مطالعه بلوط‌های گروهLibani  در کوه‌های زاگرس و بیان نکاتی جدید پیرامون آنها

محمد مهرنیا^1*و مصطفی اسدی²

¹ خرم آباد، مرکز تحقیقات و آموزش کشاورزی ومنابع طبیعی استان لرستان، سازمان تحقیقات، آموزش و ترویج کشاورزی

² تهران، مؤسسه تحقیقات جنگلها و مراتع کشور، سازمان تحقیقات، آموزش و ترویج کشاورزی

تاریخ دریافت: 17/10/91             تاریخ پذیرش: 18/2/92

چکیده

بلوط‌های گروه Libani از گروه بلوط‌های دندانه‌دار بوده، که در مناطق شمال زاگرس انتشار دارند. بلوط‌های این گروه دارای دو گونه می‌باشند، که عبارتند از: Quercus libani و Q. trojana. گونه Q. trojana برای اولین بار به‌عنوان یک گزارش جدید از فلور ایران گزارش می‌گردد. گونه Q. trojana بواسطه صفات زیر از گونه Q. libani تمایز پیدا می‌کند: برگها تا حدودی براق، کوچک، باریک و بلند و دارای دندانه‌های سینوسی منظم، تعداد دندانهای ریش‌دار برگ کمتر، دمبرگها کوتاه‌تر و میوه‌ها کوچکتر می‌باشد. تصاویر میکروسکوپ الکترونی از برگهای هر دو گونه نشان داد که گونه Q. libani در دو سطح با کرکهای ظریف، ستاره‌ای و یا ساده می‌باشد؛ البته در سطح بالایی کرکها کم یا تقریباً بدون کرک و در سطح پایینی بطور متوسط کرکدار، و گاهی هر دو سطح بدون کرک است؛ در صورتی‌که در گونه Q. trojana در سطح بالایی کرکها تنک و یا تقریباً بدون کرک و سطح زیرین برگ بشدت کرکدار ( نمد مانند) و کرکها ستاره‌ای می‌باشند.

واژه‌های کلیدی: بلوط، زاگرس، Quercus libani، Q. trojana، گزارش جدید، میکروسکوپ الکترونی.

* نویسنده­ مسئول، تلفن: 06633302080 ، پست الکترونیکی: Mehrnia@rifr-ac.ir

مقدمه

جنس بلوط در سرتاسر نیمکره شمالی یعنی آسیا، آمریکای شمالی، اروپا و آفریقا گسترش داشته و تا نزدیکی‌های خط استوا پیش می‌رود (11 و 28). این جنس دارای 500 تا 600 گونه در آسیا، اروپا، شمال آفریقا، آمریکای شمالی و مرکزی می‌باشد (25 و 24). گونه‌های بلوط از ساحل دریا تا ارتفاع 4000 متری در کوه‌های هیمالیا رشد می‌کنند (26 و 33). در سرتاسر پراکنش طبیعی آنها، این سرده دارای گونه‌های متفاوتی می‌باشد که به زیستگاه‌های بسیار متنوع سازگار شده‌اند (13). از باتلاق‌ها تا بیابان‌ها و از مناطق پست تا ارتفاعات بالا (9). بلوط‌ها همچنین دامنه‌ای از شکلهای زیستی را نشان می‌دهند، از درختچه‌ها تا درختان غول پیکر (12 و 14). محدوده پراکنش گونه‌ها می‌تواند از مناطق خیلی محلی تا مناطق بسیار وسیع بین قاره‌ای تفاوت داشته باشند. مثالهای معروف از گونه‌هایی که دامنه پراکنش وسیعی دارند عبارتند از: Q. alba, Q. rubra  در آمریکای شمالی، Q. acutissima وQ. mongolica  در آسیا،
 Q. petraea  و Q. robur  در اروپا و آسیا (14 و 23).

مهمترین جنس جنگلهای ایران بلوط می باشد (2). گونه های متفاوت بلوط در مناطق وسیعی از جنگلهای زاگرس، ارسباران و شمال کشور پراکنش دارند. جامعترین تقسیم‌بندی بلوط‌های ایران توسط جوانشیر (4 و 5) انجام شده است. بلوط‌‌ها بر اساس ریخت برگ و میوه طبقه‌بندی شده‌اند. بلوط‌ها بر اساس تنوع برگ به دو زیر جنس تقسیم شده‌اند: زیر جنس Quercus، که برگهای داخل جوانه تخت هستند؛ و زیر جنس Complanate که برگهای داخل جوانه تاخورده هستند. زیر جنس Complanate به دو سکسیون تقسیم شده است: Oligandrae (گلهای نر با 4 یا 5 پرچم) و Polyandrae (گلهای نر با 6 یا 7 یا پرچم‌های بیشتر) (5). تقسیم‌بندی انجام شده از گونه‌های بلوط آنها را بصورت تاکسونهای خیلی نازک و باریکی درآورده، به‌طوری‌که بسیاری از زیرگونه‌ها به گونه تبدیل  شده‌اند. مثلاً گونه  Q. brantii به 11 آرایه تبدیل شده بود و مجموع آرایه‌های بلوط ایران به 40 رسیده بود (4). از این چهل تاکسون، تعداد 18 تاکسون برای اولین بار توسط جوانشیر معرفی شده است (5).

در فلور ایرانیکا (27) بلوط‌های ایران در زیر جنس Quercus و دو سکسیون Cerris وQuercus  قرار گرفتند. مطابق طبقه‌بندی مینسکی (1971) بیشتر گونه‌ها و زیر گونه‌های معرفی شده توسط جوانشیر (1967)، به‌عنوان مترادف هم تشیخص داده شدند و تعداد آرایه‌ها به 10 تا کاهش پیدا کرد (4، 15 و 25). پناهی (1390) بر روی بلوط‌های ایران مطالعه کرده که عمدتا در راستای کارهای جوانشیر حرکت کرده و گونه‌های مطرح شده توسط ایشان تقریبا همان گونه‌های جوانشیر می‌باشند(3).

مطالعه موجود قسمتی از بازنگری تاکسونومیکی بلوط های زاگرس با استفاده از مارکرهای مولکولی(ITS1 و ITS2) و شواهد مورفولوژیک می باشد (10، 15 و 16). نتایج حاصل از آنالیزهای مولکولی در یک مقاله جداگانه منتشر می‌گردند. در این مطالعه کارهای قبلی انجام شده در مورد بلوط های گروه یوول (Libani group) که در زاگرس پراکنش دارند، مورد بررسی قرار گرفته (4، 5، 1، 3، 8 و 18) و  ضمن بررسی مسائل و مشکلات نامگذاری در مورد این گروه از بلوط‌های زاگرس، بازنگری مجدد تاکسونومیکی در مورد آنها انجام شد.

مواد و روشها

منطقه مورد مطالعه: منطقه پراکنش بلوط‌های گروه Libani از استان آذربایجان‌غربی آغاز شده و تا استان کردستان ادامه می‌یابد. یعنی بلوط‌های این گروه در مناطق شمالی کوه‌های زاگرس انتشار دارند.

تهیه و جمع‌آوری نمونه‌های گیاهی: ابتدا نمونه های موجود در هرباریوم های TARI، NFR، HSK و مرکز تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی استان لرستان مورد مطالعه قرار گرفتند (22). سپس با توجه به مطالعه منابع موجود، محل رویش نمونه‌ها شناسایی شده و بیشتر نمونه‌ها از محل رویشگاه طبیعی در طی چند مسافرت به مناطق مختلف زاگرس جمع آوری گردیدند. برای شناسایی نمونه ها منابع ذیل مورد استفاده قرار گرفتند: بلوط های ایران (17)، فلور ایرانیکا (27)، فلور ترکیه (21)، بلوط های آسیا (26)، بعلاوه عکس های دیجیتال نمونه های تیپ که توسط هرباریوم های باغ گیاه شناسی ادینبورگ و باغ گیاه شناسی بلژیک تهیه شده بودند، مورد استفاده قرار گرفتند. در ابتدا شناسایی تمام نمونه ها بر اساس کارهای جوانشیر (17، 4و 5) انجام شد، سپس شناسایی‌های صورت گرفته با کار مینسکی (26 و 27)، فلور سایر کشورها و سایر منابع ذکر شده مقایسه گردید (3 و 8).

برگهای سالم و بدون آفت زدگی برای استخراج DNA و مطالعات ریزریخت شناسی برگ مورد استفاده قرار گرفتند. برگهای مورد مطالعه برای تهیه نمونه های میکروسکوپ الکترونی به مدت 5 دقیقه در اتانول 96% قرار گرفتند تا گرد و غبار و ذرات مومی اپی کوتیکولاری از روی آنها برداشته شود. سپس هر نمونه روی پایه های آلومینیومی تثبیت شده و با یک لایه نازکی از طلا پوشیده شدند. نمونه ها با استفاده از میکروسکوپ الکترونی مدل LEO440i  مورد مطالعه قرار گرفتند. واژه‌شناسی برای نوع کرکها بر اساس روش هاردین مورد استفاده قرار گرفت (19 و20).

نتایج

شناسایی نمونه ها: بعد از شناسایی نمونه ها با استفاده از منابع ذکر شده، مراجعه به طبیعت و تطبیق دادن شرح ها با واقعیت های موجود در محیط و آنالیز داده های مولکولی (29 و 31)، مشخص گردید که تنها دو گونه از این گروه در ایران وجود دارد که عبارتند از:
Quercus libani Oliv. و Q. trojana P.B. (جدول 1).
Q. trojana P.B.  برای اولین بار بعنوان یک گونه جدید برای ایران معرفی می‌گردد.

تحلیل مطالعات جوانشیر (1967) بر روی بلوط های گروه Libani

1- Quercus libani  Oliv., Voy. Emp. Othoman, Atlas: tab. 32 (1801).

Syn: Q. carduchorum C. Koch, Linnaea 22: 320 (1849). Q. apiculata  Djavanchir, Les chenes de l Iran 55(1967). Q. hedjazii Djavanchir, l. c.: 82.  Q. ophiosquamata Djavanchir, l. c.: 97.  Q. ovicarpa Djavanchir, l. c.: 101. Q.polynervata Djavanchir, l. c.: 105. Q. tregubovii Djavanchir, l. c.: 117. 

جوانشیر (1967) گونه Quercus libani  را بصورت هشت گونه مستقل از همدیگر در نظر گرفت (جدول 2). مهمترین صفت مورد استفاده در جداسازی گونه‌ها، برگ و حاشیه های آن بوده است. با مراجعه به طبیعت مشخص گردید، شش نوع برگ روی یک پایه درخت وجود دارد (شکل 1). این اختلاف شکل برگها می تواند بیان کننده مراحل متفاوت نمو برگ باشد. به‌طوری‌که شکل برگهای یک پایه مشاهده شده در اوایل تیرماه، در بازدید مهرماه بسیار متفاوت شده بود.

جدول 1- گونه‌های گروهLibani  و مقایسه آنها با گونه‌های معرفی شده توسط جوانشیر (1967)

جدول 2- لیست گونه‌های مترادف Quercus libani و ویژگیهای آنها

آنچه لازم است اشاره شود، این است که صفات بکار برده شده برای گونه‌های مطرح شده (جدول 2) مربوط به شرح گونه Quercus libani  بوده و حتی مجموع این صفات روی یک پایه درخت مشاهده می گردند ( شکل 1). همانطور که در شکل (1) مشاهده می گردد، شش نوع برگ روی یک پایه درخت وجود دارد. تصاویر A و B مربوط اواخر  خرداد ماه می باشند و بقیه تصاویر مربوط به همان پایه درخت و در آبان ماه تهیه شده‌اند. حال اگر بدون مراجعه به طبیعت و تنها بر اساس نمونه های هرباریومی قضاوت شود که همه تنوعات یک پایه در آنها جمع نشده است، فرد ممکن است دچار اشتباه شده و هر کدام از تصاویر را متعلق به یک گونه تشخیص بدهد، مثلا" تصاویر A، B، C و D را متعلق به
Q. carduchorum، تصویر E را متعلق به Q. ovicarpa و Q. hedjazii، و تصویر F را متعلق به Q. polynervata تشخیص بدهد، در صورتیکه همه این تصاویر متعلق به یک پایه درخت Quercus libani بوده، که توسط نگارنده تهیه شده است. بنابراین به نظر می‌رسد، جوانشیر قبل از شناسایی نمونه ها به طبیعت مراجعه کرده و یک کلکسیون از نمونه ها را جمع آوری نموده، سپس شناسایی آنها را شروع کرده است. و همین سبب بوجود آمدن تنوعات گونه‌ای در کار ایشان شده است.

تصاویر میکروسکوپ الکترونی از سطح برگها نشان داد که گونه Q. libani تقریبا فاقد کرک یا دارای کرکهای ستاره‌ای شکل پراکنده در سطح تحتانی می‌باشد(شکل 9). همانطور که در جدول 2 مشاهده می‌گردد، جوانشیر (1967) گونه ها را بدون کرک و یا دارای کرکهای پراکنده معرفی می‌کند، که این هم از ویژگیهای  Q. libani می‌باشد.

2- Quercus trojana.

در فلور ایرانیکا (27) Q. trojana  از ایران گزارش نشده است. جمع آوری از  طبیعت و مطالعه نمونه های موجود در هرباریوم نشان داد که این گونه در ایران وجود دارد. مطالعه جوانشیر (1967) نشان داد که این نمونه توسط ایشان جمع آوری شده، ولی تحت عنوان گونه های دیگری معرفی شده است (جدول 3). نگارنده ضمن اینکه Q. trojana را بعنوان یک گونه جدید برای فلور ایران معرفی می نماید، دلایل همنام بودن گونه های معرفی شده توسط جوانشیر (1967) با این گونه را توضیح می دهد (شکل 3).

همه این صفات ذکر شده متعلق به گونهQ. trojana  بوده که در شکل 3 جزئیات آن کاملا مشخص می باشد. کلیه تصاویر که در شکل 3 دیده می شود، مربوط به یک پایه درخت بوده و حتی میوه های آن دارای یک پایک مشترک هستند، ولی اگر بصورت جدا از هم در مورد آنها قضاوت کنیم، باید گفت تصویر A مربوط به گونه Q. subcordata، تصویر C مربوط به گونه Q. irregularis و تصویر D مربوط به گونه Q. magnosquamata می باشد. اختلافی که در تصویر C و D دیده می شود مربوط به مراحل فنولوژیکی و رسیدن بذر می باشد. در تصویر D بذرها رسیده تر هستند و در نتیجه فلس ها حالت ارتجاعی و برگشتی به خود گرفته تا پیاله انبساط پیدا کرده و بذر بتواند از داخل پیاله خارج شود ولی تصویر C  بذر هنوز به مرحله رسیدگی کامل نرسیده و فلس ها بصورت کشیده و غیر برگشتی هستند، در واقع حالت انقباضی دارند، تا بذر از داخل پیاله بیرون نیفتد (32). حالا اگر بدون توجه به مراحل فنولوژیکی و تنها بر اساس نمونه های هرباریومی جدا از هم قضاوت کنیم، قطعا این اختلافات را ناشی از تفاوت های تاکسونومیکی در نظر می گیریم. در شکل 4 تصویر نمونه ای که توسط جوانشیر به‌عنوان
Q. magnosquamata معرفی گردیده، دیده می شود. این تصویر در واقع Q. trojana  می باشد.

شکل 1- انواع مختلف برگ روی یک پایه درخت Quercus libani Oliv..

شکل 2- معرفی دو نمونه تحت عنوان گونه‌های(B)  Q. apiculata و(A)  Q. hedjazii (در صورتی‌که همان Quercus libani هستند، برای اثبات مترادف بودن اینها، از نمونه‌هایی که توسط جوانشیر جمع‌آوری شده‌اند هم استفاده گردید).

جدول 3- لیست گونه‌های مترادف Quercus trojana و ویژگیهای آنها

بحث

حوزه رویشی کرد- زاگرس بخش قابل ملاحظه‌ای از جنگلهای ایران را در خود جای داده است (6 و 7). بر اساس بررسی ها و مطالعات انجام شده در این تحقیق، دو گونه از گروه Libani در حوزه رویشی کرد- زاگرس وجود  دارد  که  بر  اساس  خصوصیات  ذیل  از  همدیگر

تفکیک می‌شوند.

1- پیاله: پیاله در این گروه از نظر شکل و اندازه با همدیگر تفاوت دارند، نمونه هایی که دارای پیاله های بزرگ، نیمه کروی، به قطر 2 تا 5/3 سانتیمتر، گاهی در پائین پهن‌تر از قسمت بالا، با فلسهای بیضوی کوتاه هستند که متعلق به گونهQ. libani  هستند. نمونه هایی که دارای پیاله کوچک، تقریباً استوانه‌ای با لبه کمی باز، به قطر 18 تا 25 میلی متر، تعداد مارپیچ‌های کاسه نامشخص، دارای فلس‌های خیلی متغیر و نامنظم بوده که متعلق به گونهQ. trojana  هستند (شکل 8).

شکل 4- نمونه‌ای که توسط جوانشیر به‌عنوان Quercus magnosquamata جمع‌آوری گردیده است.

شکل5- نقشه پراکنش Quercus trojana

2- میوه: گونه Q. libani با میوه به طول 5/3 و به قطر 2 تا 5/2 سانتیمتر، در صورتیکه گونه Q. trojana میوه به طول 20 تا 30  و به قطر 16 تا 23 میلی متر و میوه ها کوچکتر می باشد (شکل8).

شکل 6- نمونه هرباریومی Q. trojana

شکل 7- نمونه هرباریومی Q. libani

3- برگ: گونه Q. libani برگها به طول 6 تا 10 و یا بندرت تا 15 و به عرض 2 تا 5 و یا بندرت تا 7 سانتیمتر، در دو سطح با کرکهای ظریف، ستاره ای و یا ساده، در سطح بالا با کرکهای کم و در سطح پایینی بطور متوسط کرکدار، گاهی در هر دو سطح بدون کرک. دمبرگ ها به طول 7 تا 18 میلی متر. در صورتیکه در گونه Q. trojana برگها به طول3 تا 7 و بندرت تا 10 و به عرض 5/1 تا 4 سانتیمتر، سطح روی برگ تقریباً بدون کرک، سطح زیر برگ بشدت کرکدار (نمد مانند)؛ کرکها ستاره ای، بدین نحو سطح رویی سبز زیتونی ولی سطح زیرین سبز متمایل به سفید؛ دمبرگ به طول 2 تا 14 میلی متر.  بنابراین گونه Q. trojana بواسطه صفات زیر از گونه Q. libani  تمایز پیدا می کند، برگها تا حدودی براق، کوچک، باریک و بلند و دارای دندانه های سینوسی منظم، تعداد دندانهای ریش دار برگ کمتر و دمبرگها کوتاه‌تر، در صورتی‌که در گونه Q. libani  معمولا عکس این حالت دیده می شود (شکلهای 6، 7 و 8).

4- تصاویر میکروسکوپی الکترونی: تصاویر میکروسکوپ الکترونی (شکل 3-13) از برگهای هر دو گونه نشان داد که گونه Q. libani در هر دو سطح با کرکهای ظریف، ستاره ای و یا ساده، در سطح بالایی کرکها کم یا تقریباً بدون کرک و در سطح پایینی بطور متوسط کرکدار، گاهی هر دو سطح بدون کرک، در صورتی‌که گونه Q. trojana در سطح بالایی کرکها تنک و یا تقریباً بدون کرک و سطح زیرین برگ بشدت کرکدار (نمد مانند) و کرکها ستاره‌ای می‌باشند (شکل 9).

5- پراکنش: هر دو تا گونه در کردستان و آذربایجان غربی

دیده می‌شوند، با این تفاوت که  Q. trojanaبیشتر در مناطق مرزی مشاهده می‌گردد (28).

و در نهایت کلید زیر برای جداسازی دو گونه فوق ارائه می گردد:

- برگها سبز– مات، به طول 6 تا 10 و یا بندرت تا 15 و به عرض 2 تا 5/4 و یا بندرت تا 6  سانتیمتر، با دندانه های سینوسی نامنظم و یا دارای پارگی. دمبرگها به طول 20 میلیمتر، میوه به طول 5/3 و به قطر 2 تا 5/2 سانتیمتر...

......................................................................1- Q. libani

- برگها تا حدودی براق و روشن، کوچک، باریک و بلند، به طول 4 تا 6 و به عرض 5/1 تا 3 سانتیمتر، دارای دندانه های سینوسی، تعداد دندانهای ریش دار برگ کمتر. دمبرگها  به طول 10 میلی متر، میوه به قطر 16 تا 23 و به طول 20 تا 30 میلی‌متر  .. ..... ..... ...........  2-Q. trojana

این گونه برای اولین بار و به‌عنوان یک گزارش جدید برای فلور ایران ارائه می گردد.

- Quercus trojana P.B. Webb in Loudon, Gard. Mag. 15: 590 (1839).

Syn.: Q. macedonica A. DC. in DC., Prodr. 16 (2): 50 (1864). Q. magnosquamata  Djavanchir, Les chenes de l Iran 93(1967). Q. irregularis  Djavanchir, l. c.: 85.  Q. subcordata  Djavanchir, l. c.: 113. Q. scalaridentata Djavanchir, l. c.: 109.  xv. (1839) 590; et Jaub. & Spach, Illustr. i. t. 57 A 0

درختانی به ارتفاع 6 تا 16 متر و قطر تنه تا 2/1 متر، تا حدودی همیشه سبز، با تاج کروی پهن. پوست تنه قهوه‌ای کدر یا خاکستری تیره، با شیارهای خیلی ظریف. شاخه های جوان کمی کرکدار، با عدسک‌های بسیار ریز و قهوه‌ای درخشان. شاخه‌های دو ساله متمایل به سفید. جوانه ها به طول 3 تا 4 میلی متر، قهوه‌ای کدر، تقریباً نوک تیز، دارای کرکهای ظریف و تنک. برگها تخم‌مرغی نیزه‌ای، با قاعده اغلب قلبی و بندرت گرد، با 6 تا 15 (اغلب 9) جفت رگبرگ، به طول 3 تا 6 و به عرض 5/1 تا 3 سانتیمتر، در سطح رویی تقریباً بدون کرک، سبز، در سطح زیر بشدت کرکدار (نمد مانند)، مایل به سفید؛ کرکها ستاره ای؛ دمبرگ ها به طول 2 تا 14 میلی متر؛ پیاله تقریباً استوانه‌ای با لبه کمی باز، به قطر 18 تا 25 میلی متر، با مارپیچ‌های به تعداد نامشخص و فلس‌های خیلی متغیر و نامنظم؛ تمام فلس‌ها برافراشته و فشرده به پیاله، یا همه برگشته؛ فلس های پائینی چسبیده، میانی ها برگشته و فوقانی ها معمولا" طویل و راست و یا برگشته، به طول بیش از عرض، در انتها نوک تیز. میوه به قطر 16 تا 23 و به طول 20 تا 30 میلی متر، با درون بر صاف؛ ناف پهن و وسط آن کمی فرو رفته، به قطر در حدود 5/15 میلی‌متر؛ رسیدن میوه ها در سال دوم (شکلهای 4-3 و 4-4).

شکل 8- مقایسه میوه و برگ در دو گونه Q. libani و Q. trojana

شکل 9- تصاویر میکروسکوپ الکترونی از سطح برگ دو گونه