نوع مقاله: مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 دانشجو

2 هییت علمی دانشگاه- استاد گروه جنگلداری

چکیده

اقاقیا و ارغوان از جمله گونه‌هایی هستند که در جنگل‌کاری‌ها و برنامه‌های توسعه فضای سبز شهری به وفور مورد استفاده قرار می‌گیرند. پژوهش حاضر پاسخ فیزیولوژیکی نهال‌های گلدانی دو گونه اقاقیا و ارغوان معمولی را تحت تأثیر تنش شوری مورد بررسی قرار می‌دهد. آزمایش به‌صورت فاکتوریل در قالب طرح کاملاً تصادفی و در 4 تکرار (هر تکرار 4 گلدان) صورت گرفت. برای این منظور نهال‌های دو گونه طی آزمایشی با محلول سدیم کلرید به مدت 90 روز در مکان مسقف در چهار سطح شوری 0، 5، 10 و 20 دسی زیمنس بر متر آبیاری شدند. نتایج نشان داد با افزایش تنش شوری، کلیه فاکتورهای فیزیولوژیکی هر دو گونه کاهش معنی‌داری نشان دادند. نهال‌های آبیاری شده هر دو گونه با سطوح بالای شوری سدیم کلرید (10 و 20 دسی زیمنس بر متر) دارای کمترین میزان فتوسنتز، هدایت روزنه‌ای، تعرق و پتانسیل آبی ساقه بودند. همچنین نهال‌های هر دو گونه پاسخ مناسب از نظر پارامترهای مورد مطالعه تا سطح 10 دسی زیمنس بر متر به شوری را نشان دادند. با توجه به نتایج پیشنهاد می‌شود تا در پروژه‌های احیاء و جنگل‌کاری در مناطق خشک و نیمه خشک همچنین برنامه‌های توسعه فضای سبز شهری که شوری آب و خاک پایین‌تر از 10 دسی زیمنس بر متر است، جهت جنگلکاری از دو گونه ارغوان و اقاقیا استفاده شود.

کلیدواژه‌ها

موضوعات

عنوان مقاله [English]

The Effect of Salinity Stress on Gas Exchange Rate and Leaf Water Potential in Cercis Siliquastrum L. and Robinia Pseudoacacia L Species.

چکیده [English]

Robinia pseudoacacia L. and Cercis siliquastrum L. are appropriate species for plantation and development programs in urban green spaces. This study was done to investigate the physiological response of potted seedling belongs to these species under salinity stress. The experiment was as completely randomized design with four replications (Per repetition 4 pots). For this purpose, in a research greenhouse, seedlings of both species (Black locust and Judas tree) were irrigated with sodium chloride solution in four levels of salinity (0, 5, 10 and 20 dsm) for a period of 90 days. The results indicated that all physiological factors of both species have been reduced with increasing salinity stress, respectively. The lowest values of stomatal conductance, photosynthesis, transpiration and stem water potential were belonged to seedlings irrigated in high levels of salinity. Also, suitable responses of studied parameters up to 10 dsm of salinity were obtained by both species. According to results, It is recommended to use these two species in plantation, afforestation and urban green space development programs, where the density of salinity is lower than10 dsm in soil and water resources (arid and semi- arid regions).

کلیدواژه‌ها [English]

  • Judas tree
  • Black locust
  • salinity stress
  • Photosynthesis
  • water potential

اثرات تنش شوری روی نرخ تبادلات گازی و پتانسیل آبی برگ دو گونه ارغوان

(Cercis siliquastrum L.) و اقاقیا (Robinia pseudoacaciaL.)

ناصر نوروزی هارونی و بابک پیله ­ور*

ایران، خرم آباد، دانشگاه لرستان، دانشکده کشاورزی و منابع طبیعی، گروه جنگلداری

تاریخ دریافت: 19/5/95                تاریخ پذیرش: 23/12/95

چکیده

اقاقیا و ارغوان از جمله گونه­هایی هستند که در جنگل­کاری­ها و برنامه­های توسعه فضای سبز شهری به وفور مورد استفاده قرار می­گیرند. پژوهش حاضر پاسخ فیزیولوژیکی نهال­های گلدانی دو گونه اقاقیا و ارغوان معمولی را تحت تأثیر تنش شوری مورد بررسی قرار می­دهد. آزمایش به­صورت فاکتوریل در قالب طرح کاملاً تصادفی و در 4 تکرار (هر تکرار 4 گلدان) صورت گرفت. برای این منظور نهال‌های دو گونه طی آزمایشی با محلول سدیم کلرید به مدت 90 روز در مکان مسقف در چهار سطح شوری 0، 5، 10 و 20 دسی زیمنس بر متر آبیاری شدند. نتایج نشان داد با افزایش تنش شوری، کلیه فاکتورهای فیزیولوژیکی هر دو گونه کاهش معنی‌داری نشان دادند. نهال‌های آبیاری شده هر دو گونه با سطوح بالای شوری سدیم کلرید (10 و 20 دسی زیمنس بر متر) دارای کمترین میزان فتوسنتز، هدایت روزنه­ای، تعرق و پتانسیل آبی ساقه بودند. همچنین نهال­های هر دو گونه پاسخ مناسب از نظر پارامترهای مورد مطالعه تا سطح 10 دسی زیمنس بر متر به شوری را نشان دادند. با توجه به نتایج پیشنهاد می­شود تا در پروژه­های احیاء و جنگل‌کاری در مناطق خشک و نیمه خشک همچنین برنامه­های توسعه فضای سبز شهری که شوری آب و خاک پایین­تر از 10 دسی زیمنس بر متر است، جهت جنگلکاری از دو گونه ارغوان و اقاقیا استفاده شود.

واژه های کلیدی: ارغوان، اقاقیا، تنش شوری، فتوسنتز، پتانسیل آبی.

* نویسنده مسئول، تلفن: 09125228512، پست الکترونیکی: babakpilehvar@yahoo.com

مقدمه

 

در میان تنش­های مختلف محیطی، شوری خاک، به­دلیل اثرات چشمگیر آن بر روی فیزیولوژی و عملکرد گیاه به یک مشکل مهم جهانی تبدیل شده است (22). اضافه شدن نمک­هایی مثل سدیم کلرید، سدیم سولفات، کلرید کلسیم و.... سبب ایجاد شوری در منابع آب و خاک خواهد شد. گزارش­های قبلی حدود 5/15 میلیون هکتار از اراضی ایران (10 درصد) را تحت تأثیر شوری دانسته­اند (18). برآوردهای جدیدتر نشان می­دهد حدود 25 میلیون هکتار از زمین­های ایران شور و یا سدیمی هستند (43) و در سال­های اخیر نیز گزارش شده است که خاک­های شور حدود 50 تا 70 درصد زمین­های آبی در ایران را اشغال کرده اند (16).

شوری خاک به­ویژه در مناطق خشک و نیمه خشک می­تواند تولید و عملکرد گیاهان را به­شدت کاهش دهد (44). میزان تاثیرگذاری روی گیاهان به نوع گونه گیاهی، فصل رشد، میزان تحمل (آستانه تحمل)، زمان قرار گرفتن در معرض تنش شوری، الگوی بارندگی در طی فصل رشد، شدت و نوع شوری و خصوصیات فیزیکی شیمیایی خاک بستگی دارد (32). شوری ناشی از سدیم کلرید نسبت به دیگر نمک­ها با شدت بیش‌تری بر رویش بافت­های جوان تاثیر می­گذارد. این نمک­ها با اثر منفی بر بافت‌های گیاهی، فتوسنتز و تقسیم سلولی، رشد گیاهان را متوقف و یا دچار اختلال می­سازند (35). به طور کلی افزایش شوری در خاک باعث کاهش رشد و میزان محصول می­گردد. شوری برتمام فرایندهای اصلی گیاه مانند رشد، فتوسنتز، سنتز پروتئین، متابولیسم لیپیدها در گیاهان از جوانه­زنی بذر تا تولید بیوماس و تولید بذر تاثیر می­گذارد (38).

گیاهان نیز مانند جانوران برای مقابله با این شرایط ناسازگار و سخت، با استفاده از مکانیسم­های متفاوت با تنش مقابله می­نمایند که این مکانیسم­ها شامل سازش و مقاومت است (40). سازش­ها اعم از مورفولوژیکی، فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی به نحوی انجام می­گیرد که گیاه بتواند بهتر با محیط تطابق پیدا کند و از امکانات مادی محیط خود بهینه استفاده نماید. مطالعات متعدد اثر شوری بر روی رشد گیاهان نشان می­دهد که حساسیت رشد گیاهان به تنش شوری، وابسته به ژنوتیپ، سن و میزان مقاومت گونه گیاهی به شوری است (28) در طول دوره رشد، گیاهان حداکثر فتوسنتز، تنفس و جذب مواد معدنی را دارند. از طرفی، شوری فعالیت متابولیسمی سلول­های گیاه را کاهش داده در نتیجه به طور واضح مانع رشد گیاهان می­شود (49).

اثر نخست و غالب، مربوط به کل املاح محلول در خاک است که کاهش پتانسیل اسمزی را به دنبال دارد. با کاهش پتانسیل اسمزی، انرژی آزاد آب کاهش یافته و گیاه برای به دست آوردن مقداری مشخص آب باید انرژی حیاتی بیشتری صرف کند. بنابراین، بخشی از انرژی که گیاه برای رشد و نمو به آن نیاز دارد، صَرف به دست آوردن آب شده و به این ترتیب رشد عمومی آن کاهش می­یابد (8). با افزایش شوری بازده گیاهان کم شده و پروسه­هایی مثل فتوسنتز، تنفس، کارایی آب و غشای پلاسمایی (14) و پتانسیل آب برگ، جذب آب، نرخ تعرق، نگهداری آب و کارایی آب، پتانسیل آبی ساقه، پتانسیل اسمزی و هدایت روزنه­ای کاهش می­یابد) 23). فتوسنتز به عنوان مسیر اصلی برای جذب انرژی به شدت تحت تأثیر شوری قرار می‍گیرد. آبسزیک اسید تولید شده در واکنش به شوری سبب بسته شدن روزنه­ها شده و ورود دی اکسید کربن را به گیاه محدود می­کند. فتوسنتز در اثر بسته شدن روزنه ها و به واسطه تاثیر سوء نمک­ها بر کلروپلاست ها، انتقال الکترون و فرایندهای ثانویه مختل می­شود (27). کاهش فعالیت فتوسنتز به دو جنبه شوری، غلظت نهایی نمک درگیاه و دیگری موقعیت بقیه یون­ها نیز بستگی دارد. غلظت بالای شوری در خاک و آب، باعث افزایش پتانسیل اسمزی شده، در نتیجه یون­های +Na به سیتوزول نشت یافته و انتقال الکترون در فتوسنتز و تنفس را غیر فعال می‍کنند (9).

در ارتباط با پاسخ های فیزیولوژیکی درختان و درختچه های جنگلی به تنش شوری مطالعات چندی وجود دارد. از جمله، نتایج مطالعه Ye و همکاران (51) روی سه گونه مانگرو Acanthus ilicifolius، Aegiceras corniculatum و Avicennia marina با شوری 0، 5، 15، 25، 35 (گرم بر لیتر) نشان داد که در پایان دوره در نهال­های تحت تنش، فتوسنتز، هدایت روزنه­ای و تعرق کاهش یافت و این کاهش در نهال­های A. ilicifolius و corniculatum.A نسبت به A. marina به‌طور معنی­داری بیشتر بود. در تحقیقی روی درختچه Myrica cerifela تحت آبیاری با شوری بالاتر از  ds/m5 سدیم کلرید، هدایت روزنه­ای، انتشار بخار آب و فتوسنتز خالص نهال­ها کاهش یافت (42). اورعی و همکاران، (1)، در تاثیر تنش شوری با سه سطح کلرید سدیم (0، 50، 100 میلی­مولار) روی گونه بادام  (Prunus dulcis Miller.) مشاهده کردند که افزایش شوری سبب کاهش میزان مولفه­های رویشی و فتوسنتز شد.

ارغوان معمولی (Cercis siliquastrum L.)، از زیر خانواده Caesalpinioideae و خانواده Fabaceae که از گونه‌های بومی سرزمین‌های گرم و مدیترانه‌ای اروپا جنوبی و جنوب شرقی و آسیای مرکزی و غربی است (17). این گونه، در ایران به صورت خودرو می‌روید و قابلیت تحمل و رشد در مناطق خشک (41) و بیشتر خاک‌ها را دارد؛ به طوری که بهترین رشد آن در خاک‌های با pH بالای 5/7 می‌باشد (46). این گونه‌ در فضای سبز برای باغ‌ها و جنگل­کاری‌های شهری (4)، در دره‌ها و رودخانه‌ها (12)، همچنین برای حصارکشی، کنترل فرسایش، بادشکن و مامن حیات وحش مورد استفاده قرار می‌گیرند. علاوه بر این، به خوبی با شرایط نیمه‌خشک سازگار شده و تحمل آلودگی هوا و خاک‌های ضعیف را نیز دارند (52). اقاقیا (.Robinia pesudoacasia L) گونه‌ای بومی کوه‌های آپالاچیان آمریکا شمالی است که امروزه در ایران در بیشتر مناطق برای جنگل‌کاری شهری مورد استفاده قرار می‌گیرد. این گونه سبب بهبود وضعیت خاک با استفاده از تثبیت نیتروژن می‌شود  به طوری که اقاقیا در سال مقدار 120 کیلوگرم در هکتار، نیتروژن را به خاک جنگلکاری این گونه اضافه می‌کند (36).  این درخت برای کاشت در اطراف رودخانه‌ها، اطراف معادن (33)، مناطق با خطر آتش‌سوزی )13)، پارک‌ها و فضای سبز شهری مورد استفاده قرار می­گیرد. با توجه به وسعت زیاد خاک­های شور در بسیاری از مناطق کشور و لزوم احیاء آنها از طریق کاشت گونه­های گیاهی به ویژه گونه­های جنگلی و نیز قرار گرفتن بسیاری از نهالستان­های تولید نهال جنگلی کشور در مناطق خشک که شوری خاک عامل محدود کننده بسیاری از گونه­های منتخب است، بررسی تحمل گونه­ها با اهداف موفقیت آنها در خاک­های شور و لب شور نهالستان­ها و عرصه­های جنگل­کاری از اهمیت ویژه­ای برخوردار است. از آنجا که دو گونه اقاقیا و ارغوان در برنامه­های توسعه جنگل­کاری و فضای سبز شهری و برون شهری مناطق خشک کشور مورد استفاده وسیعی قرار می­گیرد، لذا تحقیق روی تحمل به شوری آنها حایز اهمیت است و در این تحقیق پاسخ فیزیولوژیکی این دو گونه به تنش شوری مورد بررسی قرار می­گیرد.

مواد و روشها

در این مطالعه بذور اقاقیا و ارغوان معمولی از مرکز بذر جنگلی آمل (مرکز بذر خزر) تهیه و برخی از خصوصیات بذر این گونه اندازه­گیری شد که به همراه برخی از شرایط محیطی محل تهیه بذور در جدول (1) آورده شده است. بذور تهیه شده در گلدان­های پلاستیکی با ابعاد 15×25 سانتی­متر در خاکی با نسبت یک قسمت ماسه شسته شده و یک قسمت خاک و یک قسمت شن کاشته شدند (جدول 2) و به گلخانه­ای با شرایط دمایی ˚C10±25 و رطوبت 20± 45 درصد منتقل شدند.

 

 

جدول 1- خصوصیات منطقه جمع­آوری بذر و خصوصیات بذور اندازه­گیری شده ( مرکز بذر خزر آمل)

گونه

منطقه

ارتفاع از سطح دریا

(متر)

آب و هوا

قوه نامیه

(%)

رطوبت

(%)

تعداد در کیلوگرم

وزن هزار دانه

(گرم)

اقاقیا

زنجان

1663

خشک سرد

75

5/8

56320

7/27

ارغوان معمولی

زنجان

1663

خشک سرد

85

4/4

36630

3/17

 

جدول2- مشخصات خاک گلدان­های نهال­های بازکاشت شده ارغوان و اقاقیا

PH

EC

(Ms/cm)

N

 (%)

P

ppm))

K

(ppm)

C

(%)

clay

 (%)

silt

 (%)

sand

(%)

کلاسه

بافت

وزن ظاهری خاک

(g/cm3)

1/6

36/0

13/0

13

30

45/0

22

12

66

شن لومی

51/1

 


آنگاه گلدان­ها به مدت 90 روز در حد ظرفیت زراعی (هر 2 روز یک­بار) آبیاری شدند تا اینکه نهالهای ارغوان به میانگین ارتفاعی 3/5±5/19 سانتی متر و قطریقه 3/0±6/1 سانتی متر و نهال­های اقاقیا به ارتفاع 3/4±2/14 سانتی متر و قطر یقه 4/0±7/1 سانتی متر رسیدند.

این آزمایش به صورت فاکتوریل (گونه و شوری) در قالب طرح کاملاً تصادفی با 4 تیمار شوری 0، 5، 10 و 20 دسی­زیمنس بر متر سدیم کلرید (5) در قالب 4 تکرار با 4 گلدان انجام شد. برای جلوگیری از شوک اسمزی، اعمال تیمارهای شوری به صورت تدریجی صورت گرفت و هر سه روز یکبار گلدان­ها را به اندازه­ای آبیاری کرده که آب از انتهای گلدان­ها خارج شود و به ازای هر پنج بار آبیاری با محلول­های شوری، یک­بار با آب شرب (آشامیدنی) آبیاری شدند. این کار به منظور جلوگیری از اثرات تجمعی نمک و کاهش تغییرات EC و pH بستر کاشت انجام گرفت.  مدت زمان اعمال تنش در این تحقیق 90 روز بود.

اندازه­گیری صفات فیزیولوژیک نهال: فاکتورهای فتوسنتز، تعرق، هدایت روزنه­ای و پتانسیل آبی در دوره­های تنش (قبل از تنش، 30، 60 و 90 روز بعد از تنش) اندازه­گیری شد. برای اندازه­گیری فتوسنتز، تعرق و هدایت روزنه‌ای از دستگاه قابل حمل اندازه­گیری فتوسنتز (ADC, LCpro+, UK) استفاده شد و برگ­های بالغ قسمت پایینی نهال­ها برای اندازه­گیری انتخاب شدند. اندازه­گیری متغیرها در یک روز آفتابی و از ساعت 11-9:30 (50) و رطوبت نسبی (60 تا 80 درصد) و دمای سطح برگ (25 تا 30 درجه سانتی­گراد) صورت گرفت (11)، برای اندازه­گیری پتانسیل آبی ساقه از دستگاه (Pressure Chamber, Skye, SKPM 1400, UK) و ساقه قسمت میانی نهال استفاده شد.

تجزیه و تحلیل آماری: این آزمایش در قالب طرح کاملاً تصادفی انجام شد. برای بررسی نرمال بودن داده­ها از آزمون کولموگروف-اسمیرنوف و برای همگنی واریانس از آزمون لون استفاده شد. پارامترهای فیزیولوژیکی در دوره­های مختلف به وسیله آزمون Two-way ANOVA-Repeated measure  مورد ارزیابی قرار گرفت. برای مقایسه میانگین­ها از آزمون دانکن استفاده شد. کلیه آزمون­های مربوطه با نرم افزار SPSS 16.0 (SPSS Inc., Chicago, IL) انجام شد.

نتایج

نتایج نشان داد که اثر تنش شوری بر همه صفات اندازه‌گیری شده برای دو گونه مورد مطالعه تأثیرگذار بود (جدول 3 و جدول 4).

 

جدول3- نتایج آنالیز واریانس اثرات مختلف شوری و زمان روی برخی از خصوصیات فیزیولوژیکی نهال‌های ارغوان

پتانسیل آبی

(bar)

تعرق

(µmol m-2s-1)

هدایت روزنه­ای

(mmol m-2 s-1)

فتوسنتز

(mmol m-2 s-1)

منابع تغییرات

بین گروه­ها

369/5130

352/3467

884/12

660/91

F

تنش شوری

**000/0

**000/0

**000/0

**000/0

P

پتانسیل آبی

(bar)

تعرق

(µmol m-2 s-1)

هدایت روزنه­ای

(mmol m-2s-1)

فتوسنتز

(mmol m-2 s-1)

درون گروه­ها

792/88

942/1

605/0

131/2

F

زمان

**000/0

ns14/0

ns616/0

ns113/0

P

532/9

143/7

618/12

974/5

F

زمان× تنش شوری

**000/0

**000/0

**000/0

**000/0

P

  ns ، * و **: به ترتیب غیر معنی­دار و معنی­دار در سطح احتمال 95% و معنی داری در سطح احتمال 99%

جدول4- نتایج آنالیز واریانس اثرات مختلف شوری و زمان بر برخی از خصوصیات فیزیولوژیکی نهال‌های اقاقیا

پتانسیل آبی

(bar)

تعرق

(µmol m-2s-1)

هدایت روزنه­ای

(mmol m-2 s-1)

فتوسنتز

(mmol m-2 s-1)

منابع تغییرات

بین گروه ها

609/56

937/29

260/15

670/17

F

تنش شوری

**000/0

**000/0

**000/0

**000/0

P

پتانسیل آبی

(bar)

تعرق

(µmol m-2 s-1)

هدایت روزنه­ای

(mmol m-2s-1)

فتوسنتز

(mmol m-2 s-1)

درون گروه ها

655/227

588/15

853/23

967/23

F

زمان

**000/0

**000/0

**000/0

ns319/0

P

853/11

949/25

202/17

682/4

F

زمان× تنش شوری

**000/0

**000/0

**000/0

**000/0

P

   ns ، * و **: به ترتیب غیر معنی­دار و معنی­دار در سطح احتمال 95% و معنی داری در سطح احتمال 99%

 

تأثیر زمان اندازه­گیری صفات فیزیولوژیکی نیز برای گونه ارغوان تنها برای مشخصه پتانسیل آبی ساقه و برای گونه اقاقیا برای صفات هدایت روزنه­ای، تعرق و پتانسیل آبی ساقه معنی‌دار بود. اثر متقابل تنش شوری و زمان اندازه­گیری نیز برای هر دو گونه معنی‌دار شد (جدول، 3 و جدول، 4).

بالاترین نرخ تبادلات گازی در پایان دوره آزمایش در بین سطوح مختلف تیمار، مربوط به سطح آبیاری با آب شیرین (سطح صفر شوری) بود (شکل 1). با افزایش سطح شوری تا روز 30 ام میزان فتوسنتز برای گونه اقاقیا روندی افزاینده داشت و سپس به غیر از نهال­های آبیاری شده با آب شرب (سطح شوری صفر) نهال­های سطوح دیگر تا آخر دوره 90 روزه روندی کاهنده نشان دادند. درگونه ارغوان به غیر از سطح صفر و 5 دسی زیمنس بر متر، فتوسنتز نهال­های دو سطح دیگر از آغاز دوره تنش تا پایان دوره روندی کاهنده داشتند (شکل 1).

میزان هدایت روزنه­ای در نهال­های اقاقیا در تمام سطوح تنش (به جزء تیمار شاهد) تا دوره دوم اندازه­گیری (روز 60 ام) روندی کاهنده و سپس برای تیمار شاهد و 5 دسی­زیمنس روندی افزایشی و نهال­های دو سطح دیگر روندی کاهنده داشت. در گونه ارغوان نیز هدایت روزنه­ای به جزء سطوح صفر و 5 دسی زیمنس بر متر در سطح دیگر تنش، از ابتدا تا انتها روندی نزولی داشت (شکل 1).

میزان تعرق نیز در نهال­های اقاقیا در دو سطح شوری 10 و 20 دسی زیمنس بر متر با افزایش دوره تنش از روز 30ام کاهش یافت ولی میزان تعرق در دو سطح دیگر تنش شوری (صفر و 5 دسی زیمنس بر متر) روند افزایشی را تا پایان دوره نشان داد. میزان تعرق در نهال­های ارغوان نیز به جزء سطح 20 دسی زیمنس بر متر که روند کاهنده تا انتهای دوره نشان داد در سطوح دیگر میزان تعرق نهال­های تحت تنش تا آخر دوره روندی افزاینده داشت. (شکل 1).

میزان پتانسیل آبی ساقه در نهال­های هر دو گونه در سطوح مختلف شوری با افزایش دوره اندازه­گیری روندی نزولی نشان دادند به طوری که نهال­های گونه اقاقیا در کلیه سطوح از آغاز دوره تنش تا روز 30ام از میزان پتانسیل آبی ساقه آنها کاسته شد ولی از روز 30ام تا آخر دوره میزان پتانسیل آبی نهال­ها (به جزء سطح 20 دسی زیمنس بر متر) کاهشی نشان نداد. همچنین پتانسیل آبی ساقه در نهال­های ارغوان تا روز 30ام روندی نزولی داشت سپس از روز 30ام تا 60ام تنها برای نهال­های آبیاری شده با دو سطح صفر و 5 دسی زیمنس بر متر بدون تغییر و پس از روز 60ام در کلیه سطوح میزان پتانسیل آبی ساقه کاهش یافت (شکل 1).

بحث

شوری خاک و آب به عنوان عامل محیطی اصلی سبب کاهش حاصلخیزی خاک و محدودیت رشد در گیاهان است (9).

 

 

 

 

 

شکل1- اثر سطوح مختلف شوری (دسی زیمنس) و دوره اندازه­گیری در مدت 90 روز تنش بر شاخص‌های فیزیولوژیکی دو گونه اقاقیا (چپ) و ارغوان معمولی (راست) (حروف مختلف نشان دهنده اختلاف آماری بین هر یک از دوره­های اندازه­گیری است).


ابتدایی­ترین واکنش گیاهان به تنش شوری را می­توان کاهش نرخ سطح برگ در آنها دانست که رابطه مستقیمی با نرخ فتوسنتز در گیاهان دارد (25). نتایج این تحقیق نشان داد که هر دو گونه از نظر پاسخ فتوسنتزی در پایان دوره نتایج مشابه­ای نشان دادند. کاهش نرخ فتوسنتز در پایان دوره برای هر دو گونه در مقایسه با شروع تنش و کاهش میزان فتوسنتز در نهال­های آبیاری شده با شوری 5، 10 و 20 در مقایسه با سطح صفر شوری (آب شرب) را می­توان مربوط به کاهش عملکرد آنزیم روبیسکو در فرآیند فتوسنتز در شوری بالا دانست (2، 34). تنش شوری همچنین موجب افزایش سدیم کلرید در کلروپلاست گیاهان عالی شده و با کاهش فتوسنتز روی رشد تاثیر می‌گذارد (6). همچنین، در شرایط تنش بالا به دلیل ایجاد تنش آبی، روزنه­ها بسته می‌شوند. Munns (41) در مطالعه خود بیان داشت که کاهش تورم سلولی در برگ گیاهان تحت تنش شوری، عاملی اصلی کاهش هدایت روزنه­ای، کاهش تثبیت  CO2و فتوسنتز خالص بوده که این کاهش اصلی­ترین عامل در محدودیت رشد تحت تنش شوری است. دلیل دیگر کاهش فتوسنتز است که سبب دهیدراتاسیون غشاء سلول و در نتیجه کاهش نفوذپذیری CO2، تاثیر سمیت شوری سدیم کلرید، سبب تسریع در فرآیند پیری بدلیل تجمع نمک و تغییر فعالیت آنزیم­ها به دلیل تغییرات ساختاری در سیتوپلاسم می­باشد (48). Flexas و همکاران، (19) اظهار داشتند که بیشتر گیاهان دارای چرخه C3 تحت شرایط تنش شوری از میزان فتوسنتز آنها کاسته شده که دلیل آن غلظت بالای کلر و سدیم انباشته شده در برگ این گیاهان می­باشد.

نتایج ما نشان داد که افزایش تنش شوری روی نهال­های دو گونه موجب کاهش میزان هدایت روزنه­ای شده است، به طوری که سطح 10 و 20 دسی زیمنس بر متر کمترین میزان هدایت روزنه­ای را در پایان دوره برای هر دو گونه نشان دادند. از جمله دلایل این کاهش، بسته شدن روزنه­ها و کاهش انتقال الکترون فتوسنتزی می­باشد (26). این نتایج با مطالعهFlowers  (20) روی گونه های Oryzona sativa و Suaeda maritima که با افزایش شوری نرخ فتوسنتز و هدایت روزنه­ای کاهش یافتند، مطابقت دارد. در مطالعه ای که روی نهال­های مرکبات انجام گردید، تحت تاثیر یون­های سدیم کلرید (-Cl و+Na)، تجمع Cl در برگ­ها، فتوسنتز و هدایت روزنه­ای در نهال­های تحت تنش کاهش یافت (38). همچنین در مطالعه دیگری، تحت تنش شوری، کاهش هدایت روزنه­ای و پتانسیل آبی نهال­های یک­ساله گونه Pinus pinaster دچار کاهش شد (30).

پاسخ تعرق نهال­های تحت تنش در هر دو گونه (به جزء سطح 10 دسی زیمنس بر متر) مشابه بود. کاهش میزان تعرق در سطوح شوری 10 و 20 دسی زیمنس بر متر برای نهال­های اقاقیا و 20 دسی زیمنس بر متر در نهال­های ارغوان در پایان دوره می­تواند یکی از مکانیسم­­های بردباری گیاهان در مواجهه با تنش شوری باشد که در سطوح بالای تنش شرایطی اسمزی (تنش خشکی) ایجاد شده و برای کاهش هدر رفت آب، روزنه­های برگ گیاه بسته می­شود (8، 3). از آنجا که کاهش میزان جذب آب در گیاهان سبب توقف رشد و نمو، کاهش تقسیم سلولی در گیاهان، افزایش آسیب سلولی و مرگ و میر گیاهان می­شود، بنابراین گیاهان در جهت کاهش از دست دادن موجودی آب خود میزان تعرق را کاهش می­دهند (21). همچنین، گیاهان برای کاهش میزان جذب یون­های Cl- و Na+ که روی همه فرآیند­های اصلی گیاه نظیر رشد، فتوسنتز، سنتز پروتئین و متابولیسم چربی­ها تاثیر می­گذارد میزان تقاضای خود به آب را از طریق بستن روزنه ها و کاهش تعرق جبران می کنند (24). افزایش میزان تعرق در نهال­های سطح 10 دسی زیمنس بر متر ارغوان را می­توان به دلیل آسیب وارده توسط نمک به ریشه که سبب از بین رفتن قدرت انتخابی ریشه در جذب عناصر شده است و میزان تعرق را در نهال­ها افزایش داده است، مرتبط دانست (10). در مطالعه ای روی گونه Jatropha curcas تحت تنش شوری مشاهده شد که کلیه روابط آبی گیاه و پارامترهای تبادلات گازی کاهش یافتند و همچنین غلظت بالای عناصر کلر و سدیم در برگ­ها موجب کاهش هدر رفت آب موجود در سلول­های برگ­ شد (45) .با افزایش شوری، پتانسیل آبی، پتانسیل اسمزی و هدایت روزنه­ای کاهش می­یابد (23).

پتانسیل آبی گیاه با افزایش شوری خاک به طور معنی­داری در برگ، ساقه، ریشه اصلی و فرعی کاهش می­یابد (39). در این مطالعه مشاهده شد که پایین­ترین میزان پتانسیل آبی ساقه را نهال­های آبیاری شده با شوری 10 و 20 دسی زیمنس بر متر در مقایسه با سایر سطوح نشان دادند که با مطالعه (15) روی گونه کنف (Hibiscus cannabinus L.) مشاهده کردند که پتانسیل آبی و پتانسیل اسمزی نهال­ها با افزایش شوری منفی­تر می­شود. در مطالعه دیگر روی گونه هالوفیت Spirulina platensis  مشخص شد که افزایش سطح شوری در آبیاری این گونه سبب کاهش معنی­دار پتانسیل آبی برگ و نرخ تبخیر در این گونه شد (31) این کاهش را می­توان به­دلیل افزایش شوری در اطراف ریشه که منجر به کاهش پتانسیل آبی در نهال­های تحت تنش می­شود دانست (7). علاوه بر این، کاهش میزان پتانسیل گیاهان در شرایط شوری را می­توان به ذخیره یون­های معدنی در واکوئل­های گیاه نسبت داد که باعث کاهش پتانسیل آبی سلول و در نتیجه کاهش نرخ فتوسنتز و رشد گیاه می شود (37).

نتیجه­گیری

از نتایج این تحقیق می‌توان چنین استنباط کرد که افزایش تنش شوری سبب کاهش کلیه فاکتورهای فیزیولوژیکی مورد بررسی مانند نرخ تبادلات گازی و پتانسیل آبی برگ در دو گونه مورد مطالعه شده است. همچنین در بین سطوح مختلف تیمار، نهال­های آبیاری شده با سطوح شوری 20 و 10 دسی زیمنس بر متر به­ترتیب کمترین نرخ فاکتور­های مورد مطالعه را داشتند. به علاوه، در هر دو گونه، نهال­های آبیاری شده تا سطح 5 دسی زیمنس بر متر، در مقایسه با سطوح 10 و 20 دسی زیمنس بر متر، از شرایط مطلوب­تری برخوردار بودند.

در مجموع، این مطالعه نشان داد که هر دو گونه به شرایط شوری بالا، حساسیت دارند. لذا شاید بتوان اظهار داشت که در پروژه­های احیاء و جنگل‌کاری در مناطق خشک و برنامه­های توسعه فضای سبز شهری و برون‌ شهری و نیز بسترهای شور و لب شور نهالستان­ها که خاک آنها در معرض شوری پایین­تر از 10 دسی زیمنس بر متر است، بتوان از ارغوان و اقاقیا استفاده موثر به عمل آورد. تحقیق در بازه زمانی طولانی­تر توسط پژوهشگران دیگر می تواند دقت نتایج این تحقیق را بیش از پیش بهبود بخشد.

1- اورعی، م.، طباطبایی، .س،ج.، فلاحی، ا.، ایمانی، ع.، 1388. اثرات تنش شوری و پایه بر رشد، شدت فتوسنتز، غلظت عناصر غذایی و سدیم درخت بادام. نشریه علوم باغبانی (علوم و صنایع کشاورزی). 2 (23):140-131.

2- حاجی بلند، ر.، ابراهیمی، ن.، 1392. تأثیر شوری ملایم و کاربرد پلی آمینها بر رشد، فتوسنتز و متابولیسم فنلها در گیاه سدیم پسند چغندر قند. مجله پژوهشهای گیاهی (مجله زیست شناسی ایران). 3 (26): 300-290.

3- حیدری، ن.، پوریوسف، م.، توکلی، ا.، 1393. تأثیر تنش خشکی بر فتوسنتز، پارامترهای وابسته به آن و محتوای نسبی آب گیاه آنیسون (Pimpinella anisum L.). مجله پژوهشهای گیاهی (مجله زیست شناسی ایران). 5 (27): 839-829.

4- فرهمند ، ه .، خوشخوی ،م .،1380. بررسی پیشبرد افزایش جنسی و رویشی ارغوان معمولی (Cercis siliquastrum L). مجله علوم و فنون باغبانی ایران، 2(2-1): 25-38.

5- قالی باف، ح، محمدنیا.، ک، سلاح ورزی، ی.، 1391. تأثیر تنش­های خشکی و شوری بر خصوصیات مورفو-فیزیولوژیک گیاه کالارگراس (Leptochloa fusca L. kunth) تحت شرایط کنترل شده. نشریه پژوهش­های زراعی ایران.‎ 1 (10) : 179-188.

6- کافی، م.، برزوئی، ا.، صالحی، م.، کمندی ،ع.، معصومی، ع.، نباتی، ج.، 1388. فیزیولوژی تنش­های محیطی در گیاهان. انتشارات جهاد دانشگاهی مشهد : 502ص.

7- کریمی، ق.، عصاره، م.ح.، 1390. بررسی اثر تنش شوری بر برخی شاخص­های فیزیولوژیکی گونه مرتعی kochia prostrate. فصلنامة علمی-پژوهشی تحقیقات مرتع و بیابان ایران. 4 (18):546-537.

8- ملکوتی، م.ج. و همایی، م.. 1382. حاصلخیزی خاک­های مناطق خشک مشکلات وراه حل ها، چاپ دوم با بازنگری کامـل. انتشارات دانشگاه تربیت مدرس تهران، ایران، 600 ص.

 

9- Allakhverdiev, S. I., Nishiyama, Y., Suzuki, I., Tasaka, Y., & Murata, N. (1999). Genetic engineering of the unsaturation of fatty acids in membrane lipids alters the tolerance of Synechocystis to salt stress. Proceedings of the National Academy of Sciences, 96(10): 5862-5867.

10- Ashraf, M. (2004). Some important physiological selection criteria for salt tolerance in plants. Flora-Morphology, Distribution, Functional Ecology of Plants, 199(5): 361-376.

11- Baltzer, J. L., & Thomas, S. C. (2007). Physiological and morphological correlates of whole-plant light compensation point in temperate deciduous tree seedlings. Oecologia, 153(2): 209-223.

12- Boratyński, A., Browicz, K., Zieliński, J., (1992). Chorology of trees and shrubs in Greece. Sorus, Poznań/Kórnik: 286 pp.

13- Boring, L. R., & Swank, W. T. (1984). Symbiotic nitrogen fixation in regenerating black locust (Robinia pseudoacacia L.) stands. Forest Science, 30(2): 528-537.

14- Botella, M, A., Quesada, M, A., Kononowicz, A, K., Bressan, R, A., pliego, F., Hasegawa, P, M., Valpuesta, V., (1994). Characterization and in-situ localization of a salt – induced tomato peroxidase messenger-RNA. plant molecular biology, 25: 105-11.

15- Chaudhuri, K., & Choudhuri, M. A. (1997). Effects of short-term NaCl stress on water relations and gas exchange of two jute species. Biologia plantarum, 40(3), 373-380.

16- Cheraghi, S.A.M. 2004. Institutional and scientific profiles of organizations working on saline agriculture in Iran. In Prospects of Saline Agriculture in the Arabian Peninsula: Proceedings of the International Seminar on Prospects of Saline Agriculture in the GCC Countries. eds. Taha, F.K.; Ismail, S.; Jaradat, A. 18-20 March 2001, Dubai, United Arab Emirates.399-412 pp.

17- Davis, C. C., Fritsch, P. W., Li, J., & Donoghue, M. J. (2002). Phylogeny and biogeography of Cercis (Fabaceae): evidence from nuclear ribosomal ITS and chloroplast ndhF sequence data. Systematic Botany, 27(2), 289-302.

18- Dewan, M. L., & Famouri, J. (1964). The soils of Iran. Rome: Food and Agriculture Organization of the United Nations . 319 pp.

19- Flexas, J., Bota, J., Loreto, F., Cornic, G., & Sharkey, T. D. (2004). Diffusive and metabolic limitations to photosynthesis under drought and salinity in C3 plants. Plant Biology, 6(3), 269-279.

20- Flowers, T., & Yeo, A. R. (1986). Ion relations of plants under drought and salinity. Functional Plant Biology, 13(1), 75-91.

21- Glenn, E. P., Watson, M. C., O'leary, J. W., & Axelson, R. D. (1992). Comparison of salt tolerance and osmotic adjustment of low‐sodium and high‐sodium subspecies of the C4 halophyte, Atriplex canescens. Plant, Cell & Environment, 15(6), 711-718.

22- Golbashy, M., Ebrahimi, M., Khorasani, S. K., & Choukan, R. (2010). Evaluation of drought tolerance of some corn (Zea mays L.) hybrids in Iran. African Journal of Agricultural Research, 5(19), 2714-2719.

23- Gulzar, S., Khan, M. A., & Ungar, I. A. (2003). Effects of salinity on growth, ionic content, and plant–water status of Aeluropus lagopoides. Communications in soil science and plant analysis, 34(11-12), 1657-1668.

24- Harris, B. N., Sadras, V. O., & Tester, M. (2010). A water-centred framework to assess the effects of salinity on the growth and yield of wheat and barley. Plant and Soil, 336(1-2), 377-389.

25- Hasegawa, P. M., Bressan, R. A., Zhu, J. K., & Bohnert, H. J. (2000). Plant cellular and molecular responses to high salinity. Annual review of plant biology, 51(1), 463-499.

26- Iyengar, E. R. R., & Reddy, M. P. (1996). Photosynthesis in highly salt tolerant plants. Handbook of photosynthesis. Marshal Dekar, Baten Rose, USA, 909pp.

27- Larcher, W. (1996). Physiological plant ecology. Acta Physiologiae Plantarum, 18, 513pp.

28- Larcher, W., (2001): Physiological plant ecology. Springer-verlag Berlin Heidelberg New York Germany : 505pp.

29- Levitt, J. (1980). Responses of plants to environmental stresses. Volume II. Water, radiation, salt, and other stresses (No. Ed. 2). Academic Press.350pp.

30- Loustau, D., Crepeau, S., Guye, M. G., Sartore, M., & Saur, E. (1995). Growth and water relations of three geographically separate origins of maritime pine (Pinus pinaster) under saline conditions. Tree physiology, 15(9), 569-576.

31- Lu, C., & Vonshak, A. (2002). Effects of salinity stress on photosystem II function in cyanobacterial Spirulina platensis cells. Physiologia plantarum, 114(3), 405-413.

32- Maas, E. V., Grattan, S. R., Skaggs, R. W., & Schilfgaarde, J. V. (1999). Crop yields as affected by salinity. Agricultural drainage., 55-108.

33- Masaka, K., & Yamada, K. (2009). Variation in germination character of Robinia pseudoacacia L.(Leguminosae) seeds at individual tree level. Journal of Forest Research, 14(3), 167-177.

34- Munns, R. (1993). Physiological processes limiting plant growth in saline soils: some dogmas and hypotheses. Plant, Cell & Environment, 16(1), 15-24.

35- Munns, R., (2002). Comparative physiology of salt and water stress. Plant, Cell & Environment. 25(2): 239-250.

36- Mun, H, T., Kim, J, M., Kim, J, H. (1977). Distributions and cycling of nitrogen, phosphorus and potassium in Korean alder and oak stands. Korean journal botany. 20:109–118

37- Parida, A. K., & Das, A. B. (2005). Salt tolerance and salinity effects on plants: a review. Ecotoxicology and environmental safety, 60(3): 324-349.

38- Parida, A. K., Das, A. B., & Mohanty, P. (2004). Defense potentials to NaCl in a mangrove ( Bruguiera parviflora): Differential changes of isoforms of some antioxidative enzymes. Journal of plant physiology, 161(5), 531-542.

39- Patel, N. T., Gupta, A., & Pandey, A. N. (2010). Salinity tolerance of Avicennia marina  (Forssk.) Vierh. from Gujarat coasts of India. Aquatic Botany, 93(1), 9-16.

40- Prasad, M. N. V., (1996) Plant ecophysiology. John Wiley and Sons, Inc, New York 542 pp.

41- Rechinger, K. H. 1986. Flora des Iranischen Hochlandes und der umrahmenden Gebirge, no. 160. Graz, Austria: Akademische Druck-u. Verlagsanstalt.

42- Sanders, C. R., & Schwonek, J. P. (1992). Characterization of magnetically orientable bilayers in mixtures of dihexanoylphosphatidylcholine and dimyristoylphosphatidylcholine by solid-state NMR. Biochemistry. 31(37): 8898-8905.

43- Sayyari, M, H., Mahmoodi, S. 2002. An investigation on reason of soil salinity and alkalinity in some part of Khorasan Province (Dizbad-e-Pain Region). In Paper presented at the 17th World Congress of Soil Science (Symposium No. 33; Paper No. 1981), 14–21 August 2002, Bangkok.

44- Shannon, M. C., & Grieve, C. M. (1998). Tolerance of vegetable crops to salinity. Scientia Horticulturae. 78(1): 5-38.

45- Silva, E. D., Ribeiro, R. V., Ferreira-Silva, S. L., Viégas, R. A., & Silveira, J. A. G. (2010). Comparative effects of salinity and water stress on photosynthesis, water relations and growth ofJatropha curcas plants. Journal of Arid Environments. 74(10): 1130-1137.

46- Sternberg, P. (2011). Physiological and Morphological Basis for Differences in Growth, Water Use and Drought Resistance Among Cercis L. Taxa (Doctoral dissertation, Ohio State University). 187pp.

47- Sudhir, P., & Murthy, S. D. S. (2004). Effects of salt stress on basic processes of photosynthesis. Photosynthetica. 42(2): 481-486.

48- Tabatabaei, S. J. (2006). Effects of salinity and N on the growth, photosynthesis and N status of olive (Olea europaea L.) trees. Scientia Horticulturae. 108(4): 432-438.

49- Takemura, T., Hanagata, N., Sugihara, K., Baba, S., Karube, I., & Dubinsky, Z. (2000). Physiological and biochemical responses to salt stress in the mangrove,( Bruguiera gymnorrhiza). Aquatic Botany. 68(1): 15-28.

50- Xiaoling, L., Ning, L., Jin, Y., Fuzhou, Y., Faju, C., & Fangqing, C. (2011). Morphological and photosynthetic responses of riparian plant ( Distylium chinense) seedlings to simulated Autumn and Winter flooding in Three Gorges Reservoir Region of the Yangtze River, China. Acta Ecologica Sinica. 31(1): 31-39.

51- Ye, Y., Tam, N. F. Y., Lu, C. Y., & Wong, Y. S. (2005). Effects of salinity on germination, seedling growth and physiology of three salt-secreting mangrove species. Aquatic Botany. 83(3): 193-205.

52- Zahreddine, H. G., Struve, D. K., & Talhouk, S. N. (2007). Growth and nutrient partitioning of containerized Cercis siliquastrum L. under two fertilizer regimes. Scientia horticulturae. 112(1): 80-88.