Study of morphological diffrentiation of leaf in males and females of Pistacia atlantica desf species in Arasbaran forests

Document Type : Research Paper

Authors

proffesor

Abstract

Male and female individuals of dioecious plant such as Pistacia atlantica desf are difficult to recognize from each other without sexual organs e.g. flowers. In this study for identification of males and female plants used of the morphological variation of 180 leaves from 60 individuals of P. atlantica in Arasbaran frosts of North West Iran. Several the quantitative and qualitative characteristics morphologic were compared by spss softwar, the results of morphological analyses show that leaf length, leaf area, leaf width, terminal leaflet width, the presence of alternate leaflet and opposite leaflet and presence of triplet leaflet are in males and femals different significantly from each other. Discriminate analysis proved accuracy of distinction in individuals about 70.6% using morphological traits. In this study suggesting that application morphological characteristic of vegetative organs e.g. leaf can be helpful in sex differentiation in dioecious plant species at earlier stages before sexual reproductive organs appearance.

Keywords

بررسی ریخت­شناسی برگ در پایه­های نر و ماده گونه بنه (Pistacia atlantica Desf) در جنگل­های ارسباران

مینا خراسانی1*، هوشنگ نصرتی1، احمد رزبان حقیقی2 و صدیقه کلیج3 

1 دانشگاه تبریز، دانشکده علوم طبیعی، گروه زیست­شناسی 

2 مرکز تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی تبریز

3 دانشگاه مازندران، دانشکده علوم پایه، گروه زیست‌شناسی 

تاریخ دریافت: 6/7/91                 تاریخ پذیرش: 18/2/92 

چکیده

در گیاهان دو­پایه، مانند بنه (Pistacia atlantica Desf)، تشخیص پایه‌های نر و ماده از یکدیگر بدون اندام­های زایشی مانند گل دشوار است. در این مطالعه برای شناسایی گیاهان نر و ماده از تفاوت­های ریخت‌شناسی 180 برگ از 60 پایه درختی این گونه از جنگل­های ارسباران واقع در شمال­غرب ایران استفاده شد. به‌طوری‌که چندین صفات ماکرومورفولوژیک کمی و کیفی مقایسه شدند. نتایج حاصل از واکاوی داده‌های ریخت‌شناسی نشان داد که صفات طول برگ، سطح برگ، عرض برگ، عرض برگچه انتهایی، وجود جفت برگچه‌های متقابل و متناوب و برگچه‌های سه‌تایی در پایه­های نر و ماده به­طور معنی‌داری متفاوت بود. آنالیز تشخیص نیز 6/70 درصد صحت شناسایی و جداسازی پایه­ها را با استفاده از صفات ریخت‌شناسی تأیید کرد. در مجموع نتایج این مطالعه نشان داد که ویژگی‌های ریخت‌شناسی اندام‌های رویشی مانند برگ برای تفکیک گیاهان نر و ماده، قبل از پیدایش اندام­های زایشی می‌تواند مفید باشد.

واژه­های کلیدی: بنه، ریخت­شناسی برگ، گیاهان دو­پایه، ارسباران

* نویسنده مسئول، تلفن: 09370636616، پست الکترونیکی: [email protected]

مقدمه

 

گیاهان دو پایه با 157 تیره گیاهی، 5/7٪ از جنس­های گیاهی را شامل می‌شوند که نقش بسیار مهمی در تثبیت ساختار اکوسیستم‌های خشکی دارند (16 و 27). افراد نر و ماده گیاهان دوپایه از نظر فنولوژیکی، ریخت‌شناسی و بیوشیمیایی دارای تفاوتهایی هستند که مطالعه این تفاوت­ها به علت شباهت بالای ریخت‌شناسی گیاهان نر و ماده تا قبل از دوره زایشی بسیار دشوار است، به­‌ویژه در مورد گیاهان دوپایه چند­ساله زمانبر است (11، 17 و 21). جنس Pistacia با حدود 15-12 گونه به­عنوان یکی از مهمترین جنس‌های اقتصادی تیره Anacardiaceae معرفی شده است (8). گیاهان این جنس درختی، خزان‌کننده و یا همیشه سبز و دو­پایه می­باشند که با سه گونه بومی P. vera،
P. khinjuk و P. atlantica در بیشتر مناطق کوهستانی کشور توزیع شده‌اند (5 و 9). گونه بنه (P. atlantica desf) درخت یا درختچه­ای دو­پایه، برگ‌ریز با تاج پوشش گسترده به طول 15-7 متر یا بیشتر، برگ­ها مرکب شانه­ای به طول 6/18-8 و عرض 14-2/5 سانتی­متر، تعداد 5-2 جفت برگچه تخم­مرغی یا بیضی به طول 8-5/2 ×8-2/2 و عرض 5-5/1 سانتی­متر می‌باشد (5، 8 و 23). این گونه از نظر شکل ظاهری تنوع زیادی داشته و به همین دلیل چندین واحد تحت گونه‌ای برای آن در نظر گرفته­اند. در ایران سه زیر­گونهP. atlantica ssp cabulica ،
 P. atlantica ssp kurdica و P. atlantica ssp mutica براساس اشکال مختلف میوه شفت و برگ گزارش شده است (2 و 10). درختان دو­پایه P. atlantica، 4/2 میلیون هکتار از جنگل­های نیمه‌خشک غرب و شمال‌غرب ایران را به خود اختصاص داده­اند که بدلیل تولید سقز در اندام­های هوایی و میوه به‌عنوان سرمایه ملی کشور محسوب می­شوند (9). بنابراین انجام مطالعات مورفولوژیکی بمنظور شناسایی گیاهان نر و ماده این گونه به افزایش راندمان باروری، افزایش تولید محصولات و کاهش هزینه و زمان کمک خواهد کرد.

ویژگی‌های ریخت­شناسی از قدیمی­ترین و پرکاربردترین نشانگر­ها (7 و 28) در طبقه‌بندی و شناسایی گیاهان در سطح زیرگونه و سطوح بالاتر بشمار می­روند (19 و 22). در این میان صفات ریختی برگ دارای جایگاه ویژه­ای در طبقه­بندی گیاهان بوده و استفاده از آن به دو صورت میکرومورفولوژیک (مانند بررسی تعداد و ابعاد روزنه و کرک با میکروسکوپ‌های الکترونی و نوری) و ماکرومورفولوژیک (نظیر مشاهدات و اندازه‌گیری­های کمی و کیفی) می‌باشد (1 و 6). اولین نگاره جنس Pistacia توسط Engler در سال 1883 منتشر شد که 8 گونه و چند واریته را معرفی کرد، درحالی‌که این جنس در کامل­ترین مطالعه تاکزونومیکی توسط Zohary (1952) با استفاده از صفات ریخت‌شناسی رویشی و زایشی، به 4 بخش مشتمل بر 11 گونه تقسیم شد (8 و 30)؛ همچنین محققان داخلی از صفات ریختی برگ و برگچه در شناسایی زیرگونه‌های P. atlantica استفاده کرده­اند (10). اما استفاده از صفات ریختی برگ در شناسایی گیاهان نر و ماده بسیار نادر بوده است، در این راستا مطالعات محققان بر روی گونه
 P. atlantica در شیب‌های مختلف منطقه مدیترانه‌ای نشان داده است که گیاهان نر نسبت به ماده خود، طول برگ و تعداد برگچه­های متناوب بیشتری دارند؛ همچنین از عدم ارتباط شرایط اکولوژیکی با میزان تقارن برگچه­ها در سطح جنسیت گزارش دادند (17). بنابراین در تحقیق حاضر سعی شده است، از ویژگی‌های ریخت‌شناسی بیشتر و بارزتری برای سهولت در شناسایی پایه­های نر و ماده گونه P. atlantica با چشم غیر مسلح استفاده شود.

مواد و روشها

در این مطالعه نمونه­برداری گیاهان نر و ماده گونه
P. atlantica از جنگل­های ارسباران واقع در استان آذربایجان شرقی (جدول 1)، با آب و هوای نیمه­خشک سرد، در اواخر مهر ماه 1390 زمانی که برگ به ابعاد نهایی خود می­رسد، انجام شد. جمعیت­های نر و ماده با توجه به فصل میوه‌دهی شناسایی و از هر جمعیت تعداد 30 درخت بالغ و از هر درخت تعداد 3 برگ مرکب شانه­ای بطور کاملا تصادفی جمع‌آوری گردید، بعد از پرس و خشک کردن نمونه­های برگی، 10 صفت ریختی کمی و کیفی مطالعه گردید (جدول 2). به‌منظور ارزیابی صفات ریخت­شناسی، صفات کیفی کد­گذاری شدند (عدد 1 وجود صفت مورد نظر و 0 عدم وجود صفت) (شکل 1) و ویژگی­های کمی نظیر طول، عرض و سطح هر برگ با خط‌کش و کاغذ میلی­متری اندازه‌گیری و تعداد برگچه­ها نیز شمارش شدند (6)، (شکل 2). داده‌های بدست‌آمده حاصل از سنجش صفات با استفاده از نرم­افزار SPSS نسخه 16 و آزمونهای Kruskal-Wallis و ANOVA تحلیل آماری شد، پس از آن آنالیز‌ فاکتور به‌منظور تعیین مؤثر‌ترین صفات در تفکیک پایه­ها و آنالیز تشخیص برای محاسبه میزان درصد اطمینان از شناسایی و جداسازی پایه­های نر و ماده از یکدیگر آزمایش شد.

جدول 1– مشخصات منطقه مورد مطالعه P.atlantica

نام منطقه

جنگل­های ارسباران

ارتفاع از سطح دریا

(m) 700-650

طول جغرافیایی

(E) ″41 ′01 º47  ″50′39 º46

عرض جغرافیایی

(N) ″11 ′08 º39   ″41 ′43 º38

نتایج

برای مقایسه اختلافات ریخت­شناسی پایه­های نر  و  ماده،

صفات ریختی کیفی و کمی برگ برای هر یک از پایه­ها به‌طور جداگانه ثبت شد (جدول 3).

 

شکل 1- صفات کیفی مورد مطالعه در پایه­های نر و ماده P. atlantica: A) جفت برگچه­های متناوب، B) جفت برگچه­های متقابل، C) برگچه انتهایی زوج، D) برگچه انتهایی فرد، E) برگچه­های سه‌تایی

 

شکل 2- اندازه­گیری شاخص­های ریختی اندازه­گیری شده: W) عرض برگ، L) طول برگ، W2) عرض برگچه انتهایی، L2) طول برگچه انتهایی

با توجه به نتایج، اندازه طول، سطح، عرض برگ و برگچه­‌ها، تعداد برگچه­های انتهایی فرد و برگ­های سه­برگچه­ایی در پایه­های نر بیشتر از ماده­ها ولی تعداد برگچه و برگچه‌های متقابل در پایه­های ماده بیشتر از نر­ها برآورد شد، هم‌چنین ویژگی­های توصیفی صفات­ریختی این گونه نظیر مقادیر میانگین، دامنه حداقل و حداکثر تغییرات صفات نیز تعیین گردید (جدول 4) که می‌تواند در شناسایی زیرگونهsubsp. mutica   P. atlantica از سایر گونه‌ها و زیر‌گونه­های جنس پسته مفید باشد.

آنالیز آماری Kruskal-Wallis، معنی­دار بودن دو صفت کیفی جفت برگچه­های متقابل و برگ­های سه برگچه­ایی را به‌ترتیب در سطح احتمال 1٪ و 5٪ نشان داد (جدول 5). آنالیز واریانس یک طرفه ANOVA نیز برای تعیین حدود اختلاف معنی­داری بین پایه­های نر و ماده زیرگونه مطالعه شده، بر روی صفات کمی انجام گرفت (جدول 6).

جدول 2- صفات ریختی­شناسی کمی و کیفی مورد بررسی

صفات کمی (cm)

طول برگ (L)، طول برگچه انتهایی (L2)

عرض برگ (W)، عرض برگچه انتهایی (W2)

تعداد کل برگچه (T)، تعداد برگچه انتهایی (T2)

سطح برگ (A)

صفات کیفی 

وجود جفت برگچه­های متقابل (1) و عدم وجود آن، یا وجود جفت برگچه­های متناوب (0)، (M)

وجود برگچه انتهایی فرد (1) و عدم وجود آن، یا وجود برگچه انتهایی زوج (0)، (N)

وجود برگچه­های سه‌تایی یا برگ­های سه برگچه­ایی (1) و عدم وجود آن (0)، (C)

جدول 3- مشخصات صفات ریخت­شناسی پایه­های نر و ماده P. atlantica

صفات کمی و کیفی

پایه‌های نر

پایه‌های ماده

طول برگ  

55/13

61/12

طول برگچه انتهایی  

45/5

17/5

عرض برگ  

43/10

62/9

عرض برگچه انتهایی  

85/2

57/2

تعداد کل برگچه‌ها  

37/5

38/5

تعداد برگچه انتهایی  

03/1

1/1

سطح برگ 

1/49

3/42

تعداد جفت برگچه­های متقابل 

13/0

44/0

تعداد برگچه انتهایی فرد  

97/0

91/0

تعداد برگچه­های سه‌تایی  

13/0

04/0

جدول 4- آماره­های توصیفی صفات کمی در گونه P. atlantica

صفات کمی

حداقل- حداکثر

میانگین

طول برگ 

 (cm)5/19-8/8

(cm) 08/13

طول برگچه انتهایی 

(cm) 6/8-9/2

(cm)32/5

عرض برگ  

(cm) 5/17-6/5

(cm)02/10

عرض برگچه انتهایی  

(cm) 4/5-1/1

 (cm)71/2

سطح برگ 

 (cm) 120-16

(cm)71/45

تعداد کل برگچه­ها  

9-3

37/5

تعداد برگچه انتهایی  

2-1

07/1

جدول 5- نتایج بررسی صفات کیفی در پایه­های نر و ماده
P. atlantica با روش آماری  Kruskal-Wallis 

معنی­داری 

درجه آزادی 

آزمون مربع کای 

تعداد 

گروه

صفات کیفی

000/0

1

084/21

90

90

1

2

جفت برگچه متقابل

121/0

1

407/2

90

90

1

2

برگچه انتهایی فرد

037/0

1

366/4

90

90

1

2

برگچه سه­تایی

واکاوی آماری اختلاف معنی­داری را برای صفات ریختی طول برگ، سطح برگ، عرض برگ و عرض برگچه­های انتهایی را در سطح احتمال 1٪ نشان داد که بیانگر وجود اختلافات ریخت‌شناسی بین پایه‌های نر و ماده و انتخاب مناسب این صفات در شناسایی گیاهان نر و ماده است. آنالیز­های آماری Kruskal-Wallis و ANOVA برای صفات تعداد برگچه‌ها، طول برگچه انتهایی و تعداد برگچه انتهایی فرد و زوج اختلاف معنی داری را بین پایه های نر و ماده نشان نداد. به این ترتیب شش صفت کمی و کیفی شامل اندازه طول برگ (cm 5/13، 61/12)، سطح برگ (cm2 1/49، 3/42)، عرض برگ (cm 43/10، 62/9)، عرض برگچه انتهایی (cm 85/2، 57/2) و تعداد برگچه‌های سه تایی (13٪، 4٪) که در پایه­های نر بیشتر از پایه‌های ماده بوده و تعداد برگچه‌های متقابل که در پایه‌های ماده (44/0) بیشتر از نر­ها (13/0) بوده از تفاوت معنی داری برخوردار بودند.

 

 

 

جدول 6- نتایج بررسی صفات کمی در پایه­های نر و ماده P. atlantica با روش آماری  ANOVA

معنی‌داری

آزمون فیشل

واریانس

درجه آزادی

مجموع مربعات

گروه

صفات

001/0

078/11

293/39

547/3

1

178

179

293/39

341/631

634/670

بین گروه

درون گروه

کل

طول برگ

006/0

665/7

689/2053

940/267

1

178

179

689/2053

289/47693

978/49746

بین گروه

درون گروه

کل

سطح برگ

950/0

004/0

006/0

382/1

1

178

179

006/0

056/246

061/246

بین گروه

درون گروه

کل

تعداد کل برگچه

007/0

399/7

129/29

937/3

1

178

179

129/29

795/700

924/729

بین گروه

درون گروه

کل

عرض برگ

011/0

604/6

335/3

505/0

1

178

179

335/3

881/89

216/93

بین گروه

درون گروه

کل

عرض برگچه انتهایی

062/0

521/3

217/4

197/1

1

178

179

217/4

140/213

356/217

بین گروه

درون گروه

کل

طول برگچه انتهایی

074/0

236/3

200/0

062/0

1

178

179

20/0

000/11

200/11

بین گروه

درون گروه

کل

تعداد برگچه انتهایی


 

جدول 7- جدول واریانس حاصل از تجزیه مؤلفه­های اصلی برای صفات ریخت­شناسی

واریانس تجمعی

درصد واریانس

مقادیر ویژه

مؤلفه

061/50

061/50

004/3

1

339/72

278/22

337/1

2

به­منظور تعیین موثر­ترین صفات اندازه­گیری شده، رسته­بندی پوشش­های گیاهی براساس تحلیل مولفه­های اصلی (PCA) انجام گرفت (3 و 6). طبق نتایج بدست آمده بیش از 70٪ واریانس موجود به­وسیله دو مولفه اصلی اول توصیف شدند که سهم محور اول 061/50٪ و سهم محور دوم 278/22٪ بوده است (جدول 7).

 

 

 

شکل 3- نمودار پراکنش پایه­های نر و ماده گونه P. atlantica براساس دو مؤلفه اول حاصل از تجزیه مؤلفه‌های اصلی؛ M) پایه­های نر، F) پایه­های ماده؛ محور X) محور اول، محور Y) محور دوم

 

بدین ترتیب صفات کمی شامل سطح برگ، عرض برگ، طول برگ و عرض برگچه انتهایی بر‌اساس مولفه اول و صفات کیفی نظیر وجود برگ­های سه­برگچه­ایی و جفت برگچه­های متقابل براساس مولفه دوم به­عنوان موثر­ترین صفات در تمایز بین پایه­های نر و ماده معرفی می­شوند (جدول 8).

جدول 8- سهم صفات ریخت­شناسی حاصل از تجزیه مؤلفه­های اصلی

مؤلفه دوم

مؤولفه اول

صفات ریخت‌شناسی

106/0-

863/0

طول برگ

158/0-

914/0

سطح برگ

665/0

0177/0-

جفت برگچه­های متقابل و متناوب

857/0

028/0

برگچه­های سه‌تایی

072/0

891/0

عرض برگ

344/0

773/0

عرض برگچه انتهایی

جدول 9- نتایج تجزیه تشخیص برای پایه­های نر و ماده

گروه

تعداد در هر گروه

درصد واقعی

 

درصد صحت گروه‌بندی

 

درصد کل

 

 

1

2

1

2

 

1

90

74

16

2/82

8/17

100

2

90

37

53

1/41

9/58

100

واقعی

 

 

 

 

 

6/70

تجزیه تشخیص داده­های ریخت­شناسی نیز برای صحت جداسازی پایه­های نر و ماده از یکدیگر انجام شد که جدایی 6/70 درصد پایه­ها را با استفاده از صفات ریخت‌شناسی تایید کرد (جدول 9)، هم­چنین نمودار پراکنش حاصل از داده­های ریخت شناسی با نرم­افزارSPSS  نسخه 16 به روش تجزیه به مولفه­های اصلی بر‌اساس دو محور اول که دارای درصد قابل توجیهی از واریانس­ها بودند (بیش از 70٪) بر روی صفحه مختصات رسم شد که نشان‌دهنده تمایز پایه­های نر و مادهssp. mutica  P. atlantica بر‌اساس صفات مورد مطالعه است (شکل 3).

بحث

در تحقیق حاضر ویژگی­های توصیفی صفات­ریخت­شناسی برگ به­منظور شناسایی دقیق زیر­گونه Pistacia atlantica subsp. mutica تعیین گردید، که با نتایج سایر محققین بر روی ابعاد برگ و برگچه­های گونه و زیر­گونه مربوطه همسویی دارد (2، 8، 10، 15و 19). داده­های حاصل از آنالیز­های آماری نشان داد که شش صفت کمی و کیفی شامل اندازه طول برگ، سطح برگ، عرض برگ، عرض برگچه انتهایی و تعداد برگ­های سه­برگچه­ایی به­طور معنی­داری در پایه­های نر بیشتر از پایه‌های ماده بوده ولی تعداد برگچه‌های متقابل در پایه‌های ماده بیشتر از گیاهان نر می­باشد و نتایج تجزیه تشخیص نیز تاثیر موثر صفات ریخت‌شناسی برگ را در تمایز جنسیتی پایه­های نر و ماده این گیاهان تایید می­کند. بنابراین پایه‌های نر گونه
P. atlantica نسبت به پایه­های ماده خود دارای برگ‌هایی با اندازه بزرگتر و برگچه‌هایی با تعداد و موقعیت متفاوت هستند. نتایج محققین نیز تفاوت­های ریخت­شناسی نظیر ابعاد برگ را بین گیاهان نر و ماده تایید می‌کند. گزارشی بر روی گیاهان دو‌پایه Juniperus thurifera نشان داده است که پایه های نر از تعداد و اندازه بیشتری نسبت به گیاهان ماده برخوردارند (20)، هم‌چنین بررسی­های ریخت­شناسی و فیزیولوژیکی بین گیاهان نر و ماده Fraxinus excelsior تایید می­کند که گیاهان ماده رشد رویشی آهسته­تر و اندازه کوچکتری نسبت به گیاهان نر خود دارند (29). بررسی منابع انجام شده، این اختلافات ریخت‌شناسی را به دوره زایشی و مقاومت پایه­ها به شرایط اکولوژیکی نسبت می دهند، ‌طوریکه گیاهان ماده با صرف انرژی بیشتر در تولید میوه، رشد جنین و حساسیت به سرمای بهاری و خشکی تابستان (11 و 21)، رشد کمتر، طول و سطح برگ کمتری دارند (12، 13، 25 و 26). در مطالعات ریخت‌شناسی متعدد که از صفات ریختی برگ برای شناسایی گونه­ها استفاده شد، علت اختلاف در ابعاد برگ را به شرایط اکولوژیکی نظیر ارتفاع از سطح دریا نسبت دادند (1 و 4) ولی در تحقیق حاضر به­دلیل جمع‌آوری نمونه­های برگی از یک منطقه با ارتفاع مشخص، نمی‌توان تفاوت­های ریخت‌شناسی در افراد نر و ماده یک گونه را به تاثیرات شرایط اکولوژیکی نسبت داد (17)، بنابراین این اختلافات ریخت­‌شناسی در گیاهان نر و ماده به یک عامل ژنتیکی و درونی مربوط می­شود. در این تحقیق تصور می شود که یکی از دلایل اختلافات ریختی مشاهده شده مربوط به پروتاندری بودن این گونه است، به­طوریکه پایه­های نر این گونه یک هفته تا یک ماه زودتر از پایه‌های ماده خود به گل‌دهی می­رسند (18 و 24) و رشد رویشی آن­ها بعد از گل‌‌دهی هم­چنان ادامه دارد و می‌توانند از انرژی اضافی و اندوخته­های غذایی برای گسترش اندازه ابعاد برگ خود استفاده کنند ولی پایه­های ماده به­خاطر صرف انرژی بیشتر در جهت تولید میوه و بذر، رشد رویشی کمتر و اندازه برگ کوچکتری دارند (17)، علاوه‌براین به­دلیل فاصله ‌زمانی بین دو دوره رشد رویشی در پایه‌های نر(قبل و بعد از دوره گل‌دهی)، بزرگ­تر­شدن برگ‌ها به همراه عدم تقارن آن­ها است، بنابراین در گیاهان نر P.atlantica نسبت به ماده تعداد برگ­های متناوب بیشتری را مشاهده می­کنیم، که با نتایج سایر محققین بر روی گیاهان نر و ماده تطابق دارد (14 و 17). از آنجا که دوره زایشی در پایه‌های نر قبل از کامل­شدن رشد رویشی اولیه و تولید کامل برگ­ها شروع می‌شود، در نتیجه پایه‌های نر فرصت کافی در ازدیاد اندام‌های رویشی نظیر برگ­ها را نداشته (17) و نسبت به پایه‌های ماده خود تعداد برگچه­های کمتر و یا برگ‌های سه‌برگچه­ایی بیشتری دارند. براساس یافته­های این تحقیق پیشنهاد می‌شود که صفات ریخت­شناسی نه تنها درسطوح مختلف رده­بندی کاربرد دارند، بلکه می‌­توان از آن­ها به­عنوان ابزاری مفید در سطح جنسیت برای شناسایی و جداسازی پایه­های نر و ماده گیاهان دو‌پایه قبل از دوره زایشی استفاده کرد.

1- چاپلاق پریدری، ا، جلالی، غ، سنبلی، ع، زرافشار، م، 1391، ریخت­شناسی برگ، روزنه و کرک در گونه‌های جنس ممرز (Carpinus L.)، مجله تاکسونومی و بیوسیستماتیک، شماره 10، ص 26-11
2- خاتم­ساز، م، 1367، فلور ایران (تیره پسته، Anacardiaceae)، انتشارات موسسه تحقیقات جنگل­ها و مراتع، 22 صفحه
3- رضایی­پور، م، اکبری­نیا، م، صالحی، ع، سهرابی، ه، جعفری، ق، 1390، بررسی اکولوژیکی درخت ارغوان در غرب ایران، مجله زیست‌شناسی ایران، جلد 24، شماره 3، ص 420-412
4- ستاریان، ع، زرافشار، م، سوستانی، ف، 1390، تنوع ریختی برگ بین جمعیت­های طبیعی بلوط بلند مازو (Quercus castaneifolia) و اوری (Q. macranthera) در جنگل­های خزری، مجله تاکسونومی و بیوسیستماتیک، شماره 6، ص 34-25
5- صیامی، ع، زهزاد، ب، 1368، فلور آذربایجان (درختان و درختچه‌های آذربایجان)، مرکز نشر دانشگاهی واحد آذربایجان غربی، 123 صفحه
6- ناصرنخعی، ف، رحیمی­نژاد، م، 1385، ارزیابی صفات ریخت­شناسی و فنتیک Secal L (خانواده Poaceae) در ایران، مجله زیست­شناسی ایران، جلد 19، شماره 4، ص 433-419
7- یوسف­زاده، ح، طبری، م، حسین­زاده، ا، اسدی، م، ستاریان، ع، زارع، ح، 1389، تنوع ریختی برگ نمدار (Tilia spp.) در جنگل­های هیرکانی، مجله تاکسونومی و بیوسیستماتیک، شماره 2، ص 24-11
 
8- Alsaghir, M, 2006, Phylogenetic Analysis of the Genus Pistachio (Anacardiaceae), Blacksburg,Virginia, 123 p
9- Bahrani, M, Yeganeh, M, Heidari, B, 2010, Distribution of Pistacia mutica F & M as Influenced by Topographical Factors and Soil Properties in Mountian Areas of Western Iran, Journal of Ecology and Environmental Sciences, 36, 37-43
10- Behbodi, B, 2003, Ecological distribution study of Wild pistachios for selection of rootstock, Faculty of Science, 63, 61-67
11- Bochenek, G, Eriksen, B, 2010, Annual growth of male and female individuals of the Common Ash (Fraxinus excelsior L.), Plant Ecology& Diversity, 3, 47-53
12- Correia, O, Diaz-Baradaz, M, 2000, Ecophysiological Differences between Male and Female Plants of Pistacia lentiscus L, Plant Ecology,149, 131-142 .
13- Dudley, L, 2006, Ecological correlates of secondary sexual dimorphism in Salix glauca (Salicaceae),American Journal of Botany, 93, 1775-1783
14- Emlen, J, Freeman, D, Graham, J, 1993, Nonlinear growth dynamics and the original of fluctuating asymmetry,Genetica, 89, 77-96
15- Ghaemmaghami, L, Attar, F, Ghaemmaghami, A, Rahiminejad, R, 2009, Geographical, Morphological and Taxonomic status of Pistacia khinjuk stocks ex stocks in Iran, Iranian Journal of Science & Technology, 33, 23-29
16- Hultine, K, Bush, S, West, A, Ehleringer, J, 2007, Population structure, physiology and ecohydrological impacts of dioecious riparian tree species of western North America, Oecologia, 154, 85–93
17- Inbar, M, Kark, S, 2007, Gender-related developmental instability and herbivory of Pistacia atlantica across a steep environmental gradient, Folia Geobotanica,42, 401-410
18- Isfendiyaroglo, M, 2007, Hermaphroditism in Pistacia atlantica Desf A new report from Izmir/Turkey, International Journal of Plant Production, 44, 1-12
19- Kafkas, S, Perl-Treves, R, 2001, Morphological and molecular of Pistacia species in turkey, Theoretical and Applied Genetics, 102, 908-915
20- Montesinos, D, Deluis, M, Verdu, M, Raventos, J, Garcia-Fayos, P, 2006, When  how and how much: gender-specific resource-use strategies in the dioecious tree thurifera, Annals of Botany, 98, 885-889
21- Obeso, J, 2002, The costs of reproduction in plants, New phytologist, 155, 321-348
22- Ozuslu, E, Iskender, E, Zafar, A, Ilcim, A, 2009, Taxonomic situation of two subspecies of Pistacia (P.terebinthus subsp. terebinthus and P. terebinthus subsp. palaestina) by morphological and area remarks, Biological diversity and conservation, 2, 100-109
23- Reschinger, K, 1969, Flora Iranica, vol: 63, Akademishe Druck-u. Velagsanstalt, Graz. 3-10
24- Shurokiy, D, Sedglay, M, 1994, Effect of Pistil age and pollen parent on pollen tube growth and fruit product of Pistachio,Journal of Horticultural Science, 69, 1019-1027
25- Stehlik, I., Fredman, J., Barret, S.C.H., 2008, Environmental influence on primary sex ratio in a dioecious plant, Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 105: 10847-10852
26- Verdu, M, Garcia-Fayos, P,1998, Female biased sex ratios Pistacia lentiscus L (Anacardeace), Plant Ecology, 135, 95-101
27- Wang, X, Curtis, P, 2001, Gender-specific response of Populus tremuloides to atmospheric CO2 enrichment, New Phytologist, 150, 675–684
28- Wang, Y, Ferguson, K, Zetter, R, Denk, T, Garfi, G, 2001, Leaf architecture and epidermal characters in  Zelkova, Ulmaceae, Botanical Journal of the Linnean Society, 136, 255-265
29- Wheelwright, N, Logan, B, 2004, Previous-year reproduction reduces photosynthetic capacity and slows lifetime growth in females of a neotropical tree, Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 101, 8051-8055
30- Zohary, M, 1952, A monographical study of the genus Pistachio, Palestine Journal of Botany, Jerusalem Series, 5, 187-228
  • Receive Date: 27 September 2012
  • Revise Date: 08 May 2013
  • Accept Date: 08 May 2013
  • First Publish Date: 20 February 2015