Morphological and anatomical study on some of Astragalus L. (sect. Incani DC.) in Boroujerd

Document Type : Research Paper

Abstract

One of the sections of Astragalus L. (Fabaceae family) is Incani DC. In the recent research were studied morphological and anatomical characters on 5 species of this section in Boroujerd. The collected species contain: A. curvirostris Boiss., A. cyclophyllos Beck, A. kabutarlanensis Dehshiri & Maassoumi, A. latifolius Lam., A. supervisus (Kuntze) Sheld. For anatomical study the cross section of peduncles, rachis, leaflet, pulvinulo and epidermis of leaflet were prepared by hand-operated and stained by double staining with  morphological studies showed that characters such as number of leaflet in each leaf, number of flower, standard length, legume length and legume shape were different and resolving in study species and in anatomical study anatomy structure of peduncles, rachis, leaflet, stomatal Index and hair Index can use as a useful tool in the identification and classification species of this section.

Keywords

مطالعه ریخت­شناختی و تشریح تعدادی از گونه­هایAstragalus L. (بخش Incani DC.) در بروجرد

رضوان بهلولی1 و محمد مهدی دهشیری2

1 بروجرد، دانشگاه آزاد اسلامی واحد بروجرد، باشگاه پژوهشگران جوان

2  بروجرد، دانشگاه آزاد اسلامی واحد بروجرد، گروه زیست‌شناسی 

تاریخ دریافت:  2/2/87                تاریخ پذیرش: 4/2/91 

چکیده

یکی از بخش­های جنس .Astragalus L از تیره Fabaceae ، بخش .Incani DC است. در پژوهش حاضر ویژگی­های ریخت شناختی و تشریح 5 گونه از این بخش در شهرستان بروجرد مورد بررسی قرار گرفت. گونه­های جمع­آوری شده عبارتند از: A. curvirostris Boiss.، A. cylophyllos Beck،A. kabutarlanensis Dehshiri & Maassoumi،A. latifolius Lam. و A. supervisus (Kuntze) Sheld.. برای مطالعه تشریح، برش­های عرضی از دمگل‌آذین، محور برگی، برگچه، دمبرگچه و اپیدرم برگچه به صورت دستی تهیه شد و رنگ­آمیزی مضاعف با سبز متیل و قهوه‌ای بیسمارک انجام شد. بررسی­های ریخت­شناختی نشان داد صفاتی نظیر تعداد جفت برگچه در هر برگ، تعداد گل، طول درفش، طول نیام و شکل نیام در گونه­های مورد بررسی تفکیک­کننده و متفاوت هستند و در مطالعه تشریح، ساختار تشریح دمگل‌آذین، محور برگی، برگچه، اندیس روزنه ای و اندیس کرک می­تواند به‌عنوان یک ابزار مفید در شناسایی و رده­بندی گونه­های این بخش مورد استفاده قرار گیرد.

واژه‌های کلیدی: ریخت شناختی، تشریح، حبوبات، لرستان

* نویسنده مسئول، تلفن: 09166700554، پست‌الکترونیکی: [email protected] 

مقدمه

 

جنس .Astragalus L متعلق به طایفه Galegeae و تیره Fabaceae می­باشد. این جنس در جهان دارای 3000-2500 گونه و در ایران دارای حدود 800 گونه است (7). پراکنش­های وسیع این جنس در مراتع کوهستان­های کشور به‌عنوان یکی از منابع تولید علوفه، و داشتن ریشه­های عمیق و تاج پوششی گسترده در حفاظت از خاک خصوصاً در اراضی شیب­دار و گونه­های با خاصیت دارویی مورد استفاده در جوامع انسانی از اهمیت بسزایی برخوردار می‌باشد (9).

بخش Incani DC. به علت چند ساله بودن و داشتن کرک دو شاخه و کاسه غیرمتورم در زیرجنس Cercidothrix قرار می گیرد و با 85 گونه در ایران از بخش­های طبیعی و تک تبار می­باشد. مطالعات تاکسونومی و تاکسونومی مدرن فراوانی بر روی بخش‌های مختلف جنس گون صورت گرفته است، که ازجمله می‌توان به موارد زیر اشاره کرد.

Engel در سال 1990 با بررسی مقایسه‌ای ساختار تشریح دمبرگ 398 نمونه هرباریومی از 203 گونه از نمایندگان خاردار گون‌ها در مقطع عرضی، جدایی سری Tragacantha را به صورت جنسی مجزا از گون تحت عنوان Astracantha، که تا آن زمان منحصراً براساس ویژگی‌های ریخت‌شناختی بود، تأیید کرد؛ اگرچه این جدایی توسط لیستون مردود اعلام گردیده است. همچنین بر این اساس جدایی و طبقه‌بندی این دو جنس به بخش را نیز عنوان کرد.

 

جدول1- معرفی گونه‌ها و مناطق مورد مطالعه  

گونه‌های مورد مطالعه

منطقه 

ارتفاع  از                   سطح دریا 

عرض جغرافیایی 

طول جغرافیایی 

 A. curvirostris

 A. cyclophyllos

 A. kabutarlanensis

کبوترلان (در  شرق بروجرد) 

2070 متر 

33 درجه و 53 دقیقه 

48درجه و 44 دقیقه 

 A. latifolius

کولیدر (در غرب  بروجرد) 

2100 متر 

33 درجه و 53 دقیقه 

48درجه و 39 دقیقه 

 A. supervisus

کوه میش پرور (در غرب بروجرد) 

2100  متر 

33 درجه و 55 دقیقه 

48درجه و 37 دقیقه 

 

در بررسی انجام داده شده توسط زارع (1370) به نظر می‌رسد صفت وجود یا عدم برگچه‌ی انتهایی، که معیار جداسازی بخش Halicacabus Bunge و Anthylloidei DC است، بسیار مصنوعی بوده، و اهمیت تاکسونومیک چندانی نمی‌توان برای آن قائل شد. همچنین ایشان ویژگی‌های تشریح محور برگی برای 9 گونه از بخش Anthylloidei DC را گزارش کرده است. مطالعات وی نشان می‌دهد که تشریح محور‌های برگی می‌تواند بصورت یک ابزار مفید در شناسایی و رده‌بندی گونه‌ها در این بخش مورد استفاده قرار گیرد.

در بررسی انجام شده توسط قهرمانی نژاد (1371) در مورد بخش Hymenostegis Bunge ویژگی‌هایی مانند تورم کاسه، مشخصات گوشوارک، ویژگی برگه، رنگ جام، رنگ کاسه، ویژگی‌های کاسه و جام، شکل گل‌آذین، طول دمگل‌آذین، طول کرک کاسه، نوع کرک اندام‌های مختلف و ... مورد شناسایی قرار گرفته‌اند. همچنین وی در بررسی این بخش، علاوه بر ریخت‌شناختی، ویژگی‌های تشریح محور برگی را بررسی کرده است که این ویژگی‌ها در بسیاری از موارد با نتایج ریخت‌شناختی منطبق بودند.

پاکروان فرد نیز در سال 1373، گونه‌های بخش Xiphidium را از دیدگاه تشریح مورد بررسی قرار داد. تحقیقات تشریح بر روی ساقه نشان داد که صفات تشریح ساقه در سطح گونه نمی‌تواند معیارهای مناسبی برای جداسازی گونه‌ها فراهم آورد ولی در سطح بخش کمابیش مفید است. همچنین بررسی اپیدرم نشان داد که صفات تشریح اپیدرم مثل شکل سلول‌های اپیدرمی، و تیپ‌های روزانه‌ای سلول‌های همراه ویژگی‌های مفیدی برای تشخیص گونه‌ها نمی‌باشد. ولی اندیس روزانه‌ای برای هر گونه مقدار ثابتی بود که نشان‌دهنده‌ی کارایی این فاکتور در تاکسونومی می‌باشد.

مطالعات تشریح ناصح (1374) نشان می‌دهد که بین گونه‌های بخش Ammodenderon Bge. تفاوت‌های معنی‌داری از حیث تاکسونومیکی وجود ندارد، همچنین تخصصی شدن گیاهان این بخش، همانند سایر بخش‌های جنس گون، با شرایط خشکی می‌باشد.

زرین کمر (1375)، تشریح برگ، برگچه، ساختمان دمبرگچه، انواع کرک‌ها، سلول‌های بافت نگهدارنده، ساختمان ساقه و ریشه، آوند چوبی، اجزاء تشکیل‌دهنده‌ی بافت آوندی و کانال‌های ترشحی را در 14 گونه از گونه‌های خاردار گون‌ها، در مقاطع طولی و عرضی مورد بررسی قرار داده است.

در بررسی انجام شده توسط قهرمانی‌نژاد (1379) در مورد بخش‌های دارای کرک‌های دو‌شاخه‌ای پایای جنسAstragalus، بررسی نوع کرک در برگچه‌ها، کاسه ی گل و میوه اهمیت داشت.

از ضرورت‌های انجام این تحقیق این است که تاکنون مطالعه‌ای بر روی تشریح بخش Incani DC. صورت نگرفته و همچنین شرح گونه A. kabutarlanensis ناقص بوده و در مورد میوه و دانه این گونه توضیحی داده نشده (11)، که در این تحقیق شرح این گونه تکمیل شده است. در این تحقیق 123 ویژگی ریخت شناختی، ساختار تشریحی دمگل‌آذین، محور برگی، برگچه و اپیدرم 4 گونه از این بخش در شهرستان بروجرد مورد بررسی قرار گرفت.

از اهداف این تحقیق، تکمیل ‌بخشی از بیوسیستماتیک فلور ایران، که از اهداف و محورهای پژوهشی تعیین شده از برنامه سوم توسعه کشور است و همچنین یکی از مراحل سیستماتیکی است که در ایران در حال انجام است. شناسایی هر یک از گونه‌های مورد بررسی براساس ویژگی‌های ریخت شناختی و تشریح می‌تواند در سایر علوم‌زیستی، منابع طبیعی و ... مورد استفاده قرار گیرد.

مواد و روشها

گونه‌های مورد مطالعه از مناطق مختلف شهرستان بروجرد جمع‌آوری شدند (جدول 1).

برای بررسی ریخت­شناختی و تشریحی، پس از شناسایی (7)، از هر گونه 5 نمونه انتخاب شد. به‌منظور اندازه‌گیری مطالعات ریخت شناختی، از خط‌کش میلیمتری و کولیس ورنیه و برای مطالعات تشریح از گراتیکول استفاده شد، سپس محدوده تغییرات صفات کمی و کیفی مشخص شد.

در بررسی ساختار تشریحی، نمونه­ها در فیکساتیو G.A.F. (گلیسیرین، الکل اتیلیک 96%، فرمالین 5%) تثبیت شدند و برش های نازکی با استفاده از تیغ معمولی تهیه شد، به‌منظور تخلیه کردن محتوای سلولی برش­ها در آب ژاول 50 درصد قرار داده شدند و برای خنثی کردن اثر آب ژاول برش­ها در اسید استیک 10 درصد قرار گرفتند و با سبز متیل و قهوه­ای بیسمارک رنگ­آمیزی شدند. برای محاسبه اندیس روزنه ابتدا با لام نئوبار مساحت میدان دید محاسبه شد و مشخص گردید که میدان دید عدسی شیئی 10 معادل یک میلیمتر مربع یعنی یک واحد اندیس روزنه است. لازم به ذکر است که فقط در مورد اندیس روزنه آنالیز آماری صورت گرفت که میانگین حسابی 5 تکرار در جدول 6 ذکر شده است اما در مورد سایر صفات فقط محدوده تغییرات مشخص شده است.

نتایج

در بررسی صفات ریخت­­شناختی گونه­های مورد نظر تفاوت­های قابل ملاحظه­ای در تعداد جفت برگچه در هر برگ، طول و عرض برگچه، تعداد گل، طول درفش، طول نیام و شکل نیام مشاهده شد. در این بررسی صفات ریخت‌شناختی میوه و دانه گونه A. kabutarlanensis به طور کامل مورد مطالعه قرار گرفت (جدول2).

در بررسی ساختار تشریحی، در برش عرضی دمگل آذین، شکل سطح مقطع گونه­ها متفاوت بود. بیشترین تعداد لایه­های کلانشیمی در گونه A. supervisus و کمترین تعداد لایه­های کلانشیمی در A. curvirostris مشاهده شد. در گونه A. kabutarlanensis بیشترین تعداد دستجات آوندی و در گونه A. curvirostris کمترین تعداد دستجات آوندی مشاهده شد (جدول3). در گونه‌های A. cyclophyllos، A. kabutarlanensis و A. supervisus در بالای دستجات آوندی بافت نگهدارنده اسکلرانشیمی مشاهده شد و در دو گونه دیگر در بالای دستجات آوندی بافت کلانشیمی دیده شد (شکل1). قابل ذکر است که تنها در گونه A. latifolius نسبت قطر پوست به استوانه مرکزی برابر است و در بقیه گونه­ها این نسبت کمتر است.

در بررسی ساختار تشریحی محور برگی (جدول4 و شکل2)، شکل سطح مقطع گونه A. supervisus مثلثی و بقیه گونه­ها قلبی بود. بیشترین تعداد دستجات آوندی در A. kabutarlanensis و کمترین تعداد در A. curvirostris مشاهده شد. در بالای دستجات آوندی بافت نگهدارنده اسکلرانشیمی دیده شد.

 

جدول2– مقایسه ریخت‌شناختی میوه و دانه گونه‌های مورد مطالعه 

صفات مورد مطالعه

A. curvirostris

A. cyclophyllos  

A. kabutarlanensis

A. latifolius

A. supervisus

نوع میوه

نیام

نیام

نیام

نیام

نیام

تعداد حجره میوه

دو حجره­ای

دو حجره­ای

دو حجره­ای

دو حجره­ای

دو حجره­ای

خشک یا آبدار بودن میوه

خشک

خشک

خشک

خشک

خشک

چگونگی قرارگیری میوه

ایستاده

ایستاده سپس واژگون

ایستاده سپس واژگون

ایستاده یا افقی

ایستاده یا افقی

شکل میوه

بیضوی مورب 

بیضوی کشیده 

بیضوی کشیده 

خطی 

خطی 

پایک میوه

بدون پایک

بدون پایک

بدون پایک

بدون پایک

بدون پایک

شکوفا یا ناشکوفا بودن میوه

شکوفا 

شکوفا 

شکوفا 

شکوفا 

شکوفا 

میوه

راست 

راست یا هلالی

راست یا به طرف بالاخمیده 

راست یا به طرف­ بالا­خمیده

راست یا به طرف بالا خمیده

طول میوه (mm)

25-7

33-12

26-5/14

80-35

60-25

عرض میوه (mm)

9-4

4-2

5/3-5/2

5/3-3

4-2

شکل بخش شکمی میوه

گرد

قایقی با رگبندی برجسته

قایقی بارگبندی برجسته

گرد

قایقی

شکل بخش پشتی میوه

تخت یا اندکی گرد

گرد

تخت یا اندکی گرد

گرد

تخت یا اندکی گرد

میوه منقاردار یا بدون منقار

منقاردار

منقاردار

منقاردار

منقاردار

منقاردار

 

طول منقار میوه(mm)

5-2

5/3

3-2

8-3

5/12-3

شکل منقار

خمیده

راست یا خمیده

راست یا خمیده

راست ­یا خمیده

راست یا خمیده

رنگ والوها

قهوه­ای

زرد کاهی یا قهوه­ای

زرد کاهی

قهوه­ای

زرد کاهی یا قهوه­ای

منقوط بودن یا نبودن والوها

منقوط، به طور پراکنده با نقطه­های ریز بنفش یا با لکه­های پراکنده قهوه­ای

منقوط، به طور پراکنده با نقطه‌های ریز بنفش یا با لکه‌های پراکنده بنفش

منقوط به طور پراکنده با نقطه­های ریز بنفش یا با لکه­های پراکنده بنفش

منقوط،­ به­طور­ پراکنده­ با نقطه­های ریزبنفش یا با لکه‌های پراکنده قهوه­ای

منقوط، به طور پراکنده با نقطه­های ریز بنفش یا با لکه­های پراکنده قهوه­ای

تراکم کرک میوه

تنک

تنک

متراکم

متراکم

متراکم

نوع کرک میوه

متقارن 

نامتقارن 

متقارن تا نامتقارن 

متقارن 

متقارن تا نامتقارن 

نوع کرک میوه

خوابیده 

نیمه خوابیده تا ایستاده 

خوابیده تا نیمه خوابیده 

نیمه خوابیده تا خوابیده 

نیمه خوابیده تا ایستاده 

رنگ کرک

سفید

سفید

سفید

سفید

سفید

کرک میوه به هنگام رسیدن

میوه به هنگام رسیدن غالباً کم کرک شونده 

میوه به هنگام رسیدن غالباً بدون کرک 

میوه به هنگام رسیدن غالباً کم کرک شونده 

میوه به هنگام رسیدن غالباً بدون کرک 

میوه به هنگام رسیدن غالباً کم کرک شونده 

شکل دانه

بیضوی

مستطیلی

کلیوی

مستطیلی

مستطیلی

طول دانه (mm)

5/3-2 

2/3-7/1 

2-4/1 

4/3-1/2

3/3-2

عرض دانه (mm)

2-5/1

2-1

7/1-4/1

7/2-2/1

5/2-1

رنگ دانه

سبز تیره

سبز روشن

سبز تیره

قهوه­ای

قهوه­ای

تعداد دانه

8-4

بندرت 10

6-4

بندرت 10-8

3-1

بندرت 5-4

31-15

29-14

وزن دانه (50 عدد)

28/0

31/0

23/0

22/0

20/0

        

جدول 3- مقایسه صفات تشریح دمگل آذین در گونه­های مورد مطالعه

         صفات دمگل‌آذین

A. curvirostris

A. cyclophyllos

A. kabutarlanensis

A. latifolius

A. supervisus

شکل سطح مقطع

ستاره­ای

شش ضلعی

نه ضلعی

شش ضلعی

چندضلعی نامنظم

وجود یا عدم ­وجود کوتیکول

وجود کوتیکول

وجود کوتیکول

وجود کوتیکول

وجود کوتیکول

وجود کوتیکول

تعداد لایه­های کلانشیم

8-6

9-7

12-9

10-7

14-7

تعداد لایه­های پارانشیم

7-4

7-4

7-4

12-6

9-5

شکل یاخته­های پارانشیم

کروی

کروی-چندضلعی

بیضوی

کروی

چندضلعی

رنگ یاخته­های پارانشیم­مغز

کرم

کرم

کرم

کرم

کرم

وجود یا عدم ­وجود مه­آ در بین یاخته­های پارانشیم

عدم وجود مه­آ

عدم وجود مه­آ

عدم وجود مه­آ

عدم وجود مه­آ

دارای مه­آ

تعداد لایه­های اسکلرانشیم

-

8-2

7-4

-

6-2

مشخص یا نامشخص بودن لایه شبه آندودرمی

مشخص

مشخص

مشخص

مشخص

مشخص

تعداد دستجات آوندی

8

13-10

18-16

12-10

11-8

شکل یاخته­های پارانشیم اطراف مغز و مغز

کروی

کروی

چندضلعی

کروی

چندضلعی

نسبت قطر پوست به استوانه مرکزی

    

جدول 4- مقایسه صفات تشریح محور برگی در گونه­های مورد مطالعه

     صفات محور برگی

A. curvirostris

A. cyclophyllos

A. kabutarlanensis

A. latifolius

A. supervisus

شکل سطح مقطع

قلبی

قلبی

قلبی

قلبی

مثلثی

تعداد لایه­های اپیدرم

1

1

1

1

1

شکل سلول­های اپیدرمی

چهارگوش

چهارگوش

چندضلعی

چندضلعی

چهارگوش

وجود یا عدم­وجود کوتیکول

وجود کوتیکول

وجود کوتیکول

وجود کوتیکول

وجود کوتیکول

وجود کوتیکول

موقعیت روزنه

عمقی

عمقی

سطحی و عمقی

سطحی و عمقی

عمقی

تعداد لایه­های هیپودرم

1

1

1

1

1

هیپودرم پیوسته یا ناپیوسته

پیوسته

ناپیوسته

ناپیوسته

پیوسته

پیوسته

تعداد لایه­های پارانشیم

6-2

4-2

5-2

3-2

4-2

تعداد دستجات آوندی

7

8-7

14-12

9-7

8

تعداد لایه­های بافت نگهدارنده

-

6-1

4-1

6-2

11-5

 

 

 

 

 

 

 

 

 

         A. curvirostris                                  A. cyclophyllos                             A. kabutarlanensis

 

 






 

 

 

 
 

             

 

 

A. latifolius                                  A. supervises

شکل1-  برش عرضی دمگل آذین  (آبژکتیو (X10 (E : اپیدرم،:Pm  پارانشیم مغز، Xy : آوند چوبی، : Ph  آوند آبکش،S  :  اسکلرانشیم، Col : کلانشیم)

 

در بررسی ساختار برگچه (جدول5 و شکل3)، در تمام گونه­ها نوع پارانشیم برگچه، پارانشیم نرده­ای بود و تعداد لایه­های این پارانشیم در گونه­ها متفاوت است و پارانشیم حفره­ای در هیچ یک از گونه­های مورد مطالعه مشاهده نشد. در بخش تحتانی برگچه در کنار تنها دسته آوندی چوب و آبکش گونه­ها بافت کلانشیمی از نوع کلانشیم زاویه‌ای به صورت کلاهکی یا گنبدی شکل مشاهده شد.

ساختار تشریحی دمبرگچه در تمام گونه­های مورد بررسی کاملاً مشابه است. در مطالعه دمبرگچه تفاوت­های اندکی مشاهده شد که یکی شکل سطح مقطع بود که در گونه A. latifolius قلبی و در گونه A. supervisus بیضوی و در بقیه گونه­ها کروی بود و تفاوت دیگر شکل دسته آوندی دمبرگچه بود که در گونه A. latifolius قلبی و در بقیه گونه­ها کروی بود (شکل4).

در بررسی ساختار اپیدرم برگچه، شکل سلول­های اپیدرمی در سطح فوقانی و تحتانی گونه­های مورد مطالعه تقریباً یکسان است. تیپ روزنه در تمام گونه­ها از نوع آنموسیتیک بود (شکل 5). اندیس روزنه و کرک در گونه­های مورد مطالعه در یک میلیمتر مربع محاسبه شد که بیشترین مقدار هر دو اندیس (روزنه و کرک) در گونه  A. curvirostris (اندیس روزنه با مقدار 1/35 و اندیس کرک با مقدار 6/11) و کمترین مقدار هر دو اندیس در گونه A. cyclophyllos (اندیس روزنه با مقدار 3/20 و اندیس کرک با مقدار 6/5) بود (جدول6).

بحث

تعداد زیادی از گونه‌های تیره حبوبات قادرند از طریق همزیستی، نیتروژن را تثبیت نمایند (8). به همین دلیل مطالعات زیادی در زمینه‌های مختلف در مورد این تیره صورت گرفته است که می‌توان به حسام زاده حجازی و ضیایی نسب (1388) که در مورد جنس اسپرس مطالعات کروموزومی انجام داده‌اند اشاره نمود (2).

استفاده از صفات ریخت­شناختی بخش­های رویشی و زایشی در رده­بندی گونه‌ها و زیر گونه‌های مختلف جنس Astragalus توسطZouaghi  و  Zoghlami (2003)، قهرمانی­نژاد (1371) برای رده­بندی بخش Hymenostegis و معصومی (1384) برای رده­بندی بخش­های مختلف این جنس مورد استفاده قرار گرفته است (5، 7، 12). نتایج مطالعه ریخت شناختی در گونه‌های مورد نظر در بیشتر صفات با نتایج معصومی (1384) مطابقت دارد. ازجمله صفاتی که در گونه‌های مورد مطالعه با نتایج معصومی (1384) مطابقت ندارد، می‌توان به موارد زیر اشاره کرد: در گونه A. curvirostris در صفات تراکم کرک تخمدان، عرض دانه و رنگ دانه؛ در گونه A. cyclophyllos در صفات رنگ گوشوارک، شکل برگچه و تعداد گل در گل­آذین؛ در گونه A. kabutarlanensis در صفات طول گوشوارک، طول برگ و شکل نوک ناو؛ در گونه A. latifolius در صفات طول برگ، طول دمگل‌آذین، طول و عرض درفش و طول بال؛ در گونه A. supervisus در صفات طول دمبرگ و طول برگک (7).  

 

 

جدول 5- مقایسه صفات تشریح برگچه در گونه­های مورد مطالعه

صفات برگچه

A. curvirostris

A. cyclophyllos

A. kabutarlanensis

A. latifolius

A. supervisus

تعداد لایه­های اپیدرمی سطح رویی

1

1

1

1

1

تعداد لایه­های اپیدرمی سطح زیرین

1

1

1

1

1

سلول­های اپیدرمی در کدام سطح بزرگترند

فوقانی

تحتانی

فوقانی

فوقانی

فوقانی

وجود یا عدم وجود کوتیکول

وجود کوتیکول

وجود کوتیکول

وجود کوتیکول

وجود کوتیکول

وجود کوتیکول

موقعیت روزنه

عمقی

سطحی و عمقی

عمقی

سطحی و عمقی

سطحی

تعداد لایه­های­ پارانشیم نرده­ای

7

8-6

7

9-8

10-6

تعداد لایه­های ­پارانشیم حفره­ای

-

-

-

-

-

تعداد دستجات آوندی فرعی

13

16

35

22

24

 

 

جدول 6- اندیس روزنه و کرک در سطح فوقانی و تحتانی برگچه گونه­های مورد مطالعه

نام گونه

اندیس روزنه در سطح فوقانی برگچه در 2mm1

اندیس روزنه در سطح تحتانی برگچه در 2mm1

اندیس کرک در سطح فوقانی برگچه در 2mm1

اندیس کرک در سطح تحتانی برگچه در 2mm1

A. curvirostris         

8/33

4/36

4/9

8/13

A. cyclophyllos

8/19

8/20

6/5

6/5

A. kabutarlanensis

4/30

18

10

2/8

A. latifolius   

4/23

20

4/10

6/9

A. supervisus

1/33

9/36

2/4

4/9

 

     A. curvirostris                              A. cyclophyllos                                     A. kabutarlanensis

 

 

 
              

                                  A. latifolius                                   A. supervisus

شکل2- برش عرضی محور برگی (آبژکتیو (X10 (E : اپیدرم، Pm : پارانشیم مغز، Xy : آوند چوبی، : Ph  آوند آبکش،S  : اسکلرانشیم، P  : پارانشیم)

        

                A. curvirostris                             A. cyclophyllos                         A. kabutarlanensis        

            

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 
           

 

 

                                     A. latifolius                                       A. supervisus

شکل3- برش عرضی برگچه  (آبژکتیو (X10 (E : اپیدرم فوقانی،: Pp  پارانشیم نرده ای، Xy : آوند چوبی، : Ph آوند آبکش،E2  : اپیدرم تحتانی، Col  : کلانشیم)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 
   

 

 

           A. curvirostris                            A. cyclophyllos                          A. kabutarlanensis

 






 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


                                     A. latifolius                                   A. supervisus

شکل4-  برش عرضی دمبرگچه ( آبژکتیو (X10 ( P : پارانشیم،Xy : آوند چوبی،Ph : آوند آبکش، E: اپیدرم)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


 

 

 

 

 

 







الف

 

ب

 

 

                                    

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


 

 

پ

 

ت

 
                                  

شکل5- سلول اپیدرم برگچه با میکروسکوپ نوری (آبژکتیو 40(X سمت راست سطح رویی، سمت چپ سطح زیرین    الف،ب. A. curvirostris ،‌  پ ،ت . A. cyclophyllos

 

 

در مورد نتایج حاصل از ساختار تشریحی دمگل‌آذین در گونه­های مورد بررسی، تفاوت­هایی در شکل دمگل‌آذین در مقطع عرضی، تعداد لایه­های کلانیشم، تعداد دستجات آوندی و نسبت قطر پوست به استوانه مرکزی مشاهده شد. از این رو صفات تشریحی دمگل‌آذین در سطح گونه می تواند معیارهای مناسبی برای جداسازی گونه­ها فراهم آورد. در مورد ساختار تشریحی محور برگی در گونه­های مورد نظر، ویژگی­های تشریحی مانند تعداد دستجات آوندی و میزان بافت نگهدارنده اسکلرانشیمی در بالای دستجات آوندی تفاوت­هایی نشان دادند که این صفات در تشریح محور برگی نیز می­تواند به صورت یک ابزار مفید در شناسایی و رده­بندی گونه­های مورد بررسی استفاده شود. در این خصوص زارع (1370) نیز صفات تشریحی محور برگی برای 9 گونه از بخش Anthylloidei DC را به‌عنوان یک ابزار مفید در شناسایی و رده­بندی گونه­های این بخش معرفی کرده است (3). ساختار تشریحی برگچه در گونه­های مورد مطالعه از نظر تعداد لایه­های پارانشیم نرده­ای متفاوت است که می­تواند به‌عنوان یک ابزار در شناسایی گونه­ها مورد استفاده قرار گیرد. در همه گونه­های مورد مطالعه، بافت پارانشیم تشکیل‌دهنده برگچه از نوع پارانشیم نرده­ای بود که این ویژگی نوعی سازش در برابر شرایط سخت و کم آبی است که در گزارش زرین کمر (1375) نیز افزایش پارانشیم نرده­ای نسبت به پارانشیم حفره­ای به‌عنوان عاملی که سبب افزایش بازده فتوسنتز در شرایط سخت می­شود، مطرح شده است (4). از آنجایی که ساختار تشریحی دمبرگچه در تمام گونه‌های مورد مطالعه یکسان بوده، از این رو صفات تشریحی اپیدرم مثل شکل سلول­های اپیدرمی، تیپ­های روزنه­ای سلول­های همراه، ویژگی­های مفیدی برای تشخیص گونه­ها نمی­باشد. ولی اندیس روزنه­ای و کرک برای هر گونه مقدار ثابتی بود که نشان­دهنده کارایی این فاکتور در تاکسونومی می‌باشد. در گزارش پاکروان­فرد (1373) نیز صفات تشریحی اپیدرم برگچه در تشخیص گونه­های بخش Xiphidium مورد استفاده قرار نگرفته اما اندیس روزنه­ای برای هر گونه مقدار ثابتی بوده است (1).

بررسی­های ریخت­شناختی صورت گرفته در این مطالعه، نشان داد صفاتی نظیر تعداد جفت برگچه در هر برگ، تعداد گل، طول درفش، طول نیام و شکل نیام در گونه­های مورد بررسی تفکیک­کننده و متفاوت هستند و در مطالعات تشریح، ساختار تشریح دمگل‌آذین، محور برگی، برگچه، اندیس روزنه­ای و اندیس کرک می­تواند به‌عنوان یک ابزار مفید در شناسایی و رده بندی گونه­های این بخش مورد استفاده قرار گیرد.


1-     پاکروان­فرد، م.، 1373، بررسی گونه­های Xiphidium Bge. .sect از گون­های ایران تاکزونومی، کاریولوژی و تشریح. پایان نامه کارشناسی ارشد، دانشگاه تهران. 
2-     حسام زاده حجازی، س.م.، ضیایی نسب، م.، 1388، بررسی کاریولوژیکی بعضی از جمعیت های گونه های تتراپلوئید جنس اسپرس(Onobrychis) موجود در بانک ژن منابع طبیعی ایران. مجله زیست شناسی ایران، جلد 22، شماره 2، صفحات 332-321. 
3-     زارع مبارکه، ش.، 1370، بررسی بخش Megalocystis از گون­های ایران. پایان نامه کارشناسی ارشد، دانشگاه تهران.
4-     زرین­کمر، ف.، 1375، بررسی آناتومی- اکولوژی 14 گونه از گون­های مولد کتیرا در ایران. انتشارات مؤسسه تحقیقات جنگل ها و مراتع کشور.
5-     قهرمانی نژاد، ف.، 1371، بررسی سکسیون هیمنوستجیس از گون­های ایران. پایان نامه کارشناسی ارشد، دانشگاه تربیت معلم.
6-     قهرمانی نژاد، ف.، 1379، مطالعه سیستماتیک و بیوسیستماتیک بخش­های گون (Astragalus/Fabaceae) کرک دو شاخه چند ساله. پایان نامه دکتری، دانشگاه تهران.
7-     معصومی، ع. ا.، 1384، گون­های ایران. وزارت جهاد سازندگی، مؤسسه تحقیقات جنگل­ها و مراتع، جلد 5.
8-     مهدوی، ب.، مدرس ثانوی، س.ع.م.، آقا علیخانی، م.، 1388، بررسی اثر سویه و دماهای مختلف منطقه ریشه بر صفات مورفولوژیکی و تثبیت سه رقم خلر Lathyrus sativus L .)). مجله زیست شناسی ایران، جلد 22، شماره4، صفحات681-671.
9-     ناصح، ی.، 1374، بررسی گونه­های بخشی از گون­های ایران  Sect. Ammodendronتاکسونومی، کاریولوژی، تشریح و مطالعه پوسته بذر. پایان نامه کارشناسی ارشد، دانشگاه تهران.
 
10-Engel, T., 1990, The evolution of rachis thorns in Astragalus and Astracantha (Leguminosae) and the systematic applicability of thorn anatomy, Flora of Vegetates Mundi, 9:17-27.
11-Maassoumi, A.A., Dehshiri, M.M., 2006, Astragalus kabutarlanensis, A new species from Lorestan Province, Iran, Iranian Journ. Bot., 11: 193-195.
12- Zoghlami, A., Zouaghi, M., 2003, Morphological variation in Astragalus hamosus L. and Coronilla scorpioides L. Population of Tunisia. Euphytica, 134:137-147.
  • Receive Date: 21 April 2008
  • Revise Date: 22 March 2012
  • Accept Date: 23 April 2012
  • First Publish Date: 20 February 2014