شناسایی قارچBres  Phellinus allardii و بررسی نحوه پراکنش و ارتباط ایجاد پوسیدگی با برخی از عوامل رویشگاهی (مطالعه موردی: سامانه عرفی پرک استان لرستان)

شهرام مهدی کرمی^*1، ضیاءالدین باد‌ه‌یان²، کامبیزابراری واجاری²، اکرم احمدی³، سعید علی موسی‌زاده⁴

¹ لرستان، دانشگاه لرستان، دانشکده کشاورزی و منابع طبیعی، گروه جنگل شناسی و اکولوژی جنگل

² لرستان، دانشگاه لرستان، دانشکده کشاورزی و منابع طبیعی، گروه جنگلداری

³ دانشگاه گنبد کاووس، دانشکده کشاورزی و منابع طبیعی، گروه جنگلداری

⁴ بهشهر، ایستگاه تحقیقات جنگل و مرتع پاسند، مرکز تحقیقات و آموزش کشاورزی و منابع طبیعی استان مازندران

تاریخ دریافت: 22/4/94                تاریخ پذیرش: 13/5/95

چکیده

قارچ سم‌اسبی (طاقچه‌ای) از قارچ‌های متعلق به بازیدیومیست است که بصورت انگل و یا نیمه انگل به درختان جنگلی و مقطوعات چوب حمله‌ور شده و سبب ایجاد بیماری و پوسیدگی در درختان میزبان خود می‌شود. حضور این نوع قارچ در جنگل پرک استان لرستان زمینه تحقیق را برای شناسایی و بررسی میزبان آن فراهم کرده است. با انجام جنگل گردشی و بررسی گونه‌های درختی و درختچه‌‌ای موجود در این منطقه، مشخص شد تنها گونه شن (Jaub. Spach and Lonicera nummulariifolia) به قارچPhellinus allardii  مبتلا شده است، سپس موقعیت جغرافیایی و مشخصات رویشی درختان شن که قارچ Phellinus allardii روی آن‌ها استقرار داشت ثبت گردید. نتایج نشان داد که این قارچ بیشتر بصورت منفرد روی درختان با قطر تنه 25 تا50 سانتی‌متری و ارتفاع حدود نیم متری تنه قرار دارد و فراوانی آن روی درختان سرپا بیشتر است و 75/0 تاج درختان دارای 3/1خشکی شده بودند. بمنظور بررسی ارتباط پوسیدگی با برخی از عوامل رویشگاهی از رگرسیون لجستیک ترتیبی استفاده شد و مشخص شد از بین متغیرهای پیش‌بینی شده (طبقه قطری، درصد شیب، جهت دامنه، ارتفاع از سطح دریا و خشکیدگی تاج)، متغیر خشکیدگی تاج بر روی طبقه پوسیدگی درختان اثر معنی‌دار (01/0p<) دارد و دیگر عوامل در میزان پوسیدگی درخت تأثیری نداشتند و شرایط را برای حضور و پراکنش قارچ فراهم می‎کردند.

واژه‌های کلیدی: Phellinus allardii، شن، استان لرستان.

* نویسنده مسئول، تلفن:09366677524 ، پست الکترونیکی: Shahramkarami67@yahoo.com

مقدمه 

بیماری عبارت است از کلیه تغییرات مورفولوژیکی، ساختمانی و فیزیولوژیکی که به گیاه از جانب عوامل عفونی مانند ویروس‌ها، مایکوپلاسما‌ها، میکروارگانیزم‌ها ، باکتری‌ها، گیاهان انگلی و یا تحت شرایط نامناسب و نامتعادل محیطی به لحاظ دما، رطوبت، نور، عناصر غذایی، آب، گاز‌های سمی، باران‌های اسیدی، تگرگ، برف، باد و سموم تحمیل می‌شود (16 و 24). قارچ‌ها یکی از عوامل ایجاد بیماری در درختان جنگلی هستند. از جمله قارچ‌هایی که به درختان آسیب وارد می‌کنند می‌توان به قارچ‌های سم‌اسبی اشاره کرد. قارچ سم‌اسبی (طاقچه‌ای) در شاخه Basidiomycota و راسته aphyllophoral قرار دارد. قارچ‌های این گروه را Basidiomycetes می‌نامند که بدلیل داشتن ساختار تولید مثلی بنام بازیدیوم بصورت انگل و یا نیمه انگل به درختان جنگلی و مقطوعات چوب حمله‌ور شده و سبب ایجاد بیماری در درختان میزبان خود می‌شوند (15) و از طریق زخم یا شکاف به درخت نفوذ کرده و سبب تغییر رنگ، پوسیدگی و از بین رفتن درختان می‌شوند. پوسیدگی چوب بسته به این‌که قارچ به کدام قسمت از درخت آسیب وارد می‌کند، پوسیدگی ریشه، ساقه، یا تنه نامیده می‌شود که به رنگ‌های سفید و قهوه‌ای نمایان می‌گردد (1). این قارچ‌ها در محیط‌های مرطوب پراکنش خوبی دارند (10). اسپوروفور آن‌ها سخت و بیشتر چرمی یا چوبی می‌باشد و اکثراً روی سطح خارجی تنه درختان زنده یا مرده رشد کرده و حالت طاقچه‌ای بخود می‌گیرند. بیشتر قارچ‌های طاقچه‌ای چرمی و یا چوب پنبه‌ای شکل می‌توانند خشکی را تحمل کنند و در مواقعی که هوا مرطوب است، آب جذب نموده و اسپور خود را پخش کنند. از مهم‌ترین خصوصیات این قارچ‌ها، توانایی آن‌ها در تجزیه سلولز است که یک سوم مواد آلی بوجود آمده توسط گیاهان سبز را تشکیل می‌دهد (9). اگرچه قارچ‌ها نقش حیاتی و مفیدی در چرخه کربن دارند ولی بدلیل اینکه باعث پوسیدگی درختان سرپا و چوب‌های با ارزش می‌شوند، مضر هستند (9، 10، 18، 21 و 22). پراکنش قارچ‌های سم‌اسبی در جنگل‌ها به عوامل محیطی و غیرمحیطی داخل جنگل بستگی دارد. مطالعات انجام شده روی پراکنش قارچ Polypore در مناطق جنگلی نشان داد که عواملی مانند ارتفاع از سطح دریا، شیب و جهت‌های جغرافیایی می‌توانند روی فراوانی قارچ‌های پوساننده چوب تأثیر بگذارند. تعداد کل درختان زنده، شاخه و چوب‌های افتاده، تنه‌های قطع شده و افتاده درختان و حجم چوب‌های نیمه پوسیده مهم‌ترین متغیرها در فراوانی قارچ می‌باشند. بنابراین تنوع گونه قارچ در واحد سطح به میزان سطح چوب بستگی دارد (18، 26، 27).

این قارچ بدلیل داشتن نیازهای رطوبتی و حرارتی بالا، بیشتر در نواحی جنگلی شمال کشور در استان‌های مازندران، گیلان و گلستان حضور داشته و بندرت در سایر مناطق کشور گسترش می‌یابد. این قارچ‌ها می‌توانند دارای میزبان‌های متعددی باشند اما بعضی از گونه‌های آن‌ها تک میزبانه هستند. میزبان‌های قارچ  Phellinus allardii  درختان افتاده و سرپا می‌باشند و معمولاً روی درختان سرپا و افتاده راش، بلوط، توسکا، ممرز، افرا، انجیلی، سپیدار، چنار، گردو، نارون، صنوبر، اقاقیا بادام، بید، نارون، توس، گیلاس‌وحشی، زبان گنجشک، سرو، کاج و .... پراکنش دارند (4، 11، 13، 15، 17 و 20). میزان خسارت قارچ‌های چوب‌زی روی گونه‌ها یا واریته‌های مختلف یک جنس متفاوت است (33). قارچ‌ها از مواد چوبی تغذیه می‌کنند که موجب تخریب بسیاری از فراورده‌های چوبی نظیر الوار و تخته خورده چوب می‌‌شود و سالانه هزینه‌های زیادی برای حفاظت از این تولیدات در مقابل صدمات قارچ‌ها صرف می‌شود (9). هر ساله، بازیدیومیست‌هایی که موجب پوسیدگی می‌شوند، خسارات زیادی به درختان الواری در جنگل‌ها وارد می‌سازند. در درخت سرپا و در حال زیستن، بیشتر پوسیدگی‌ها به چوب مسن‌تر و مرکزی ریشه‌ها، تنه‌ها و یا شاخه‌ها محدود می‌شود. یکی از جنس‌های مهم قارچ پوشاننده درختان که در جنگل‌های ایران وجود دارند spp Phellinus از خانواده هامینوکیتاسه (Hymenochaetaceae) می‌باشد که بیش‌تر چوب‌زی بوده و باعث پوسیدگی سفید در تنه درختان می‌شود و با داشتن بازیدیوکارپ قهوه‌ای و نداشتن سیستیدیا در هیمنیوم قابل تشخیص می‌باشند (19). گونه‌های مختلفی از این قارچ در نقاط مختلف ایران و جهان شناسایی شده‌اندtorulosus  Phellinus در ایران در سال 1353 توسط ارشاد و ریدل از روی درختان انجیلی و ولیک در نواحی گرگان جمع‌آوری شد که روی درختان فوق پوسیدگی سفید ایجاد کرده بود (14). گونه Phellinus ribis در سال 1350 برای اولین بار در ایران گزارش شده است. محل انتشار آن جنگل‌های گنبد تا بجنورد می‌باشد که در درختان میزبان خود پوسیدگی سفید ایجاد می‌کند (14). Phellinus ignarias برای اولین بار در ایران توسط اسفندیاری از روی درختان مو، زبان‌گنجشک و ممرز جمع‌آوری گردید. محل انتشار این قارچ در ایران بیشتر استان مازندران است که پوسیدگی سفید را در درختان میزبان خود ایجاد می‌کند (2 و 8) یا گونه Phellinus dryadeusکه بیشتر در جنگل‌های شاخه‌زاد پراکنش دارد (17). موسی‌زاده و همکاران (1391)  Phellinusl torulosus را روی درختان انجیلی و سیاه ولیک که در جنگل‌های نکاء مازندران پوسیدگی سفید ایجاد می‌کند را شناسایی کردند (19). Tsai و همکاران (2005) در کشور تایوان قارچ Phellinus hoxinus که سبب پوسیدگی سفید در درختان میزبان خود می‌شود را معرفی کردند (35). Rodriguez و همکاران، (2009) در کشور بلغارستان به بررسی قارچ‌های عامل پوسیدگی بر روی درختان راش اروپایی پرداختند که طی این تحقیقات توانستند 43 گونه قارچی از شاخه بازیدیومیکوتا از جملهFomes fomentarius ، Phellinus ingiariusرا شناسایی کنند (32). Li  و همکاران (2007) در چین، برای شناسایی قارچ‌های عامل پوسیدگی، 31 جنس از راسته aphyllophoral از جمله Trametes spp و Phellinus spp را در جنگل‌های طبیعی Houhe شناسایی کردند (30).

با توجه به آنکه در زمینه قارچ‌های پوساننده و چوب‌زی تا‌کنون در جنگل‌های زاگرس مطالعاتی صورت نگرفته است دانستن نحوه پراکنش این نوع قارچ‌های خسارت‌زا و شناسایی آن‌ها روی درختان جنگلی خصوصاً در این مناطق که جزء جنگل‌های تخریب یافته و حفاظتی می‌باشند برای مدیریت و کنترل آن‌ها بسیار مفید است. 

مواد و روشها

منطقه مورد مطالعه: این تحقیق در سامان عرفی پرک قلعه گل که در 35 کیلومتری جنوب غربی شهرستان خرم آباد در استان لرستان قرار دارد در خرداد 1394 انجام شد (شکل 1). درختان این منطقه عمدتاً دارای فرم رویشی شاخه‌زاد و یک اشکوبه با تیپ غالب بلوط ایرانی هستند. حداقل و حداکثر ارتفاع از سطح دریا در این منطقه بترتیب برابر با 1493 و 2140 متر و میانگین بارندگی سالانه آن در حدود 24/725 میلی‌متر می‌باشد(5)، در کل منطقه قلعه گل حدود 130 گونه درختی، درختچه‌ای و علفی وجود دارد (5). در این سامانه نیز مانند دیگر قسمت‌های زاگرس از دیر باز بهره‌برداری‌ها و برداشت‌هایی جهت تعلیف دام‌ها و جمع آوری بذور درختان و سرشاخه‌زنی پایه‌ها صورت گرفته است (5). از آثار و نشانه‌های تخریب در این منطقه می‌توان به شاخه‌زاد بودن اکثر درختان، کاهش سطح جنگل، کمبود لکه‌های تجدید حیات بذری، تنک بودن توده‌های جنگلی، کاهش حاصلخیزی و فرسایش سطحی خاک و کشت دیم در داخل جنگل اشاره نمود. در شکل موقعیت منطقه جغرافیایی مورد بررسی مشاهده می‌گردد.

شکل 1- موقعیت جغرافیایی منطقه مورد مطالعه.

در این تحقیق بمنظور شناسایی و بررسی حضور قارچ Phellinus allardii و میزبان‌های آن، گونه‌های درختی و درختچه‌ای منطقه شناسایی شد. از گونه‌های درختی منطقه می‌توان بلوط ایرانی، بادام، زالزالک، شیرخشت، شن، کیکم و گلابی وحشی را نام برد که در نهایت گونه شن (Lonicera nummulariifolia)، بعنوان تنها میزبان این قارچ شناخته شد. ابتدا در جنگل‌های سامان عرفی پرک مناطق حضور گونه شن مشخص گردید. سپس با انجام جنگل گردشی 240 پایه از این گونه شناسایی و موقعیت همه درختانی که قارچ‌ عامل پوسیدگی بر روی آنها استقرار داشت با GPS ثبت گردید. فاکتورهایی از قبیل عوامل فیزیوگرافی شامل: ارتفاع از سطح دریا، درصد شیب و جهت جغرافیایی، میزان تراکم قارچ، جهت استقرار قارچ روی تنه، قطر برابر سینه درختان، پراکنش روی درختان سرپا یا افتاده، دانه‌زاد یا شاخه‌زاد بودن پایه و وضعیت خشکیدگی تاج روی میزبان ثبت گردید.. شناسایی قارچ چوب‌زی روی درخت شن با استفاده از مطالعات آزمایشگاهی و استفاده از کلیدهای معتبر شناسایی انجام شد. (28 و 34).

تعیین درصد آلودگی به قارچ چوب‌زی: درصد آلودگی با استفاده از فرمول زیر تعیین می‌گردد،  :niتعداد درختان آلوده شده بدست آمده از نوع خاص قارچ، :n تعداد کل درختان آلوده و p درصد آلودگی است.

P= *100

طبقه‌بندی درختان براساس پوسیدگی به دست آمده از قارچ‌های چوب‌زی: برای طبقه‌بندی خسارت به درختان بر اثر پوسیدگی قارچ‌ها رستمیان و همکارن (1392) طبقات زیر را پیشنهاد کردند (11):

1- درخت زنده، سالم، چوب سخت، پوست سخت. 2- درخت زنده، بیمار، بخشی از درخت بر اثر وجود قارچ آسیب دیده است، پوست کمی نرم شده، چوب سخت، ارتفاع درخت بیش از  ارتفاع درختی با همان قطر می‌باشد.3- درخت مرده، پوست نرم، چوب کمی نرم شده، تاج درخت شکسته و ارتفاع آن کم‌تر از  ارتفاع درختی با همان قطر است. 4- درخت مرده، بدون تاج، پوست و چوب بسیار تجزیه شده است، اتفاع آن کمتر از  ارتفاع درختی با همان قطر می‌باشد. 5- شامل درختان افتاده و کنده‌های درختان می‌باشد (12).

پیوسته‌سازی متغیر جهت شیب با استفاده از فرمول Beers ارائه شده توسط هنری مکناب (2009) انجام گرفت:

A'=(Cos45-A)1+1 که در آن A، زاویه جهت (آزیموت) و A'، مقدار جهت بین دامنه 2-0 است (12).

برای تجزیه و تحلیل داده‌ها بررسی طبقات پوسیدگی درختان بعنوان متغیر پاسخ و عوامل فیزیوگرافی شامل: طبقه قطری درختچه، درصد شیب، جهت جغرافیایی و ارتفاع از سطح دریا: متغیرهای پیش‌بینی در رگرسیون لجستیک ترتیبی با نرم افزار Minitab 17 آنالیز شدند و بمنظور بررسی نیکویی برازش مدل رگرسیونی، آزمون برازش پیرسون مورد استفاده قرار گرفت.

نتایج

قارچ شناسایی شده:

Phellinus allardii (Bres.) S. Ahmad

Fomes allardii Bresمترادف:                             

بازیدیوکارپ: دارای اشکال مختلف با بافت قهوه‌ای مایل به زرد رنگ، سخت و چوبی بود (شکل 2).

منافذ: سطح منافذ در ابتدای رشد زرد مایل به قهوه‌ای و بعد زرد روشن است و با افزایش رشد قهوه‌ای مایل به زرد –می‌گردد، بسیار کوچک، صاف، دهانه منافذ گرد، دارای 9ـ5 عدد در هر میلی‌متر است و اندازه لوله‌ها 1 سانتی‌متر و نمونه‌هایی که به شکل نیمه گسترده روی بستر خود هستند اندازه‌ای تا 5 سانتی‌متر دارند (شکل 3).

شکل 2- بازیدیوکارپ P. allardii Bres.

عضو تولید کننده هاگ (Basidium): چماقی شکل، دارای 4 استریگما، به ابعاد 5-4 × 12-10 میکرون.

هاگ: قهوه‌ای کم ‌رنگ، بیضی تا نیمه کروی شکل،

صاف، بدون واکنش با معرف ملزر (غیر آمیلوئید)، معمولاً به تعداد فراوان، جدار هاگ ضخیم، به ابعاد 4ـ3 × 6ـ5/4 میکرون و فاقد ستا (Setae) است (شکل 4).

شکل 3- سطح منافذ و لوله‌های قارچ P. allardii Bres 

شکل 4- a بازیدیوم، b بازیدیوسپور (هاگ) قارچ P. allardii Bres (با درشت­نمایی 10×60 میکرون، میکروسکوپ المپیوس).

در شکل 5 رشته‌های هیف قارچ نشان داده شده  است  که

نخی شکل و بی‌رنگ می‌باشند.

شکل 5- الف: تصویر هیف قارچ با استفاده از کلید شناسایی ب: شکل

هیف قارچ.

نوع پوسیدگی: قارچP. allardii  سبب پوسیدگی سفید در تنه درختان سر پا و افتاده می‌شود.

بستر: قارچ بصورت منفرد یا چند‌تایی در قسمت‌های پائین درختان سرپا و افتاده درخت شن زیست می‌کند.

توضیح: فاقد بو، مزه و ارزش خوراکی بوده و دارای بافت چوبی است.

از بین 240 پایه‌ شن برداشت شده 28 پایه آن یعنی حدود 11.33 درصد مبتلا به قارچP. allardii  بودند. در بررسی پارامترهای مورفولوژیک درختچه‌های شن، نتایج نشان داد که میانگین ارتفاع درختچه، ارتفاع تنه و ارتفاع تاج در منطقه سامان عرفی پرک قلعه گل بترتیب 93/0±86/4، 92/0±85/1 و 05/1±99/2 متر بود. در بررسی تراکم قارچ بر روی درختچه‌های شن، نتایج حاکی از آن است که بطور میانگین83/0±39/1 عدد قارچP. allardi روی درختچه‌های شن وجود دارد.

نتایج این بررسی روی 28 پایه از درختچه شن نشان داد که قارچP. allardii  در بین طبقات قطری 25-0، 50-25، 75-50 و 100-75، روی طبقات قطری 25-0 و 50-25 سانتی‌متر مشاهده شد. همان‌طور‌که در شکل 6 مشاهده می‎شود بیشترین درصد حضور قارچ در طبقه قطری 50-25 سانتی‌متر است.

شکل 6- درصد حضور قارچ P. allardii Bres در طبقات قطری مختلف درختچه شن.

شکل 7 بررسی حضور قارچ روی پایه‌های شن است نشان می‌دهد که درصد حضور قارچ بر روی جست‌ها بیشتر از تک پایه‌ها می‌باشد.

شکل 7- درصد حضور قارچ P. allardii Bres با توجه به شاخه‌زاد‌ یا دانه‌زاد بودن درختچه شن.

همچنین در بررسی درصد وقوع قارچ روی درختچه‌های مبتلا نتایج نشان داد که42/96% از درختچه‌ها سرپا و 58/3% درختچه‌ها افتاده بودند (شکل 8).

شکل8- درصد حضور قارچ P. allardii Bresروی درختچه‌های سرپا و افتاده

بررسی وضعیت تأثیر خشکیدگی تاج درختچه‌های شن بر حضور قارچ نشان داد (شکل 9) که در طبقه خشکیدگی  سطح تاج (متر مربع) بیشترین وقوع قارچ مشاهده شد (75%) و در خشکیدگی کامل تاج درختچه‌ها حضور قارچ کاهش یافت (7/10%).

شکل 9- حضور قارچP. allardiiBres  در طبقات مختلف خشکیدگی تاج

شکل 10 نشان می‌دهد که درختان میزبان قارچ در پنج طبقه مختلف پوسیدگی دارند که بیشترین خسارت مربوط به طبقه 2 و کمترین آن مربوط به طبقه 1 پوسیدگی است.

شکل 10- فراوانی قارچ BresP. allardii در طبقات مختلف پوسیدگی درختان.

نتایج نشان داد که در بررسی حضور قارچP. allardii در سه طبقه ارتفاعی تنه درخت از سطح زمین: 5/0> متر، 1>ارتفاع>5/0 متر و 1< متر، بیشترین درصد حضور قارچ نامبرده در طبقه ارتفاعی زیر نیم متر (4/71%) و در قسمت‌های بالای یک متر تنه درخت از سطح زمین، درصد حضور قارچ کاهش چشمگیری داشت (2/7%) (شکل 11).

بررسی فراوانی قارچP. allardii  در طبقات مختلف پوسیدگی (شکل 12) نشان داد که بیشترین فراوانی حضور قارچ مربوط به طبقه پوسیدگی 2 و کمترین آن مربوط به طبقه 5 پوسیدگی است.

شکل 11- بررسی حضور قارچ Bres P. allardiiدر سه طبقه 0/5>، 1>ارتفاع>5/0 و 1<.

شکل 12- فراوانی قارچ در طبقات مختلف پوسیدگی

در بررسی عوامل مؤثر بر پوسیدگی درختچه‌های شن در منطقه مورد مطالعه، نتایج داده‌های جدول 1 با استفاده از آزمون لجستیک ترتیبی نشان داد که از بین متغیرهای پیش‌بینی کننده مورد بررسی در تحقیق (طبقه قطری، درصد شیب، جهت دامنه، ارتفاع از سطح دریا و خشکیدگی تاج)، متغیر خشکیدگی تاج روی طبقه پوسیدگی درختان اثر معنی‎دار (01/0p<) داشته است.

جدول1- آزمون لجستیک ترتیبی برای عوامل مؤثر بر پوسیدگی درختچه شن.

** معنی‌دار در سطح 01/0، * معنی‌دار در سطح 05/0 و ns عدم معنی‌داری

ضریب تأثیر در این متغیر پیش‌بینی کننده منفی بود. دیگر متغیرهای مورد بررسی اثرات معنی‌داری را نشان ندادند (p≥0.05).

نتایج آزمون پیرسون در جدول 2 ارائه شده است. با توجه به میزان P در آزمون (p≥0.05) داده‌های حاصل از آزمون نیکویی برازش رگرسیون لجستیک ترتیبی نشان داد که شواهد برای تطبیق مدل به داده‌ها مناسب بود. همچنین می‌توان ذکر کرد که با توجه به ضریب Pseudo R-square حاصل، نتایج حاکی از آن است که 62.4 درصد از تغییرات متغیر وابسته توسط متتغیرهای مستقل رگرسیون لجستیک تبیین می‌شود (جدول3).

جدول2- آزمون نیکویی برازش رگرسیون لجستیک ترتیبی.

جدول3- ضریب Pseudo R-square