Effect of salinity on growth factors, proline, pigments and absoption of elements in shoot of four wild Almond

Document Type : Research Paper

Authors

1 Phd student of Sari university of agricultural sciences and natural resourses

2 Assistant prof, Sari university of Agricultural sciences and natural resources

3 Associate prof, Research institute of forests and rangelands

Abstract

Effect of salinity on growth factors, proline, pigments and absorption of elements in shoot of four wild almond

Abstract

Salinity is a major environmental stresses that Causes severe damage to crops and horticultural crops and also reduce plant biodiversity. Plantation of resistant species is one of the activity to cope on soil and water salinity. Therefore, the identification of salt tolerant species is inevitable. Site conditions of species can affect on plant resistance in the face of environmental stresses. Seeds of four species of wild almond (Amygdalus scoparia, A. arabica, A. elaegnifolia, A. haussknechtii) of three height classes were collected in Karebas site to determine the effect of altitude on the salinity tolerance of wild almond species. Factorial experiment in a completely randomized design with three replications (5 plants per replication) were chosed to determine the salinity torerance of two month almond seedling under salt stress by irrigation with different concentrations of sodium chloride solution whit five leveles (control, 25, 50, 75 and 100 mmol). The results showed that vegetative plant, pigments and plant biomass reducted and accumulation of proline increased by incrising the salt concentration. Amygdalus arabica was resistance species among the four species to salinity. Biomass, growth rate and plant pigments have been decreased and cocentraton of proline have been increased by increasing the altitude. The absorption of copper, zinc, iron, manganese, potassium have been decreased and absorption of magnesium, sodium, chlorine, nitrogen, phosphorus, and calcium increased by Increasing the salinity.

Keywords

تأثیر تنش شوری بر فاکتورهای رویشی، پرولین، رنگیزه­های گیاهی و جذب عناصر در اندام­ هوایی چهار گونه بادام وحشی

حسن جهانبازی گوجانی1*، سید محمد حسینی نصر1، خسرو ثاقب طالبی2 و سید محمد حجتی1

1 ساری، دانشگاه علوم کشاورزی و منابع طبیعی ساری

2 تهران، مؤسسه تحقیقات جنگل­ها و مراتع کشور

تاریخ دریافت: 6/10/91               تاریخ پذیرش: 7/3/92

چکیده

شوری یکی از مهمترین تنش­های محیطی است که موجب خسارت شدید به محصولات باغی و زراعی و همچنین کاهش تنوع زیستی گیاهی می­گردد. جنگل‌کاری با گونه­های مقاوم، یکی از روش­های مقابله با پدیده شوری منابع آب و خاک است، ازاین‌رو شناسایی گونه­های مقاوم به شوری برای انجام این مهم اجتناب‌ناپذیر است. شرایط رویشگاهی گونه­های گیاهی می­تواند بر مقاومت گیاه در مواجهه با تنش­های محیطی تأثیرگذار باشد. برای تعیین اثر عامل ارتفاع از سطح دریا بر مقاومت به شوری گونه­های بادام وحشی، بذر چهار گونه شامل Amygdalus scoparia, A. Arabica, A. elaegnifolia, A. haussknechtii از سه طبقه ارتفاعی در رویشگاه کره بس چهارمحال و بختیاری جمع­آوری و پس از تولید نهال، نهال­های 2 ماهه با آزمایش فاکتوریل در قالب طرح کاملا تصادفی در سه تکرار (هر تکرار 5 نهال) تحت تنش شوری ناشی از آبیاری با محلول سدیم­کلراید با غلظت­های مختلف شامل شاهد، 25، 50، 75 و 100 میلی­مول قرار گرفتند. نتایج نشان داد که با افزایش غلظت نمک مقادیر فاکتورهای رویشی، رنگیزه­های گیاهی و زی­توده گیاه کاهش و تجمع پرولین افزایش یافت. گونهA. arabica  مقاوم­ترین گونه در میان این چهار گونه به تنش شوری بود. با افزایش ارتفاع از سطح دریا از میزان رویش، زی­توده، رنگیزه­های گیاهی کاسته و بر غلظت پرولین افزوده شد. افزایش تنش شوری موجب کاهش جذب مس، روی، آهن، منگنز و پتاسیم و افزایش جذب منیزیم، سدیم، کلر، نیتروژن، فسفر و کلسیم گردید.

واژه‌های کلیدی: پرولین، عناصر غذایی، سدیم کلراید، ارتفاع از سطح دریا، بادام وحشی.

* نویسنده مسئول، تلفن: 03813334760 ، پست الکترونیکی:[email protected]

مقدمه

 

تنش­های غیر زنده، بطور ویژه خشکی و شوری از تنش­های اصلی و مهم هستند که سبب کاهش تولیدات زراعی در سراسر دنیا می­شوند (19). تنش شوری یکی از عوامل محیطی محدودکننده رشد و نمو گیاهان است و بر روی فرایندهای فیزیولوژیکی گیاهان اثر منفی دارد (10). اثرات زیان­آور شوری بر گیاهان به شیوه­های مختلف از قبیل مرگ و یا کاهش تولید گیاه نمایان می­شود (29). برخی از گونه­های گیاهی نسبت به سایر گونه­ها بطور کاملا مشهود در محیط­های شور قابل انعطاف هستند (33). دستیابی به این گونه­ها با توجه به گسترش شوری به امری اجتناب‌ناپذیر تبدیل شده است و در کشورهای مختلف هر ساله مقاومت به شوری گونه­های مختلف زراعی، باغی، مرتعی و جنگلی با اهداف مختلف بررسی می­گردد.

سدیم­کلراید فروانترین نمکی است که موجب شوری خاک می­شود (21). همچنین شوری زیاد موجب آسیب شدید به گیاهان شامل جلوگیری از رویش، تخریب سوخت و ساز، بافت مردگی و کاهش تولید و کیفیت می­گردد(35). علاوه بر این سمیت ناشی از یون­ها و تنش اسمزی سبب عدم تعادل مواد غذایی در گیاهان می­شود (12 و 37). راه­های مختلفی برای اصلاح و احیاء مناطقی که تحت تأثیر نمک هستند وجود دارد، این روش­ها شامل زهکشی آب­های سطحی و زیر سطحی، تغییر در فعالیت­های کشاورزی و در نهایت جنگل‌کاری با کاشت درختان و درختچه­هاست (34). استفاده از درختان و گیاهان چند ساله از موضوعاتی است که مورد توجه قرار گرفته است (25).

بنابراین به نظر می­رسد با توجه به تنوع اقلیمی و غنای گونه­ای مناطق مختلف اکولوژیک ایران، امکان دستیابی به گونه­های مقاوم برای توسعه جنگل­کاری و مقابله با پدیده شوری در مناطق مختلف کشور وجود داشته باشد. وضعیت نامناسب اکوسیستم جنگلی زاگرس (5) و شور شدن آب برخی از چاه­های این منطقه رویشی (7) و همچنین خشکیدگی بعضی از گونه­های درختی و درختچه­ای در سال­های اخیر (6) موجب نگرانی شدید  گردیده و امکان دارد تنش‌های زنده و یا غیر زنده نظیر شوری یا خشکی باعث وقوع این پدیده شده باشد. بررسی مقاومت درختان و درختچه­های بومی در مواجه با تنش­ها، ضمن افزایش دانش کارشناسان، امکان استفاده بیشتر از گونه­های مقاوم را در برابر تنش­ها ازجمله شوری فراهم می­نماید. از طرف دیگر مقایسه میزان خشکیدگی گونه­ها و بررسی مقاومت آنها به افزایش غلظت یون­های سمی نظیر سدیم و کلر و آگاهی از میزان این عناصر در منابع آب و خاک، اطلاعات کافی در خصوص تأثیر تنش شوری بر خشکیدگی گونه­های درختی و درختچه­ای ازجمله بادام وحشی را فراهم می­نماید.

در سال­های گذشته و اخیر مطالعه و تحقیق با هدف بررسی تحمل به شوری گونه­های درختی و درختچه­ای انجام شده است که از آن جمله می­توان به بررسی درختان جنگلی گونه مانگرو (23)، آتریپلکس (32)، زیتون (20 و 36) حرا (38)، توت (40)، بادام اهلی (3)، کاج تهران (8)، پسته (2)، آکاسیا (17)، بنه و خنجوک، اکالیپتوس (28) و موارد بی­شمار دیگر در داخل و خارج از کشور اشاره کرد. بادام وحشی در ایران دارای دامنه اکولوژیک وسیع است و در مناطق مختلف رویشی ازجمله زاگرس، ارسباران، ایران- تورانی و حتی در منطقه خلیج و عمانی رویش دارد. هدف از اجرای این تحقیق انتخاب بهترین گونه مقاوم بادام وحشی در منطقه چهارمحال و بختیاری و بررسی عامل ارتفاع از سطح دریا بر میزان مقاومت به تنش شوری است. بی‌تردید با نتایج حاصل از این تحقیق بهترین گونه و مناسبترین شرایط رویشگاهی از نظر ارتفاع از سطح دریا برای جمع‌آوری بذر و تولید نهال و یا جنگل‌کاری در مناطق در خطر شوری در استان چهارمحال و بختیاری مشخص می­گردد.

مواد و روشها

بذر چهار گونه بادام وحشی شامل Amygdalus scoparia, A. arabica, A. haussknechtii, A. elaeagnifolia به‌منظور مقایسه تنش شوری و بررسی اثر عامل ارتفاع از سطح دریا بر مقاومت به شوری، از سه طبقه ارتفاعی شامل 1600-1800، 1800-2000 و بالای 2000 متر از سطح دریا در رویشگاه بادام کره­بس استان چهارمحال و بختیاری جمع­آوری گردید. این رویشگاه واقع در جنوب غرب مرکز استان و در کیلومتر 50 جاده بروجن- لردگان به مساحت تقریبی 700 هکتار در حدفاصل طول شرقی  20 10 51  تا  15 12 51 و عرض شمالی  31 36 31  تا 55 33 31 واقع شده است (شکل1). حضور انواع بادام وحشی به‌عنوان جامعه غالب و سایر گونه­های درختی، درختچه­ای و علفی موجب غنای گونه­ای این رویشگاه شده است. برای جمع­آوری بذر این چهار گونه، در ابتدای تیر ماه سال 1390 به رویشگاه مراجعه و برای هر گونه در هر موقعیت رویشگاهی از نظر ارتفاع از سطح دریا، تعداد 10 اصله پایه سالم و شاداب انتخاب و از هر پایه تعداد 100 عدد بذر (از هر جهت تاج 25 عدد) و در مجموع 1000 عدد جمع­آوری شد. بذرها با آب ژاول 5% به مدت سه دقیقه ضدعفونی و پس از شستشوی کامل با آب مقطر در ظروف حاوی ماسه به مدت 45 روز در دمای 2 درجه سانتیگراد مورد رطوبت­دهی هفتگی قرار گرفتند (11). پس از تیمار سرما-رطوبت، بذرها در کیسه های پلاستیکی 30×10 سانتی­متری حاوی خاک، کود و ماسه به نسبت 1:1:1 در گلخانه کاشته شدند و به مدت 2 ماه آبیاری و یک مرتبه نیز با محلول غذایی هوگلند تغذیه شدند. پس از تولید نهال­ها، برای هر تیمار سه تکرار و در هر تکرار 5 نهال سالم انتخاب و نهال­ها با آزمایش فاکتوریل در قالب طرح کاملا تصادفی تحت تنش شوری ناشی از محلول سدیم­کلراید (Nacl) با نسبت­های مختلف قرار گرفتند. پنج سطح شوری شامل شاهد (بدون اضافه کردن نمک به آب آبیاری)، 25، 50، 75 و 100 میلی­مول نمک برای این آزمایش در نظر گرفته شد. به طور هفتگی رویش ارتفاعی نهال­ها اندازه­گیری گردید. پس از پایان دوره تنش شوری، نهال­ها با دقت و از طریق شستشوی خاک از گلدان­ها خارج و با اندازه­گیری طول نهال (از نوک ریشه تا نوک اندام هوایی)، طول ریشه و طول اندام­ هوایی، وزن تر اندام­هوایی و ریشه، عملا نهال­ها برای سایر بررسی­ها آماده شدند. با قرار دادن نمونه­ها به مدت 48 ساعت تحت دمای 65 درجه سانتی­گراد، وزن خشک اندام ­هوایی و ریشه اندازه­گیری شد (4). تعیین میزان کلروفیل a، b و کاروتن روش آرنون (Arnon, 1949)، پرولین به روش فتومتریک (Troll & Lindsley, 1954) و عناصر میکرو و ماکرو به روش پیشنهادی مؤسسه تحقیقات آب و خاک (4) در اندام­هوایی گیاه از اقدامات دیگر این پژوهش برای تعیین اثر تنش شوری با شدت­های مختلف تحت عامل ارتفاع از سطح دریا بر روی این چهار گونه بادام وحشی محسوب می­شود. آنالیز واریانس داده­ها با نرم­افزار SAS و مقایسه میانگین­ها با آزمون چند دامنه­ای دانکن و آزمون نرمال بودن داده­ها با آزمون ­کای مربع انجام شده است.

 

شکل 1– نقشه رویشگاه بادام کره­بس استان چهارمحال و بختیاری

نتایج

اثر ارتفاع از سطح دریا و تنش شوری بر پارامترهای رویشی و زی­توده گیاه: تجزیه واریانس داده­ها نشان داد که اثر ارتفاع از سطح دریا و اثر سطوح شوری بر تمامی فاکتورهای رویشی و زی­توده اندام­ هوایی در سطح یک­درصد معنی­دار بود و مقادیر طول گیاه، طول اندام ­هوایی، رویش ارتفاعی و زی­توده ریشه و اندام ­هوایی در بین گونه­ها در سطح یک­درصد نیز معنی­دار شد (جدول1). مقایسه میانگین­ها نشان داد با افزایش ارتفاع از سطح دریا از مقادیر شاخص­های رویشی کاسته شد، به­طوری­که بیشترین مقادیر طول نهال، طول اندام ­هوایی و رویش ارتفاعی مربوط به نهال­های حاصل از طبقه ارتفاعی پائین (1600-1800 متر از سطح دریا) و کمترین مقادیر رویشی مربوط به نهال­های حاصل از طبقه ارتفاعی فوقانی بود. به‌طوری‌که با افزایش غلظت سدیم­کلراید در آب آبیاری از میزان شاخص­های رویشی کاسته شد، بیشترین مقادیر طول نهال، طول اندام­ هوایی و رویش ارتفاعی به‌ترتیب به میزان 75/72، 4/38 و 09/14 سانتی­متر مربوط به نهال­های شاهد و در مقابل کمترین مقادیر این شاخص­ها به نهال­های تحت تنش بالا (100 میلی­مول) تعلق گرفته است (جدول 2).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 



در میان گونه­های بادام وحشی مورد مطالعه
A. arabica با طول نهال 61/82 سانتی­متر، طول اندام­ هوایی 43/47 سانتی­متر و رویش ارتفاعی 24/15 سانتی­متر، بیشترین مقادیر شاخص­های رویشی را تحت تنش شوری در اختیار دارد و در مقابل A.haussknechtii کمترین مقدار طول نهال و طول اندام­ هوایی و A. elaeagnifolia کمترین مقدار رویش ارتفاعی را داشت. بیشترین و کمترین زی­توده اندام­ هوایی به‌ترتیب به نهال­های شاهد و تیمار 100 میلی­مول اختصاص یافت و بیشترین زی­توده ریشه به نهال­های تحت تنش 50 میلی­مول نمک سدیم کلراید تعلق گرفت. مقایسه میانگین­ها نشان داد که بین زی­توده گیاهی در تمامی طبقه­ها اختلاف معنی­دار وجود داشت، بیشترین زی­توده تر و خشک اندام­ هوایی و ریشه متعلق به نهال­های طبقه ارتفاعی پائین (1600-1800 متر از سطح دریا) و کمترین مقادیر این شاخص­ها مربوط به طبقه ارتفاعی بالای 2000 متر از سطح دریا بود (جدول2).  

اثر ارتفاع از سطح دریا و سطوح مختلف شوری بر پرولین و رنگیزه­های گیاهی: نتایج نشان داد که اثر ارتفاع از سطح دریا و سطوح مختلف شوری بر اسید آمینه پرولین، کاروتن و کلروفیل a و b در سطح یک درصد معنی‌دار بود و در بین گونه­ها مقادیر کلیه رنگیزه­های گیاهی در سطح یک درصد معنی­دار شد (جدول3). در میان سطوح مختلف شوری کمترین میزان پرولین متعلق به نهال­های شاهد بود و با افزایش میزان غلظت سدیم کلراید بر مقدار این اسیدآمینه اضافه گردید، به طوری که میزان پرولین تحت تنش شوری 100 میلی­مول به سه برابر مقدار آن نسبت به نهال­های شاهد رسید.

 

 

جدول3- مقایسه میانگین مربعات پرولین و رنگیزه­های گیاهی

منابع تغییرات

درجه آزادی

پرولین

(میلی‌گرم بر گرم)

کاروتن

(میلی‌گرم بر گرم)

کلروفیل a

(میلی‌گرم بر گرم)

کلروفیل b

(میلی‌گرم بر گرم)

شوری

4

**21/71160

**87/2

**55/66

**08/76

گونه

3

ns 26/173

**57/4

**04/166

**19/190

ارتفاع از سطح دریا

2

**19/1925

**03/6

**89/65

**85/55

شوری× گونه

12

**20/301

**31/2

**80/51

**90/24

شوری× ارتفاع از سطح دریا

8

**53/672

**53/1

ns 89/11

*93/12

گونه × ارتفاع از سطح دریا

6

**14/642

**23/4

**87/175

**31/128

شوری× گونه× ارتفاع از سطح دریا

24

**95/323

**16/3

**57/67

**90/39

**: معنی‌دار در سطح یک درصد،  *: معنی‌دار در سطح پنج درصد و ns: معنی‌دار نیست

 

در بین نهال­های طبقه­های ارتفاعی مختلف، بیشترین میزان پرولین به نهال­های ارتفاع میانی و فوقانی و کمترین میزان این اسید آمینه به نهال­های طبقه ارتفاعی پائین (1600-1800 متر از سطح دریا) تعلق گرفت. در میان گونه‌های بادام بیشترین مقدار پرولین به A. haussknechtii اختصاص یافت و با مقدار پرولین سه گونه دیگر دارای اختلاف معنی­دار بود. مقایسه میانگین­ها نشان داد که مقادیر هر سه رنگیزه گیاهی در نهال­های حاصل از ارتفاع پائین بیشترین مقدار و در نهال­های ارتفاع بالای 2000 متر از سطح دریا کمترین میزان بود. مقایسه میانگین رنگیزه­های گیاهی در اثر اعمال سطوح مختلف شوری نشان داد که بیشترین مقدار رنگیزه­ها به نهال­های شاهد تعلق گرفت و با افزایش غلظت سدیم­کلراید از مقادیر آنها کاسته شد، به­طوری­که کمترین میزان رنگیزه­های گیاهی در نهال­های تحت تنش شوری 100 میلی­مول اندازه­گیری شد (جدول4).

 

جدول 4- مقایسه میانگین پرولین و رنگیزه­های گیاهی با استفاده از آزمون دانکن

سطوح شوری

تعداد

پرولین

(میلی‌گرم بر گرم)

کاروتن

(میلی‌گرم بر گرم)

کلروفیل a

(میلی‌گرم بر گرم)

کلروفیل b

(میلی‌گرم بر گرم)

شاهد

72

e39

a43/4

a97/19

a59/9

25 میلی­مول

72

d77/54

a33/4

b43/18

b01/8

50 میلی­مول

72

c53/74

b01/4

b50/17

b22/7

75 میلی­مول

72

b33/94

b05/4

b15/18

b07/7

100 میلی­مول

72

a38/118

b01/4

b81/17

b45/7

A. arabica

90

ab18/75

a46/4

a58/19

b52/8

A. scoparia 

90

b89/74

b97/3

b98/16

c55/6

A. eleagnifolia 

90

ab99/76

ab22/4

a49/19

a6/9

A. haussknechtii 

90

a75/77

b01/4

b43/17

c79/6

طبقه ارتفاعی 1800-1600

120

b60/71

a40/4

a23/19

a46/8

طبقه ارتفاعی 2000-1800

120

a88/78

b12/4

b90/17

a01/8

طبقه ارتفاعی بالای 2000 متر

120

a13/78

b97/3

b97/17

b12/7


اثر ارتفاع از سطح دریا و سطوح مختلف شوری بر جذب عناصر میکرو و ماکرو در اندام­ هوایی: آنالیز واریانس داده‌ها نشان داد که اثر شوری بر جذب تمامی عناصر میکرو و ماکرو شامل منیزیم، مس، روی، آهن، سدیم، کلر، منگنز، نیتروژن، فسفر، کلسیم و پتاسیم در سطح یک درصد معنی­دار بود. جذب عناصر مس، کلر، سدیم، منگنز، روی، نیتروژن، فسفر، کلسیم و پتاسیم در سطح یک درصد و منیزیم و آهن در سطح پنج درصد در بین گونه­ها معنی­دار شد. همچنین اثر عامل رویشگاهی ارتفاع از سطح دریا بر جذب منیزیم، روی، منگنز، پتاسیم، فسفر و نیتروژن در سطح یک درصد و سدیم در سطح پنج درصد معنی­دار گردید (جدول 5).

نتایج نشان داد که افزایش تنش شوری موجب کاهش جذب مس، روی، آهن، منگنز و پتاسیم و افزایش جذب منیزیم، سدیم، کلر، نیتروژن، فسفر و کلسیم شده است،

همچنین جذب عناصر شامل منیزیم، منگنز، روی، مس، کلر، سدیم، فسفر و پتاسیم و تقریبا آهن با افزایش ارتفاع از سطح دریا بیشتر شد، به­نحوی­که کمترین مقادیر این عناصر در نهال­های حاصل از طبقه ارتفاعی تحتانی رویشگاه و بیشترین مقدار توسط نهال­های طبقه ارتفاعی بالای 2000 متر از سطح دریا جذب شد (جدول 6).

جذب عناصر میکرو در گونه­ها دارای اندازه مختلف و در برخی موارد موجب اختلاف معنی­دار شد و هر گونه با توجه به توانایی ژنتیک مقادیر مختلفی از عناصر میکرو را جذب نمود، نکته قابل توجه جذب کمتر عناصر سمی سدیم و کلر توسط گونه A. arabica نسبت به سایر گونه­ها بود، البته این گونه رویش بیشتری نسبت به سایر گونه­ها تحت تنش شوری داشت (جدول 6).  


 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


بحث

در این پژوهش مشخص شد که با افزایش ارتفاع از سطح دریا از اندازه فاکتورهای رویشی و زی­توده گیاه کاسته می شود. بالا بودن رویش ارتفاعی و زی­توده اندام­ هوایی از اختصاصات نهال­های ارتفاعات پائین نسبت به نهال­های ارتفاعات بالاتر است (1)، که به دلیل رویش بیشتر این نهال­ها در مقایسه با نهال­های ارتفاع بالاتر است، موضوعی که در این تحقیق به ثبت رسید. البته با افزایش غلظت سدیم­کلراید از میزان پارامترهای رویشی کاسته می­شود، به‌طوری‌که شوری به عنوان یکی از تنش­های محیطی تأثیرگذار، ابتدا موجب کاهش رویش و تولید گیاهان می گردد (29). کاهش رویش و زی­توده گیاه در اثر افزایش تنش شوری در سایر گونه­های درختی و درختچه­ای قبلا گزارش شده است (14، 30 و 32). در بین گونه­های مورد مطالعه، A. arabica بیشترین اندازه پارامترهای رویشی و زی­توده اندام­ هوایی را تحت تنش شوری در اختیار داشت، به نظر می­رسد که این گونه در مواجه با تنش شوری بیشترین مقاومت را دارد.

همچنین بیشترین زی­توده ریشه مربوط به گونه
A. haussknechtii بود، این گونه کمترین رویش اندام­ هوایی را داشت و به نظر می­رسد که توسعه بیشتر ریشه نوعی سازگاری با شرایط تنش باشد. با افزایش غلظت سدیم­کلراید بر مقدار پرولین اضافه گردید، پرولین ترکیبی است که در پاسخ به تنش شوری تمایل به افزایش دارد(13). البته این مسئله برای تنظیم و تعدیل فشار اسمزی در گیاهان تحت تنش بسیار مهم است (16و 24). گیاه در غلظت­های متوسط و بالای سدیم کلراید، به‌ترتیب از تجمع مواد اسمزی آلی گلایسین بتائین و پرولین برای تنظیم فشار اسمزی استفاده می­کند (9).

افزایش میزان پرولین در گیاهان تحت تنش شوری قبلا گزارش شده است (15، 18، 27 و 31). همچنین با افزایش ارتفاع از سطح دریا بر غلظت پرولین افزوده شد، به‌نحوی‌که افزایش غلظت پرولین فرایندی طبیعی برای مقابله با تنش شوری است. نتایج نشان داد که نهال­های ارتفاع پائین، رویش بیشتری داشته­اند و نهال­های ارتفاع فوقانی دارای کمترین رویش، پس افزایش غلظت پرولین در نهال­های ارتفاع بالای 2000 متر نسبت به دو طبقه ارتفاعی دیگر، حساسیت بیشتر نهال­های این طبقه ارتفاعی را به شوری نشان داده است. در میان گونه­های بادام بیشترین مقدار پرولین به A. haussknechtii اختصاص یافت، این گونه کمترین رویش را داشت و افزایش غلظت پرولین در این گونه نسبت به سه گونه دیگر، نشان از حساسیت بیشتر دارد. با افزایش غلظت سدیم­کلراید و همچنین افزایش ارتفاع از سطح دریا از میزان رنگیزه­های گیاهی کاسته شد. البته کاهش میزان رنگیزه­ گیاهی ناشی از تنش شوری نیز قبلا گزارش شده است(42).

مقایسه میانگین­ها نشان داد که افزایش تنش شوری موجب کاهش جذب مس، روی، آهن، منگنز و پتاسیم و افزایش جذب منیزیم، سدیم، کلر، نیتروژن، فسفر و کلسیم شد. افزایش جذب سدیم و کلر موجب کاهش جذب عناصر ضروری و القای سم به گیاه می­گردد (26 و 39)، بنابراین به نظر می‌رسد که کاهش جذب عناصر ضروری نظیر مس، روی، آهن، منگنز و پتاسیم به همین دلیل باشد. افزایش جذب منیزیم، کلر، سدیم و کلسیم و کاهش جذب پتاسیم ناشی از تنش شوری قبلا گزارش شده است (15). افزایش جذب فسفر در برگ گیاه تحت تنش شوری باعث افزایش پایداری گیاه در برابر این تنش می‌گردد (41). همچنین اعلام شده که کلسیم اثرهای سدیم­کلراید را بر ترواش غشائی کنترل و خنثی می­نماید(22). جذب عناصر میکرو شامل منیزیم، منگنز، روی، مس، کلر، سدیم و تقریبا آهن با افزایش ارتفاع از سطح دریا افزایش یافت. افزایش جذب کلر و سدیم در نهال­های حاصل از پایه­های ارتفاعات فوقانی رویشگاه نسبت به ارتفاعات پائین نشان از حساسیت بیشتر این نهال­ها به تنش شوری دارد؛ در بررسی رویش نهال­ها، نتایج نشان داد که نهال­های حاصل از ارتفاعات پائین دارای رویش بیشتر و در نتیجه مقاومت بالاتر هستند و تجمع عناصر سمی کلر و سدیم در نهال­های ارتفاع بالای رویشگاه نشان از حساسیت بیشتر آنها به شوری دارد. جذب عناصر در گونه­ها دارای مقادیر مختلف و در برخی موارد موجب اختلاف معنی­دار شد و هر گونه با توجه به توانایی ژنتیک، مقادیر مختلفی از عناصر غذایی را جذب نموده است، نکته قابل توجه جذب کمتر عناصر سمی سدیم و کلر توسط گونه A. arabica نسبت به سایر گونه­ها بود، این گونه رویش بیشتری تحت تنش شوری داشت. همانطور که اشاره شد، در گیاهان تحت تنش میزان جذب پتاسیم برای نگهداری و بازسازی دیواره سلولی زیاد می­شود، به‌طوری‌که غلظت کمتر این عنصر در گونه  A. arabica نسبت به سایر گونه­ها به دلیل مقاومت بیشتر این گونه در مواجه با تنش شوری است.

1 - اسپهبدی، ک.، میزائی ندوشن، ح.، طبری، م.، اکبری نیا، م. و دهقان شورکی، ی.، 1385. اثر ارتفاع از سطح دریا مبداء بذر بر رویاندن بذر بارانک، مجله منابع طبیعی ایران. 59(1): 103-113.
2 - اسکندری، س. و مظفری، و.، 1390. اثر شوری و مس بر برخی خصوصیات رشد و ترکیب شیمیائی دو رقم پسته، مجله علوم و فنون کشاورزی و منابع طبیعی، علوم آب و خاک، 16(60): 199-214.
3 - اورعی، م.، طبا طبائی، س. ج.، فلاحی، ا. و ایمانی، ع.، 1388. اثر تنش شوری و پایه بر رشد، شدت فتوسنتز، غلظت عناصر غذائی و سدیم درخت بادام، نشریه علوم باغبانی،23(2):140-131.
4- امامی، ع.، 1375. روش­های تجزیه گیاه. نشریه فنی شماره 982. سازمان تحقیقات، آموزش و ترویج کشاورزی، موسسه تحقیقات خاک و آب، جلد اول، 126 صفحه.
5 - جهانبازی، ح. جلیلی، ع و طالبی، م.، 1381. بررسی اکوسیستم جنگلی استان چهارمحال و بختیاری، گزارش نهائی طرح تحقیقاتی مرکز تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی استان چهارمحال و بختیاری. 80 صفحه.
6 - جهانبازی گوجانی، ح. و شیرمردی، ح.، 1391. پهنه­بندی زوال گونه­های جنگلی و مرتعی استان چهارمحال و بختیاری.، طرح مطالعاتی و تحقیقاتی مرکز تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی استان چهارمحال و بختیاری. 105 صفحه.
7 - جلیل، م.، 1379. خشک شدن 13 حلقه چاه تامین کننده آب آشامیدنی شهرستان لردگان،  سایت اخبار روستا،
www. Roostanews.ir.
8 - صادقی، ح.، خاوری نژاد، ر.، فهیمی،ح.، فلاحیان، ف. و ایمانی پور، و.، 1386. تاثیر شوری کلرید­سدیمی بر رشد و جذب عناصر معدنی در کاج تهران. مجله علوم و فنون باغبانی ایران، 8(3): 199-212.

9 - علیزاده، ز.، رضوی، خ.، ملبوبی، م. ع.، قناتی، ف.، کاشانی نیا، ع. و هدایتی ، و.، 1391. بررسی تاثیر سازگار کننده‏های معدنی و آلی مهم در تحمل به شوری گیاه هالوفیت آلوروپوس لگوپویدیس. مجله زیست شناسی ایران، 25(3): 329-339.

10 - نوح پیشه، ز. و منوچهری کلانتری، خ.، 1390. اثرات کاربرد متقابل اسپرمیدین و تنش شوری در گیاه فلفل. مجله زیست شناسی ایران، 24 (6): 848-857.
11 - یدالهی، ع.، ارزانی، ک و عبادی، ع.، 1388. شناسائی نشانگرهای مورفولوژیک مرتبط با مقاومت به خشکی در بادام
(prunus dulcis Mill) ، مجله علوم باغبانی ایران، 40(1).
 
12-Cavagnaro, J. B., Ponce, M. T., Guzman, J. and Cirrincione, M. A., 2006, Argentinean of cultivars of Vitis vinifera grow better than European ones when cultured in vitro under salinity. Biocell, 30(1): 1-7.
13- Cushman, J. C., 2001. Osmoregolation in plants: lmplications for agriculture . American Zoologist, 41(4): 758-769.
14- Da Silva, E. C., odio Nogueira, R. J. M. C., de Ara´ujo, F. P., de Melo, N. F. and  de Azevedo Neto, A. D., 2008. Physiological responses to salt stress in young umbu plants. Environmental and Experimental Botany 63:147–157.
15- Dejampour, J., Aliasgarzad, N., Zeinalabedini, M., Rohani niya, M. and Majidi Hervan, E., 2012. Evaluation of salt tolerance in almond [Prunus dulcis (L.) Batsch] rootstocks. African Journal of Biotechnology,11(56):11907-11912.
16- Di martino, C., Sebastiano, D., Pizzuto, R., Loreto, F. and Fuggel, A., 1991. Free amino acid and glycine betaine in leaf osmoregulation of spinach responding to increasing salt stress. New phytologist, 158(3): 455-463.
17- El Nour, M., Khalil, A. A. M. and Abdelmajid, E., 2006. Effect of salinity on seed germination characteristics of five arid zone tree specie. University of Khartoum Journal of Agricultural Sciences,14(1), 23-31.
18-Hardikar, S. A. and Pandey, A. N., 2011. Growth, water status and nutrient accumulation of seedlings of Cassia fistula L. in response to soil salinity. Anales de Biologia, 33: 1-11.
19- Hong-Bo, S., Zong Suo, L. and Ming-An, S., 2006. Osmotic regulation of 10 wheat (Triticum aestivum L.) genotypes at soil water deficits. Colloids and surfaces B: Biointerfaces Journal, 47(2): 132-139.
20- Karimi, E.,  Abdolzadeh, A. and Sadeghipour, H. R., 2009. Increasing salt tolerance in Olive, Olea europaea L. plants by supplemental potassium nutrition involves changes in ion accumulation and anatomical attributes. International Journal of Plant Production, 3(4): 49-60.
21-Koca, H., Bor, M., Özdemir, F. and Turkan, I., 2007. The effect of salt stress on lipid peroxidation, antioxidative enzymes and proline content of sesame cultivars. Enviromental and Experimental Botany, 60(3): 344-351.
22- Kozlowski, T. T., 1997. Responses of woody plants to flooding and salinity. Tree Physiology Monograph, 1:1-29.
23- Li, N., Chen, S., Zhou, X., Li, C., Shao, J., Wang,R., Fritz,E., Hu¨ttermann, A. and Polle, A., 2008. Effect of NaCl on photosynthesis, salt accumulation and ion compartmentation in two mangrove species, Kandelia candel and Bruguiera gymnorhiza. Aquatic Botany, 88: 303–310.
24- Mademba, F., Boucherea, U. R., 2003. Proline accumulation in cultivated citrus and its relationship with salt tolerance. Journal of Horticultural Scince and Biotechnology, 78(5): 617-623.
25-Malcolm, C. V., 1986. Production from salt affected soils. Reclam. Reveg. Res, 5, 343-361.
26-Munns, R., 1993. Physiological processes limiting plant growth in saline soils: some dogmas and hypotheses. Plant Cell Environment. 16: 15-24.
27-Najafian, S. H., Rahemi, M. and Tavallai, V., 2008. Effect of salinity on tolerance of two bitter almond rootstocks. American Eurasian Journal Agricultural and Environmental Science, 3(2): 264-268.
28- Nasim, M., Qureshi, R. H., Aziz, T.,  Saqib, M., Nawaz, S., Sahi, S. T. and Pervaiz, S., 2007. Screening trees for salinity tolerance: A case-study with ten Eucalyptus species.  Pakistan Journal of Agricultural Sciences, 44(3): 385-396.
29-Parida, A.K., Das, A.B., 2005. Salt tolerance and salinity effects on plants: a review. Ecotoxicology and Environmental Safety, 60: 324-349.
30-Percival, G. C., 2005. Identification of foliar salt tolerance of woody perennials using chlorophyll fluorescence. Horticutural science, 40(6): 1892-1897.
31- Sadeghi, H., 2011. Differential response to salinity in two Iranian barley (Hordeum vulgare L.) cultivars. Romanian Agricultural Research, 28:57-64.
32- Sai Kachout, S., Ben Mansoura, A., Jaffel, K., Lecierc, J. C., Rejed, M. N. and Ouerghi, Z., 2009. The effect of salinity on the growth of the halophyte Atriplex hortensis (Chenopodia ceae). Appled Ecology and Environmental Research, 7(4): 319-332.
33- Shanker, A. K. and Venkateswarlu, B., 2011. Abiotic Stress in Plants – Mechanisms and Adaptations. Published by InTech. 428pp.
34- Schofield, N. J., 1990. Determining reforestation area and distribution for salinity control. Hydrolopcal Science, 35(1):1-19.
35-Sivritepe, N. and Eris, A., 1999. Determination of salt tolerance in some grapevine cultivars (Vitis vinifera L.) under in vitro conditions. Turkish Journal of Biology, 23(4):473-485.
36- Soleimani, A. Zamani, Z., Talaei, A. R. and Naghavi, M. R., 2006.  Molecular characterization of unknown potentially salt tolerant olive genotypes using RAPD markers. Journal of Sciences, Islamic Republic of Iran.,17(2): 107-112.
37-Song, W.Y., Zhang, Z. B., Shao, H. B., Guo, X. L., Cao, H. X., Zhao, H. B., FU, Z. Y. and HU, X. J., 2008. Relationship between calcium decoding elements and plant abiotic-stress resistance. International Journal of Biological Sciences, 4(2): 116-125.
38- Suárez, N. and Medina, E ., 2008. Salinity effects on leaf ion composition and salt secretion rate in Avicennia germinans (L.) L. Journal of the Brazilian Society of Plant Physiology, 20(2):131-140.
39- Tester, M. and Davenport, R., 2003. Na tolerance and Na transport in higher plants. Annals of Botany, 91(5): 503-527.
40- Vijayan, K., 2009. Approaches for enhancing salt tolerance in mulberry (Morus L). Plant Omics Journal, 2(1):41-59.
41- Uygur, V. and Yetisir, H., 2006. Phosphorous uptake of gourds species and watermelon under different salt stress. Journal of Agronomy, 5(3): 466-470.
42- Dhanapackiam S. and Muhammad Ilyas M.H., 2010. Leaf area and ion contents of Sesbania grandiflora under NaCl and Na2SO4 salinity. Indian Journal of Science and Technology, 3(5): 561-563.
 
 
Volume 27, Issue 5
March 2015
Pages 777-787
  • Receive Date: 26 December 2012
  • Revise Date: 11 May 2013
  • Accept Date: 28 May 2013
  • First Publish Date: 20 February 2015