Comparison the seed morphology of several species of Hyoscyamus

Document Type : Research Paper

26415

Abstract

The seeds of Hyoscyamus genus of Solanaceae family has various ornamental structure on seed coat wall. Thus 11 species of Hyoscyamus seed of herbarium samples were collected and evaluated. This has been shown useful taxonomic characteres.Various structure in morphology of seed coat walls was observed. Seed shapes were categorized in three distinct group  that include: I - Lens shape.  II- Pyramide shape. III- Triangular shap.  Has hair or not, depth of sinuate and wall thickness were the other factors that promotes differentiation of species from each other.

Keywords

مقایسه مورفولوژی بذر چند گونه از جنس Hyoscyamus 

سعیده سادات میرزاده واقفی

تهران، مؤسسه تحقیقات جنگلها و مراتع کشور

تاریخ دریافت: 4/7/88         تاریخ پذیرش: 8/3/90 

چکیده

خانواده Solanaceae دارای بذرهایی است که تزئینات مختلفی بر روی سطح آنهاست و به همین دلیل مورد توجه می‌باشند. جنس بذرالبنج (Hyoscyamus) نیز از این قاعده مستثنی نبوده و قابل بررسی است. به همین دلیل بذر 11 گونه Hyoscyamus از نمونه‌های هرباریومی جمع‌آوری گردید و مورد بررسی قرار گرفت. با مطالعاتی که بر روی بذرها انجام شد به تفاوتهایی در مورفولوژی بذرها رسیدیم که درخور توجه می‌باشد. بذرها از نظر شکل در 3 گروه مجزا دسته‌بندی شدند که عبارتند از: 1- شکل عدسی، 2- شکل هرمی و 3- شکل مثلثی. بدین ترتیب کرک‌دار بودن و کرک‌دار نبودن، عمق حفره‌ها و ضخامت دیواره‌ها از دیگر فاکتورهایی بود که در تمایز گونه‌ها از یکدیگر کمک شایانی نمود.

واژه‌های کلیدی: Hyoscyamus، بنگ‌دانه، مورفولوژی، تزئینات سطح بذر، دانه.

* نویسنده مسئول، تلفن: 09125548633، پست‌الکترونیکی: saeedehsmv@yahoo.com

مقدمه

 

خانواده Solanaceae گیاهانی علفی، بوته‌ای و یا درختچه‌ای بندرت درختی، خاردار یا فاقد خار می‌باشد، میوه سته و یا کپسول مجری و یا شکوفا با چهار کفه قاب مانند، دانه‌ها متعدد و آلبومن‌دار است(1).

خانواده Solanaceae نه تنها در جنس  Hyoscyamusبلکه در جنسهای دیگر نیز از نظر تزئینات لایه بیرونی بذر مورد توجه و قابل بررسی می‌باشد (12،11، 6). بعلاوه در مورفولوژی کلی بذرها، خصوصیات برجسته لایه بیرونی بذرها کاملا متغیر و دارای  اهمیت سیستماتیکی است (3، 9). خصوصیات پوشش بذر می‌تواند جنسهایPhysalis L., Capsicum L., Tubocapsicum (Wettst.)Makino را از هم جدا نماید (14،15).

شکل بذر در جنس Hyoscyamus متنوع است، از تخم‌مرغی- نیمه تخم‌مرغی تا سه گوش و نامنظم و دارای تزئینات مشبک می‌باشد. اندازه بذر mm 2/1- 9/0 * 6/1- 7/0 اندازه‌گیری شده است (13).

در این زمینه می‌توان به مطالعات انجام شده توسط 2008  J.A.M van BALKAN با عنوان بذرها در Solanaceae اشاره نمود که در آن بر روی مورفولوژی بذر و جنین صحبت نموده است. طبق گزارش مذکور در جنس Hyoscyamus بذرها 4-3 میلی‌متر طول داشته، و لایه خارجی دانه حفره‌دار می‌باشد (7).

(2001)  Darcy بر روی جنس Tubocapsicum از خانواده Solanaceae کار نموده است و نشان داده است که در  T.anomalum بذرها دارای سطحی مشبک هستند؛ در مقایسه با جنس Aureliana، در ارتفاع لبه و اندازه زائده قابل مقایسه می‌باشد (2). در کلیدی از Gunn & Graffney (1974)، بذرهای Tubocapsicum همانند Solanum torvum می‌باشد (4). آنها ازcapsicum  به دلیل اندازه کوچکترشان از نظر منطقه ناف جدا می‌شوند. بذرهای جنسهای زیر خانواده Solanoideae در این مطالعه در اشکال ساختمانی، شامل شکل بیرونی، موقعیت جنین، الگوی لایه‌های حاشیه‌های چوبی و حفره عمیق نزدیک پایه مقایسه می‌شوند.

در مورد بذرهای Solanum گروه Basarthrum اندازه بذر و درجه گستردگی بالهای دور بذر، خصوصیت قابل توجهی است که در تاکسونومی مفید می‌باشد (5). این تحقیق بر روی بذرهای تعدادی از گونه‌های Hyoscyamus انجام شده است.

 

 

جدول1- خصوصیات نمونه‌های هرباریومی که بذر آنها مورد بررسی قرار گرفته است، بشرح زیر می‌باشد.

مشخصات محل جمع‌آوری

نام علمی گیاه

آذربایجان، ارسباران، خمارلو به اسلاندوز، m 2500، خاتمساز و قهرمانی، 73104، (TARI)

Hyoscyamus  arachnoids Pojark.

خراسان، مشهد، شمال تپه های کوههای بینالود، بالای روستای زشک، رودخانه عبدالله، m 3000-2100،  مظفریان، 48849، (TARI)

H. arachnoides Pojark.

تهران، 1 کیلومتری جالیزگند، 13 کیلومتری شمال فیروزکوه، باباخانلو و بازرگان،m 2150 ، 21726، (TARI)

H.  arachnoides Pojark.

فارس، دالاکی، برازجان به کازرون،m 400 ، خاتمساز و مولایی، 72965، (TARI)

H. insanus Stocks, Hook.

خوزستان، رامهرمز به بهبهان،m 500، خاتمساز، 72959، (TARI)

H. insanus Stocks, Hook.

باختران، میدان جمهوری اسلامی، مرکز جنگلها و مراتع، m 1445 ، 70، (TARI)

H.s kurdicus Bornm.

شهرکرد، بین شهرکرد و فرخ شهر،m 2300-2100 ، نوروزی، 2744، (TARI)

H. kurdicus Bornm.

اصفهان، سمیرم، وردشت، ضلع جنوبی کوه شیر برنجی، m2500، مهاجری، 7374، (TARI)

H. kurdicus Bornm.

بلوچستان، 40 کیلومتری شمال خاش، ترشاب در کوه تفتان، m2500، اسدی، 22842، (TARI)

H. malekianus Parsa, Kew Bull.

کرمانشاه، کرزاق، m1900، حمزه ای و عصری، 87952، (TARI)

H. niger L.

سیاه بیشه، جاده چالوس، m2100، ثابتی، 8526، (TARI)

H. niger L.

زنجان، الموت، قزوین، m2050، میرفخاری، 21753، (TARI)

H. niger L.

آذربایجان، 2 کیلومتری شمال شرق خلخال، m 2050-1800، مظفریان و نوروزی، 34029 ، (TARI)

H. pusillus L.

بیت العرب، در راه کوه هزار،m2350، فروغی و اسدی، 16207، (TARI)

H. pusillus L.

تهران، 13 کیلومتری اراک، راه قم به آشتیان، m1700، مظفریان و معصومی، 48095، (TARI)

H. pusillus L.

تهران، سرخه حصار، نزدیک کاروانسرا، m1700، دینی و آرزم، 21727، (TARI)

H.reticulatus L.

مازندران، 67 کیلومتری علمده به کجور، m1520، رونه مارک و مظفریان، 28167، (TARI)

H.reticulatus L.

آذربایجان، خلخال، 25 کیلومتری شمال خلخال، m 200 ، خاتمساز، 73146، (TARI)

H.reticulatus L.

مازندران، راه هراز، پلور، m2250، مظفریان و ابوحمزه، 42566، (TARI)

H. senecionis Willd.

چهارمحال بختیاری، شهرکرد، باباحیدر، کوه کلاک، مقابل لگارک، مظفریان، 57737، (TARI)

H. senecionis Willd.

تهران، هومند، پابوت، مظفریان، 29801، (TARI)

H. squarrosus Griff.

کرمان، راور، m1850، منوچهری، جعفری، صباحی و هروی، 110، (TARI)

H. squarrosus Griff.

بندرعباس، حاج آباد، جنوب کوه شمیل، m 1200-800، مظفریان، 52335، (TARI)

H. tenuicaulis Schonbeck-Temesy

کهکیلویه و بویراحمد، نزدیک ابریگون، m800، اسدی و ابوحمزه، 38538، (TARI)

H. tenuicaulis Schonbeck-Temesy

خراسان، 74 کیلومتری مشهد، کلات نادری، m950، اسدی و معصومی، 55865، (TARI)

H. turcomanicus Pojark.

سمنان، 50 کیلومتری شمال سمنان،بین روستای شلی و هیکوه، m2400، مظفریان و اسدی، 40629، (TARI) 

H. turcomanicus Pojark.

خراسان، اسفریان، کوه شاه جهان، روستای نوشیروان، 2500-1400، 48537، (TARI)

H. turcomanicus Pojark.


مواد و روشها

مطالعه بر روی 11 گونه از جنس Hyoscyamus صورت گرفت. هدف از این تحقیق بررسی تفاوتهای مورفولوژیکی بذر گونه‌های مختلف جنس Hyoscyamus و بدست آوردن راهی جهت تفکیک گونه‌ها از طریق بذر می‌باشد. ابتدا تعدادی از بذرهای هر گونه  که از مکانهای مختلف جمع‌آوری شده بود، از طریق برداشت از نمونه هرباریومی مورد بررسی قرار گرفت. به این علت بذرهای هر گونه از مکانهای مختلف بررسی شد تا اثبات شود که خصوصیت مورد بررسی در آن گونه به طور ثابتی موجود می‌باشد. عکس‌ها توسط میکروسکوپ الکترونی SEM گرفته شد. سپس براساس خصوصیات بذرها دسته‌بندی شده و نتیجه‌گیری گردید. 

نتایج

با بررسی‌هایی که انجام گردید نتیجه‌گیری شد که در تزئینات لایه بیرونی بذر گونه‌های مختلف این جنس تفاوتهایی دیده می‌شود، که قابل تأمل می‌باشد و می‌توان از این صفت مورفولوژیکی جهت تفکیک گونه‌ها از یکدیگر استفاده نمود. در هیچ‌یک از بذرهای مورد بررسی تقارن دوطرفه دیده نمی‌شود. سطح بذر مشبک و نامنظم است. به طور کلی دارای حفره‌هایی نامنظم‌ هستند. حفره‌های حاشیه بذر کوچکتر از بقیه حفره‌ها می‌باشد. در دیواره حفره‌ها از فرم چین‌خوردگی کم تا زیاد (همانند مخچه مهره‌داران) دیده می‌شود. آرایش دیواره از فرم صاف تا غده‌ای است. فرم بذر از قاعده به سمت ناف باریک می‌شود. در قسمت وسط دیواره حفره‌ها فرورفتگی خفیفی دیده می‌شود (شکل(1، 3 و10).

با بررسی که بر روی بذرها صورت گرفت این خصوصیات برای هر گونه دیده شد.

 

 

جدول2- خصوصیات مورفولوژیکی بذر گونه‌های مختلف جنس Hyoscyamus

اندازه (بر حسب میلیمتر)

کرکدار یا بدون کرک

شکل کلی بذر

نام علمی گونه

5/3×3

فاقد کرک

دارای فرورفتگی غیر عمیق و حفره‌هایی با دیواره نازک و غده‌دار، در قسمت ناف باریک و متمایل نسبت به قاعده، ناف مشخص

Hyoscyamus arachnoides 

1×1

دارای کرک در قسمت ناف و بدنه به صورت پراکنده

دیواره‌ها کم‌عمق و بذر غده‌دار، دیواره حفره‌ها نازک با چین‌خوردگی زیاد، سر دارای زاویه 90 درجه نسبت به قاعده،  حفره‌ها نسبت به بذر کشیده و بزرگ، ناف متمایل نسبت به قاعده

H. insanus 

2×3

دارای کرک

دیواره مشبک کلفت می‌باشد و حفره‌های آن عمیق و بزرگ ، فاقد فرورفتگی بر روی سطح وسط بذر, دیواره‌ها نازک, ناف مشخص

H. kurdicus 

1×1

دارای کرک فراوان

دارای حفرات کوچک و کم‌عمق، دارای دیواره‌های نازک، فاقد فرورفتگی بر روی بذر، ناف نسبت به قاعده مستقیم تا کمی متمایل، ناف مشخص

H. malekianus 

5/1×2

بدون کرک

دارای حفرات عمیق و کوچک و دیواره‌های کنگره‌دار و غده‌دار، ناف  نسبت به قاعده متمایل، رنگ بذر تیره

H. niger 

2×3/1

دارای کرک در قسمت ناف

خانه‌های بهم فشرده با دیواره‌های بسیار ضخیم، دارای فرورفتگی عمیق  در قسمت وسط بذر که تا ناف ادامه دارد، از سر(ناف) به انتها بسیار ضخیم می‌شود، دارای ناف مشخص

H. pusillus

 

1×5/1

دارای کرک پراکنده

حفرات کشیده  و واضح با دیواره نازک و عمیق و غده‌دار ، دارای فرورفتگی که از سر تا نزدیک انتهاست، از سر به سمت انتها ضخیم می‌شود، سطح ناهموار غده‌ای، ناف مشخص

H. reticulatus

 

2×3

فاقد کرک

حفره‌ها کم عمق با دیواره‌ای ضخیم، دارای نقش و نگارهایی با چین‌خوردگی زیاد بر روی سطح آن، دارای فرورفتگی عمیق از ناحیه سر تا انتهای بذر، ناف مشخص

H. senecionis 

2×4

دارای کرک در قسمت ناف و اطراف آن

دارای حفرات عمیق با دیواره نازک و مجعد، دارای گودی در وسط، بذر درشت, ناف برجسته

H. squarrossus

 

5/1×2

دارای کرک فراوان

بذرها ریز، دارای دیواره مجعد و بسیار برجسته، دارای حفرات عمیق، بذر کشیده و باریک، ناف نسبت به قاعده متمایل

H. tenuicaulis

 

5 ×5

دارای کرک پراکنده و کم

بذر درشت، دارای حفره‌های بسیار ریز با دیواره‌های کم عمق و باریک، دارای غده بر روی دیواره به صورت برجستگیهای بزرگ، بذر به سمت ناف سره‌اش نازک و متمایل 

H. turcomanicus 

 

 

بذرها از نظر اندازه با یکدیگر متفاوت بوده و از 1×1 میلیمتر تا 5 × 5 میلیمتر اندازه‌ها متغیر می‌باشد. اندازه بذرها از بزرگترین آنها تا کوچکترین آنها عبارتند از:

Hyoscyamus turcomanicus> H. squarrossus> H. senecionis = H. kurdicus> H. tenuicaulis= H. niger> H. malekianus =  H. insanus

نتایج بررسی نشان می‌دهد که بذرها براساس صفات مورفولوژیکی در سه دسته عمده طبقه‌بندی می‌شوند.

1- شکل کلیوی و گرد: H. insanus، H. niger.

2- شکل هرمی و برجسته:  H. turcomanicus، H. senecionis، H. pusillus، H. reticulatus، H. squarrossus..

3- شکل مثلثی و صاف: H. malekianus، H. tenuicaulis، H. kurdicus، H. arachnoides..

بحث

با توجه به نتایج بدست آمده نشان داده شد که تغییرات در گونه‌های مختلف جنس Hyoscyamus  در حدی است که بتوان گونه‌های مختلف آن را از هم تفکیک نمود.

در جنس Hyoscyamus  تزئینات روی بذر را می‌توان به‌عنوان یک صفت متمایز کننده گونه‌ها از یکدیگر در نظر گرفت. مطالعه بر روی 11 گونه حاضر نشان داد که خصوصیات اندازه بذر، شکل و موقعیت ناف در گونه‌‌های مختلف متفاوت است. کرک داشتن و بدون کرک بودن و منطقه کرک‌دار در تمایز گونه‌ها بعد از فرم آنها، نقش بسزایی دارد.

آرایش سطح H. kurdicus و H. turcomanicus در شکل کلی بذر بسیار شبیه هم می‌باشد، با این تفاوت که حفره‌های سطح H. turcomanicus بسیار ریزتر از  H. kurdicusبوده و از نمای نزدیکتر نیز آرایش درون حفره‌ها با هم متفاوت می‌باشد. بذر H. kurdicus دارای کرک فراوانی است، درحالی‌کهH. turcomanicus   پراکنده کرک دارد (شکل1، 5-1).

H. niger و H. insanus گرچه از نظر فرم بذر به هم شبیه می‌باشند، ولی از نظر آرایش حفره‌ها نسبت به هم متفاوت هستند.  H. insanus دارای حفره‌هایی با دیواره مارپیچی و کشیده می‌باشد و H. niger دارای حفره‌هایی کوچکتر با دیواره‌های غده‌دار است (شکل1،10-6).

 

 

 

 

 

                           (1)                                          (2)                                       (3)

 

                          (4)                                         (5)                                            (6) 

 

                          (7)                                            (8)                                           (9)

 

                           (10)                                           (11)                                       (12)

 

(13)

شکل 1- تصاویر SEM : (1) H. turcomanicus، × 60، (2)  H. turcomanicus، × 400، (3)  H. turcomanicus، × 3000، (4)  H. kurdicus، × 80، (5) H. kurdicus، × 300 ، (6)  H. niger، × 80 ، (7)

H. niger، × 300 ،(8) H. insanus، × 120 ،(9) H. insanus، × 500،(10) H. insanus، × 4000، (11) H. pusillus ، × 120، (12) H. pusillus، × 400، (13) H. pusillus، × 400.


H. pusillus و H. senecionis از نظر آرایش سطح بذر بسیار نزدیک هستند که اصطلاحاً به آن فرم مخچه‌ای می‌گویند. از نظر اندازه حفرات نیز با هم، هم اندازه‌ هستند، با این تفاوت که حفره‌های سطح H. pusillus عمیق‌تر می‌باشد ولی H. senecionis دارای حفرات کم عمق‌تر است.  H. insanusنیز از نظر شکل حفره فرم مخچه‌ای دارد، ولی بذر آن گرد و کلیوی است. هر سه دارای دیواره‌هایی صاف و بدون غده می‌باشند.

 H. pusillus و H. insanus از نظر آرایش حفره‌های سطح بذر شبیه هم هستند ولی H. insanus دارای حفراتی بزرگ‌تر و بازتر، با دیواره نازک‌تر است و H. pusillus دارای حفراتی فشرده‌‌تر، با دیواره ضخیم‌تر می‌یاشد.

H. senecionis فاقد کرک و H. pusillus دارای کرک در قسمت ناف می‌باشد (شکل1، 13-8) و (شکل2، شماره 3-1).  

H. arachnoids و H. malekianus از نظر حفره‌ها و دیواره شبیه هم می‌باشند.  H. arachnoidsدارای فرورفتگی غیرعمیق بوده و H. malekianus فاقد فرورفتگی بر روی بذر است. H. arachnoids فاقد کرک و H. malekianus دارای کرک می‌باشد (شکل2، شماره 5-4).

H.reticulatus از نظر شکل حفره شبیه H. squarrossus و H. tenuicaulis بوده، با این تفاوت که H. tenuicaulis دارای شکل مثلثی و صاف است و H. squarrossus و H. tenuicaulis دارای فرم هرمی و برجسته می‌باشد. در مورد H.reticulatus و H. squarrossus،  H. squarrossusدارای ناف مشخص و H.reticulatus فاقد ناف مشخص است (شکل2، 8-6).

براساس طبقه‌بندی فلور ایران (1) جنس Hyoscyamus به سه زیر‌جنس Dendrotrichon، Hyoscyamus و Parahyoscyamus  تقسیم می‌شود.

طبقه‌بندی زیر‌جنسها با طبقه‌بندی اشکال بذر مطابقت ندارد و از زیرجنسهای مختلف در یک گروه طبقه‌بندی شده و براساس شکل می‌توان دید. خصوصیت کرک‌دار و بدون کرک بودن تقریبا به طور متساوی در همه گونه‌های زیر‌جنسها وجود دارد و می‌توان گفت که این خصوصیت در هیچ زیر‌جنسی به طور کامل کرکدار یا بدون کرک نمی‌باشد. در Hyoscyamus Subgen. از همه اشکال Hyoscyamus دیده می‌شود، ولی در Dendrotrichon  .Subgen، H. niger بدون کرک و کلیوی شکل است ولی  H. tenuicaulis دارای کرک و هرمی و برجسته می‌باشد. در مورد H. bornmulleri بعلت عدم وجود بذر در نمونه هرباریومی اطلاعاتی در دست نیست. اما در زیر‌جنس Parahyoscyamus تنها بذر گونه H. malekianus مطالعه شد و از گونه H. leptocalyx بذری برای مطالعه در دسترس نبود.

 

 

 

                         (1)                                               (2)                                            (3)

 

                             (4)                                            (5)                                          (6)

 

(7)                                                                                  (8)

شکل 2- (1)H. senecionis، × 100، (2)H. senecionis، × 400، (3)H. senecionis، × 200، (4)H. arachnoids، × 80، (5)H. arachnoids، × 250، (6) H. reticulatus، × 80، (7) H. reticulatus، × 400، (8) H. reticulatus، × 150.

 

 

در تحقیقاتی که قبلا بر روی قبیله Hyoscyameae صورت گرفته، در این جنس شکل بذر برای دسته‌بندی مورد توجه می‌باشد) 13). اندازه بذرها به‌ویژه در بذرهای بزرگتر ( H. turcomanicus) یا کوچکترین بذرها (H. insanus ) می‌تواند در شناسایی کمک کند. در مورد خصوصیات دیواره از موجی شکل تا موارد مارپیچی زیاد (H. senecionis) را  می‌توان در جنسهای ایران مشاهده نمود.

در تحقیقی دیگر که بر روی تاکزونومی عددی و آنالیز پروتئینهای گونه‌های جنس Hyoscyamus  صورت گرفته است، قرابت H.kurdicus و H.arachnoides با یکدیگر و H.turcomanicus , H.reticulatus , H. squarrossus و H. pusillus براساس آنالیز خوشه‌ای اطلاعات مورفولوژیکی نشان داده شده است که با دسته‌بندی بذرها براساس شکلشان مطابقت دارد. در تجزیه داده‌های پروتئین بذر براساس آنالیز خوشه‌ای قرابت گونه‌های H. pusillus، H. senecioniss، H. squarrossus  و H.reticulatus  را با یکدیگر نشان می‌دهد. قرابت H.kurdicus و H.arachnoides با یکدیگر و H. niger و H.insanus   نیز با گروه‌بندی موجود در تحقیق حاضر مطابقت دارد (10).

در مطالعه دیگری خاتمساز قرابت H. turcomanicus و H. pusillus  را براساس خصوصیات مورفولوژیکی تأیید می‌نماید که با نتایج بدست‌آمده همخوانی دارد (1).

در طبقه‌بندی که توسط خاتمساز و زنجیریان (1998)، براساس مورفولوژی بذر گونه‌های جنس Hyoscyamus  انجام شده است قرابت H. turcomanicus و H.reticulatus براساس تزئینات سطح گرده نشان داده شده است، که با دسته‌بندی براساس شکل بذر مطابقت دارد (8).

سپاسگزاری

بدین‌وسیله از استاد ارجمند خانم دکتر جم‌زاد که با راهنمایی‌های بی‌دریغشان اینجانب را در ارائه مقاله حاضر یاری نمودند صمیمانه تقدیر و تشکر می‌گردد. همچنین از ریاست محترم بخش تحقیقات گیاه‌شناسی، جناب آقای دکتر معصومی که با امکانات بخش این تحقیق انجام شد کمال تشکر را دارم.


1 - خاتمساز، م.، 1377، فلور ایران، ش.24: تیره سیب زمینی(Solanaceae) ، انتشارات موسسه تحقیقات جنگلها و منابع کشور.
 
2 - Darcy w. et all, 2001, The genus Tubocapsicum (Solanaceae), Bot.Bull.Acad. Sin. 42: 67-84. 04. 
3 - Edmonds. J.M. 1983.Seed coat structure and development in Solanum section Solanum. Bot. J. Linn. Soc.87: 229-246.
4 - Gunn, C.R. & Gaffney, F.B. 1974. Seed characteristics of 42 economically important species of Solanaceae in united States. U.S.D.A. Tech. Bull. 1471: 1-33.
5 -Gregory j. and Anderson, 1976, Systematic and evolutionary consideration of species of Solanum, section Basarthrum, Academic press. USA. Pp:549.
6 – Hutchinson, 1973,  The Families of Flowering Plants, Oxford Press, 599-603 pp.
7 - J.A.M. van BALKEN,2008 , THE PLANT FAMILY SOLANACEAE: SEEDS IN SOLANACEAE( mostly after Hunziker Ref. 56a.).22pp.
8 - Khatamsaz, M. and Zangirian, 1998. E.SEM survey of pollen morphology in Iranian species of Hyoscyamus L.(Solanaceae). Iranian Journal of Botany, 7, 151-163.
9 - Lester, R. N. & Durrands, P. K. 1984 Enzyme treatment as an aid in the study of seed surface structures of Solanum species. Ann. Bot. 53:129-131.
10 - Sheidai, M., Khatamsaz, M. anh Mosallanejad. M., 2000. Numerical taxonomy and seed protein analysis of Hyoscyamus species in Iran, j.Sci. I. R. Iran, Vol.11, No.2, 83-91.
11 - Shetler. S. J. 1986. Seed morphology in North American Campanulaceae. Ann. Missouri. Bot. Gard. 73: 653-688.
12 - Takhtajan, A. 1991. Evolutionary Trends in Flowering Plants.Columbia Univ. Press, New York .[Pp. 213-226: 8.Evolution  of the Seed.
13 - Zhang, Zhi-Yun  et. all, 2005, Seed morphology of the tribe Hyoscyameae(solanaceae), Taxon vol.54, N.1., pp.71-83(13).  
14 - Zhang, Z.Y. & Lu,1999. A comparative study of Physalis, Capsicum and Tubocapsicum, three genera of Solanaceae. Pp. 81-96 in: Nee. M. H., Symon, D. E., Jessop, J. P. (eds.), Solanaceae IV: Advances in Biology and Utilization. Royal Botanic Gardens, Kew.
15 - Zhang Z.Y. & Wen,J. 1996. Characters of leaf epidermis and seed coats in physalis (Solanaceae) from China and its systematic significance. Acta Bot. Yunnan. 18: 419- 423.
  • Receive Date: 26 September 2009
  • Revise Date: 23 April 2011
  • Accept Date: 29 May 2011