمایش از 1- شاهد (آب مقطر) 2- بقایای اندام­های هوایی خشک شده و آسیاب شده سه گیاه برگزیده آزمایش 1 تشکیل شدند. بقایای گیاهی با نسبت­های 2، 4، 8 ، 16 و 32 گرم در کیلوگرم با خاک مزرعه گندم مخلوط شدند و هر کدام از این نسبتهای فوق به‌عنوان یک تیمار مجزا مورد آزمایش قرار گرفتند. 500 گرم از مخلوط خاک حاصل به هر گلدان پلاستیکی (دارای دهانه به قطر 12 سانتیمتر) افزوده شد و در هر گلدان تعداد 10 بذر گندم کاشته شد. وزن خشک اندامهای هوایی و وزن خشک ریشه پس از 5 هفته از کاشت اندازه­گیری شد.

آزمایش 5: اثر عصاره اندام­های هوایی خشک شده سه گیاه برگزیده از آزمایش 1 بر جوانه‌زنی و رشد رویشی بذر گندم در شرایط گلخانه­ای مورد بررسی قرار گرفت. تیمارهای آزمایش عبارت بودند از: 1- شاهد (آب مقطر) 2- عصاره قسمتهای هوایی خشک شده سه گیاه، با غلظتهای 25، 50 و 100 درصد به روش یاد شده تهیه و مقدار 100 میلی­لیتر از عصاره حاصل، دو بار در هفته به هر گلدان افزوده شد. در موارد نیاز، گلدان­ها در بین دفعات تیمار، با آب معمولی آبیاری شدند. آزمایش پس از 5 هفته به پایان رسید. درصد جوانه‌زنی بذر گندم یک، سه و پنج هفته پس از کاشت و نیز پس از 5 هفته، وزن خشک اندام­های هوایی و وزن خشک ریشه اندازه‌گیری شد. داده­های حاصل با استفاده از نرم­افزار SAS تجزیه واریانس گردید، مقایسه میانگین­ها به روش LSD انجام شد (16). نمودارهای مربوطه با نرم افزار­EXCELL  رسم گردید.

نتایج

در آزمایش 1، شمارش تعداد بذر جوانه زده گندم و تعیین درصد جوانه‌زنی در تیمارهای مختلف پس از 24 ساعت و نیز دو هفته از زمان کاشت نشان داد که عصاره توق، تلخه و پیر بهار موجب کاهش معنی­دار جوانه‌زنی بذر گندم 24 ساعت پس از جوانه‌زنی گردید و این ممانعت در طول دو هفته بعد ادامه یافت، به طوری که پس از گذشت دو هفته، جوانه‌زنی بذر گندم در پاسخ به عصاره­های توق، تلخه و پیربهار به‌ترتیب 42، 47 و 20 درصد در مقایسه با شاهد کاهش یافت (جدول 1).

نتایج حاصل از آزمایش­های 2 و 3 برای مقایسه اثر عصاره اندامهای مختلف توق، تلخه و پیربهار بر جوانه‌زنی و رشد بذر گندم نشان داد که غلظتهای پایین عصاره اندام­های هوایی خشک شده تلخه و پیر بهار وزن خشک ریشه­ها را افزایش داد، در حالیکه در غلظتهای بالاتر این صفت کاهش معنی­داری را نشان داد. در توق، این عصاره تنها در غلظتهای بالا باعث کاهش معنی­دار وزن خشک ریشه شد. عصاره قسمتهای هوایی خشک شده، موجب کاهش بیشتر رشد طولی و وزن خشک ریشه در مقایسه با رشد ساقه شد (شکل 1).

 

جدول 1- درصد جوانه‌زنی بذر گندم در تیمارهای مختلف پس از 24 ساعت و نیز دو هفته پس از کاشت (آزمایش 1). 

پس از دو هفته

پس از 24 ساعت 

تیمار 

45e

20bc

Xanthium strmarium

عصاره بخش هوایی توق  

40d

5/5e

Acroptilon repens

عصاره بخش هوایی تلخه

5/62c

5/22b

Conyza boariensis

عصاره بخش هوایی پیربهار

82b

5/17c

Solanum nigrum

عصاره بخش هوایی تاج ریزی

5/82b

10d

Artemisia annua

عصاره بخش هوایی گندجارو

5/82b

5/7de

Inula graveolense

عصاره بخش هوایی زنجبیل شامی

5/87a

5/42a

Control

شاهد (آب مقطر)

*54/3

*138/4

 

LSD

* معنی­دار در سطح 5%، میانگین­هایی که دارای حروف مشابه هستند از نظر آماری بر حسب آزمون LSD در سطح احتمال 5 درصد اختلاف معنی داری با یکدیگر ندارند.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


                                                                                                                                  

 

 

 

 

 

 

 

 

                 

 

شکل 1- اثر عصاره اندام هوایی خشک شده توق، تلخه و پیربهار در غلظت‌های مختلف بر طول کلوئپتیل، طول ریشه­چه، وزن خشک اندام هوایی و وزن خشک ریشه­چه گندم پس از دو هفته در ژرمیناتور در دمای 25 درجه سانتی­گراد (آزمایش 2).

جدول 2- درصد جوانه‌زنی بذر گندم در غلظت‌های مختلف عصاره اندام­های هوایی خشک شده توق، تلخه و پیر بهار در زمانهای مختلف پس از کاشت (آزمایش 5)

تیمار

درصد جوانه‌زنی

یک هفته پس از کاشت

سه هفته پس از کاشت

پنج هفته پس از کاشت

شاهد

53a

70a

88a

عصاره بخش هوایی پیربهار 25%

53a

60b

70b

عصاره بخش هوایی پیربهار 50%

50ab

53c

60c

عصاره بخش هوایی پیربهار 100%

30de

33e

33f

عصاره بخش هوایی تلخه 25%

36c

33e

50de

عصاره بخش هوایی تلخه 50%

26ef

36de

36f

عصاره بخش هوایی تلخه 100%

23f

33e

36f

عصاره بخش هوایی توق 25%

46b

53c

60c

عصاره بخش هوایی توق 50%

33cd

43d

46e

عصاره بخش هوایی توق 100%

26ef

60b

60c

LSD

*04/4

*3/3

*6/4

* معنی­دار در سطح 5%، میانگین­هایی که دارای حروف مشابه هستند از نظر آماری بر حسب آزمون LSD در سطح احتمال 5 درصد اختلاف معنی داری با یکدیگر ندارند.

 

       
       
 

 

 


 

 

 

 

 

       
     
   
 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


شکل 2- اثر عصاره ریشه خشک شده توق، تلخه و پیربهار در غلظت‌های مختلف بر طول کلوئپتیل، طول ریشه­چه، وزن خشک اندام هوایی و وزن خشک ریشه­چه گندم پس از دو هفته در ژرمیناتور در دمای 25 درجه سانتی­گراد (آزمایش 3).

 

عصاره­های ریشه خشک شده پیربهار، تلخه و توق، طول و وزن خشک ریشه گندم را در غلظتهای پایین تحریک نمود اما غلظتهای بالاتر این عصاره­ها، موجب کاهش معنی­دار این صفات گردید (شکل 2).

آزمایش­های گلخانه­ای: بقایای اندام­های هوایی خشک شده پیربهار، توق و تلخه در مقادیر پایین (2، 4 و 8 گرم) وزن خشک ریشه و اندامهای هوایی گندم را کاهش داد. این کاهش در مقادیر بالاتر (16 و 32 گرم) در تلخه و نیز توق ادامه یافت و باعث کاهش معنی­دار وزن خشک ریشه و ساقه گندم در مقایسه با شاهد شد، در حالیکه در پیربهار این کاهش در مقادیر بالاتر ادامه نیافت و تفاوت معنی­داری میان مقادیر کم و زیاد بقایا مشاهده نشد (شکل 3). به طور کلی بقایای اندام­های هوایی تلخه در تمامی مقادیر کم باعث کاهش معنی­دار وزن خشک ریشه و ساقه گندم در مقایسه با شاهد گردید و این کاهش برای وزن خشک ریشه بمراتب بیش از ساقه بود. عصاره اندامهای هوایی (آزمایش 5) تلخه، توق و پیربهار موجب کاهش معنی­دار درصد جوانه‌زنی بذر یک هفته پس از سبز شدن شد (جدول 2).


 

جدول 3- اثر عصاره قسمتهای هوایی خشک شده توق، تلخه و پیر بهار بر رشد گیاهچه­های گندم در شرایط گلخانه­ای (آزمایش 5).

غلظت عصاره

پیربهار

تلخه

توق

وزن خشک اندام هوایی

(گرم در گلدان)

وزن خشک ریشه (گرم در گلدان)

وزن خشک اندام هوایی

(گرم در گلدان)

وزن خشک ریشه (گرم در گلدان)

وزن خشک اندام هوایی

(گرم در گلدان)

وزن خشک ریشه (گرم در گلدان)

25

93/1b

64/1b

2/2a

15/1b

2b

5/1b

50

92/1b

64/1b

83/1b

1bc

9/1b

1/1c

100

91/1b

49/1b

1/1c

82/0c

3/1c

93/0c

آب مقطر

35/2a

94/1a

5/2a

97/1a

6/2a

2/2a

LSD (p=0.05)

*25/0

*25/0

*34/0

*28/0

*17/0

*16/0

* معنی­دار در سطح 5%، میانگین­هایی که دارای حروف مشابه هستند از نظر آماری بر حسب آزمون LSD در سطح احتمال 5 درصد اختلاف معنی­داری با یکدیگر ندارند.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


شکل 3- اثر بقایای اندام هوایی خشک شده توق، تلخه و پیربهار؛ مقادیر مختلف بر وزن خشک اندام هوایی و وزن خشک ریشه­چه گندم در شرایط گلدانی (آزمایش 4).


کاهش جوانه‌زنی و نیز اثرات بازدارندگی در غلظتهای بالاتر عصاره تلخه و توق برای دوره طولانی­تری در مقایسه با پیربهار ادامه یافت. همچنین، برای تلخه و توق عصاره فوق باعث کاهش معنی­دار وزن خشک ریشه و اندام­های هوایی گندم شد، اما در پیربهار تنها غلظت 25 درصد آن موجب کاهش معنی­دار وزن خشک ریشه و ساقه گندم گردید، درحالی­که در غلظتهای بالاتر، وزن خشک ریشه و اندام‌های هوایی گندم اثر کاهنده معنی­داری نداشت (جدول 3).

بحث

شواهد موجود نشان می­دهد که کاهش جوانه‌زنی بذر و رشد طولی گیاهچه­ها اثری است که به‌طور کلی در اثر فعالیت بازدارندگی آللوکمیکال مشاهده می­گردد. سازوکاری که سبب کاهش جوانه‌زنی بذر می­گردد، احتمالا مربوط به کاهش فعالیت آنزیم­هایی همانند آلفا آمیلاز است که در جوانه­زنی بذر نقش دارند. همچنین برآیند عوامل متعددی مانند کاهش تقسیمات میتوز در مریستم ریشه، کاهش فعالیت آنزیمهای کاتالیز کننده فرایندهای حیاتی گیاه و اختلال در جذب یونهای معدنی که در حضور آللوکمیکال­ها رخ می­دهد، سبب کاهش میزان رشد در گیاهچه می­گردد.

پتانسیل آللوپاتی یک گیاه به عوامل مختلف شامل گونه گیاهی، رقم، مرحله رشد گیاه و نوع اندام گیاهی بستگی دارد (2). نتایج بدست‌آمده از بررسی­های اخیر نشان داد که توق، تلخه و پیربهار پتانسیل آللوپاتی قوی بر گندم دارند. اثرات بازدارندگی بیشتر بقایا و عصاره­های گونه­های مورد آزمایش بر ریشه در مقایسه با اندامهای هوایی گندم، می تواند بیانگر این حقیقت باشد که ریشه­ها تماس بیشتری با عصاره­ها و در نتیجه عوامل بازدارنده دارند )20). نتایج حاصل از این بررسی نشان داد که عصاره گیاهان مورد آزمایش در تمامی غلظتها بر برخی صفات مورد بررسی گیاهان هدف اثر بازدارنده داشت. مقایسه میانگین تیمارها نشان داد که در صفات مذکور در تیمار عصاره 25 درصد، اثر بازدارندگی اتفاق افتاده و نیازی به استفاده از تیمار 50 درصد در شرایط آزمایشگاهی نبوده است. البته در شرایط مزرعه شاید وضع متفاوت از این باشد. نتایج نشان داد که با افزایش غلظت عصاره، صفات مورد بررسی به طور مشخصی کاهش یافتند که این امر می­تواند به علت افزایش مواد دگرآسیب و به تبع آن افزایش سمیت روی صفات باشد (11). البته تا حدودی ممکن است مؤلفه پتانسیل اسمزی غلظت عصاره در تشدید تأثیر مواد دگرآسیب تأثیرگذار باشد اما از آنجاکه غلظتهای مورد استفاده در این بررسی پایین هستند، بنابراین احتمال آن ضعیف به نظر می­رسد.

همانطور که شکل 1 و 2 نشان می­دهد در پایین­ترین غلظت تیمارها برخی صفات روند افزایش نشان دادند که می­تواند به علت اثر تحریکی آللوشیمیایی­های گیاهان عصاره‌گیری شده باشد، یا کوچک بودن سطح تماس گیاهچه گندم به دلیل تراکم بالا و تلاش برای دستیابی به نور باشد که با نتایج (8) هماهنگی ندارد، احتمالا علت این عدم هماهنگی، تفاوت در رقم مورد بررسی در پژوهش حاضر با رقم مورد بررسی آن محققان می­باشد.

عصاره ریشه خشک شده تلخه و توق، وزن خشک اندام های هوایی گندم را کاهش داد اما این اثر برای پیربهار بشدت دو گیاه دیگر نبود. این نتیجه را اینگونه می‌توان توجیه کرد که پدیده آللوپاتی به نوع آللوشیمیایی، غلظت مواد آللوشیمیایی و حساسیت گیاه هدف (گندم) بسیار وابسته است (15). البته اثر بازدارنده عصاره­های پیربهار، توق و تلخه بر ریشه بیش از ساقه بود و ریشه­های گندم حساسیت بیشتری به عصاره­ها داشتند که می­تواند ناشی از تماس مستقیم ریشه با عصاره­ها باشد. از سوی دیگر عصاره قسمت­های هوایی برای گیاهچه­های گندم بازدارنده‌تر از عصاره­های ریشه بود. بنابراین به نظر می رسد عصاره اندام­های هوایی مواد آللوشیمیایی بیشتری نسبت به ریشه دارند. دلیل این امر می­تواند این باشد که این سه گیاه هنگام تهیه عصاره زمانی برداشت شدند که در مرحله گلدهی و تشکیل دانه بودند. در این مرحله چون گلها مقصد (مخزن) قوی مواد محسوب می­شوند، بیشتر مواد از ریشه به سمت بالا یعنی برگها و گلها انتقال می­یابند. بنابراین غلظت متابولیتهای ثانوی در ریشه کاهش می­یابد (8). 

خاصیت آللوپاتیکی گیاهان خانواده مرکبان را مربوط به وجود ترکیباتی همانند پلی­استیلن، اتراکتی­لوساید و اسانس می­دانند (11). در میان آللوکمیکالها ترکیبهای حلقوی نظیر فنلها، کومارین‌ها، فلاونوئیدها، تاننها، مشتقات سینامیک اسید و کوئینون­ها به‌عنوان مهمترین مواد آللوپاتیک مطرح می‌باشند. فلاونوئیدها، فنلها، تانن­ها و گلیکوزید­ها را به‌عنوان ترکیبهای بازدارنده جوانه‌زنی معرفی می­کنند (11). فلاونوئیدها اولین گروه از آللوکمیکالهای بازدارنده جذب اکسیژن میتوکندریایی معرفی شده­اند که تولید­ATP  را در میتوکندری متوقف کرده و بر تنفس اثر می­گذارند (5). کُند شدن سنتز سلولز توسط کومارین را در اپی­کوتیل لوبیا اثبات کردند (4). محققان نشان دادند کومارین و اسکوپولتین میتوز را در ریشه­های چمن کاهش می­دهند (7). در تحقیقی محلول اشباع شده کومارین در ریشه پیاز و سوسن از انجام تقسیم میتوز حدود 2 تا 3 ساعت جلوگیری کرد و اثر ابتدایی آن شبیه به طرز عمل کلشی سین بود. همچنین کومارین مانع ورود سلول به مرحله میتوز شد (5).

کاهش طول ریشه بیانگر این نکته است که طویل شدن سلول­ها، به وسیله ترکیبات آللوشیمیایی و از طریق ممانعت از عمل جیبرلین و اندول اسید استیک، تحت تأثیر قرار گرفته است (13) و در این مورد قسمتهای هوایی فعالیت آللوپاتیکی بیشتری نسبت به ریشه­ها دارند. این نتایج با یافته­های قبلی گزارش شده مبنی بر اثرات بازدارنده­تر عصاره­های هوایی نسبت به عصاره­های ریشه مطابقت دارد (1). نتایج حاصل از آزمایشات گلخانه­ای وجود اثرات آللوپاتی بقایای قسمتهای هوایی خشک شده (به خصوص تلخه) را در خاک اثبات کرد. این امر ممکن است ناشی از ترکیبات آللوشیمیایی آزاد شده و یا تولید شده طی فرایند تجزیه میکروبی باشد. چنین به نظر می­رسد که سازوکار واحدی سبب کاهش رشد گیاهان در تیمارهای پیش­رویشی و پس­رویشی نمی‌گردد. بلکه برآیند عوامل متعددی مانند اختلال در جذب یونهای معدنی، کاهش سنتز و یا تخریب رنگدانه های گیاهی، کاهش تقسیمات میتوز، کاهش فعالیتهای آنزیمی و غیره سبب کاهش میزان رشد گیاهان در پدیده آللوپاتی می گردد.

با توجه به نکات ذکر شده و نتایج بدست آمده می­توان چنین نتیجه‌گیری کرد که وجود علف­های هرز توق، تلخه و پیربهار و یا بقایای آنها در مزارع گندم می­تواند باعث ایجاد اثرات آللوپاتی و کاهش عملکرد گندم شود. با مروری به نتایج ملاحظه می­گردد که در مجموع برای گندم تأثیر بازدارندگی عصاره تلخه و زردینه نسبت به پیربهار بیشتر بوده است. از آنجاکه هر سه گیاه از یک خانواده (مرکبان)، مربوط به یک منطقه و در زمان فنولوژی مشابه (گلدهی) برداشت شدند، بنابراین نحوه و تفاوت اثر را می­توان چنین توجیه نمود که احتمالا در نوع ماده دگرآسیب در سه گیاه مذکور اختلاف وجود دارد و اختلاف در میزان نسبی این مواد در گیاهان باعث تفاوت اثر بازدارندگی بر روی گیاه گندم شده است.

در رابطه با اثر آللوپاتی گیاهان بررسی شده در این پژوهش، روی گندم گزارشی دریافت نگردیم اما پژوهش حاضر اثر آللوپاتی تمامی علف­های هرز مورد بررسی را نشان می­دهد. بنابراین عدم مبارزه با این علف­های هرز و خارج نکردن بقایای آنها از خاک موجب بروز اثرات آللوپاتی خواهد شد که شدت و سطح تأثیر آن باید مورد بررسی قرار گیرد. علاوه بر این امکان شناسایی و سطح تأثیر آن باید مورد بررسی واقع شود. علاوه بر این امکان شناسایی و استفاده از ترکیبات شیمیایی با خواص آللوپاتی این گیاهان به‌عنوان علفکش­های زیستی جنبه­ای از مطالعات آینده خواهد بود.  

  1. اروجی، ک.، ح. ر. خزاعی، م. ح. راشد محصل، ر. قربانی و م. عزیزی. 1387. بررسی اثرات آللوپاتی آفتابگردان (Helianthus annuus) بر جوانه زنی و رشد علف­های هرز تاج خروس (Amaranthus retroflexus) و سلمه تره (Chenopodium album). مجله حفاظت گیاهان (علوم وصنایع کشاورزی)، 22، 2، 128-119.
  2. راشد محصل، م. ح.، ا. نجفی و م. د. اکبرزاده. 1385. بیولوژی و کنترل علف­های هرز، انتشارات دانشگاه فردوسی مشهد.
  3. راشد محصل، م. ح.، ج. قرخلو و م. راستگو. 1388. اثرات آللوپاتیک عصاره برگ و بنه زعفران (Crocus sativus) بر رشد گیاهچه تاج خروس (Amaranthus retroflexus) و سلمه تره (Chenopodium album). مجله پژوهشهای زراعی ایران، 7، 1، 61-53.
  4. مکی­زاده تفتی، م.، سلیمی، م.، و فرهودی، ر. 1387. بررسی اثرات آللوپاتیک گیاه دارویی سداب (Ruta graveolens L.) بر جوانه زنی بذر سه گونه علف هرز. فصلنامه علمی-پژوهشی تحقیقات گیاهان دارویی و معطر ایران. 24، 4، 471-463.
  5. میقانی، ف. 1382.  آللوپاتی (دگر آسیبی)، از مفهوم تا کا ربرد. انتشارات پرتو واقعه، 256 صفحه. 
  6. نور­محمدی، ق.، سیادت، س. ع. و کاشانی، ع. 1377. زراعت غلات. انتشارات دانشگاه شهید چمران. صفحه 555.
    1. Barkosky, R.R. and Einhellig, F.A., 2003. Allelopathic interference of plant-water relationships by parahydroxybenzoic acid. Botanical Bulletin Academic Sinica, 44: 53-58.
    2. Bernat, W., Gawronska, H, F., Janowiak, S. W. 2004. The effect of sunflower allelopathics on germination and seedlings vigor of wheat and mustard. Zeszo porobt. Post. Nauk roln.        496, 289-299.
    3. Beres, I., Kazinczi, G. 2000. Allelopahtic effects of shoot extracts and residues of weeds on          field crops. Allelopathy Journal, 7, 93-98.­

 

10. Javaid, A., Shafique, S., Bajwa, R., and Shafique, S. 2006. Effect of aqueous extracts of allelopathic crops on germination and growth of Parthenium hysterophorus L.. South African Journal of Botany, 72, 609–612.

11. Kohli, R.K., Singh, H.P. and Batish, D.R. 2001. Allelopathy in agro ecosystems. Food Products Press, USA, 447p.

12. Machado, S. 2007. Allelopathic Potential of Various Plant Species on Downy Brome: Implications for Weed Control in Wheat Production. Agronomy Journal, 99, 127–132.

13. Qasem, J. R. 1992. Pigweed (Amaranthus spp) interference in transplanted tomato (Lycopersicom esculentum). Journal of horticulture Science, 67, 421-428.

14. Rahimi, A., Rahimian Mashhadi, H. R., Jahansoz, M. R., Sharifzade, F., and Postini, K. 2006. Allelopathic Effect of Plantago psyllium on Germination and Growth Stages of Four Weed Species. Iranian Journal of Weed Science, 2, 2, 13-30.  

15. Regosa, M., and Pedrol , N. 2002. Allelopathy from molecules to ecosystems. Science publishers gnc. NH. USA.P 12- 195.

16. SAS Institute, 1998. Statistical Analysis Software. Version 6.12. SAS Institute, Cary, NC, USA.

17. Singh, H. P., D. R. Batish, and R. K. Kohli. 2003. Allelopathic interactions and allelochemicals: new possibilities for sustainable weed management. Critical Reviews in Plant Sciences. 22(3&4): 239-311.

18. Vyvyan, J. R. 2002. Allelochemicals as leads for new herbicides and agrochemicals. Tetrahedron. 58:1631-1646.

19. Wu, H., Pratley, J., Lemerle, D.,Haig, T. and Verbeek, B. 1998. Differential allelopathic potential among wheat accessions to annual ryegrass. In. proceeding 9th Australian Agronomy Conference, Wagga Wagga, Australia.P 567-571.

20. Wu, H., Hagi, T., Pratley, J., and Lemerlle, D. M. 1999. A simultaneous determination of phenolic acids and 2, 4-dihydroxy-7methoxy-1, 4-benzoxazin-one by GC/MS/MS in wheat. Journal of chromathogrphy, 864, 315-321.

21. Wu., H., Haig, T., Pratley, J., Lemerle, D. and AN3, M. 2000. Distribution and exudation of allelochemicals in wheat (Triticum aestivum). J . Chem . Ecol . 26: 2141-2154.

22. Yamasaki, S. H., Fyles, J., Egger, K. N., and Titus, B. D. 2001. The effect of Kalima angustifolia on the growth nutrition and ectomycorhizal symbiont community of Black spruce. Forest Ecology and Management. 105, 197-207.

23. Zheng, Y. Q., Zha, Y., Dong, F. S., Yao, J. R., and Karl, H., 2005. Allelopathic effects of extracts from wheat and its secondary metabolite 2, 4-dihydroxy-7methoxy-1, 4-benzoxazin-one on weeds. The Fourth Congress in Allelopathy held at Charlrs Sturt University (CSU), Wagga Wagga, NSW Australia from 21-26 August 2005.