Journal of Plant Research (Iranian Journal of Biology)

بررسی تکوین گامتوفیت ماده و اثر تنش کلرور سدیم در تکوین اجزاء گل در گیاه پونه معطر (.Mentha pulegium L)

Document Type : Research Paper

Authors

28206

Abstract

Mentha Pulegium L. is a permanent and grassy plant which it has almost cylindrical shaped. Mentha Pulegium L. is from mint family and it uses as a condiment and medicinal herb . In Iran aboriginality this plant is belongs to the North of the country. In this study, samples were treated with concentrations 20, 50,65,80,95 mM of NaCl, young buds and flowers at different stages of development were removed, fixed in FAA, embedded in paraffin and sliced at 7-10 µm. Staining was carried out with Hematoxylin –Eosin . The best slices were studied by light microscope after staining.The results showed that ovary is created from division’s cells from middle and deep part of sporangiare meristem.In Mentha pulegium L. development of the ovary is postponed in comparison with stamen. Ovules are anatropous .Megaspore mother cell produces embryonic sac on the mature ovule by its division. Investigate the anatomical generative meristem in Mentha pulegium L., was accelerated growth of stamen primordia to carpel primordium , in the treatment of 20 mM, and 50 mM , the carpel and stamen primordia had simultaneous growth and 65, 80 and 95 mM respectively delayed initiation of petal and carpel primordia.

Keywords

بررسی تکوین گامتوفیت ماده و اثر تنش کلرور سدیم در تکوین اجزاء گل در گیاه پونه معطر (.Mentha pulegium L) 

سایه جعفری و فائزه شرعی

تهران، دانشگاه آزاد اسلامی واحد تهران شمال، دانشکده علوم زیستی، گروه زیست شناسی

تاریخ دریافت:            تاریخ پذیرش: 

چکیده

پونه معطر گیاهی علفی، پایا و علفی که استوانه‌ای شکل است. پونه معطر از تیره نعناعیان است که به‌عنوان گیاهی دارویی- ادویه‌ای استفاده می‌شود. در ایران این گیاه بومی شمال کشور است. با توجه به این که وسعت زیادی از خاک‌های کشور شور می‌باشد بررسی تأثیر شوری بر تکوین گیاهان ازجمله پونه معطر اهمیت زیادی دارد. در این تحقیق، پس از تیماردهی نمونه‌ها با غلظت‌های 95،80،65،50،20 میلی‌مولار NaCl، برداشت غنچه‌ها و گلهای جوان در مراحل مختلف نمو، تثبیت نمونه‌ها در فیکساتور F.AA، آماده سازیهای لازم و مشاهده برشها پس از رنگ‌آمیزی با فتومیکروسکوپ انجام شد. نتایج نشان داد که تخمدان از تقسیمات سلولهای بخش میانی و عمقی مریستم هاگزا ایجاد می‌شود. در پونه تکوین تخمدان در مقایسه با پرچم با تأخیر اتفاق می‌افتد. تخمک‌ها واژگون هستند. بررسی تشریحی مریستم زایشی در گیاه پونه معطر، تسریع در رشد پریموردیوم پرچمی نسبت به پریموردیوم برچه‌ای در تیمار 20 میلی مولار، در تیمار 50 میلی مولار رشد همزمان پریموردیوم برچه‌ای و پرچمی و در تیمارهای 65، 80 و 95 میلی مولار به‌ترتیب تأخیر افتادن در ایجاد پریموردیوم گلبرگی و پریموردیوم برچه‌ای را نشان داد.

واژه‌های کلیدی:  Mentha pulegium L. گامتوفیت ماده، تنش شوری

* نویسنده مسئول، تلفن: 09122789281، پست الکترونیکی: jafarisayeh@gmail.com

مقدمه

 

پونه معطر Mentha pulegium L. گیاهی متعلق به تیره نعناعیان Labiateae است. پونه گیاهی علفی و پایاست که به حالت وحشی در دشت‌های مرطوب و حاشیه جریانهای آب حتی داخل آب، اغلب نواحی مرکزی، جنوبی و غرب اروپا و جنوب‌غربی آسیا، شمال افریقا، حبشه و جزایر قناری می‌روید و در ایران در دامنه‌های البرز، شمال و شمال‌شرقی و برخی نقاط دیگر انتشار دارد. این گیاه دارای ساقه‌ای با ظاهر تقریبا استوانه‌ای، به ارتفاع 10 تا 15 سانتی‌متر است. پونه معطر دارای ریزوم و بن رونده است. برگ‌های بیضوی به درازای 4 تا 7 سانتی‌متر و به عرض 2 تا 3 سانتی‌متر دارد که معمولا دارای دمبرگ کوتاه یا فاقد آن هستند. پهنک در قاعده قلبی‌شکل است و برگها بصورت متقابل بر روی ساقه قرار گرفته‌اند. گلها نر و ماده و بصورت دسته‌های فراهم به رنگ مایل به بنفش در کناره برگ‌ها دیده می‌شوند و ظاهری سنبله‌مانند را ایجاد می‌کنند. کاسه گل استکانی و میوه از نوع  4 فندقه است. پونه معطر خواص درمانی زیادی دارد، ازجمله اثر بادشکن، محلل، صفرابر، خلط‌آور و ضدعفونی‌کننده است (10). در طب گیاهی از آن برای رفع سیاه‌سرفه، آسم، هیستری، نفخ، نقرس و به‌عنوان قاعده‌آور استفاده می‌شود. با توجه به گسترش خاکهای شور در کشور شناخت و دستیابی به گونه‌های مقاوم به شوری باعث افزایش میزان عملکرد محصول و توان تولید می‌شود. گسترش زمین‌های شور و کویری شدن سرزمین‌های مناطق خشک جهان امری جدی است و برخی عوامل طبیعی ازجمله تغییرات آب و هوایی در این گسترش دخیل می‌باشند. علاوه بر این، انسان نیز به طرق مختلف موجب افزایش نمک در خاک و ایجاد پدیده شوری ثانوی می‌گردد، که جای بسی تأمل و توجه دارد. از این رو شناسایی گونه‌های گیاهی مقاوم به شوری حائز اهمیت می‌باشد. اﻣـــﺮوزه ﺷـــﻮری ﺧـــﺎک و آب ﻳﻜـــﻲ از ﻣﻮاﻧـــﻊ و ﻣﺤــﺪودﻳﺖﻫــﺎی اﺳــﺘﻔﺎده از اﻳــﻦ ﻣﻨــﺎﺑﻊ در ﺗﻮﻟﻴــﺪ ﺑﻬﻴﻨــﻪ ﻣﺤـــﺼﻮﻻت کشاورزیست (4). وﺳـــﻌﺖ ﺧﺎﻛﻬﺎی ﺷﻮر در اﻳﺮان ﺣﺪود 24 ﻣﻴﻠﻴﻮن ﻫﻜﺘﺎر اﺳـﺖ ﻛـﻪ ﻣﻌﺎدل 15% از اراﺿﻲ ﻛﺸﻮر ﻣﻲﺑﺎﺷﺪ (5). مهمترین واﻛﻨﺶ ﮔﻴﺎه ﺑﻪ ﺷﻮری، ﻛـﺎﻫﺶ رﺷـﺪ اﺳـﺖ. ﺷﻮری ﺧﺎک از ﭼﻨﺪ راه ﺑﺮ ﻓﻌﺎﻟﻴﺖﻫﺎی ﻓﻴﺰﻳﻮﻟﻮژﻳﻜﻲ ﮔﻴـﺎه ﺗﺄﺛﻴﺮ ﻣﻲﮔﺬارد وﻟﻲ ﻧﺸﺎﻧﻪﻫﺎی آﺳﻴﺐدﻳﺪﮔﻲ ﻧﺎﺷﻲ از وﺟﻮد ﺷﻮری ﻣﻌﻤﻮﻻً ﻫﻨﮕﺎﻣﻲ در ﮔﻴﺎه  آﺷﻜﺎر ﻣﻲﺷﻮد ﻛـﻪ ﻏﻠﻈـﺖ اﻣــﻼح ﻣﺤﻠــﻮل در ﺧــﺎک ﺑــﺴﻴﺎر ﺑــﺎﻻ ﺑﺎﺷــﺪ (6). ﺗـﻨﺶ ﺷـﻮری ﻫﻤﺎﻧﻨـﺪ ﺑﺴﻴﺎری از ﺗﻨﺶﻫﺎی ﻏﻴﺮزﻳﺴﺘﻲ دﻳﮕﺮ، رﺷﺪ ﮔﻴﺎه را ﻣﺤﺪود ﻣﻲﻛﻨﺪ. ﻛﺎﻫﺶ رﺷﺪ ﻳﻚ ﻧﻮع ﺳﺎزﮔﺎری ﺑـﺮای زﻧـﺪه ﻣﺎﻧـﺪن ﮔﻴﺎه در ﺷﺮاﻳﻂ ﺗﻨﺶ اﺳـﺖ (28 و 23). ﺿﻤﻦ ﺑﺮرﺳﻲ اﺛﺮ ﺗﻨﺶ ﺷـﻮری ﺑـﺮ روی ﻣﺮزﻧﺠﻮش و ﮔﻮﻧﻪای ﻧﻌﻨﺎع ﻣﻼﺣﻈﻪ ﻧﻤﻮدﻧﺪ ﻛـﻪ در ﻫـﺮ دو ﮔﻴﺎه ارﺗﻔﺎع ﮔﻴﺎه و ﺳﻄﺢ ﺑﺮگ ﺑـﻃـﻮر ﻣﻌﻨـﻲداری ﻛـﺎﻫﺶ ﻳﺎﻓﺖ. البته اﺛﺮ زﻳﺎن‌آور ﺷﻮری ﺑﺮ روی ﮔﻴﺎﻫﺎن را ﻣـﻲﺗـﻮان در ﺳﻄﺢ ﻛﻞ ﮔﻴﺎه، ﻣﺜﻞ ﻣﺮگ ﮔﻴـﺎه و ﻳـﺎ ﻛـﺎﻫﺶ ﻣﺤـﺼﻮل مشاهده نمود .(Kumar&Bandhu, 2005) Montanari و ﻫﻤﻜﺎران (2008) ﮔﺰارش ﻛﺮدﻧﺪ ﻛـﻪ ﺷـﻮری ﻧﺎﺷـﻲ از ﻛﻠﺮور ﺳﺪﻳﻢ ﺑﺎﻋﺚ ﻛﺎﻫﺶ رﺷﺪ در ﮔﻴﺎه Echinacea angustifolia گردید. ﻛـﺎﻫﺶ ﻣﻴـﺰان اﺳـﺎﻧﺲ در اﺛﺮ ﺗﻨﺶ ﺷـﻮری در رازﻳﺎﻧـﻪ (15)، رﻳﺤـﺎن (5) و زنیان (15) نیز ﮔﺰارش ﺷﺪه اﺳﺖ.

مواد و روشها

نمونه های مورد بررسی در تاریخ 15/1/89 از روستای چهارده از توابع لاهیجان جمع آوری و با استفاده از فلورهای معتبر شناسایی شدند.به‌منظور کاهش سطح تبخیر و جلوگیری از افزایش غلظت نمک ناشی از تبخیر آب ،دقت در آزمایش و آبیاری یکنواخت گلدانها با استفاده از سسیستم قطره ای آبیاری شدند. برای هر تیمار چهار گلدان و در هر گلدان 5 گیاه پونه کاشته شد.برای بررسی ساختار تشریحی اندام های رویشی نظیر ریشه، ساقه، ریزوم، برگ و دمبرگ بعد از تثبیت در فیکساتور گلیسیرین-اتانول به مدت یک هفته از آنها برش گیری شد و برشها با کارمن زاجی و سبز متیل رنگ آمیزی شدند.در بخش دیگری از این پژوهش مریستم رویشی برداشت و در تثبیت‌کننده FAA (2 میلی لیتر فرمالدئید37%،17میلی لیتراتانول96% واستیک اسید خالص 7/0میلی لیتر) به مدت 14ساعت قرار گرفتند. پس از شستشوی نمونه ها در آب جاری ،آبگیری با درصد های رو به افزایش اتانول انجام شد و شفاف سازی در تولوئن انجام گردید. سپس نمونه هادر پارافین قالب گیری شدند و از آنها برش های عرضی و طولی به ضخامت8تا12میکرومتر تهیه شد.پس از پارافین زدایی،نمونه ها با هماتوکسیلین –ائوزین رنگ آمیزی شدند(Lillie,R&et al,1965). بررسی های میکروسکوپی و عکسبرداری از نمونه ها با فتومیکروسکوپ Nikon انجام شد.

نتایج

تکوین مریستم زایشی و تشکیل اجزاء گل: برش های گرفته شده از مریستم زایشی(تصویر1)نشان می دهند که این مریستم حجیم و برآمده است.رنگ پذیری آن در بخش های جانبی و انتهایی تقریبا همگن است و در قله مریستم چند لایه سلول های متراکم و دارای رنگ پذیری بیشتری نسبت به مریستم رویشی دیده می شوند .این بخش می تواند به‌عنوان مریستم هاگزای منظور شود و قسمت های زیرین آن که رنگ پذیری کمتری دارند مریستم نهنجی هستند. با تسهیم مریستم زایشی اجزای ساختاری گل شامل کاسبرگ ها(se)،گلبرگ ها(pet)،پریموردیوم های پرچمی (sta) و سهم پریموردیوم های برچه ای(ca) مشخص می گردد (تصویر2).در مراحلی کمی پیشرفته تر (تصویر3) در پرچم های بسیار جوان بخش میله و بساک قابل تشخیص می شود و توده تشکیل‌دهنده برچه با تکثیر و تغییر شکل خود آغاز سازمان یابی خامه و حفره تخمدانی را نشان می دهند. پس از این تغییرات و با تکوین تدریجی اندام های گل ،کاسبرگ ها ،گلبرگ ها ،پرچم ها و مادگی قابل تشخیص می شوند (تصویر4). در بساک پرچم ها سلول های مادر گرده (pmc)و در تخمدان پریموردیوم های تخمکی (p.ov)تشکیل می گردد،همانطور که درشکل 5  مشاهده می شود در این مرحله خامه (sty) نیز تشکیل می شود.از تحولات سلول های مادر گرده ،سلول های مادر گرده (P.M.C) در بساک پرچم ها تشکیل می شوند(تصویر 6)، تخمدان و تخمک ها نیز مراحل پیشرفته تری را نشان می دهند(P.O).همانطور که در شکل 7 مشاهده می شود تتراد در بساک تشکیل می شود و درمرحله بعد دانه های گرده (P.G)بعد از تجزیه دیواره مخصوص در بساک رها شده اند (تصویرهای 7 و 8).  

تکوین تخمک: تصویر 9 برش طولی تخمک نابالغ را نشان می دهد،داخل تخمک،بافت مغذی(nu)متشکل از سلول های پارانشیمی با هسته مشخص (بافت خورش)قرار گرفته است. هر تخمک توسط پوسته تخمک (Teg) (تصویر9) احاطه شده است. فاصله بین پوسته ها سفت (Mic) قرار گرفته است. یکی از سلول های بافت خورش (سلول مادر مگاسپور (M.me)) با افزایش اندازه و تغییر شکل ،از بقیه سلولها متمایز می شود (تصویر10)و بعد طویل شده و نسبت به بقیه سلول های بافت خورش بیش از پیش متمایز می گردد(تصویر11)، این سلول پس از پشت سر گذرانیدن میوز تبدیل به سلول مگاسپور می شود که سه مرحله تقسیم میتوز را پشت سر می گذارد. تصویر 12اولین تقسیم میتوز مگاسپور را نشان می دهدو تحولات این سلولها درنهایت کیسه رویانی را به وجود می آورد. در مجاورت مجرای سفت سلول های قرینه(syn) و تخم‌زا(oo) مشاهده می شودو در قطب مقابل سه سلول پابنی (Anti) مشخص است (تصویر13).

تغییرات تشریحی ناشی از تیمار های نمکی بر تکوین مریستم زایشی در پونه معطر: در بررسی اثر شوری بر تمایز مریستم زایشی همانطور که در غنچه های تیمار شده با غلظت 20 میلی مولار مشاهده می شود، رشد پریموردیوم برچه ای (Ca)در مقایسه با شاهد به تعویق افتاده است (تصویرهای 14 و 15). با اینکه برجستگی بساک هم در غنچه های این تیمار تشکیل شده ولی هنوز اثری از برجستگی های کلاله (Sty)به چشم نمی خورد .این نشان دهنده تأثیر این غلظت از نمک در به تعویق افتادن تکوین پریموردیوم برچه ای می باشد.در تیمار50 میلی مولار تکوین پریموردیوم برچه ای (Ca)و پریموردیوم پرچمی(Sta) به طور همزمان مشاهده می شود (تصویر 16).تأثیر غلظت نمکی 65 میلی مولار در به تعویق افتادن تشکیل پریموردیوم گلبرگی (Pet) می باشد (تصویر 17)، درحالی که در تیمارهای 80 و 95میلی مولار تأثیر نمک به نظر می رسد به تعویق افتادن تکوین پریموردیوم برچه ای باشد و ابعاد اجزاء گل نسبت به شاهد کاهش نشان می دهد (تصویرهای 18 و 19).

بحث

تکوین گل به دلیل اهمیتی که در تولید فراورده های زایشی دارد از دیرگاه مورد توجه پژوهشگران بوده است. پژوهشگران زیادی مراحل تکوین گل را در گیاهان دولپه ای مختلف مورد بررسی قرار داده اند، ازجمله این محققان Burat (1977-1973)، قائمی(1385)، مجد-شریف شوشتری (1389) و اربابیان  و همکاران (1389)را می توان نام برد. در نتیجه این پژوهش‌ها مشخص شده است که گل ساختمانی ویژه و متفاوت از اندام های رویشی گیاه دارد و تکوین آن نیز مراحل و ویژگی‌های خاص خود را دارد.

 

 

 

2 

Se

3 

1 
      

 

 

6 

5

4 
 

9 

8 

7 
 

 

 

 

10 

12

11
 

 

 

 

15

14

13
       

 

 

 

18

16

17
   

 

19
تصویر1-19)- مراحل تکوین گل و گامتوفیت ماده.1) برش طولی مریستم زایشی در ابتدا ی تشکیل (20×) پرومریستم نهنجی (Re)، 2) برش طولی غنچه گل در ابتدای تشکیل گلبرگ (Pet)، پریموردیوم پرچمی (Sta) و پریموردیوم برچه‌ها (Ca) در حال تشکیل است. 3) برش طولی غنچه گل در مرحله پیشرفته‌تر. 4) برش طولی غنچه گل در مراحل ابتدای تشکیل (20×) در شکل پریموردیوم تخمک (P.Ov)، پریموردیوم پرچمی (Sta)، گلبرگها (Pet) و کاسبرگها (Se)مشاهده می شود.5) برش طولی غنچه گل(40×)که در آن میله (f) و بساک (an)، سلول های مادر مگاسپور(M.Me) مشاهده می شود. گرده (P.M.C) مشاهده می‌شوند. 6) برش طولی غنچه گل (40×) که اجزاء گل بزرگتر شده‌اند. 7) برش طولی غنچه گل (40×). پریموردیوم‌های تخمکی (P.Ov ) در تخمدان مشاهده می‌شوند. 8) برش طولی غنچه گل (40×)، سلولهای مادر گرده (P.M.C) در مرحله تتراد هستند. 9) برش طولی تخمک نابالغ (20×) را نشان می‌دهد، هر تخمک توسط پوسته خارجی و پوسته داخلی احاطه شده است. فاصله بین پوسته‌ها منفذی به نام سفت (Mic) قرار گرفته است. 10) برش طولی از تخمک (40×)، شروع تقسیمات در سلول مادر. 11)  برش طولی تخمک (40×)، طویل شدن سلول مادر مگاسپور (M.Me) را نشان می‌دهد. 12) هسته‌های هاپلوئید قابل تشخیص می‌باشد (40×). 13) تشکیل کیسه رویانی مشاهده می‌شود (100×)، سلول تخم‌زا (oo)، سلول همراه (syn)، سلولهای پابنی (Anti) و پوشش تخمک  .(teg)14) برش طولی غنچه گل در مراحل ابتدایی تشکیل در پونه معطر (20×) در نمونه شاهد را نشان می‌دهد. 15) نمونه تیمار شده با تراکم 20 میلی مولار. 16) نمونه تیمار شده با تراکم 50 میلی مولار؛ در این تیمار تأخیر در تشکیل پریموردیوم برچه‌ای دیده می‌شود.17) نمونه تیمار شده با تراکم 65 میلی مولار؛ گلبرگ در مرحله‌ای ظاهر شده که پریموردیوم برچه‌ای به صورت توده‌ای تمایز نیافته است. 18) نمونه تیمار شده با تراکم 80 میلی مولار. 19) نمونه تیمار شده با تراکم 95 میلی مولار؛ در این تیمار رشد پریموردیوم پرچمی نسبت به پریموردیوم برچه‌ای مقدم است. رنگ‌آمیزی با هماتوکسیلین- ائوزین،  Anti= سلول پابنی، Re= نهنج، C= پریموردیوم برچه‌ای،  Mic= میکروپیل، O= جسم تخمک،  Oo= سلول تخم‌زا،  Pet= گلبرگ،  P.O= پریموردیوم تخمکی،  Sta= پریموردیوم پرچمی، S.M= مریستم هاگزا، تخمک،  Syn=سلول قرینه،   Se= کاسبرگ،  Teg= پوشش

 

 

در پونه معطر جوانه های جانبی و دمبرگ گیاه هنگامی که در شرایط مناسب گلدهی قرار می گیرد وارد مرحله زایشی می شود و گل های جانبی و ......................؟ را به وجود می آورد. در آغاز مرحله زایشی از تمایز عده ای از سلول های مریستم به سرعت برگه پای گل و کاسبرگ به وجود می آید. گلبرگها با کمی تأخیر از تمایز عده ای از سلول های مریستم زایشی که در حد واسط کاسبرگ ها و پرچم ها قرار دارد به وجود می آیند و بخش میانی مریستم هاگزای نیز با تمایز تدریجی خود پریموردیوم های برچه ای و در نهایت برچه را می سازد. از نظر ساختار تشریحی گلهای پونه معطر کوچک بوده ، رنگ گل ها به علت وجود آنتوسیانین بنفش است و کاسه گل استکانی است. در پونه4 پرچم مساوی مشاهده می شود، مادگی این گیاه از کلاله ای دولبی و خامه دارای بافت راهنما و تخمدانی4 خانه ای تشکیل شده است که این نتایج با گزارش های قهرمان(1373)ومجد-تجدد(1377)همسویی دارد. طویل شدن سلول های مریستم مغزی موجب افزایش سطح و حجم مریستم زایشی می شود، از این رو کاهش نسبی در حجم و فعالیت حلقه بنیادی مشاهده می شود. این مشاهدات با گزارش های مجد-تجدد (1377) همسویی دارد.

نتایج نشان داد تخمدان از تقسیمات سلولهای بخش میانی و عمقی مریستم هاگزا ایجاد می شود. در پونه تکوین تخمدان در مقایسه با پرچم با تأخیر اتفاق می افتد. در پونه معطر تخمک ها واژگون هستند. تخمک توسط دو پوسته احاطه شده ، که در محل سفت از هم فاصله دارند. سفت (میکروپیل) از دو پوشش تشکیل می شود. ارکئوسپور داخل تخمک و زیر هیپودرم قرار دارد و از یک سلول منفرد تشکیل شده است که مانند یک سلول مادر مگاسپور عمل می کند (MMC)، سلول مادر مگاسپور بزرگ می‌شود و با تقسیمات میتوزی یک تتراد خطی را به وجود می آورد. گاهی به صورت تتراد T شکل است، مگاسپور سه بار تقسیم می شود و کیسه رویانی هشت هسته ای تیپ Polygonum را به وجود می آورد. کیسه رویانی بالغ هفت سلولی است، دستگاه تخمی سه سلولی است و از دو سلول قرینه و یک سلول میانی تخم‌زا تشکیل شده است. دو سلول جانبی (سینرژیدها) گلابی شکل و دارای دستگاه رشته مانند هستند. دو هسته قطبی در مرکز سلول با هم ترکیب می شوند، در نتیجه لقاح و هسته ثانویه را به وجود می آورند. سلول های پایینی در انتهای بن ناپایدار هستند و با گذشت زمان تحلیل می روند و کیسه رویانی سازمان یافته می‌شود. این مشاهدات با گزارشهای چهرگانی و همکاران (1388) همسویی دارد. با گذشت زمان در نتیجه تجزیه هسته ها، کیسه رویانی بالغ می شود. در انتهای میکروپیلی ،دو پوشش ایجاد می شود. بعد از تجزیه هسته ها ،سلول های لایه داخلی تخمک مجاور کیسه رویانی ،به طور شعاعی طویل می شوند. سیتوپلاسم آن متراکم می شود و بافت مغذی پوسته تخمک یا اندوتلیوم (endothelium) را ایجاد می کند. این نتایج با گزارش های چهرگانی و همکاران (1389) همسویی دارد.  

تفسیر نتایج حاصل از شوری بر دوره زایشی گیاه: نتاﻳﺞ ﺣﺎﺻﻞ از اﻳﻦ ﭘﮋوﻫﺶ ﻧﺸﺎن ﻣﻲ دﻫﺪ ﻛﻪ  انواع ﺗﻨﺶ ازجمله ﺧﺸﻜﻲ ﺳﺒﺐ ﻛﺎﻫﺶ رﺷﺪ ﻣﺮﻳﺴﺘﻢ روﻳﺸﻲ ﺷﺪه، ﻣﺮﻳﺴﺘﻢ ﺑﻪ ﺳﺮﻋﺖ وارد ﻣﺮﺣﻠﻪزاﻳﺸﻲ ﻣﻲ ﺷﻮد. اﻓﺰاﻳﺶ ﺷﺪت ﺗﻘﺴﻴﻤﺎت ﺳﻠﻮﻟﻲ در ﻣﺮﻳﺴﺘﻢ زاﻳﺸﻲ ﺳﺒﺐ ﺑﻠﻮغ و ﭘﻴﺮی زودرس آن ﻣﻲ ﮔﺮدد. ﺗﺒﺪﻳﻞ ﺳﺮﻳﻊ‌ﺗﺮ ﻣﺮﻳﺴﺘﻢ روﻳﺸﻲ ﺑﻪ زاﻳﺸﻲ و در ﻧﺘﻴﺠﻪ ﺗﺸﻜﻴﻞ ﺳﺮﻳﻊﺗﺮ ﻣﻴﻮه ﻳﻜﻲ از ﻣﻜﺎﻧﻴﺴﻤ‌‌‌ﻬﺎی ﮔﻴﺎﻫﺎن ﺑﺮای ﻓﺮار از ﺧﺸﻜﻲ اﺳﺖ که با نتایج Quarrie  و همکاران در سال 1977 مطابقت دارد. ﭘﮋوﻫﺸﻬﺎی ﻣﺤﻘﻘﺎن در ﮔﻴﺎﻫﺎن ازﺟﻤﻠﻪ ﮔﻴﺎه ﺟﻮ ﺗﺤﺖ ﺗﻨﺶ ﺧﺸﻜﻲ ﻧﻴﺰ ﻛﺎﻫﺶ رﺷﺪ ﻣﺮﻳﺴﺘﻢ روﻳﺸﻲ و ﺑﺪﻧﺒﺎل آن ﻛﺎﻫﺶ ﺗﺸﻜﻴﻞ ﭘﺮﻳﻤﻮردﻳﻮﻣﻬﺎی ﺟﺪﻳﺪ ﺑﺮﮔﻲ را ﻧﺸﺎن ﻣﻲ دﻫﺪ و ﻣﺸﺨﺺ کرده اﺳﺖ ﻛﻪ ﺑﺎ اداﻣﻪ ﺗﻨﺶ ﺧﺸﻜﻲ ﺗﺸﻜﻴﻞ ﭘﺮﻳﻤﻮردﻳﻮﻣﻬﺎی ﺟﺎﻧﺒﻲ ﮔﻞ و درﻧﻬﺎﻳﺖ ﻋﻤﻠﻜﺮد ﮔﻴﺎه ﻛﺎﻫﺶ ﻣﻲ ﻳﺎﺑﺪ که با نتایجHusain  در سال 1970 و Nicholls در سال 1977 مطابقت دارد. دﻟﻴﻞ اﻳﻦ ﭘﺪﻳﺪهﻫﺎ ﺗﻮﻗﻒ ﺗﻮﻟﻴﺪ اﺳﻤﻴﻼﺗﻬﺎ در ﺑﺮگ و اﻧﺘﻘﺎل آﻧﻬﺎ ﺑﻪ رأس ﻣﺮﻳﺴﺘﻢ ﺗﺤﺖ ﺗﺄﺛﻴﺮ ﺗﻨﺸﻬﺎ و ﻳﺎ ﺗﺤﺖ ﺗﺄﺛﻴﺮ ﻋﻮاﻣﻞ ﻫﻮرﻣﻮﻧﻲ توسطHusain  در سال 1970  ﮔﺰارش ﺷﺪه اﺳﺖ. نتایج حاصل نشان می‌دهد با افزایش غلظت نمک ،در گلدهی تأخیر به وجود می آید و هر چه غلظت نمک افزایش یابد گیاه دیرتر به گل می نشیند، گرچه تنش هایی ازجمله شوری به طور معمول موجب پیری زودرس گیاهان می شوند و یکی از علائم پیری از دیدگاه تکوینی تسریع در گلدهی است، اما تفسیر تأخیری که در گلدهی پونه معطر تحت تأثیر شوری در پژوهش های ما دیده می شود را می توان به این ترتیب تفسیر کرد که شرایط تغذیه گیاه در تشکیل گل نقش مهمی را ایفا می کند. بررسی نسبت C/N در گیاهان مختلف نشان داده است که هر بار یک گیاه خود را برای تشکیل گل آماده می کند نسبت مذکور بالا می رود (3). نمک سبب اختلال در تغذیه گیاه می شود، مثلا در بادام زمینی مقدار کربوهیدرات کل (کل قند و نشاسته) با تیمار شوری کاهش می یابد و موجب تأخیر گلدهی می شود، این تفسیر با مطالعات مجد-جعفری (1375) همسویی دارد.

1- اربابیان،ص ،جعفری،س،مجد،ا،خسروی،ن،1388 ، بررسی ساختار تشریحی اندا مهای زایشی و تکوین گل در گیاه کور Capparis spinosa L.، مجله علوم پایه دانشگاه آزاد اسلامی(JSIAU) ،شماره اول،صفحه60-53.
2-تجدد،گ،1377 ،بررسی ساختار تشریحی و تکوینی دو گونه از تیره نعناع و مقایسه اثرات ضد میکروبی و آلرژی زایی آنها،پایان نامه کارشناسی ارشد،دانشگاه آزاد اسلامی،واحد تهران شمال.
3- جعفری،س،1375،بررسی اثرات کلرید سدیم بر تکوین گل و عملکرد دو رقم از بادام زمینی .فصلنامه تخصصی علوم زیستی، سال اول شماره1.
4-  1373، ﺳــﻴﻤﺎی ﺷــﻮری و ﺷــﻮررویﻫــﺎ ،ﺟﻌﻔــﺮی،م، ﻣﺆﺳﺴﻪ ﺗﺤﻘﻴﻘﺎت ﺟﻨﮕﻠﻬﺎ و ﻣﺮاﺗﻊ ﻛﺸﻮر، ﺗﻬﺮان، ﺻﻔﺤﻪ 55.
5 -ﺣﺴﻨﻲ، ع، 1382. ﺑﺮرﺳﻲ اﺛﺮﻫﺎی ﺗﻨﺶ ﺧﺸﻜﻲ و ﺷﻮری ﻧﺎ ﺷـﻲ ازﻛﻠﺮور ﺳﺪﻳﻢ ﺑﺮ ﺑﺮﺧﻲ ﺧﺼﻮﺻﻴﺎت ﻣﻮرﻓﻮﻟﻮژﻳﻜﻲ و ﻓﻴﺰﻳﻮﻟﻮژﻳﻜﻲ ﮔﻴﺎه رﻳﺤﺎن رﻗﻢ ﻛﺸﻜﻨﻲ ﻟﻮﻟـﻮ. ﭘﺎﻳـﺎنﻧﺎﻣـﻪ دﻛﺘـﺮی، رﺷـﺘﻪ ﻋﻠـﻮم ﺑﺎﻏﺒﺎﻧﻲ، داﻧﺸﻜﺪه ﻛﺸﺎورزی
6 -1380، ﮔﻴﺎه و ﺷـﻮری ،ﺣﻴﺪری ﺷﺮﻳﻒآﺑﺎد، ح،اﻧﺘـﺸﺎرات ﻣﺆﺳـﺴﻪﺗﺤﻘﻴﻘﺎت ﺟﻨﮕﻠﻬﺎ و ﻣﺮاﺗﻊ ﻛﺸﻮر، ﺗﻬﺮان، ﺻﻔﺤﻪ 199.
7-چهرگانی راد،ع ،صادقیان،س،محسن زاده،ف،1389،مطالعه مراحل تکوین دانه گرده و تخمک درInula aucheriana DC.، زیست شناسی گیاهی، شماره ششم، صفحه28-15.
8-چهرگانی راد،ع ،صادقیان،س،زارع،ش،1388،رویان زایی در: Tripleurospermum disciformeتیپ جدید و نادر از رویان زایی، مجله زیست شناسی ایران، جلد 23 ، صفحه 34-26.
9-شریف شوشتری،م،مجد،الف،1389، بررسی تکوین گل آذین در گیاه زینتی مارگریتRamond chrysanthemum maximum به عنوان الگویی از گل آذین های کپه ای در تیره مرکبان، مجله زیست شناسی ایران  ،جلد23،صفحه61-47.
10-شهیدی واقعی دهنده،ف،1364،بررسی فیتوشیمی و اثرات ضد میکروبی گیاهMentha Pulegium.،پایان نامه دکترا،دانشگاه تهران.
11-1375، ارگانوژنز و مورفوژنز گیاهی ،عطری، م،انتشارات جهاد دانشگاهی دانشگاه ارومیه،صفحه123.
12-1387، آناتومی گیاهی،فان،الف،  انتشارات جهاد دانشگاهی مشهد،صفحه342-312.
13-قائمی،م،1385،بررسی ساختار تشریحی و تکوینی گل داوودی و آلرژی زایی گرده های آن،پایان نامه کار شناسی ارشد،دانشگاه آزاد اسلامی واحد علوم و تحقیقات.
14-قهرمان،الف،1373،کورموفیت های ایران، جلد سوم .
 
15-Ashraf, M. and Akhtar, N., 2004. Influence of salt stress on growth, ion accumulation and seed oil content in sweet fennel. Bologia Plantarum, 48(3).461-464
16-Bartosz, G & et al.2009. Physiological and antioxidant responses of Mentha pulegium( Pennyroyal)to salt stress.
17- Ben Fadhel, N,  Mkaddem ,M and Boussaid, M, (2002), Genetic diversity of essential oils from Tunisian Mentha pulegium L. populations, Proceedings of the 33rd
18-Chehregani, A&M. Sedaghat, 2009. Pollen grain and ovule development in Lepidium vesicarium (Brassicaceae). Int. J. Agric. Biol., 11: 601–605   
19-Husain, I. and Aspinall,A. 1970. Water stress and apical morphogenesis in barley. Annals of Botany 34: 393- 407.
20-Jazani,N&Ghasemnejad,H,2009: antibacterial effects of Iranian Mentha pulegium essential oil isolates of klebsiella SP.pak.j.Biol.Sci,12(2):183-185
21- Keltawi, E & Croteau, R., 1987. Salinity depression of growth and essential oil formation in spearmint and marjoram and its reversal by foliar applied cytokinin. Phytochemistry, 26: 1333-1334.
22- Lillie, R.D. (1965), Histopathology technique and practical histochemistry.3rd end. McGrow – Hill BookCo.,,New York.
23-McCaskill,D& Gersheuzon, J  and Croteau,R(1992),Morphology and monoterpene biosynthetic capabilities of secretory cell clusters isolated from glandular trichomes of peppermint (Mentha piperita L.), Planta 187, pp. 445–454.
24- Montanari, M., Degl’Innocenti, E., Maggini, R., Pacifici, S., Pardossi, A. and Guidi, L., 2008. Effect of nitrate fertilization and saline stress on the contents of active constituents of Echinacea angustifolia DC. Food Chemistry, 107(4): 1461-1466
25- Mkaddem, M, Boussaid ,M  and N. Ben Fadhel, (2007), Variability of volatiles in Tunisian Mentha pulegium L. (Lamiaceae), JEOR 19, pp. 211–214
26- Nicholls P.B. and L.H. May. 1963. Studies on the barley apex. Interrelationships between primordium formation, apex length and spikelet formation. Journal Biological Science 16: 561- 571. -
27-Quarrie S.A., and Jones, H.G. 1977. Effect of abscisic acid and water stress on development and morphology of wheat. Journal of Experimental Botany 38: 192-203.
28- Zhu, J.K., 2001. Plant salt tolerance. Trends in Plant Science, 6(2): 66-71
Journal of Plant Research (Iranian Journal of Biology)
Volume 28, Issue 2 - Serial Number 2
August 2016
Pages 276-284
  • Receive Date: 05 June 2012
  • Revise Date: 13 May 2013
  • Accept Date: 07 August 2013