Salicylic acid pretreatment effect on cadmium toxicity in wheat (Triticum aestivum L.)

Document Type : Research Paper

Authors

Abstract

This study has investigated the effects of the different levels of Salicylic acid(SA) on the total fresh weight, Chl(a, b, and total), prolin, total soluble protein, soluble and insoluble sugar under stress of cadmium(Cd) in the plant of the wheat(Triticum aestivum L. cu. Zarrin). The seedlings received pretreatment of salicylic acid (0, 10-4 and 10-3M) and treatment of Cd(0, 25 and 50µM). The results showed that the total fresh weight at 50µM of Cd in the Cd treatments without SA had a significant increase by comparison with control. At SA treatments without Cd, the concentration of Chl a and the total Chl at 10-4M from SA increased. At Cd treatments without SA in 25µM of Cd the amount of the root prolin by comparison with control increased whereas the amount of the leaf prolin decreased. At the lack of Cd with increasing SA, the amount of the leaf prolin by comparison with control decreased. By increasing the concentration of SA in the lack of Cd, the level of the root protein increased. In the absence of SA with increasing Cd, the amount of soluble sugar of the root and leaf decreased. In the SA treatments without Cd, the amount of the soluble sugar of the root was decreased. With the lack of SA within increasing Cd, the amount of insoluble sugar of the root and leaf in 25µM of Cd decreased. In the SA treatments with the lack of Cd, the amount of insoluble sugar of the leaf increased.

Keywords

اثر پیش‌تیمار اسید سالیسیلیک روی سمیت کادمیوم در گندم (Triticum aestivum L.) 

مریم فرجی* و کمال‌الدین دیلمقانی

مرند، دانشگاه آزاد اسلامی واحد مرند، گروه زیست شناسی

تاریخ دریافت: 24/8/91               تاریخ پذیرش: 16/5/92

چکیده 

در این تحقیق، اثرات سطوح مختلف اسید سالیسیلیک  (SA)روی وزن تر کل، کلروفیلa) ،b  و کل)، پرولین آزاد، پروتئین کل محلول، قند محلول و نامحلول گیاه گندمTriticum aestivum L. cv. Zarrin) ) تحت تنش کادمیوم (Cd) مورد بررسی قرار گرفت. دانه‌رست‌ها پیش‌تیمار اسید سالیسیلیک ( M0، M3-10 و M4-10 ) و تیمار کادمیوم (µM 0،  µM25 و  µM50) دریافت کردند. نتایج نشان دادند که در تیمارهای Cd بدون حضور SA، وزن تر کل در  µM50 از  Cdدر مقایسه با شاهد افزایش معنی‌دار پیدا کرد. در تیمارهای SA بدون حضورCd ، غلظت کلروفیلa  و کل در M4-10 از SA افزایش یافت. در تیمارهای Cd بدون حضور SA، درM µ 25 از Cd میزان پرولین ریشه در مقایسه با شاهد افزایش، ولی میزان پرولین برگ کاهش نشان داد. در نبود Cd با افزایش SA میزان پرولین برگ در مقایسه با شاهد کاهش نشان داد. با افزایش غلظت SA در نبود Cd، سطح پروتئین ریشه افزایش پیدا کرد. در نبود  SA با افزایش Cd، مقدار قند محلول ریشه و برگ کاهش نشان داد. در تیمارهای SA بدون Cd، محتوای قند محلول ریشه کاهش یافت. در نبود SA با افزایش Cd، میزان قند نامحلول ریشه و برگ در  µM25 از Cd کاهش نشان داد. در تیمارهای  SAدر نبود Cd، مقدار قند نامحلول برگ افزایش یافت.

واژه‌های کلیدی: اسید سالیسیلیک، کادمیوم، کلروفیل، پروتئین، قند.

* نویسنده مسئول: تلفن 09141650826، پست الکترونیکی: [email protected]

مقدمه

 

گندم در سطح گسترده‌ای از زمین‌های کشاورزی دنیا و حتی در نواحی خشک کشت می‌گردد. تولید گندم در دنیا در درجه اول برای تغدیه انسان و در درجه دوم برای تغذیه پرندگان، دیگر جانوران و مصارف صنعتی می‌باشد (1). 

اسید سالیسیلیک یک تنظیم‌کننده درون‌زای رشد با ماهیت فنلی است که نقش مهمی در تنظیم تعدادی از فرایندهای فیزیولوژیک داشته و نیز حفاظت در برابر تنش‌های زیستی را در گیاهان فراهم می‌کند. اسید سالیسیلیک با اثر بر روی آنزیم‌های آنتی‌اکسیدان و متابولیت‌هایی مانند اسید آسکوربیک و گلوتاتیون اثرات ناشی از تنش‌های خشکی، گرما، سرما، شوری، فلزات سنگین و بیماریهای گیاهی را کاهش می‌دهد (10). در مطالعه انجام شده توسط Kawano و Muta (2000) نشان داده شد که SA غلظت Ca2+ سیتوزولی را که به‌عنوان پیک ثانویه ممکن است پاسخ‌های فیزیولوژیکی دیگری را که شامل بیان ژنهای پاسخ به اسمز برای سازش به شوری در گیاهان القاء کند در کشت سوسپانسیون تنباکو افزایش داد. Fatma (2007) گزارش کرد که پرولین آزاد القاء شونده توسط اسید سالیسیلیک می‌تواند غشاءها و پروتئین‌ها را در برابر اثرات مضر یون‌های کانی در ریحان و مرزنگوش محافظت کند (5).

کادمیوم یک فلز آلاینده محیطی است که در محیط منتشر می‌شود. منابع گوناگون شامل صنایع، فاضلاب شهری و مواد سوختی غلظت این آلاینده را افزایش می‌دهند. کادمیوم اگرچه برای رشد گیاهان ضروری نیست، اما بسرعت بوسیله سلولهای گونه‌های گیاهی گوناگون جذب می‌گردد (15). کادمیوم تغییرات ساختاری، بیوشیمیایی، فیزیولوژیکی و ریخت‌شناسی زیادی را القاء می‌کند، بنابراین به شدت تولید بیوماس را تحت تأثیر قرار داده و سرانجام می‌تواند موجب مرگ گیاه شود. موسی و الجمال (2010) گزارش کردند که تیمارهای کادمیوم در غلظت‌های (µM CdCl21000 و 400 ،100) منجر به بازدارندگی بیوماس خشک ریشه، درازشدگی ریشه و افزایش انباشت Cd در ریشه‌های گندم شدند (15).

هدف از این تحقیق بررسی تأثیر اسید سالیسیلیک بر روی بعضی ویژگی‌های بیوشیمیایی گندم رقم زرین تحت تنش کادمیوم، برای بالا بردن مقاومت این گیاه در برابر اثرات سمی کادمیوم می‌باشد، زیرا فلزات سنگین ازجمله کادمیوم به طرق مختلف وارد زمین‌های کشاورزی شده و گیاهان زراعی را که از نظر اقتصادی و تغذیه بسیار مهم می‌باشند از بین می برند. با توجه به گزارشهای متعدد مبنی بر افزایش مقاومت برخی گیاهان با استفاده از اسید سالیسیلیک برون‌زا، در این تحقیق از اسید سالیسیلیک به‌عنوان پیش‌تیمار استفاده شد.

مواد و روشها

ابتدا ماسه شسته شده به مدت 48 ساعت در اسید HCl قرار داده شد، بعد از 48 ساعت ماسه را شسته و pH آن را به 7 رسانده، سپس با آب مقطر شسته و خشک گردید. در هر گلدان 30 دانه کشت و گیاهان در شرایط دمایی حداقل 5/23 و حداکثر 5/34 درجه سانتی گراد و شدت نور 13900 لوکس در سطح تاج گیاه تحت رژیم روشنایی- تاریکی به‌ترتیب 16 و 8 ساعت قرار داده شدند. سپس گیاهان با محلول غذایی هوگلند (20) آبیاری شدند. آزمایش­ به صورت فاکتوریل در قالب طرح کاملاً تصادفی جمعاً با 9 تیمار در 3 تکرار برای هر تیمار و در 27 واحد آزمایشی انجام شد. 12 روز پس از کشت، دانه‌رست‌ها پیش‌تیمار اسید سالیسیلیک با غلظت­های  M4-10 و
 M3-10 دریافت کردند (4). به این ترتیب که 27 گلدان به 3 گروه 9 تایی تقسیم شدند. گروه اول (9 تکرار) گیاهانی که اسید سالیسیلیک دریافت نکردند، گروه دوم (9 تکرار) گیاهانی که  M4-10 و گروه سوم (9 تکرار) گیاهانی که M 3-10 اسید سالیسیلیک دریافت کردند. 9 روز پس از دریافت SA، تیمار دوم، یعنی کادمیوم به صورت نیترات کادمیوم Cd(NO3)2، در دو غلظت  µM25 و 50 به گلدانها داده شد (16). به این ترتیب که سه تکرار از هر گروه ( M3-10 و  M4-10  M,0SA= ) تیمار کادمیوم با غلظت  µM25 و سه تکرار از هر گروه ( M3-10 و M 4-10  M,0SA= ) تیمار کادمیوم با غلظت  µM50 دریافت کردند (جدول 1). یک هفته پس از پایان آخرین تیماردهی گیاهان برداشت شدند. برای سنجش کلروفیل a، b و کل، از روش Arnon و همکاران (17)، برای سنجش پرولین آزاد از روش Bates و همکاران (6)، برای سنجش پروتئین از روش Folin –Lowry (12) و برای سنجش قندهای محلول و نامحلول از روش فنل- اسید سولفوریک (19) استفاده شد.

جدول1- تیمارهای اعمال شده

تیمارها

غلظت SA(M) + Cd(µM)

I

SA- + Cd -

II

SA- + Cd 25

III

SA- + Cd50

IV

SA10-3 + Cd -

V

SA10-3 + Cd 25

VI

SA10-3 + Cd 50

VII

SA10-4 + Cd -

VIII

SA10-4 + Cd 25

IX

SA10-4 + Cd 50

تجزیه و تحلیل‌های آماری: برای تجزیه و تحلیل‌های آماری داده‌ها از نرم‌افزار SPSS نسخه 19 استفاده شد. مقایسه  میانگین‌ها  با  استفاده  از آزمون دانکن و در سطح

احتمال 5 درصد (5٪ ≥ P) انجام شد.

نتایج

وزن تر کل: در تیمارهای  Cdبدون حضور SA (II و III)، وزن تر کل گیاه در  µM50 از  Cdدر مقایسه با شاهد افزایش معنی‌دار پیدا کرد. در تیمارهای توأم Cd و  SA(V، VI، VIII و IX)، وزن تر کل در هر دو سطح از SA، تنها در µM 25 از Cd در مقایسه با شاهد افزایش معنی‌دار نشان داد (جدول2). بیشترین میانگین وزن تر کل در تیمارهای III و VIII و کمترین مقدار آن در سایر تیمارها، به‌استثناء تیمار V بود (شکل1 الف).

 

 

 

 

(الف) 

 

(ب) 

 

تیمار 

 

تیمار 

 
 

 

شکل1- الف) وزن تر کل گیاه و ب) مقدار کلروفیل a در گندم رقم زرین در غلظت‌های مختلف از SA و  Cd(جدول1). در همه نمودارها مقادیر موجود در هر نمودار خطای استاندارد میانگین می‌باشند. حروف مشترک در هر نمودار نشانگر غیرمعنی‌دار بودن و حروف  غیرمشترک نشانگر معنی‌دار بودن اختلافات در سطح احتمال 5% است.

 

 

(ب) 

 

(الف) 

 

تیمار 

 

تیمار 

 
 

شکل2- الف) مقدار کلروفیل b و ب) مقدار کلروفیل کل در گندم رقم زرین در غلظت‌های مختلف از SA و Cd (جدول1)

 

 

(الف) 

 

تیمار 

 

تیمار 

 

(ب) 

 
  

شکل3- الف) میزان پرولین برگ و ب) میزان پرولین ریشه در گندم رقم زرین در غلظت‌های مختلف از SA و Cd (جدول 1)

 

 

تیمار 

 

تیمار 

 

(ب)

 

(الف)

 
  

شکل4- الف) میزان پروتئین برگ و ب) میزان پروتئین ریشه در گندم رقم زرین در غلظت‌های مختلف از SA و Cd (جدول1)

 

 

(ب)

 

(الف)

 

تیمار

 

تیمار

 
  

شکل5- الف) میزان قند محلول برگ و ب) میزان قند محلول ریشه در گندم رقم زرین در غلظت‌های مختلف از SA و Cd (جدول1)

 

کلروفیل a: در تیمارهای Cd بدون حضور SA (II و III)، کلروفیل a برگ‌ها در مقایسه با شاهد افزایش معنی‌داری نشان داد. در تیمارهای SA بدون وجود  Cd(IV و VII)، در M 3-10 از SA تفاوت در مقایسه با شاهد معنی‌دار نبود، در حالی که در  M4- 10 از SA افزایش معنی دار نسبت به شاهد مشاهده شد. در تیمارهای توأم Cd و SA (V، VI، VIII و IX)، مقدار کلروفیل a برگ‌ها با افزایش غلظت Cd به Mµ 50، کاهش معنی‌دار و در Mµ 25 از Cd افزایش معنی‌دار در هر دو سطح ازSA  در مقایسه با شاهد نشان داد (جدول 2). بیشترین مقادیر کلروفیل a در تیمارهای II، III،V ، VII و کمترین مقدار در تیمارIX  بود (شکل1 الف).

کلروفیل b: در تیمارهای Cd بدون حضور SA (II و III)، مقدار کلروفیل b برگ‌ها در  µM50 از Cd نسبت به شاهد کاهش معنی‌دار نشان داد. در تیمارهای SA بدون وجود Cd (IV و VII)، در  M3-10 از SA کاهش معنی‌داری نسبت به شاهد دیده شد. در تیمارهای توأم  Cdو SA (V ، VI، VIII و  IX)، غلظت کلروفیل b برگ در مقایسه با شاهد کاهش معنی‌دار یافت. غلظت کلروفیل b در این 4 تیمار نسبت به هم تفاوت معنی‌داری نشان نداد (جدول 2). بیشترین مقدار میانگین کلروفیل b برگ در تیمارهای I،  IIو VII و کمترین مقدار میانگین کلروفیل b برگ در سایر تیمارها، به‌استثناء تیمار III یافت شد (شکل 2 الف).

کلروفیل کل: مقادیر کلروفیل کل برگ‌ها در هر دو سطح از Cd بدون حضور SA (II و III)، نسبت به شاهد افزایش  معنی‌دار نشان داد، در حالی که تفاوت بین دو سطح از Cd معنی‌دار نبود. همچنین، در تیمارهایSA  بدون حضور Cd (IV و VII)، مقدار کلروفیل کل در  M3-10 از SA کاهش معنی‌دار و در  M4-10 از SA افزایش معنی‌دار نسبت به شاهد پیدا کرد. در تیمارهای توأم Cd و SA (V، VI، VIII و IX)، غلظت کلروفیل کل برگ با افزایش غلظت Cd در هر دو سطح از SA کاهش معنی‌دار نشان داد (جدول2). به‌طوری‌که بیشترین مقادیر کلروفیل کل برگ در تیمارهای II و VII و کمترین مقدار در تیمار IX وجود داشت (شکل2 ب).

پرولین برگ: در تیمارهای Cd بدون حضور SA (II و III)، با مقایسه میانگین‌ها کاهش معنی‌دار پرولین برگ در غلظت  µM25 از Cd نسبت به شاهد دیده شد. به‌نحوی‌که تفاوت بین میزان پرولین برگ در دو سطح از Cd معنی‌دار بود. در تیمارهای SA بدون حضور Cd (IV و VII) نیز میزان پرولین برگ نسبت به شاهد کاهش یافت. تفاوت بین میزان پرولین برگ در دو سطح از SA معنی‌دار و در تیمار M 3-10 از SA بیشتر بود. در تیمارهای توأم Cd و SA (V، VI، VIII و IX)، میزان پرولین برگ در سطح M 3-10 از SA در  µM25 از Cd و در M 4-10 از SA در µM50 از Cd در مقایسه با شاهد کاهش معنی‌دار نشان داد (جدول2). البته بیشترین مقدار میانگین پرولین برگ در تیمار I و VIII و کمترین مقدار در تیمار VII دیده شد (شکل3 الف).

پرولین ریشه: در تیمارهای Cd بدون حضور SA (II و III)، افزایش معنی‌دار بین میانگین‌های پرولین ریشه در µM 25 از Cd نسبت به شاهد وجود داشت ولی در غلظت Mµ 50 از Cd بدون حضور SA میزان پرولین ریشه نسبت به شاهد تفاوت معنی‌داری نشان نداد. در تیمارهای SA بدون حضور  Cd(IV و VII)، در M 3-10 از SA افزایش معنی‌دار و در  M4-10 از SA کاهش معنی‌دار در مقایسه با شاهد وجود داشت. در تیمارهای توأم Cd وSA  (V، VI، VIII و IX)، میزان پرولین ریشه در سطح M 3-10 از SA نسبت به شاهد کاهش یافت ولی در سطح  M4-10 از SA درM µ 50 از Cd نسبت به شاهد افزایش وجود داشت (جدول 2). به‌طوری‌که بیشترین مقدار میانگین پرولین ریشه در تیمار IX و کمترین مقدار در تیمارهای VI و VII وجود داشت (شکل3 ب).

 پروتئین برگ: در تیمارهای Cd بدون حضور SA (II و III)، با افزایش غلظت Cd، مقدار پروتئین برگ در Mµ 25 از Cd افزایش معنی‌دار و در Mµ 50 از Cd کاهش معنی‌دار نسبت به شاهد نشان داد. در تیمارهای SA بدون حضور Cd (IV و VII)، در  M3-10 از SA کاهش معنی‌دار و در سطح M 4-10 از  SAافزایش معنی‌دار نسبت به شاهد دیده شد. در تیمارهای توأم Cd و SA (V، VI، VIII و IX)، میزان پروتئین برگ در سطح M 4-10 از SA در مقایسه با شاهد افزایش نشان داد (جدول3). به‌طوری‌که بیشترین مقدار پروتئین برگ در تیمار VII و کمترین مقدار آن در تیمار III وجود داشت (شکل 4 الف).

پروتئین ریشه: افزایش معنی‌دار بین میانگین‌های پروتئین ریشه در غلظت‌های مختلف از Cd بدون حضور  SA(II و III) نسبت به شاهد به‌دست آمد. در تیمارهای SA بدون حضور Cd (IV و VII)، با اعمال تیمار SA میزان پروتئین ریشه در هر دو سطح از SA نسبت به شاهد افزایش معنی‌دار نشان داد. در تیمارهای توأم Cd و SA (V، VI، VIII و IX)، میزان پروتئین ریشه در هر دو سطح از SA نسبت به شاهد افزایش معنی‌دار پیدا کرد (جدول 3). به‌نحوی‌که بیشترین مقدار میانگین پروتئین ریشه در سه تیمار VII، VIII و IX و کمترین مقدار میانگین آن در تیمار I اندازه‌گیری شد (شکل 4 ب).

قند محلول برگ: در تیمارهای Cd بدون حضور SA (II و III)، کاهش معنی‌دار بین میانگین‌های قند محلول برگ در µM 25 از Cd نسبت به شاهد دیده شد. در تیمارهای SA بدون Cd (IV و VII)، اختلاف معنی‌دار بین میانگین‌های قند محلول برگ در هر دو سطح از SA نسبت به شاهد وجود داشت که این اختلاف در   M3-10 از SA به صورت کاهش معنی‌دار و در M 4-10 از SA به صورت افزایش معنی‌دار بود. در تیمارهای توأم Cd و SA (V، VI، VIII و IX)، میزان قند محلول برگ با افزایش غلظت Cd به µM 50 در سطح  M3-10 از SA کاهش معنی‌دار و در سطح M 4-10 از SA افزایش معنی‌دار نسبت به شاهد نشان داد (جدول 3). به‌طوری‌که بیشترین مقدار میانگین قند محلول برگ در دو تیمارV  و VII و کمترین مقدار در تیمار II یافت شد (شکل5 الف).

قند محلول ریشه: کاهش معنی‌دار بین میانگین‌های قند محلول ریشه‌ها در غلظت‌های مختلف از Cd بدون حضور SA (II و III)، در مقایسه با شاهد به‌دست آمد. در تیمارهای SA بدون اعمال Cd (IV و VII)، در هر دو سطح از SA کاهش معنی‌دار نسبت به شاهد وجود داشت. در تیمارهای توأم Cd و SA (V، VI، VIII و IX)، میزان قند محلول ریشه کاهش معنی‌دار نسبت به شاهد نشان داد (جدول3). به‌طوری‌که در تیمار I بیشترین مقدار و در تیمار IV کمترین مقدار میانگین قند محلول ریشه اندازه‌گیری شد (شکل5 الف).

قند نامحلول برگ: اختلاف معنی‌دار در غلظت‌های مختلف از Cd بدون حضور SA (II و III)، نسبت به شاهد به‌دست آمد، به این ترتیب که در Mµ 25 از Cd کاهش معنی‌دار و در Mµ 50 از Cd افزایش معنی‌دار نسبت به شاهد دیده شد. همچنین در تیمارهای SA بدون اعمال Cd (IV و VII)، افزایش معنی‌دار نسبت به شاهد وجود داشت. در تیمارهای توأم Cd وSA  (V، VI، VIII و IX)، مقدار قند نامحلول برگ در هر دو سطح از SA، در Mµ 25 از Cd در مقایسه با شاهد افزایش معنی‌دار و درM µ 50 از Cd کاهش معنی‌دار نشان داد (جدول3). به‌طوری‌که بیشترین مقدار میانگین قند نامحلول برگ در تیمار III و کمترین مقدار میانگین قند نامحلول برگ در تیمار II بود (شکل6 الف).

قند نامحلول ریشه: در تیمارهای Cd بدون حضور SA (II و III)، در Mµ 25 از  Cdدر مقایسه با شاهد کاهش معنی‌دار و در غلظت Mµ 50 از Cd افزایش معنی‌دار نسبت به شاهد به‌دست آمد.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

در تیمارهای SA بدون اعمال Cd (IV و VII) نیز اختلاف معنی‌دار در دو سطح از SA نسبت به شاهد وجود داشت، به این ترتیب که در  M3-10 از SA کاهش معنی‌دار و در سطح M 4-10 از  SAافزایش معنی‌دار نسبت به شاهد دیده شد. در تیمارهای توأم Cd وSA  (V، VI، VIII و IX)، مقدار قند نامحلول ریشه در Mµ 25 از  Cdدر سطح  M3-10 از SA افزایش معنی‌دار و در سطح  M4-10 از  SAکاهش معنی‌دار نسبت به شاهد نشان داد (جدول3). به‌طوری‌که بیشترین مقدار میانگین قند نامحلول ریشه در تیمار III و کمترین مقدار میانگین قند نامحلول ریشه در تیمار VI دیده شد (شکل6 ب).

 

 

 

(ب)

 

 

(الف)

 

 

 تیمار

 

 

تیمار

 

 
  

شکل6- الف) میزان قند نامحلول برگ و ب) میزان قند نامحلول ریشه در گندم رقم زرین در غلظت‌های مختلف از SA و ) Cdجدول1)

 

 

با توجه به نتایج به‌دست آمده، غلظت‌های Cd استفاده شده اثر افزایشی روی مقادیر وزن تر کل، کلروفیلa ، کلروفیل کل، پرولین ریشه، پروتئین ریشه، قند نامحلول برگ و ریشه (در Mµ 50 از Cd) و اثرات کاهشی بر روی کلروفیل b، پرولین برگ، قند محلول برگ و ریشه داشت. در تیمارهای SA بدون وجود Cd، SA باعث افزایش کلروفیل a، پروتئین ریشه و قند نامحلول برگ و کاهش کلروفیل b، پرولین برگ و قند محلول ریشه شد. استفاده توأم Cd و SA نیز باعث افزایش وزن تر کل و کلروفیل a در Mµ 25 از Cd، افزایش پروتئین برگ در  M4-10 از SA و افزایش پروتئین ریشه شد، در حالی که کلروفیلb ، کلروفیل کل، پرولین برگ و قند نامحلول ریشه را کاهش داد.

بنابراین به نظر می‌رسد بهتر است مقادیر دیگری نیز از این دو ماده مورد استفاده قرار بگیرند، به‌خصوص باید در میزان کاربرد این دو ماده به صورت توأم دقت لازم انجام گیرد.

بحث

وزن تر: با استفاده از نتایج حاصل از این تحقیق می‌توان نشان داد که در نبود SA با افزایش Cd، وزن تر کل در Mµ 50 از Cd در مقایسه با شاهد افزایش یافت. در تیمارهای توأم SA و Cd، وزن تر کل در هر دو سطح از SA با افزایشCd  کاهش نشان داد. این کاهش ممکن است به دلیل تشدید اثر کاهنده Cd در این غلظت از SA باشد.

کلروفیل: نتایج حاصل از این بررسی نشان می‌دهند که در نبود SA با افزایش Cd، مقدار کلروفیل a و کل افزایش یافت که همسو با نتایج تحقیق John و همکاران می‌باشد. آنها با مطالعه روی گیاه Lemna گزارش کردند که غلظت پایین کادمیوم (1mg/L)، مقدار کلروفیل a) و کل) را افزایش داد (9). مقدار کلروفیل b در سطح Mµ 50 از Cd نسبت به شاهد کاهش نشان داد. سلطانی و همکاران (2006) با مطالعه روی گیاه کلزا کاهش مقدار کلروفیل را تحت تیمار کادمیوم نشان دادند که می‌تواند به علت مهار بیوسنتز کلروفیل احتمالا به واسطه مهار سنتز آلفا- آمینولوولنیک اسید و مهار تشکیل پروتوکلروفیلد رداکتاز باشد (2). اثر کاهنده کادمیوم روی فتوسنتز از طریق: 1- کاهش محتوای هر دو کلروفیلa  و b، 2- مهار تشکیل کلروفیل، 3- کاهش فعالیت روبیسکو، 4- مهار هر دو سیستم نوری I و II و 5- افزایش فعالیت آنزیم لیپوکسیژناز می‌باشد (13). در تیمارهای SA بدون حضور Cd، مقادیر کلروفیل a و کل در M4-10 از SA افزایش پیدا کرد. مقادیر افزایش یافته در این آزمایش همسو با نتایج تحقیق عبدالغریب (2007) می‌باشد، به‌طوری که با مطالعه روی مرزه و ریحان نشان داد که SA رنگیزه‌های فتوسنتزی را افزایش داد و SA به‌کار رفته با غلظت M4-10 مؤثرتر بود (4).

پرولین: در تیمارهای کادمیوم بدون SA، میزان پرولین ریشه درM µ 25 از Cd نسبت به شاهد بیشتر، در حالی که میزان پرولین برگ در Mµ 25 از Cd در مقایسه با شاهد کمتر بود. نتایج به‌دست آمده در مورد پرولین ریشه همسو با نتایج زیر می‌باشد. Farage و Mullen (1979) پیشنهاد کردند که این اسید آمینه به‌عنوان یک اسمولیت به وسیله ویژگیهای حفاظت اسمزی، آنتی اکسیداتیو و شلاته کننده فلز فعالیت می‌کند و در بازسازی کلروفیل، تنظیم اسیدیته سیتوزولی، افزایش مقاومت به تنش و پایداری سنتز پروتئین، پایداری ماکرومولکول‌ها و اندامک‌ها و حفاظت آنزیم‌ها از واسرشتگی شرکت می‌کند و نیز به‌عنوان منبع نیتروژن و انرژی در بازیافت رشد به‌کار می‌رود (18). نتایجی که ما در این تحقیق در مورد پرولین برگ بدست آوردیم همسو با نتایج Dhir و همکاران (2004) می‌باشد که نشان دادند تنش Cd2+ انباشت پرولین را در هیدروفیت‌ها کاهش داد (9). در تیمارهای SA بدون حضور Cd، میزان پرولین ریشه در  M4-10 و میزان پرولین برگ در هر دو سطح SA در مقایسه با شاهد کاهش نشان داد؛ که این احتمالاً به این دلیل است که در حضور SA نیاز زیادی به پرولین آزاد به‌عنوان یک محافظت‌کننده از تنش وجود ندارد. در تیمارهای با هم  SAو Cd، با افزایش غلظت Cd از 25 به Mµ 50 میزان پرولین ریشه در  M4-10 افزایش یافت که می‌تواند به دلیل نقش آنتی‌اکسیدانی خود SA باشد.

پروتئین: مقدار پروتئین ریشه در تیمارهای Cd بدون حضور SA افزایش یافت. پروتئین برگ در Mµ 25 افزایش، ولی در Mµ 50 کاهش یافت. Mishra و همکاران (2006) گزارش کردند که افزایش در محتوای پروتئین محلول کل تحت تنش فلز سنگین ممکن است به القای سنتز پروتئین‌های تنشی، ازجمله بیوسنتز گلوتاتیون و فیتوکلاتین و بعضی پروتئین‌های شوک حرارتی مربوط باشد (18). به علاوه اینکه ممکن است کادمیوم در ریشه‌ها انباشته شود تا از آسیب به برگ‌ها جلوگیری شود. مقادیر کاهش یافته در این آزمایش همسو با نتایج Garg و همکاران (1996) می‌باشد، آنها با مطالعه روی گیاه Hydrilla verticillata کاهش محتوای پروتئین را درM µ 25 از Cd گزارش کردند (7). به عقیده John و همکاران (2009) تصور می‌شود که کاهش محتوای پروتئین محلول کل تحت تنش فلزات سنگین ممکن است به دلیل افزایش فعالیت پروتئاز، تغییرات عملکردی و ساختاری گوناگون بوسیله واسرشته شدن و قطعه قطعه شدن پروتئین‌ها، برهم‌کنش با باقی‌مانده‌های تیول پروتئین‌ها و جانشینی آنها با فلزات سنگین در متالو پروتئین‌ها و اتصالات متقابل پروتئین_DNA باشد (18). گزارش شده است که کادمیوم قادر به کاهش محتوای پروتئین به وسیله بازدارندگی جذب Mg و K و افزایش تغییر پس از ترجمه، کاهش در سنتز یا افزایش تجزیه پروتئین و پیشگیری از فعالیت روبیسکو می‌باشد (18).

در تیمارهای SA بدون حضور Cd، مقدار پروتئین ریشه نسبت به شاهد افزایش یافت. مقدار پروتئین برگ فقط در M 4-10 از SA نسبت به شاهد افزایش نشان داد. این نتایج همسو با نتایج Khan و همکاران (2003) می‌باشد. آنها افزایش سنتز پروتئین را در گیاه گندم تحت تیمار SA نشان دادند (15). مقدار پروتئین برگ در  M3-10 از SA در مقایسه با شاهد کاهش معنی‌دار یافت که همسو با نتایج مجد و همکاران (1385) می‌باشد که کاهش مقدار پروتئین را در گیاه نخود رقم هاشم تحت غلظت  mM5/1 اسید سالیسیلیک نشان دادند (3). در تیمارهای توأم  Cd و SA، میزان پروتئین ریشه در  M4-10 از SA نسبت به M 3-10 در هر دو سطح از Cd افزایش نشان داد. این افزایش ممکن است به دلیل تأثیر SA روی سنتز پروتئین‌های دفاعی در برابر تنش ایجاد شده توسط کادمیوم باشد.

قندهای محلول: بدون حضور SA با افزایشCd ، میزان قند محلول ریشه در هر دو سطح و میزان قند محلول برگ در Mµ 25 از Cd نسبت به شاهد کاهش یافت. Mohan و Hosetti (2005) با مطالعه روی گیاه natans Salvinia کاهش محتوای کربوهیدرات را تحت تأثیر کادمیوم گزارش کردند. این ممکن است به تشکیل مجموعه‌هایی از کربوهیدرات با مولکولهای کادمیوم نسبت داده شود که از تجزیه آنزیمی به وسیله تغییر ساختار کربوهیدرات جلوگیری می‌کند (14). در تیمارهایSA  بدون حضور Cd، میزان قند محلول ریشه با افزایش SA کاهش نشان داد. قند محلول برگ در  M3-10 کاهش، ولی در  M4-10 افزایش یافت. Sharma و Lakhvir (1988) نشان دادند که افشانه برگی SA در گیاهان چاودار سطح قند محلول را کاهش داد (11). مقادیر افزایش یافته با نتایج زیر همسو می‌باشند. Prasanna و همکاران (2010) با مطالعه روی گندم نشان دادند که کربوهیدرات کل به وسیله mg/L200 یا 100 اسید سالیسیلیک افزایش یافت (8).

  1. 1. خدابنده، ن.، 1368، جلد اول، زراعت غلات، انتشارات سپهر، صفحات 6-5، 20-19، 26، 28،  30، 110- 108، 118.

    سلطانی، ف.، قربانلی، م.، منوچهری کلانتری، خ.، 1385، اثر کادمیوم بر مقدار رنگیزه های فتوسنتزی، قندها و مالون دآلدئید در گیاه کلزا (Brassica napus L.)، مجله زیست شناسی ایران، جلد 19، شماره 2، صفحات 136-145.

    2. مجد، الف.، مداح، م.، فلاحیان، ف.، صباغ پور، ح.، چلبیان، ف.، 1385، بررسی مقایسه ای اثر اسید سالیسیلیک بر عملکرد، اجزاء عملکرد و مقاومت دو رقم حساس و مقاوم نخود نسبت به قارچ   Ascochyta rabiei، مجله زیست شناسی ایران، جلد 19، شماره 3، صفحات 314-324.

     

    1. Abd El-Lateef G. F., 2007, Effect of salicylic acid on the growth, metabolic activities and oil content of basil and marjoram. International Journal of Agriculture & Biology, 2: 294-301.
    2. Arian, M., 2009, Exogenous application of salicylic acid through rooting medium modulates ion accumulation and antioxidant activity in spring wheat under salt stress. International Journal of Agriculture & Biology, 11: 437-442.
    3. Bates, L. S., Waldern, R. P., and Tear, I. D., 1973, Rapid determination of free proline for water stress studies. Plant and Soil, 39: 205-207.
    4. Garg, P., Tripathi, R. D., Rai, U. N., Sinha, S., and Chandra, P., 1996, Cadmium accumulation and toxicity in submerged plant Hydrilla verticillata (L. F.) royle. Aquatic Botany, 167-173.
    5. Jayalakshmi, P., Devi, P. S., Prasanna, N. D., Revathi, G., and Shaheen, S. K., 2010, Morphological and physiological changes of groundnut plants by foliar application with salicylic acid. International Quarterly Journal of Life Sciences, 5: 193-195.
    6. John, R., Ahmad, P., Gadgil, K., and Sharma, S., 2008, Effect of cadmium and lead on growth, biochemical parameters and uptake in Lemna polyrrhizaL. Journal of Plant Soil Environ, 54: 262-270.
    7. Joseph, B., Jini, D., and Sujatha,S., 2010, Insight into the role of exogenous salicylic acid on plants grown under salt environment. Asian Journal Crop Science, 2: 226-235.

    10. Khodary, S. E. A., 2004, Effect of salicylic acid on the growth, photo synthesis and carbohydrate metabolism in salt stressed mize plants. International Journal of Agriculture & Biology, Vol. 6, No. 1.

    11. Lowry, O. H., Rosebrough, N. J., Farr, A. L., and Randal, R. J., 1951, Protein measurement with folin- phenol reagent. Journal of Biological Chemistry, 193: 265-275.

    12. Mishra, S., and Dubey, R. S., 2005, Heavy metal toxicity induced alterations in photosynthetic metabolism in plants. Journal of Plant Physiology, 4: 265-310.

    13. Mohan, B. S., and Hosetti, B. B., 2006, Phytotoxicity of cadmium on the physiological dynamics of Salvinia natans L. grown in macrophyte ponds. Journal of Environmental Biology, 27: 701-704.

    14. Moussa, H. R., and El-Gamal, S. M., 2010, Effect of salicylic acid pretreatment on cadmium toxicity in wheat. Biologia Plantarum, 54: 315-320.

    15. Pal, M., Horvath, E., Janda, T., Poldi, E., and Szalai, G., 2005, Cadmium stimulates the accumulation of salicylic acid and its putative precursors in maize (Zea mays) plants. Physiologia Plantarum, 125: 356-364.

    16. Porra, R. J., 2002, The chequered history of the development and use of simultaneous equations for the accurate determination of chlorophylls a and  b. Photosynthesis Research, 73:149- 156.

    17. Rastgoo, L., and Alemzadeh, A., 2011, Biochemical responses of gouan (Aeluropus littoralis) to heavy metals stress. Australian Journal of Crop Science, 5: 375-383.

    18. Riazi, A., Matsuda, K., and Arslan, A., 1985, Water stress induced changes in concentrations of proline and other solutes in growing regions of young barley leaves. Journal Experimental Botany, 36: 1716-1725.

    19. Taiz, L., and Zeiger, E., 2006, Plant physiology. Sinauer associates, 4 edition, Chapter5:75.

  • Receive Date: 14 November 2012
  • Revise Date: 02 August 2013
  • Accept Date: 07 August 2013
  • First Publish Date: 20 February 2015