مجله پژوهشهای گیاهی (مجله زیست شناسی ایران)(علمی)
بررسی تنوع مورفولوژیکی بین جمعیت‌های مختلف آویشن‌دنایی (Thymus daenensis Celak.)
نوع مقاله : مقاله پژوهشی
نویسندگان
1 ایران، تهران، دانشگاه تهران، دانشکده علوم و مهندسی کشاورزی، گروه علوم باغبانی و فضای سبز
2 ایران، سنندج، دانشگاه کردستان، دانشکده کشاورزی، گروه علوم و مهندسی باغبانی
3 دانشیار گروه باغبانی دانشگاه تهران کرج
4 استاد گروه باغبانی پردیس کشاورزی دانشگاه تهران
چکیده
گیاه دارویی آویشن‌دنایی (Thymus daenensis Celak.) متعلق به تیره‌ی نعناع (Lamiaceae) از گیاهان انحصاری ایران بوده که بواسطه‌ی میزان اسانس بالا و نیز تیمول بالایی که دارد، شایان توجه است. ارزیابی تنوع بین جمعیت‌های این گونه در راستای اهلی‌سازی آن امری ضروری است. بدین منظور هشت جمعیت از این گیاه از سه استان مرکزی (شازند، خانه‌میران بالا، خانه‌میران پائین، اراک)، همدان (ملایر 1، ملایر 2 و جوزان) و لرستان (زاغه) در زمان گلدهی کامل جمع‌آوری و 31 صفت کمی و کیفی آنها مورد ارزیابی‌های مورفولوژیک قرار گرفت. نتایج بیانگر آن بود که در اکثر صفات تفاوت معنی‌داری بین جمعیت‌ها وجود داشت. صفات کرک ساقه، رنگ کاسه، کرک برگ و تعداد غدد اسانس‌دار برگ دارای بیشترین ضریب تغییرات بین جمعیت‌ها بودند. در بین صفات مهم این گیاه، بیشترین طول و قطر گل‌آذین و طول برگ در جمعیت زاغه، بیشترین سطح برگ در جمعیت شازند، بیشترین تعداد غدد اسانس‌دار و عرض برگ در جمعیت خانه‌میران بالا و بیشترین تعداد گل در گل‌آذین در جمعیت ملایر 1 دیده شد. بین صفات مورد مطالعه همبستگی‌های مثبت و منفی معنی‌داری مشاهده شد. تجزیه خوشه‌ای جمعیت‌ها براساس صفات اندازه‌گیری شده، جمعیت‌ها را در سه خوشه (زاغه، شازند و سایر جمعیت‌ها) قرار داد. بطور کلی نتایج بیانگر تنوع بسیار بالایی بین جمعیت‌ها بود که این تنوع می‌تواند ناشی از شرایط رویشگاه یا ژنتیک جمعیت‌ها باشد. مطلوب‌تر آنست که جمعیت‌ها در شرایط کشت یکسان مورد ارزیابی قرار گیرند تا تاثیر شرایط رویشگاه حذف شده و به نتیجه‌ی مطلوب‌تری در انتخاب جمعیت برتر دست یافت.
کلیدواژه‌ها
موضوعات
عنوان مقاله [English]
Assessment of morphological diversity among different populations of Thymus daenensis Celak.
نویسندگان [English]
- jalal khorshidi 1 2
- Majid Shokrpour 3
- Vahideh Nazeri 4
1 Dept. of Horticultural Sciences and Landscape, Faculty of Agricultural Sciences and Engineering, University of Tehran, Tehran, I.R. of Iran
2 Dept. of Horticultural Sciences and Landscape, Faculty of Agricultural Sciences and Engineering, University of Tehran, Tehran, I.R. of Iran
3 Associate Professor, Department of Horticultural Sciences and Landscape, Faculty of Agricultural Sciences and Engineering, University of Tehran
4 Professor, Department of Horticultural Sciences and Landscape, Faculty of Agricultural Sciences and Engineering, University of Tehran
چکیده [English]
Thymus daenensis Celak. belonging to Lamiaceae family, is an endemic medicinal plants of Iran that has been found as a rich source for essential oil and thymol. The evaluation of the morphological traits of different populations of this species is necessary for its domestication. Eight populations of this plant were collected from three provinces of Markazi (Shazand, Khan e miran bala, Khan e miran paien and Arak), Hamedan (Malayer 1, Malayer 2 and Jovzan) and Lorestan (Zaghe) at full flowering period. 31 quantitative and qualitative traits were evaluated. The results indicated that there was a significant difference between the populations for most studied traits. The stem cork, calyx color, leaf cork and number of essential oil glands had the highest coefficient of variation among the populations. The maximum length and diameter of inflorescences and leaf length in Zaghe, the highest leaf area in Shazand, the highest number of essential glands and leaf width in Khan e miran bala and the highest number of flowers in inflorescences was observed in Malayer 1 population. Some significant positive and negative correlations were observed between traits. Cluster analysis of populations based on measured traits putted populations in three clusters (Zaghe, Shazand and other populations). In general, the results indicated a high variation among populations, which could be due to habitat conditions or populations genetic. We suggest to repeat such studies to investigate the impact of habitat conditions on morphological traits of this species. This can be helpful for choosing the best population for domestication.
کلیدواژه‌ها [English]
- Thymus daenensis Celak
- Diversity
- Population
- Morphologic
بررسی تنوع مورفولوژیکی بین جمعیت‌های مختلف آویشن‌دنایی (Thymus daenensis Celak.)
جلال خورشیدی1،2، مجید شکرپور1* و وحیده ناظری1
1 ایران، تهران، دانشگاه تهران، دانشکده علوم و مهندسی کشاورزی، گروه علوم باغبانی و فضای سبز
2 ایران، سنندج، دانشگاه کردستان، دانشکده کشاورزی، گروه علوم و مهندسی باغبانی
تاریخ دریافت: 16/4/97 تاریخ پذیرش: 15/8/97
چکیده
گیاه دارویی آویشن‌دنایی (Thymus daenensis Celak) متعلق به تیره‌ی نعناع (Lamiaceae) از گیاهان انحصاری ایران بوده که بواسطه‌ی میزان اسانس بالا و نیز تیمول بالایی که دارد، شایان توجه است. ارزیابی تنوع بین جمعیت‌های این‌گونه در راستای اهلی‌سازی آن امری ضروری است. بدین منظور هشت جمعیت از این گیاه از سه استان مرکزی (شازند، خانه‌میران بالا، خانه‌میران پائین، اراک)، همدان (ملایر 1، ملایر 2 و جوزان) و لرستان (زاغه) در زمان گلدهی کامل جمع‌آوری و 31 صفت کمی و کیفی آنها مورد ارزیابی‌های مورفولوژیک قرارگرفت. نتایج بیانگر آن بود که در اکثر صفات تفاوت معنی‌داری بین جمعیت‌ها وجود داشت. صفات کرک ساقه، رنگ کاسه، کرک برگ و تعداد غدد اسانس‌دار برگ دارای بیشترین ضریب تغییرات بین جمعیت‌ها بودند. در بین صفات مهم این گیاه، بیشترین طول و قطر گل‌آذین و طول برگ در جمعیت زاغه، بیشترین سطح برگ در جمعیت شازند، بیشترین تعداد غدد اسانس‌دار و عرض برگ در جمعیت خانه‌میران بالا و بیشترین تعداد گل در گل‌آذین در جمعیت ملایر 1 دیده شد. بین صفات مورد مطالعه همبستگی‌های مثبت و منفی معنی‌داری مشاهده شد. تجزیه خوشه‌ای جمعیت‌ها براساس صفات اندازه‌گیری شده، جمعیت‌ها را در سه خوشه (زاغه، شازند و سایر جمعیت‌ها) قرارداد. بطور کلی نتایج بیانگر تنوع بسیار بالایی بین جمعیت‌ها بود که این تنوع می‌تواند ناشی از شرایط رویشگاه یا ژنتیک جمعیت‌ها باشد. مطلوب‌تر آنست که جمعیت‌ها در شرایط کشت یکسان مورد ارزیابی قرارگیرند تا تأثیر شرایط رویشگاه حذف شده و به نتیجه‌ی مطلوب‌تری در انتخاب جمعیت برتر دست یافت.
واژه‌های کلیدی: آویشن‌دنایی، تنوع، جمعیت، مورفولوژیک
* نویسنده مسئول، تلفن: 09120650724، پست الکترونیکی: shokrpour@ut.ac.ir
مقدمه
گیاه دارویی آویشن (Thymus) یکی از شناخته شده‌ترین و پرکاربردترین گیاهان دارویی در دنیا است. آویشن کاربردهای وسیعی در صنایع دارویی مانند داروهای ضد نفخ، ضد قارچ، ضد میکروب، درمان سیاه‌سرفه، سل و برونشیت (23)، آرایشی و بهداشتی (12) و غذایی (17) دارد. خاصیت دارویی این گیاه بیشتر به دلیل اسانس آن بوده که اغلب در غدد اسانس‌دار گل‌آذین و برگ‌ها تجمع می‌یابد. جنس آویشن 215 گونه در جهان دارد که از این تعداد، 18 گونه‌ی آن در ایران موجود بوده که چهار گونه‌ی آن (T.daenensis Celak ،Jamzad T.marandensis،Celak T.lancifolius و ((Ronniger ex Rech. f) Jalas T.persicus) انحصاری ایران هستند (5). در بین گونههای انحصاری ذکر شده، گونه‌ی دنایی (T.daenensis) بواسطه‌ی پراکنش وسیع و نیز میزان اسانس بالا و همچنین تیمول بالای موجود در اسانس، از اهمیت ویژه‌ای برخوردار بوده و بر همین اساس مطالعات زیادی در سال‌های اخیر بر روی این‌گونه‌ی دارویی انجام شده است (21). رویش این‌گونه در مناطق مختلف ایران (شمال غرب، نواحی مرکزی و جنوب غرب) بیانگر سازگاری و تحمل بالای این گونه‌ی گیاهی با اغلب شرایط محیطی می‌باشد. آویشن‌دنایی دارای جمعیت‌های‌های مختلفی بوده که به دلیل رشد در نواحی مختلف ایران، دارای ویژگی‌های مورفولوژیکی متنوعی می‌باشند. برداشت‌های بی‌رویه، خشکسالی‌های دهه‌های اخیر و آتش‌سوزی مراتع باعث شده که گونههای گیاهی بویژه گونههای انحصاری در معرض خطر نابودی قرارگرفته و عدم آگاهی از تنوع ژنتیکی این گونه‌ها، خطر فرسایش ژنتیکی آنها را به دنبال خواهد داشت (2). آویشن‌دنایی بواسطه‌ی سازگاری بالا و نیز میزان اسانس بالایی که دارد (7)، می‌تواند به‌عنوان یک‌گونه‌ی گیاهی مناسب جهت کشت در شرایط نامساعد آبی و خاکی که کمتر گیاهی می‌تواند دوام بیاورد، مطرح باشد. اولین گام در راستای اهلی‌سازی و کشت یک‌گونه‌ی گیاهی، ارزیابی تنوع بین جمعیت‌های مختلف آن‌گونه می‌باشد. کاربرد نشانگرهای مختلف در ارزیابی جمعیت‌های مختلف از طرفی باعث افزایش سرعت و دقت انتخاب جمعیت برتر می‌گردد و از طرف دیگر هزینه‌های اهلی‌سازی را کاهش می‌دهد. بسته به امکانات موجود می‌توان از نشانگرهای مختلفی استفاده کرد. نشانگرهای مورفولوژیک، ازجمله ساده‌ترین نشانگرها بوده که به‌آسانی قابل ارزیابی بوده و توارث آنها اغلب به‌صورت غالب و مغلوب می‌باشد (13). گیاهان تحت تأثیر شرایط مختلف آب و هوایی و خاکی محل رویش یکسری تغییرات مورفولوژیک برای سازگاری با آن شرایط در خود ایجاد می‌کنند که ازجمله این تغییرات می‌توان به تغییر طول و عرض اندام‌های مختلف گیاه، میزان کرک، شکل و رنگ اندام‌های مختلف گیاه، ضخامت ساقه‌ها و برگ‌ها اشاره کرد که ارزیابی این تغییرات و ارتباط آنها با میزان ماده مؤثره گیاه می‌تواند در شناسایی ژنوتیپ‌های برتر کمک شایانی نماید. در همین ارتباط مطالعات متنوعی روی گونههای انحصاری آویشن در ایران انجام شده است. روستایی و همکاران (7) جمعیت‌های مختلف آویشن‌دنایی را مورد ارزیابی قراردادند و نتیجه گرفتند که تنوع مورفولوژیکی قابل‌توجهی بویژه ازلحاظ ارتفاع گیاه، طول گل‌آذین و تعداد گل در گل‌آذین بین جمعیت‌ها وجود داشت. یاوری و همکاران (14) با بررسی جمعیت‌های مختلف آویشن آذربایجانی (T. migricus Klokov & Desj.-Shost) دریافتند که تنوع قابل‌توجهی ازنظر صفات مهم اصلاحی گیاهان دارویی بین جمعیت‌ها وجود داشت و نتایج همبستگی ساده، وجود همبستگی‌های مثبت و منفی معنی‌داری بین برخی صفات مهم را نشان داد. در تحقیقی که مکی‌زاده و همکاران (10) روی جمعیت‌های آویشن کرمانی (T. carmanicus Jalas) در ایران داشتند، دریافتند که پنج جمعیت مورد مطالعه تفاوت محسوس و قابل‌توجهی ازنظر صفات موردبررسی دارا بودند. در مطالعه‌ای که توسط بیگدلو و همکاران (3) روی صفات مورفولوژیک هفت جمعیت آویشن کرمانی صورت گرفت، تنوع قابل‌ملاحظه ای ازنظر صفاتی همچون طول ساقه گلدار، طول دومین میانگره، طول و عرض برگ، تعداد گل در گل‌آذین، طول گل‌آذین، طول جام و کاسه گل مشاهده گردید. به دلیل اهمیت بالایی که مطالعات ارزیابی تنوع در حفظ، اهلی‌سازی و کشت یک‌گونه گیاه دارویی انحصاری باارزش همچون آویشن‌دنایی دارد، در پژوهش حاضر تنوع مورفولوژیکی هشت جمعیت مختلف از این گیاه مورد بررسی قرار گرفت.
مواد و روشها
برای انجام این پژوهش، هشت رویشگاه از رویشگاه‌های موجود در استان‌های مرکزی، همدان و لرستان انتخاب و در مرحله‌ی گلدهی کامل با مراجعه به آن مناطق نمونه‌برداری از گیاهان انجام گرفت. از هر رویشگاه تعداد 10 نمونه بطور کاملاً تصادفی با فواصل مناسب انتخاب گردید. انتخاب جمعیت‌ها براساس فاصله‌ی جغرافیایی و نیز شرایط متفاوت رویشگاه‌ها ازنظر وضعیت خاک، درصد و جهت شیب رویشگاه، میزان بارندگی و نیز ارتفاع از سطح دریا انجام گرفت. خصوصیات جغرافیایی مناطق مورد مطالعه در جدول 1 آمده است.
جدول 1- مشخصات جغرافیایی رویشگاه جمعیت‌های مورد مطالعه
|
استان |
رویشگاه |
ارتفاع از سطح دریا (متر) |
جهت شیب |
درصد شیب |
عرض جغرافیایی (N) |
طول جغرافیایی (E) |
|
همدان |
ملایر 1 |
1844 |
شمال شرقی |
24-16 |
"00 ' 15 °34 |
"59 ' 35 °48 |
|
ملایر 2 |
1891 |
غربی |
16-9 |
"49 ' 14 °34 |
"30 ' 35 °48 |
|
|
جوزان |
1843 |
شمال شرقی |
24-16 |
"05 ' 15 °34 |
"25 ' 58 °48 |
|
|
مرکزی |
اراک |
2032 |
شمالی |
28-19 |
"35 ' 59 °33 |
"56 ' 32 °49 |
|
خانه میران بالا |
2865 |
غربی |
61-48 |
"04 ' 59 °33 |
"04 ' 34 °49 |
|
|
خانه میران پایین |
2250 |
شمال غربی |
48-38 |
"14 ' 59 °34 |
"05 ' 34 °49 |
|
|
شازند |
1979 |
شمال غربی |
19-11 |
"14 ' 54 °33 |
"48 ' 23 °49 |
|
|
لرستان |
زاغه |
1825 |
جنوب شرقی |
28-19 |
"03 ' 45 °33 |
"06 ' 01 °49 |
نمونه‌های جمع‌آوری‌شده از رویشگاه طبیعی جهت ارزیابی‌های مورفولوژیکی به آزمایشگاه منتقل شدند. 31 صفت کمی و کیفی مورفولوژیک با روش‌های معمول (خط‌کش میلی‌متری، کولیس دیجیتالی، میکروسکوپ نوری، ذره‌بین و دستگاه تعیین سطح برگ) مورد ارزیابی قرارگرفت (شکل 1، جداول 2و3).
جدول 2- صفات کیفی اندازه‌گیری شده در جمعیت‌های موردمطالعه‌ی آویشن دنایی
|
صفت |
کد 1 |
کد 2 |
کد 3 |
کد 4 |
|
شکل گل‌آذین |
نیم دایره‌ای |
مخروطی |
- |
- |
|
رنگ جام |
سفید مایل به صورتی |
صورتی |
صورتی مایل به بنفش |
بنفش |
|
شکل کاسه |
فنجانی |
لوله‌ای |
- |
- |
|
رنگ کاسه |
سبز روشن |
سبز تیره |
سبز همراه با رگه‌های بنفش |
- |
|
رنگ ساقه‌ی گل دهنده |
زرد مایل به خاکستری |
خاکستری |
- |
- |
|
رنگ برگ |
سبز روشن |
سبز تیره |
- |
- |
|
شکل برگ |
باریک و خطی |
باریک نوک نیزه‌ای |
- |
- |
|
رنگ برگه |
سبز روشن |
سبز تیره |
- |
- |
|
شکل برگه |
قلبی با نوک نیزه‌ای |
دراز با نوک نیزه‌ای |
باریک نوک نیزه‌ای |
- |
|
کرک جام |
کم |
متوسط |
زیاد |
- |
|
کرک کاسه |
کم |
متوسط |
زیاد |
- |
|
کرک برگ |
بدون کرک |
کم |
متوسط |
زیاد |
|
کرک ساقه‌ی گل دهنده |
بدون کرک |
کم |
متوسط |
زیاد |
پس از جمع‌آوری و ثبت داده‌ها، تجزیه واریانس آنها در قالب طرح آماری آشیانه‌ای با نرم‌افزار SPSS 21 انجام گرفت. تجزیه غیر پارامتری صفات کیفی به روش کروسکال والیس(Kruskal Wallis) انجام گرفت و مقایسه میانگین صفات کمی به کمک آزمون دانکن در سطح احتمال 5 درصد انجام گرفت. تجزیه خوشه‌ای جمعیت‌ها با روش UPGMA و براساس مربع فاصله اقلیدسی انجام گرفت. همبستگی بین صفات مورفولوژیک نیز به کمک نرم‌افزار SPSS انجام گرفت.
|
الف |
|
ب |
|
پ |
|
ت |
|
ث |
|
ج |
|
چ |
|
ح |
شکل 1- برخی از خصوصیات مورفولوژیک اندازه‌گیری شده در جمعیت‌های مختلف آویشن‌دنایی. الف: کاسه‌های فنجانی (راست) و لوله‌ای (وسط) با رنگ‌های مختلف ب: گل‌آذین مخروطی (راست) و نیم‌دایره‌ای (چپ) پ: کرک‌های غده‌ای اسانس‌دار روی برگ ت: برگ‌های خطی (راست) و نیزه‌ای (چپ) ث: گلچه‌ها با فرم‌های مختلف کاسه و رنگ‌های مختلف جام از صورتی تا بنفش ج: کرک‌های غده‌ای اسانس‌دار روی کاسه و جام چ: برگ با کرک‌های پوششی زیاد (راست) و بدون کرک پوششی (چپ) ح: ساقه با کرک‌های پوششی زیاد (راست) و بدون کرک پوششی (چپ)
جدول 3- صفات کمی اندازه‌گیری شده در جمعیت‌های آویشن دنایی مورد مطالعه
|
طول ساقه‌ی گل دهنده |
قطر ساقه |
|
طول گل‌آذین |
طول برگ |
|
قطر گل‌آذین |
عرض برگ |
|
تعداد گل در گل‌آذین |
تعداد رگبرگ |
|
طول گل |
طول برگه |
|
طول کاسه |
عرض برگه |
|
قطر کاسه |
طول دندانه‌های کاسه |
|
تعداد میانگره |
سطح برگ |
|
طول میانگره |
تعداد غدد در میلی‌متر مربع سطح برگ |
نتایج
31 صفت کمی و کیفی در هشت جمعیت آویشن‌دنایی مورد ارزیابی قرارگرفت که میانگین و دامنه تغییرات آنها در جدول 4 آمده است. در بین صفات مورد مطالعه، به ترتیب صفات کرک ساقه، رنگ کاسه، کرک برگ و تعداد غدد اسانس‌دار برگ دارای بیشترین ضریب تغییرات و صفات شکل برگ، طول گل، قطر ساقه و تعداد میانگره دارای کمترین ضریب تغییرات بودند.
نتایج تجزیه واریانس صفات کمی اندازه‌گیری شده در رویشگاه طبیعی نشان داد که در مورد اکثر صفات تفاوت معنی‌داری در سطح احتمال 1 درصد و 5 درصد بین جمعیت‌ها وجود داشت. ولی در مورد صفات طول ساقه‌ی گل دهنده و طول میانگره تفاوت معنی‌داری بین جمعیت‌ها مشاهده نشد (جدول 5).
مقایسه میانگین صفات کمی اندازه‌گیری شده به روش دانکن و در سطح احتمال 5 درصد انجام شد که نتایج آن در جدول 6 آمده است. بیشترین طول گل‌آذین، قطر گل‌آذین، طول گلچه، طول کاسه، قطر کاسه، طول برگ، طول برگچه، عرض برگچه و طول دندانه‌ی کاسه در جمعیت زاغه‌ی استان لرستان مشاهده شد. بیشترین سطح برگ و قطر ساقه در جمعیت شازند، بیشترین تعداد غدد اسانس‌دار و عرض برگ در جمعیت خانه‌میران بالا و بیشترین تعداد گل در گل‌آذین و تعداد میانگره در جمعیت ملایر 1 دیده شد.
جدول 4- میانگین، دامنه و ضریب تغییرات صفات اندازه‌گیری شده جمعیت‌های مورد مطالعه‌ی آویشن‌دنایی در رویشگاه طبیعی
|
ضریب تغییرات (٪) |
میانگین |
دامنه تغییرات |
بیشترین |
کمترین |
صفت |
ردیف |
|
92/20 |
33/13 |
5/12 |
00/21 |
50/8 |
طول ساقه گل دهنده (cm) |
1 |
|
67/24 |
94/9 |
14/12 |
68/17 |
54/5 |
طول گل‌آذین (mm) |
2 |
|
93/21 |
88/11 |
17/10 |
68/17 |
51/7 |
قطر گل‌آذین (mm) |
3 |
|
73/35 |
60/38 |
67 |
00/83 |
00/16 |
تعداد گل در گل‌آذین |
4 |
|
87/17 |
46/4 |
42/3 |
68/6 |
26/3 |
طول گل (mm) |
5 |
|
42/21 |
74/2 |
28/2 |
93/3 |
65/1 |
طول کاسه (mm) |
6 |
|
49/27 |
26/1 |
71/1 |
50/2 |
79/0 |
قطر کاسه (mm) |
7 |
|
15/18 |
20/8 |
6 |
00/11 |
00/5 |
تعداد میانگره |
8 |
|
24/29 |
22/14 |
01/26 |
04/32 |
03/6 |
طول میانگره (mm) |
9 |
|
00/18 |
74/0 |
54/0 |
03/1 |
49/0 |
قطر ساقه (mm) |
10 |
|
16/25 |
54/16 |
61/17 |
34/26 |
73/8 |
طول برگ (mm) |
11 |
|
87/21 |
78/2 |
57/2 |
92/3 |
35/1 |
عرض برگ (mm) |
12 |
|
13/19 |
70/2 |
00/2 |
00/4 |
00/2 |
تعداد رگبرگ |
13 |
|
99/22 |
88/6 |
42/7 |
73/11 |
31/4 |
طول برگچه (mm) |
14 |
|
46/24 |
18/2 |
17/2 |
42/3 |
25/1 |
عرض برگچه (mm) |
15 |
|
05/21 |
11/2 |
16/2 |
39/3 |
23/1 |
طول دندانه‌های کاسه (mm) |
16 |
|
31/35 |
92/28 |
38/42 |
95/50 |
57/8 |
سطح برگ (mm2) |
17 |
|
41/40 |
83/30 |
84/38 |
99/51 |
15/13 |
تعداد غدد اسانس‌دار (number/mm2) |
18 |
|
45/31 |
15/1 |
00/1 |
00/2 |
00/1 |
شکل گل‌آذین |
19 |
|
68/29 |
95/2 |
00/3 |
00/4 |
00/1 |
رنگ جام |
20 |
|
52/34 |
23/1 |
00/1 |
00/2 |
00/1 |
شکل کاسه |
21 |
|
29/45 |
00/2 |
00/2 |
00/3 |
00/1 |
رنگ کاسه |
22 |
|
16/33 |
53/1 |
00/1 |
00/2 |
00/1 |
رنگ ساقه گل دهنده |
23 |
|
16/33 |
53/1 |
00/1 |
00/2 |
00/1 |
رنگ برگ |
24 |
|
43/15 |
03/1 |
00/1 |
00/2 |
00/1 |
شکل برگ |
25 |
|
28/29 |
65/1 |
00/1 |
00/2 |
00/1 |
رنگ برگچه |
26 |
|
53/20 |
18/2 |
00/2 |
00/3 |
00/1 |
شکل برگچه |
27 |
|
47/35 |
28/1 |
00/1 |
00/2 |
00/1 |
تراکم کرک جام |
28 |
|
15/31 |
05/2 |
00/2 |
00/3 |
00/1 |
تراکم کرک کاسه |
29 |
|
61/42 |
18/1 |
00/2 |
00/3 |
00/1 |
تراکم کرک برگ |
30 |
|
07/47 |
25/1 |
00/2 |
00/3 |
00/1 |
تراکم کرک ساقه گل دهنده |
31 |
جدول 5- تجزیه واریانس صفات کمی اندازه‌گیری شده جمعیت‌های مورد مطالعه‌ی آویشن‌دنایی در رویشگاه طبیعی
|
منبع تغییرات |
|
میانگین مربعات |
||||||||
|
درجه آزادی |
طول ساقه گل دهنده |
طول گل‌آذین |
قطر گل‌آذین |
تعداد گل در گل‌آذین |
طول گل |
طول کاسه |
قطر کاسه |
تعداد میانگره |
طول میانگره |
|
|
جمعیت |
7 |
22/15ns |
73/12* |
3/25** |
57/364* |
27/2** |
16/1** |
43/0** |
28/6** |
73/25ns |
|
خطا |
28 |
89/6 |
62/4 |
69/2 |
08/143 |
3/0 |
13/0 |
053/0 |
42/1 |
11/16 |
|
ضریب تغییرات (٪) |
- |
69/19 |
62/21 |
8/13 |
98/30 |
28/12 |
35/13 |
27/18 |
53/14 |
22/28 |
ادامه‌ی جدول 5
|
منبع تغییرات |
|
میانگین مربعات |
||||||||
|
درجه آزادی |
قطر ساقه |
طول برگ |
عرض برگ |
تعداد رگبرگ |
طول برگچه |
عرض برگچه |
طول دندانه های کاسه |
سطح برگ |
تعداد غدد |
|
|
جمعیت |
7 |
049/0** |
59/70** |
29/1** |
743/0** |
47/8** |
922/0** |
57/0** |
96/207** |
06/299* |
|
خطا |
28 |
012/0 |
64/4 |
148/0 |
163/0 |
789/0 |
116/0 |
127/0 |
87/41 |
67/79 |
|
ضریب تغییرات (٪) |
- |
8/14 |
02/13 |
83/13 |
95/14 |
91/12 |
62/15 |
88/16 |
37/22 |
95/28 |
ns، ** و *: به ترتیب بیانگر عدم اختلاف معنی‌دار، اختلاف معنی‌دار در سطح احتمال 1 درصد و اختلاف معنی‌دار در سطح احتمال 5 درصد
در مورد صفات کیفی نیز تجزیه غیرپارامتری به روش کروسکال والیس انجام گرفت که نتایج آن در جدول 7 آمده است. جمعیت‌ها ازلحاظ شکل کاسه، رنگ ساقه‌ی گل دهنده، رنگ برگ، شکل برگ، شکل برگچه و کرک جام تفاوت معنی‌داری باهم نداشتند. بیشترین کرک ساقه، برگ و کاسه‌ی گل مربوط به جمعیت زاغه‌ی استان لرستان بود و تیره‌ترین کاسه‌ی گل (سبز همراه با رگه‌های بنفش) در جمعیت شازند و پررنگ‌ترین جام (مایل به بنفش) در جمعیت‌های شازند، ملایر 2 و جوزان مشاهده گردید.
از بارزترین همبستگی‌هایی که بین صفات اندازه‌گیری شده مشاهده گردید، می‌توان به همبستگی مثبت و معنی‌دار بین تعداد رگبرگ با شکل کاسه (881/0)، طول گل‌آذین با عرض برگ (763/0) و عرض برگچه (801/0)، قطر گل‌آذین با طول گلچه (942/0)، طول کاسه (868/0)، طول برگچه (835/0)، عرض برگچه (899/0) و طول دندانه‌های کاسه (925/0)، طول گلچه با طول کاسه (797/0)، طول برگچه (910/0) و عرض برگچه (930/0)، طول دندانه‌های کاسه (913/0) و قطر گل‌آذین (942/0)، طول کاسه با طول گلچه (797/0)، قطر گل‌آذین (868/0)، طول برگچه (769/0) و عرض برگچه (837/0) و طول دندانه‌های کاسه (888/0)، طول میانگره با عرض برگ (800/0)، قطر ساقه با شکل گل‌آذین (718/0)، طول برگ با طول برگچه (768/0) و عرض برگچه (790/0) و سطح برگ (756/0) و کرک ساقه (764/0)، عرض برگ با طول گل‌آذین (763/0)، طول میانگره (800/0) و شکل گل‌آذین (733/0)، تعداد رگبرگ با شکل کاسه (881/0)، عرض برگچه با طول دندانه‌ی کاسه (812/0)، سطح برگ با کرک ساقه (733/0)، تعداد غدد اسانس‌دار برگ با کرک جام (828/0)، شکل کاسه با رنگ برگ (729/0)، کرک برگ با کرک ساقه (756/0)، و درنهایت طول برگچه با عرض برگچه (954/0)، طول دندانه‌ی کاسه (755/0)، طول گل‌آذین (709/0)، قطر گل‌آذین (835/0)، طول گلچه (910/0)، طول کاسه (769/0)، قطر کاسه (821/0) و طول برگ (768/0) اشاره کرد. همچنین از مهمترین و بارزترین همبستگی‌های منفی بین صفات می‌توان به همبستگی منفی بین طول برگچه با کرک جام (778/0-)، قطر گل‌آذین با رنگ جام (732/0-)، طول گلچه با رنگ جام (781/0-)، طول کاسه با رنگ ساقه (764/0-) و شکل برگچه (809/0-)، طول برگ با کرک جام (828/0-)، عرض برگچه با تعداد غدد اسانس‌دار (711/0-)، رنگ ساقه با طول دندانه‌های کاسه (927/0-)، سطح برگ با تعداد غدد اسانس‌دار (717/0-) و کرک جام (803/0-)، رنگ برگ با سطح برگ (792/0-)، و رنگ جام با رنگ برگه (872/0-) اشاره کرد. تعداد گل در گل‌آذین با هیچ‌یک از صفات مورفولوژیک اندازه‌گیری شده همبستگی معنی‌داری نداشت.
جدول 6- مقایسه میانگین صفات کمی اندازه‌گیری شده‌ی جمعیت‌های آویشن‌دنایی مورد مطالعه در شرایط رویشگاه طبیعی
|
استان لرستان |
استان مرکزی |
استان همدان |
|
|||||
|
زاغه |
شازند |
خانه میران پایین |
خانه میران بالا |
اراک |
جوزان |
ملایر 2 |
ملایر 1 |
صفت |
|
85/11 a |
59/10 ab |
31/8 bc |
34/10 ab |
59/10 ab |
86/6 c |
03/10 ab |
59/10 ab |
طول گل‌آذین (mm) |
|
6/16 a |
46/9 c |
23/12 b |
89/10 bc |
47/12 b |
53/9 c |
33/12 b |
52/11 bc |
قطر گل‌آذین (mm) |
|
4/35 ab |
8/49 a |
34 ab |
37 ab |
40 ab |
8/23 b |
8/38 ab |
50 a |
تعداد گل در گل‌آذین |
|
9/5 a |
03/4 bc |
5/4 b |
47/4 b |
44/4 b |
62/3 c |
25/4 bc |
34/4 bc |
طول گلچه (mm) |
|
64/3 a |
14/2 d |
47/2 cd |
63/2 bcd |
54/2 cd |
35/2 c |
1/3 b |
97/2 bc |
طول کاسه (mm) |
|
93/1 a |
11/1 bc |
08/1 c |
17/1 bc |
13/1 bc |
42/1 b |
19/1 bc |
04/1 c |
قطر کاسه (mm) |
|
7 cd |
8/7 bcd |
2/8 abc |
4/8 abc |
4/6 d |
8/8 ab |
2/9 ab |
8/9 a |
تعداد میانگره |
|
84/0 a |
88/0 a |
63/0 b |
84/0 a |
69/0 b |
69/0 b |
64/0 b |
68/0 b |
قطر ساقه (mm) |
|
44/22 a |
91/20 ab |
79/15 cd |
64/14 cd |
23/14 d |
83/10 e |
56/15 cd |
89/17 bc |
طول برگ (mm) |
|
98/2 b |
07/3 ab |
5/2 b |
58/3 a |
7/2 b |
85/1 c |
53/2 b |
99/2 b |
عرض برگ (mm) |
|
4/2 bc |
2/2 c |
3 a |
3 a |
8/2 ab |
2/2 c |
8/2 ab |
2/3 a |
تعداد رگبرگ |
|
98/9 a |
87/6 b |
04/6 b |
53/6 b |
61/6 b |
78/5 b |
62/6 b |
58/6 b |
طول برگچه (mm) |
|
1/3 a |
1/2 b |
98/1 bc |
01/2 bc |
15/2 b |
58/1 c |
27/2 b |
15/2 b |
عرض برگچه (mm) |
|
77/2 a |
67/1 c |
24/2 b |
08/2 bc |
97/1 bc |
77/1 bc |
1/2 bc |
24/2 b |
طول دندانه‌ی کاسه (mm) |
|
47/35 ab |
54/43 a |
51/28 bc |
85/25 bc |
4/23 bc |
56/18 c |
28/34 ab |
69/21 bc |
سطح برگ (mm2) |
|
42/16 d |
86/24 bcd |
81/32 abcd |
82/45 a |
57/35 abc |
01/38 ab |
98/18 cd |
20/34 abcd |
تعداد غدد اسانس‌دار (number/mm2) |
میانگین‌های هر ردیف با حداقل یک حرف مشابه تفاوت معنی‌داری در سطح احتمال 5 درصد باهم ندارند.
تجزیه خوشه‌ای جمعیت‌ها براساس صفات مورفولوژیک اندازه‌گیری شده با روش UPGMA در فاصله حدود 10 اقلیدسی، جمعیت‌ها را در سه خوشه قرارداد. تجزیه واریانس چند متغیره (MANOVA) برای کلاسترهای ایجاد شده، در سطح 1 درصد معنی‌دار بود که بیانگر محل مناسب برش نمودار درختی بود. جمعیت‌های ملایر 2، خانه‌میران پایین، ملایر 1، خانه‌میران بالا، اراک و جوزان براساس تشابهاتی که در میانگین صفات داشتند، در یک خوشه قرارگرفتند. جمعیت شازند با دارا بودن کمترین طول کاسه، کمترین طول دندانه‌ی کاسه و بیشترین سطح برگ و نیز شکل گل‌آذین (لوله‌ای)، رنگ کاسه (سبز با رگه‌های بنفش) و رنگ برگچه (سبز روشن‌تر) متفاوت از سایر جمعیت‌ها در یک خوشه مجزا قرارگرفت. جمعیت زاغه نیز با داشتن کمترین تعداد غدد اسانس‌دار و بیشترین طول گل‌آذین، قطر گل‌آذین، طول گلچه، طول کاسه، قطر کاسه، طول برگ، طول برگچه، عرض برگچه، طول دندانه‌های کاسه، کرک کاسه، کرک برگ، کرک ساقه و نیز تفاوت در رنگ جام (سفید مایل به صورتی) و رنگ کاسه (سبز روشن) در خوشه‌ای جداگانه قرار داشت (شکل 2).
|
ملایر 2 |
|
خانه میران پایین |
|
ملایر 1 |
|
خانه میران بالا |
|
اراک |
|
جوزان |
|
شازند |
|
زاغه |
شکل 2- تجزیه خوشه‌ای جمعیت‌های آویشن‌دنایی براساس صفات مورفولوژیک اندازه‌گیری شده
بحث
همان‌طور که نتایج نشان داد تنوع بسیار بالایی بین جمعیت‌ها ازلحاظ خصوصیات مورد بررسی وجود داشت و در اغلب صفات مورفولوژیک اختلاف معنی‌داری بین جمعیت‌ها دیده شد. دامنه‌ی تغییرات برخی از صفات مثل کرک ساقه، رنگ کاسه، کرک برگ و تعداد غدد اسانس‌دار برگ در بین جمعیت‌های مورد مطالعه بسیار زیاد بود، که این تنوع بالا می‌تواند ناشی از اثرات محیطی و یا ژنتیکی باشد. محققین بخشی از تنوع صفات مورفولوژیک در بین جمعیت‌های مختلف یک‌گونه‌ی گیاهی را ناشی از شرایط رویشگاه طبیعی ازجمله دما، رطوبت، شدت و مدت تابش نور، وضعیت غذایی و بافت خاک دانسته و بخشی دیگر را به تنوع ژنتیکی بین جمعیت‌ها نسبت می‌دهند (19). آویشن گیاهی به‌شدت دگرگشن بوده و تلاقی‌های درون جمعیتی و بین جمعیتی می‌تواند منجر به بوجود آمدن گیاهانی با صفات مورفولوژیک متنوع گردد (3).
صفاتی مثل شکل برگ، طول گل، قطر ساقه و تعداد میانگره که کمترین ضریب تغییرات را در بین صفات مورد مطالعه داشتند، صفات مناسبی برای تمییز دادن جمعیت‌های آویشن‌دنایی به شمار نمی‌روند. بخش اعظم اسانس آویشن در غدد اسانس‌دار موجود در گل‌آذین و برگ‌ها تجمع می‌یابد و لذا جمعیت‌هایی که ازلحاظ اندازه این اندام‌ها برتر باشند، می‌توانند در برنامه‌های اصلاحی بیشتر موردتوجه باشند (16). بر همین اساس جمعیت‌های زاغه (بیشترین طول و قطر گل‌آذین، طول برگ و برگچه)، شازند (بیشترین سطح برگ) و خانه‌میران بالا (بیشترین تعداد غدد اسانس‌دار و عرض برگ) از دیدگاه اندام‌های مؤثر در اصلاح آویشن‌دنایی برتر تشخیص داده شدند. محققین دریافته‌اند که گیاهان در ارتفاعات بالاتر بواسطه‌ی دریافت نور بیشتر، دارای برگ‌های بزرگتری بوده ولی از آنجائیکه در این ارتفاعات، دما پایین‌تر است، تعداد غدد اسانس‌دار کمتری بوجود می‌آیند (18و 22). این یافته‌ها با نتیجه‌ی تحقیق حاضر یعنی تعداد غدد اسانس‌دار بیشتر در جمعیت خانه‌میران بالا که بیشترین ارتفاع از سطح دریا را دارا بود، مغایرت دارد، که شاید به دلیل درصد شیب بالاتر رویشگاه آن نسبت به دیگر جمعیت‌ها، وضعیت خاک رویشگاه و یا اثرات ژنتیک باشد. تنوع در خصوصیات مورفولوژیکی جمعیت‌های مختلف گیاهی به دلیل اختلاف در شیب منطقه‌ی رویش در مطالعات زیادی گزارش شده است (8و 15). در مطالعات دیگر نیز ارتباط بین خصوصیات مورفولوژیکی با شرایط اکولوژیکی گزارش شده است (1و 6).
ساقه‌های آویشن‌دنایی یا به‌کلی فاقد غدد اسانس‌دار بوده و یا تعداد غدد اسانس‌دار موجود روی آن بسیار کم و در مقایسه با غدد موجود روی گل‌ها و برگ‌ها بسیار ناچیز می‌باشد (20). بنابراین ژنوتیپ‌هایی از این گیاه که طول ساقه یا طول میانگره‌های بیشتری داشته باشند، در برنامه‌های اصلاحی مورد استفاده نخواهند بود. البته لازم به ذکر است که چنانچه همسو با افزایش طول ساقه و میانگره، طول گل‌آذین و برگ یا به عبارتی دیگر، تعداد و حجم اندام‌های حاوی اسانس نیز افزایش یابد، افزایش طول ساقه می‌تواند به‌عنوان یک صفت مفید جهت برنامه‌های اصلاحی این گیاه به‌منظور برداشت مکانیزه موردتوجه قرارگیرد. ولی اگر تنها طول ساقه افزایش یابد بدون آنکه افزایشی در تعداد و حجم اندام‌های حاوی اسانس اتفاق افتد، مطلوب نخواهد بود.
نتایج تجزیه واریانس نشان داد که جمعیت‌های مورد مطالعه اختلاف معنی‌داری ازنظر طول ساقه و طول میانگره با یکدیگر نداشتند. اطلاع از چگونگی ارتباط بین صفات مختلف در پیشرفت برنامه‌های به‌نژادی برای افزایش عملکرد اهمیت زیادی دارد، زیرا انتخاب یک‌طرفه صفات بدون در نظر گرفتن صفات دیگر، نتایج نامطلوبی را در پی خواهد داشت. بنابراین در برنامه‌های به‌نژادی بایستی به همبستگی بین صفات توجه نمود (13). همبستگی بین صفات می‌تواند متخصصین اصلاحی را در انجام گزینش غیر‌مستقیم برای صفات مهم زراعی از طریق صفاتی که اندازه‌گیری آنها آسانتر است، یاری نماید. این امر بویژه در مورد گیاهان دارویی که استخراج و آنالیز ماده مؤثره آنها کاری هزینه‌بر و زمان‌بر می‌باشد، اهمیت بیشتری دارد. نتایج همبستگی‌ها نشان داد که جمعیت‌هایی با طول گل‌آذین بیشتر، برگ‌ها و برگچه‌های پهن‌تری داشتند. همچنین جمعیت‌هایی که گل‌آذین پهن‌تری داشتند، طول گلچه‌ها و نیز طول و عرض برگچه‌های آنها نیز بیشتر بود. همبستگی مثبت بین طول گل‌آذین با عرض برگ در آویشن آذربایجانی (T. migricus) نیز گزارش شده است (14). از آنجائیکه بخش عمده‌ی اسانس آویشن‌دنایی در گل‌ها و برگ‌ها تجمع می‌یابد، لذا توجه به این مهم که در برنامه‌های اصلاحی این گیاه ژنوتیپ‌هایی با گل‌آذین‌های طویل‌تر و پهن‌تر انتخاب گردند، ضروری است. همبستگی منفی که بین تعداد غدد اسانس‌دار با سطح برگ و عرض برگچه‌ها دیده شد، بیانگر این واقعیت است که هرچند که برگ‌های آویشن‌دنایی یکی از مهمترین اندام‌های حاوی اسانس این گیاه است، اما لزوماً برگ‌های بزرگتر اسانس بیشتری ندارند. بلکه میزان اسانس آنها همبستگی بالایی با تعداد غدد اسانس‌دار موجود در آنها دارد. بنابراین براساس نتایج تحقیق حاضر، در گیاه آویشن‌دنایی برگ‌های کوچکتر در مقایسه با برگ‌های بزرگتر دارای اسانس بیشتری در واحد سطح هستند. لذا انتخاب ژنوتیپ‌هایی با برگ‌های کوچکتر و البته با تعداد و وزن برگ بیشتر در بوته می‌بایست در اصلاح این گونه‌ی گیاهی موردتوجه قرارگیرد. گل‌هایی که کرک‌های پوششی بیشتری روی جام خود داشتند، از تعداد غدد اسانس‌دار بیشتری روی برگ برخوردار بودند. همبستگی مثبت بین عرض برگ و تراکم غدد اسانس‌دار در گیاه آویشن کرمانی (T. carmanicus) نیز گزارش شده است (3).
از نکات قابل‌توجه دیگری که از نتایج همبستگی‌ها به دست آمد، آن بود که هیچ ارتباط معنی‌داری بین تعداد غدد اسانس‌دار برگ با رنگ اندام‌های مختلف گیاه مشاهده نشد. این نکته می‌تواند بیانگر این مهم باشد که رنگ گیاه نمی‌تواند به‌عنوان یک ویژگی مورفولوژیک مهم حداقل در مورد آویشن‌دنایی، راهنمای مناسبی برای اصلاحگر باشد. صفاتی مثل رنگ که به‌شدت تحت تأثیر شرایط محیطی قرار می‌گیرند، نمی‌توانند به‌عنوان یک نشانگر مطلوب راهنمای اصلاحگر باشند (2). درجات مختلفی از همبستگی بین سایر صفات نیز مشاهده گردید که بسته به هدف اصلاحگر می‌توان از آنها بهره برد. نتایج تجزیه خوشه‌ای جمعیت‌ها بیانگر آن بود که قرارگیری جمعیت‌ها در خوشه‌ها ارتباط نزدیکی با دوری و نزدیکی جغرافیایی آنها از یکدیگر نداشت که می‌تواند به دلیل تنوع مورفولوژیکی و ژنتیکی بالای این گونه‌ی آویشن باشد. در آویشن میزان تلاقی و هیبریداسیون درون جمعیتی بسیار بالا بوده که همین امر باعث بوجود آمدن ژنوتیپ‌های متنوعی می‌گردد (14). تبعیت نکردن تنوع مورفولوژیکی از تنوع جغرافیایی در مورد آویشن کرمانی (3)، بابونه (11)، زیره (4) و نعنا (9) نیز گزارش شده است.
بطور کلی براساس یافته‌های این پژوهش، جمعیت‌های مختلف آویشن‌دنایی از تنوع مورفولوژیکی قابل‌توجهی برخوردار بودند. اندام‌های مهم حاوی اسانس این گیاه که در مقایسه با سایر بخش‌های گیاه شایان توجه بیشتری در برنامه‌های اصلاحی هستند، در جمعیت‌های مختلف تنوع بسیار بالایی نشان دادند. ارزیابی صفات مورفولوژیک به‌منظور استفاده در برنامه‌های اصلاحی هرچند ساده‌ترین و راحت‌ترین کار است، ولی از آنجائیکه این صفات به‌شدت تحت تأثیر شرایط محیطی قرار می‌گیرند، لذا بهتر است نشانگرهای فیتوشیمیایی و مولکولی نیز با آنها لینک شده تا به نتیجه‌ی مطلوب‌تری دست پیدا کرد. همچنین مطلوب‌تر آنست که برای خنثی کردن تأثیر شرایط رویشگاه بر خصوصیات مورفولوژیکی، تمام جمعیت‌های یک‌گونه‌ی گیاهی در شرایط رویشی یکسان مورد ارزیابی قرار گیرند.
سپاسگزاری
پژوهش حاضر با حمایت‌های مادی و معنوی دانشگاه تهران انجام‌گرفته و لذا بر خود لازم می‌دانیم که نهایت تشکر و سپاس را از دانشگاه مذکور داشته باشیم.
(علمی)', './data/plant/coversheet/cover_fa.jpg'))
دوره 33، شماره 3
مهر 1399صفحه 554-566
- XML
- اصل مقاله 384.34 K
- فایل‌های تکمیلی/اضافی
- _5_2369-خورشیدی.pdf
- تاریخ دریافت: 16 تیر 1397
- تاریخ بازنگری: 31 شهریور 1397
- تاریخ پذیرش: 15 آبان 1397