The study of chromosomal diversity in some species of Satureja

Document Type : Research Paper

Authors

1 Department of Plant Sciences, Faculty of Natural Sciences, University of Tabriz. Tabriz, Iran

2 1Department of Plant Sciences, Faculty of Natural Sciences, University of Tabriz. Tabriz, Iran

3 Department of Horticultural Sciences, Faculty of agriculture, University of Tabriz. Tabriz, Iran

4 East-Azarbaijan Research Center for Agriculture & Natural Resources Tabriz, Iran

5 Academic Member of Agricultural and Natural Resources Research Center of East Azerbaijan

Abstract

The genus Satureja is one of the main plants in food, pharmaceutical and healthcare industries by having important secondary metabolites. In this study, three Satureja species including S.sahendics, S.hortensis, S. atropatana were cytogenetically investigated. According to the results, the average chromosome lengths of the Satureja species ranged from 1.39 µm in S.sahendica to 4.82 µm in S.atropatana. The largest chromosome was observed in S.atropatana (5.940 µm) and the smallest in S.hortensis (1.022 µm). Between the studied species there were significant differences in long arm length (TL), arm ratio (AR), centromeric index (CI), total form percentage (TF%), difference of range relative length (DRL%), intra-chromosomal symmetry index (A1) and inter-chromosomal asymmetry index (A2). The chromosome types were determined “metacentric” and “submetacentric”. The Karyotype formula in S.sahendica, S.hortensis and S.hortensis species were respectively 14m, 20m+4sm and 4m+2sm. The S.sahendica species had the smallest values of Romero-Zarco index (A1 and A2), which is probably linked to its high capability with hard environmental conditions. In compared to the other species, S.sahendica showed the smallest DRL% and the largest TF%. It can be concluded that S.sahendica has more symmetrical karyotype and is more primitive species than two others. Because of the obvious genomic differences, it is expected that the direct crossing between S. atropatana and shandica with cultivated savory would be impossible and use of these species in savory breeding may need the ploidy manipulation and bridge species.

Keywords

Main Subjects

بررسی تنوع کروموزومی برخی از گونه­های جنس مرزه (Satureja)

فاطمه رهبری1، نادر فرساد اختر1*، جابر پناهنده2، احمد رزبان حقیقی3 و امیرحسین طالب­پور3

1 ایران، تبریز، دانشگاه تبریز، دانشکده علوم طبیعی، گروه زیست شناسی گیاهی

2 ایران، تبریز، دانشگاه تبریز، دانشکده کشاورزی، گروه علوم باغبانی

3 ایران، آذربایجان شرقی، مرکز تحقیقات و آموزش کشاورزی و منابع طبیعی آذربایجان شرقی

تاریخ دریافت: 11/9/1398            تاریخ پذیرش: 12/11/1398

چکیده

جنس مرزه (Satureja) به دلیل داشتن متابولیت­های ثانویه مهم، از گیاهان عمده در صنایع غذایی، دارویی و بهداشتی به حساب می­آید. در این مطالعه، سه گونه­ی2n=2x=28  S. sahendica،2n=2x=12  S. atropatana و2n=2x=48  S. hortensis مورد بررسی قرارگرفتند. نتایج نشان داد که میانگین طول کروموزوم از 39/1 میکرومتر در S. sahendica تا 82/4 میکرومتر در S. atropatana متغیر است. بزرگترین کروموزوم (940/5 میکرومتر) در  S.atropatana و کوچکترین کروموزوم (022/1 میکرومتر) در S. hortensis مشاهده شد. از نظر پارامترهای کاریوتیپی نسبت بازوها (AR)، شاخص سانترمری (CI)، درصد شکل کلی (TF%)، درصد اختلاف طول نسبی (DRL%)، شاخص عدم تقارن درون کروموزومی (A1) و شاخص عدم تقارن بین کروموزومی (A2) تفاوت­ معنی­داری بین سه گونه مشاهده شد. انواع کروموزوم­ها شامل متاسانتریک و ساب­متاسانتریک بودند، بطوریکه فرمول کاریوتیپی در گونه­های S. sahendica، S. hortensis و S. atropatana به ترتیب به صورت 14m، 20m+4sm و 4m+2sm بود. گونه­ی S. sahendica کمترین میزان شاخص­های Romero-Zarco یعنی A1 و A2 را در بین سه گونه داشت که نشان ­دهنده­ی تطابق پذیری بیشتر این گونه با شرایط سخت محیطی است. همچنین این گونه نسبت به دو گونه­ی دیگر دارای بیشترین مقدار TF% و کمترین مقدار DRL% بود که این نیز نشان­دهنده­ی متقارن بودن کاریوتیپ و ابتدایی­تر بودن این گونه نسبت به دو گونه­ی دیگر می­باشد. به دلیل تفاوت­های بارز ژنومیک انتظار می­رود که تلاقی مستقیم بین گونه­های سهندیکا و آتروپاتانا با گونه زراعی امکان­پذیر نباشد و استفاده از این گونه­ها در اصلاح مرزه نیازمند توسل به روش­هایی مانند استفاده از گونه­های پل و دستورزی پلوئیدی و نجات جنین باشد.

واژه­های کلیدی: سیتوژنتیک، کاریوتیپ، Satureja

* نویسنده مسئول، تلفن: 09143157972، پست الکترونیکی: [email protected]

مقدمه

 

گیاهان منبع بالقوه‌ای برای ساخت ترکیبات دارویی هستند و از این­ رو در طول تاریخ به عنوان یک منبع ارزشمند دارویی مورد استفاده قرارگرفته­اند (4 و 7). باتوجه به اینکه خصوصیات گیاهی تا حد زیادی تحت کنترل مواد ژنتیکی هسته‌ای قرار دارند، برخی از روش­های بررسی تنوع در ارقام و گونه­های مختلف گیاهی، براساس مطالعات سیتوژنتیکی و کاریوتیپی آنها صورت می‌گیرد و یافته‌های سیتوژنتیکی به عنوان پایه‌ای برای رده‌بندی گیاهی و روابط تکاملی در گیاهان مورد استفاده قرار می­گیرند (13).

در میان خانواده­های گیاهی، نعناعیان دارای بیشترین گونه­های گیاهی دارویی هستند و از جمله گیاهان این خانواده، جنس مرزه­ها می­باشند. جنس مرزه Satureja از تیره­ی Lamiaceae و زیرخانواده­یNepetoideae  و طایفه‌ی Mentheae است. گیاهان این جنس به دلیل داشتن متابولیت­های ثانویه­ای نظیر تیمول، کارواکرول، پاراسیمن و گاماترپینن از خواص دارویی زیادی نظیر مسکن، تب بر، ضد نفخ، ضد ویروس و ضد قارچ برخوردارند (5) و به همین دلیل بررسی ترکیبات ثانویه این گیاهان و نیز بررسی مورفولوژیکی و سیتوژنتیکی آنها حائز اهمیت فراوانی می‍باشد. جنس مرزه به طور عمده در منطقه‌ی مدیترانه و حتی تا منطقه‌ی فیتوژئوگرافیکی ایران- توران گسترش یافته است. ایران یکی از مهم‌ترین منابع جنس مرزه می‌باشد به طوری که 16 گونه از مرزه در آن یافت می‌شود که 9 گونه از این 16 گونه شامل S. macrosiphonia ،
S. bachtiarica ، S. rechingeri، S. isophylla ،
S. atropatana ، S. sahendica، S. khuzistanica ،
S. intermedia و S. edmondi فقط در ایران رشد می‌کنند. برای گونه‌های مختلف در این جنس نیز اعداد کروموزومی 2n=12، 2n=20، 2n=24،2n=28 ، 2n=30، 2n=48 و 2n=64 گزارش شده است (3).

گونه‌ی S. hortensis گیاهی علفی و یک ساله است (3) که بومی جنوب اروپا، قفقاز، عراق و غرب ایران می­باشد و امروزه در اغلب کشورهای دنیا کشت می­شود (9). گونه‌ی S. sahendica گیاهی دارویی و بومی ایران است و به صورت خودرو در ارتفاعات صخره‌ای و کوه‌های غرب و شمال غرب ایران رشد می‌کند. مرزه سهندی گیاهی چندساله، بوته‌ای، منشعب و معطر با ارتفاع 10 تا 30 سانتی‌متر است (6). گونه‌ی Satureja atropatana گیاهی بوته‌ای با ساقه‌های متعدد است و به لحاظ اکولوژیکی رویشگاه آن در ارتفاع 1500 تا 1550 متر مناطق کوهستانی ناحیه‌ی ایرانی- تورانی قرار دارد (3).

با وجود انجام تحقیقاتی در زمینه اثر عوامل مختلف بر ویژگی­های بیوشیمیایی و فیزیولوژیکی مرزه های بومی ایران (1و 2)، مطالعات کاریولوژیکی محدودی در این زمینه صورت گرفته است. شریعت و همکاران (13) با بررسی کروموزومی 5 گونه از مرزه­های جمع آوری شده ایران شامل گونه‌های بختیاریکا، خوزستانیکا، رشینگری، سهندیکا و اسپسیگرا چهار گونه اول را دیپلوئید با تعداد کروموزوم 2n=2x=30 و گونه اسپسیگرا را تتراپلوئید به صورت 2n=4x=60 گزارش کردند. در این مطالعه کوتاه­ترین کروموزوم مربوط به گونه سهندیکا با طول 35/1 میکرومتر و طویل­ترین آن مربوط به گونه رشینگری با 95/1 میکرومتر بود. ایرانی و همکاران (8) با مطالعه روی 9 جمعیت متعلق به چهار گونه از مرزه­های ایران شامل ساتوریا ماکروسیفونیا، موتیکا، سهندیکا و اسپسیگرا تعداد کروموزوم­های سوماتیک برای این گونه ها را به ترتیب 24، 26، 28 و 44 گزارش نمودند که در مورد گونه­های سهندیکا و اسپسیگرا متفاوت از آن چیزی است که شریعت و همکاران (13) گزارش کردند. به رغم اهمیت روز افزون این جنس تاکنون در ایران مطالعات زیادی در زمینه­های مختلف اصلاحی آن صورت نگرفته است. بنابراین به نژادی گیاهی به منظور اهلی سازی و حفظ ذخایر ژنتیکی این گیاهان ارزشمند، امری ضروری به نظر می­رسد. با توجه به اینکه اطلاعات سیتوژنتیکی برای حفاظت ذخایر ژنتیکی و نیز طرح ریزی برنامه های اصلاحی بسیار مهم می باشد از این رو در این تحقیق ویژگی های کاریوتیپی چند گونه مختلف جنس مرزه مورد مطالعه قرار گرفت.

مواد و روشها

نمونه های بذر Satureja atropatana در مسیر تبریز به روستای اسپیران با ارتفاع 1640 متر از سطح دریا جمع­آوری شد. نمونه­های بذر  Satureja sahendica نیز از دامنه­های سهند و اطراف روستای عنصرود با ارتفاع 2030 متر از سطح دریا تهیه گردید. همچنین بذور Satureja hortensis از مزارع سبزیکاری اطراف تبریز تهیه شد. بذرها با آب مقطر شسته شدند و برای جوانه­زنی در محیط با دمای °C25 و 16 ساعت روشنایی و 8 ساعت تاریکی قرار گرفتند. زمانیکه طول ریشه­ها به حدود 2 الی 15 میلی­متر رسید، مرحله پیش­تیمار توسط ماده­ی آلفا برومونفتالین5/0 درصد در دمای C°4 انجام گرفت. از آن­جایی که اندازه بذرها کوچک بودند و امکان جداسازی ریشچه از بذرها نبود، ریشچه­ها به همراه بذر به مدت 5/3 ساعت در داخل محلول آلفا برومونفتالین پیش تیمار شدند. ریشه­های متصل به پوسته­ی بذر پس از اتمام مدت زمان لازم برای قرارگیری در آلفا برومونفتالین، به مدت 15 دقیقه در آب مقطر شسته شدند و در محلول تثبیت­کننده کارنوی I (یک حجم اسید استیک و 3 حجم الکل ­اتیلیک) قرارگرفتند. پس از خارج کردن نمونه­ها از محلول، شستشوی نمونه­ها توسط آب مقطر انجام گرفت. بدنبال شستشو مراحل هیدرولیز، رنگ آمیزی و تهیه اسلایدهای میکروسکوپی انجام شد (10) و سپس اسلایدها با میکروسکوپ نوری (Olympus BX 41, Japan) مطالعه شدند و از صفحات متافازی با کیفیت مناسب، عکس­برداری صورت گرفت. تصاویر گرفته شده از صفحات متافازی مناسب، پس از شمارش کروموزوم و تعیین سطح پلوئیدی نمونه­های مورد مطالعه، با استفاده از نرم­افزار ایدیوکار نسخه 1.2 برای اندازه­گیری طول کلی کروموزوم­ها، طول بازوها و دیگر پارامتر­ها نظیر اختلاف دامنه طول نسبی (DRL%)، درصد شکل کلی (TF%)، شاخص عدم تقارن استبینز (SC)، شاخص عدم تقارن درون کروموزومی (A1) و شاخص عدم تقارن بین کروموزومی (A2) مورد استفاده قرار گرفتند (11و 12). همچنین کروموزوم­های همولوگ از لحاظ اندازه، شکل و محل سانترومر برای تهیه کاریوگرام­ها به کمک روش برشی با استفاده از نرم­افزار فتوشاپ مورد استفاده قرارگرفتند.

نتایج

بعد از تهیه کاریوتیپ مشخص شد که افراد گونه­ی Satureja atropatana دیپلوئید و دارای 12 کروموزوم (2n=2x=12) با عدد پایه­ی کروموزومی x=6 هستند. این افراد با فرمول کاریوتیپی 4m+2sm دارای 4 جفت کروموزوم متاسانتریک و 2 جفت کروموزوم ساب­متاسانتریک بودند. میانگین اندازه­ی کروموزوم­ها 821/4 میکرون و طول کروموزوم­ها از 895/3 تا 943/5 میکرون متغیر بود. همچنین دامنه­ی طول بازوی بلند از 049/2 میکرون در کروموزوم شماره­ی 6 تا 170/3 میکرون در کروموزوم شماره­ی 1 و دامنه­ی طول بازوی کوتاه از 596/1 میکرون در کروموزوم شماره­ی 5 تا 772/2 میکرون در کروموزوم شماره­ی 1 متغیر بود. میانگین دامنه­ی طول بازوی بلند و کوتاه نیز به ترتیب برابر 80/2 و 019/2 میکرون به دست آمد. همچنین میانگین نسبت بازوها 495/1 و TF% در این گونه برابر با 48/40 بود (جدول 2). ویژگی خاص این گونه وجود حالت تاب­خوردگی برخی بازوهای کروموزومی بود که نمایی شبیه حالت چند سانترومری را به کروموزوم­ها می­داد. جدول 1 ویژگی کروموزوم­ها و شکل­های 1 و 2 به ترتیب ایدیوگرام و گستره متافازی گونه­ی S. atropatana را نشان می­دهد.

 

شکل 1- ایدیوگرام Satureja atropatana

 

شکل 2- گستره­ی متافازی کروموزوم­های گونه(2n=2x=12)­ Satureja atropatana

 

جدول 1- ویژگی­های کروموزوم­ها در Satureja atropatana

Chromosome No.

Average chromosome length

Minimum chromosome length

Maximum chromosome length

Standard error

long arm Length

Short arm Length

Arm length ratio

Type of chromosome

1

5.943

5.778

6.057

0.062

3.170

2.772

1.33

Metacentric

2

5.482

5.409

5.619

0.046

2.870

2.612

1.102

Metacentric

3

4.825

4.678

4.951

0.061

3.167

1.658

1.922

Submetacentric

4

4.635

4.553

4.702

0.033

3.002

1.633

1.848

Submetacentric

5

4.150

4.131

4.174

0.009

2.553

1.596

1.660

Metacentric

6

3.895

3.828

3.971

0.031

2.049

1.846

1.113

Metacentric

 

جدول 2- مقایسه شاخص­های تقارن کاریوتیپی گونه­های مورد مطالعه

گونه

SC

A1

A2

TF%

DRL%

Satureja atropatana

2A

0.279

0.229

40.48

6

Satureja sahendica

1A

0.133

0.129

46.512

3.6

Satureja hortensis

2B

0.270

0.205

41.66

3.9

SC: شاخص عدم تقارن استیبنز، A1: شاخص عدم تقارن درون کروموزومی، A2: شاخص عدم تقارن بین کروموزومی، TF%: درصد شکل کلی و DRL%: اختلاف دامنه طول نسبی

 

افراد گونه­ی S. sahendica دارای 28 کروموزوم (2n=2x=28) با عدد پایه­ی کروموزومی x=14 و به شکل دیپلوئید بودند بطوریکه در این گونه 14 جفت کروموزوم متاسانتریک با فرمول کاریوتیپی به صورت 14m شناسایی شد. جدول 3 ویژگی کروموزوم­های این گونه را نشان می­دهد. در افراد این گونه، طول کروموزوم­ها از 163/1 تا 862/1 میکرون متغیر و میانگین اندازه­ی کروموزوم­ها برابر 395/1 میکرون بود. دامنه­ی طول بازوی بلند در این گونه از 624/0 در کروموزوم شماره­ی 14 تا 959/0 در کروموزوم شماره­ی 1 و بازوی کوتاه از 539/0 میکرون در کروموزوم شماره­ی 14 تا 902/0 در کروموزوم شماره­ی 1 در نوسان بود. میانگین دامنه طول بازوی بلند و بازوی کوتاه به ترتیب برابر 746/0 و 649/0 میکرون به دست آمد. همچنین میانگین نسبت بازوها 159/1 میکرون و TF% برابر با 512/46 بود. جدول 3 ویژگی­های کروموزومی را در این گونه نشان می­دهد. ایدیوگرام و گستره متافازی این گونه نیز به ترتیب در شکل­های 3 و 4 آمده است.

گونه­ی S. hortensis دارای 48 کروموزوم (2n=2x=48) با عدد پایه­ی کروموزومی x=24 بود. در این جمعیت 20 جفت کروموزوم متاسانتریک و 4 جفت کروموزوم ساب­متاسانتریک با فرمول کاریوتیپی 20m+4sm مشاهده شد.

 

جدول3- ویژگی­های کروموزوم­ها در Satureja sahendica

Chromosome No.

Average chromosome length

Minimum chromosome length

Maximum chromosome length

Standard error

long arm Length

Short arm Length

Arm length ratio

Type of chromosome

1

1.862

1.848

1.873

0.005

0.959

0.902

1.063

Metacentric

2

1.585

1.498

1.632

0.029

0.808

0.777

1.039

Metacentric

3

1.509

1.512

1.593

0.018

0.808

0.701

1.153

Metacentric

4

1.477

1.416

1.529

0.025

0.755

0.722

1.046

Metacentric

5

1.429

1.390

1.452

0.013

0.804

0.625

1.289

Metacentric

6

1.407

1.382

1.428

0.010

0.756

0.650

1.135

Metacentric

7

1.398

1.356

1.427

0.015

0.727

0.671

1.084

Metacentric

8

1.350

1.307

1.389

0.018

0.726

0.624

1.183

Metacentric

9

1.336

1.282

1.388

0.023

0.733

0.603

1.226

Metacentric

10

1.321

1.273

1.351

0.017

0.717

0.603

1.189

Metacentric

11

1.282

1.248

1.325

0.017

0.709

0.573

1.245

Metacentric

12

1.236

1.207

1.287

0.017

0.687

0.549

1.245

Metacentric

13

1.188

1.183

1.198

0.003

0.636

0.551

1.162

Metacentric

14

1.163

1.158

1.173

0.003

0.624

0.539

1.163

Metacentric

 

 

 

شکل 3- ایدیوگرام Satureja sahendica

 

شکل 4- گستره­ی متافازی کروموزوم­های گونه­ی Satureja sahendica

همچنین تغییرات طول کروموزوم­ها در محدوده 022/1 تا 375/2 میکرون بود. طول کل کروموزوم­های این مجموعه برابر با 323/41 و میانگین طول کروموزوم­ها نیز 721/1 میکرون بود. دامنه­ی طول بازوی بلند گونه­ی مذکور از 561/0 میکرون در کروموزوم شماره­ی 24 تا 464/1 میکرون در کروموزوم شماره­ی 1 متغیر و دارای میانگین 005/1 میکرون بود. همچنین دامنه­ی طول بازوی کوتاه از 461/0 میکرون در کروموزوم شماره­ی 24 تا 956/0 میکرون در کروموزوم شماره­ی 3 در نوسان بود و میانگین مربوط به آن 713/0 میکرون حاصل شد. میانگین نسبت بازوها 410/1 و TF% در این گونه برابر با 66/41 بود. جدول 4 بیان کننده ویژگی کروموزوم­های گونه­ی S. hortensis و شکل­های 5 و 6 به ترتیب نشان دهنده ایدیوگرام و صفحه متافازی کروموزوم­های این گونه می­باشند.

 

جدول 4- ویژگی­های کروموزوم­ها در Satureja hortensis

Chromosome No.

Average chromosome length

Minimum chromosome length

Maximum chromosome length

Standard error

long arm Length

Short arm Length

Arm length ratio

Type of chromosome

1

2.375

2.339

2.438

0.022

1.464

0.911

1.607

Metacentric

2

2.261

2.223

2.288

0.014

1.440

0.821

1.753

Submetacentric

3

2.184

2.173

2.204

0.006

1.227

0.956

1.283

Metacentric

4

2.070

2.043

2.096

0.011

1.137

0.932

1.219

Metacentric

5

1.994

1.988

1.999

0.002

1.250

0.743

1.682

Metacentric

6

1.978

1.978

1.979

0.000

1.225

0.769

1.592

Metacentric

7

1.923

1.917

1.927

0.002

1.179

0.744

1.584

Metacentric

8

1.913

1.908

1.916

0.001

1.152

0.760

1.515

Metacentric

9

1.898

1.894

1.900

0.001

1.076

0.821

1.310

Metacentric

10

1.882

1.873

1.889

0.003

1.201

0.680

1.766

Metacentric

11

1.849

1.842

1.854

0.002

1.030

0.819

1.257

Metacentric

12

1.829

1.827

1.832

0.001

1.022

0.807

1.266

Metacentric

13

1.778

1.757

1.791

0.007

1.140

0.638

1.786

Submetacentric

14

1.676

1.664

1.700

0.008

0.889

0.787

1.129

Metacentric

15

1.618

1.613

1.628

0.003

1.047

0.570

1.836

Submetacentric

16

1.596

1.581

1.604

0.005

0.869

0.726

1.196

Metacentric

17

1.517

1.509

1.526

0.003

0.907

0.610

1.486

Metacentric

18

1.467

1.452

1.489

0.008

0.907

0.536

1.692

Metacentric

19

1.423

1.414

1.429

0.003

0.771

0.652

1.182

Metacentric

20

1.348

1.330

1.362

0.007

0.690

0.660

1.045

Metacentric

21

1.319

1.312

1.323

0.002

0.690

0.629

1.096

Metacentric

22

1.256

1.236

1.290

0.012

0.620

0.530

1.169

Metacentric

23

1.141

1.128

1.163

0.007

0.649

0.552

1.175

Metacentric

24

1.022

1.015

1.032

0.003

0.561

0.461

1.216

Metacentric

 

شکل 5- ایدیوگرام گونه­ی Satureja hortensis

 

 

شکل 6- گستره­ی متافازی کروموزوم­های گونه­ی Satureja hortensis

بحث

در این تحقیق اعداد پایه­ی کروموزومی 6، 14 و 24 به ترتیب برای گونه­های S. atropatana، S. sahendica و S.
 hortensis
مشاهده شد و مطالعات کروموزومی نشان داد که برای هر سه گونه­چیدمان کروموزوم­ها به صورت دو به دو مناسب­تر است که این گفته در ظاهر به معنی دیپلوئید بودن گونه‌های مورد مطالعه است و با نتایج مطالعات برخی از محققین دیگر نیز همخوانی دارد (8 و 12) اما چنین تفاوت بزرگی در عدد پایه کروموزومی نمی­تواند در درون گونه‌های یک جنس وجود داشته باشد. همچنین عقیده بر این است که اعداد پایه بالاتر از 12 حکایت از پلی پلوئیدی دیرینه دارد (14) بنابراین قطعاً گونه‌های
S. sahendica و S. hortensis گونه‌های پلی پلوئید هستند اما با توجه به اندازه بسیار کوچک کروموزوم­ها و کاریوتیپ تقریباً متقارن، تعیین نوع پلی پلوئیدی با روش­های کلاسیک ممکن نیست و نیازمند انجام مطالعات از طریق سیتوژنتیک مولکولی همراه با مطالعات ژنتیکی (الگوهای تفکیک دیسومی یا پلی سومی) و هیبریداسیون­های بین گونه‌ای خواهد بود. بر این اساس گزارشی از وجود اعداد پایه­ی x=6، x=7 و x=8 در Satureja ارائه شده است با این تفاوت که گونه­ی S. atropatana با عدد پایه­ی x=6 دیپلوئید 2n=2x=12، گونه­ی S .sahendica با عدد پایه­ی کروموزومی x=7، تتراپلوئید 2n=4x=28 و گونه­یS .hortensis با عدد پایه x=8، هگزاپلوئید 2n=6x=48 می­باشد.

در این مطالعه اندازه­ی کوچک و شباهت بسیار زیاد کروموزوم­ها به دلیل تقارن بالای کاریوتیپی در دو گونه­ی S. sahendica و S. hortensis تجزیه دقیق کاریوتیپی این گونه­ها را بسیار مشکل می­نمود. با وجود این نتایج نشان داد که تیپ کروموزوم­های مورد بررسی از نوع متاسانتریک تا ساب­متاسانتریک می­باشند. به طوری­که تمام کروموزوم­های گونه­ی S. sahendica از نوع متاسانتریک و دو گونه­ی دیگر تلفیقی از متاسانتریک و ساب­متاسانتریک بودند. ایرانی و همکاران (8) نیز گزارش کردند که کروموزوم­ها در گونه‌های مرزه عمدتاً متاسانتریک و در درجه بعدی ساب متاسنتریک هستند. گونه­های مورد مطالعه از نظر ویژگی­های کاریوتیپی و تعداد کروموزوم با هم تفاوت داشتند که نشان دهنده­ی این است که این گونه­ها در معرض پروسه­های تکاملی مدیدی قرار گرفته­اند و قادر به حضور و پایداری در شرایط متنوع محیطی هستند.

دامنه­ی تغییرات طول کروموزوم از 022/1 میکرومتر در گونه­ی S. hortensis تا 943/5 میکرومتر در گونه­ی
S. atropatana متفاوت بود که این نشان دهنده­ی وجود تنوع در طول کل کروموزوم­ها در بین گونه­های مورد مطالعه بود. در بین سه گونه­ی مورد مطالعه از نظر اندازه طول بازوی بلند و بازوی کوتاه تنوع بسیاری وجود داشت، به خصوص گونه­ی S. atropatana از این نظر بسیار متفاوت از دو گونه­ی S. hortensis و S. sahendica بود. دو گونه­ی S. hortensis و S. sahendica از این نظر تقریباً به همدیگر نزدیک­تر بودند که این موضوع نشان­دهنده­ی وجود تنوع در اندازه­ی کروموزوم­ها و بازوهای کروموزومی بین گونه­ی S. atropatana با دو گونه­ی دیگر می­باشد در حالی­که تنوع کمتری در اندازه­ی بازوها در دو گونه­ی S. hortensis و S. sahendica نسبت به همدیگر دیده ­شد. از نظر صفت نسبت بازوها نیز گونه­ی
S. sahendica نسبت به گونه­ی S. hortensis و آن نیز نسبت به گونه­ی S. atropatana مقدار کمتری داشتند و از نظر صفت شاخص سانترومری نیز به ترتیب گونه­های
S. sahendica ، S. hortensis و S. atropatana دارای بیشترین مقدار بودند که این امر بیانگر تقارن کروموزومی بیشتر S. sahendica نسبت به دو گونه­ی دیگر می­باشد.

فاکتور­های A1 و TF% به عنوان شاخص­های تقارن درون کروموزومی هستند که رابطه­ی آن­ها با هم یک رابطه­ی عکس می­باشد. بنابراین با اندازه­گیری یکی از دو شاخص فوق می­توان به میزان تقارن و نامتقارن بودن کروموزوم­ها پی برد. هرچه مقدار A1 بیشتر باشد دلیل بر حرکت سانترومر به سوی قسمت انتهای کروموزوم و دور شدن از حالت متاسانتریک است. گونه­ی S. sahendica با داشتن کمترین مقدار A1 و بیشترین مقدار TF% نسبت به دو گونه­ی دیگر، دارای کاریوتیپ متقارنی بود. همچنین گونه­ی S. hortensis با داشتن مقدار A1 کمتر و TF% بیشتر نسبت به گونه­ی S. atropatana کاریوتیپ متقارن­تری داشت. بنابراین به طور کلی گونه­ی S .sahendica دارای بیشترین تقارن کاریوتیپی و گونه­ی S. atropatana دارای کاریوتیپ نامتقارن بودند. فرمول کاریوتیپی نیز این موضوع را تایید کرد، چرا که هر چه تعداد کروموزوم متاسانتریک بیشتر باشد تقارن کاریوتیپی بیشتر خواهد بود و همانطور که ملاحظه شد گونه­ی S. sahendica از جمله گونه­هایی بود که همه­ی کروموزوم­های آن متاسانتریک بودند و بیشترین مقدار TF% را نیز دارا بودند.

روند تغییرات دو شاخص A2 و DRL% به عنوان شاخص­های عدم تقارن بین کروموزومی، یک رابطه­ی خطی و مستقیم است. هرچه این شاخص­ها مقادیر کمتری داشته باشند کاریوتیپ متقارن­تر خواهد بود. در این بررسی نیز بیشترین مقدار A2 و DRL% مربوط به گونه­ی
S. atropatana و کمترین مقدار آن­ها به گونه­ی
S. sahendica تعلق داشت (جدول 2). بنابراین گونه­ی
S. sahendica دارای کاریوتیپ متقارن­تری بود. داشتن کمترین مقدار شاخص­های A1 و A2 در گونه­ی
S. sahendica احتمالاً با قابلیت بالای آن در انطباق با شرایط سخت محیطی مرتبط باشد (11).

از لحاظ تکامل کاریوتیپی، براساس کلاس تقارن استبینز (17) گونه­ی S. sahendica در کلاس 1A و گونه­ی
S. atropatana در کلاس 2A و گونه­ی S. hortensis در کلاس 2B قرارگرفتند. با توجه قرارگرفتن گونه­ی
 S. sahendica در کلاس 1A می­توان نتیجه گرفت که این امر بیانگر تقارن کاریوتیپی و وضعیت تکاملی ابتدایی در این گونه است که بررسی پارامتر­های دیگر نیز این موضوع را تایید کردند ولی در مقایسه­ی بین دو گونه­ی دیگر از نظر کلاس تقارن استبینز، گونه­ی S. atropatana در کلاس 2A و گونه­ی S. hortensis در کلاس 2B قرار داشتند که این امر نشان دهنده تقارن کاریوتیپی بیشتر S. atropatana نسبت به S. hortensis است در حالیکه بررسی پارامترهای دیگر نظیر A1، A2، TF%، DRL%، CI و AR خلاف این موضوع را نشان داد و این باعث شد تا حدودی دو گونه­ی S. atropatana و S. hortensis از لحاظ تقارن و تکامل کاریوتیپی متمایز شوند. در مجموع با توجه به تفاوتهای آشکار ژنومی (از نظر عدد پایه، سطح پلوئیدی و اندازه کروموزوم­ها) موجود در بین گونه‌های مورد مطالعه انتظار می­رود که امکان تلاقی مستقیم بین گونه‌های سهندیکا و آتروپاتانا با گونه زراعی مقدور نباشد و استفاده از این گونه‌ها در اصلاح مرزه نیازمند توسل به روشهایی نظیر نجات جنین، استفاده از گونه‌های پل و دستورزی پلوئیدی باشد.

  • آروین، پ.، 1398. مطالعه سطوح مختلف نیتروژن، فسفر و پتاسیم بر پارامترهای فیزیولوژیکی، مرفولوژیکی و محتوای اسانس در گیاه دارویی مرزه (Satureja hortensis)، مجله پژوهش­های گیاهی (مجله زیست شناسی ایران)، دوره 32، شماره 2، صفحات 473-464.
  • آریان، ز.، مرآتی، م. ج.، ابراهیم­زاده، ح.، هادیان، ج.، و میرمعصومی، م. 1397. تحلیل اثر تنش شوری و سالیسیلیک اسید بر برخی ویژگی های بیوشیمیایی و فیزیولوژیکی مرزه خوزستانی (Satureja khuzistanica. Jamzad)، مجله پژوهش­های گیاهی (مجله زیست شناسی ایران)، دوره 31، شماره 1، صفحات 156-168.
  • جم­زاد، ز.، 1388. آویشن­ها و مرزه­های ایران، انتشارات موسسه تحقیقات جنگل­ها و مراتع کشور، ص 172.

 

  • Daniel, S., Fabricant, R., and Norman, R., 2001. The value of plants used in traditional medicine for drug discovery, Enviromental Health Perspectives, 109, PP: 69-75.
  • Gulluce, M., Sokmen, M., Daferera, D., Agar, G., Ozkan, H., Kartal, N., Polission, M., Sokmen, A., and Sahin, F., 2003. In vitro antibacterial, antifangal and antioxidant activites of essential oil and methanol extracts of herbal parts and callus cultures of Satureja hortensis, Journal of Agriculture and Food Chemistry, 51, PP: 3958-3965.
  • Hassanpour-Aghdam, M. B., Safi Shalamzari, M., Aazami, M. A., and MohajjelShoja, A., 2009. γ-terpinene and carvacrol rich volatile oil of Satureja sahendica From Maragheh district in Northwest Iran, Chemistry, 20(3), PP: 186-189.
  • Huie, C., 2002. A review of modern sample- preparation techniques for the extraction and analysis of medicinal plants. Analytical and Bioanalytical Chemistry, 373, PP: 23-30.
  • Irani, P., Hesamzadeh Hejazi, M., and Tabaei Aghdaei, R., 2014. Karyological study on four species of satureja (Lamiaceae) in Iran, International Journal of Biosciences, PP: 229-240.
  • Novak, J., Bahoo, L., Mitteregger, U., and Franz, C. H., 2006. Composition of individual essential oil Glands of savory (Satureja hortensis, Lamiaceae) from Syria, Flavour and Fragrance Journal, 21, PP: 731–734.
  • Panahandeh, J., and Mahna, N., 2011. The Karyomorphology of Allium hirtifolium , a Less Known Edible Species from Iran, Journal of Plant Physiology and Breeding, 1(2), PP: 53-57.
  • Peruzzi, I., and Eroglu, H. F., 2013. Karyotype asymmetry: again, how to measure and what to measure? Comparative cytogenetics, 7(10), PP: 1-9.
  • Romero Zarco, C., 1986. A new method for estimating karyotype asymmetry, Taxon 35, PP: 526-530.
  • Shariat, A., Karimzadeh, G. H., and Assareh, M., 2013. Karyology of Iranian Endemic Satureja (Lamiaceae) Species. Cytologia, 78(3), PP: 305-312.
  • Small, E., and Jample., E., 1988. A synopsis of the genus Medicago, Canadian Journal of Botany, 67 (11), PP: 3260-3294.
  • Stebbins, G., 1971. Chromosomal evolution in higher plants, Edward Arnold Publishers. pp216.
Volume 34, Issue 2
August 2021
Pages 522-534
  • Receive Date: 31 May 2019
  • Revise Date: 02 December 2019
  • Accept Date: 01 February 2020
  • First Publish Date: 23 July 2021