A review of oak gall wasps of Iran, distribution, host plants and introducing a managing programm for their`s protection

Document Type : Research Paper

Authors

1 Associate Professor, Research Institute of Forests and Rangelands of Iran

2 Researcher/ Sysyematic Parasitoid Laboratory, Hungary

3 Professor/ Edinburgh University

4 Researcher/ Agricultural & Natural Resource Center of Lorestan Province

5 Researcher/ Agricultural and natural resource center of Mazandaran province, Iran

6 Technician/ Research Institute of forests and Rang elands of Iran

Abstract

This stGall wasps fauna of Iran studied during the years 2001-2007 on six oak species included; Q.infectoria, Q.brantii, Q.libani, Q.macranthera, Q.petraea, Q.castaneifoliae. Among 78 gall wasps species collected and identified in these studies, 18 species are the new for science and 20 species were the new report for the country. Importance of gall wasps fauna of the country and a managing program for their`s protection in Zagross ecosystem is presented.The names of collected and identified oak gall wasps of Iran are as below:
Andricus corruptrix, A. glandulae, A. inflator, A. cydoniae, A. malpighii, A. superfetationis, A. caliciformis, A. conglomeratus, A. dentimitratus, A. fecundator, A. gemmeus, A. kollari ,A. lucidus, A. quercustozae, A. crispator, A. tomentosus, A. caputmedusae, A. sadeghii, A. infectorius, A .istvani, A. coriariformis, A. stellatus, A. atkinsonae, A. pujadevillari, A. schoenroggei, A. grossulariae, A. megalucidus, A. moreae, A. cecconii, A. curtisii, A. megatruncicolus, A. polycerus, A. sternlichti, A. multiplicatus, A. stonei, A. askewi, A. galeatus, A. curvator, A. coriarius, A. hystrix, A. csokai, A. assarehi, A. pseudoaries, A. chodjaii, A. solitarius, A. aries, A. giraudianus, A. theophrastea, Aphelonyx persica, Ap. cerricola Biorhiza pallida, Callirhytis glandium, Ca. reticulatus, Ca. rufescens, Cynips quercusfolii, Cy. korsakovi, Cy. loricatus, Cy. quercus, Cy. divisa, Cy. cornifex, Cy. distica, Cy. longiventris, Dryocosmus tavakolii, D. mikoi, D. caspiensis, D. israelii, Neuroterus lanuginosus, N. anthracinus, N. saliens, N. gyulaigaraiae, N. quercusbaccarum, N. numismalis, N. albipes, Pseudoneuroterus macropterus, Synophrus politus, S. olivieri, Trigonaspis synaspis, T. megaptera

Keywords

مروری بر زنبورهای گالزای بلوط در ایران، پراکنش، دامنه میزبانی و برنامه مدیریتی برای حفاظت آنها 

سید ابراهیم صادقی1*، جورج ملیکا2، گراهام استون3 ، مجید توکلی4، حسن بریمانی5 و ستار زینالی1

1 تهران، موسسه تحقیقات جنگلها و مراتع کشور

2 مجارستان، تاناکاجد، آزمایشگاه سیستماتیک پارازیتوئیدها

3 اسکاتلند، دانشگاه ادین بورک، موسسه بیولوژی تکاملی

4 خرم آباد، مرکز تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی استان لرستان، بخش منابع طبیعی

5 ساری، مرکز تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی استان مازندران، بخش منابع طبیعی

تاریخ دریافت: 8/10/90             تاریخ پذیرش: 20/9/91

چکیده

زنبورهای قبیله Cynipini گال‌های متنوعی را روی گونه‌های بلوط ایجاد می‌کنند. این مقاله مروری دارد برفون زنبورهای گالزای ایران که طی سال‌های 1380-1386 از روی 6 گونه بلوط در جنگلهای بلوط زاگرس، ارسباران، فندق‌لو، اندبیل، مشکین‌شهر، طارم‌علیا و سفلی و جنگلهای شمال کشور جمع‌آوری شده است. در این بررسی‌ها 78 گونه زنبور گالزا جمع‌آوری و شناسایی گردید که 18 گونه از آنها برای اولین بار برای دنیای علم توصیف گردیده و 20 گونه نیز اولین بار از کشور گزارش شده است. اهمیت این زنبورها و برنامه مدیریتی تدوین شده برای حفاظت از این زنبورها در متن مقاله مورد بحث قرار گرفته است. اسامی علمی زنبورهای گالزای بلوط جمع‌آوری شده بشرح زیر می‌باشد.

Andricus corruptrix, A. glandulae, A. inflator, A. cydoniae, A. malpighii, A. superfetationis, A. caliciformis, A. conglomeratus, A. dentimitratus, A. fecundator, A. gemmeus, A. kollari, A. lucidus, A. quercustozae, A. crispator, A. tomentosus, A. caputmedusae, A. sadeghii, A. infectorius, A .istvani, A. coriariformis, A. stellatus, A. atkinsonae, A. pujadevillari, A. schoenroggei, A. grossulariae, A. megalucidus, A. moreae, A. cecconii, A. curtisii, A. megatruncicolus, A. polycerus, A. sternlichti, A. multiplicatus, A. stonei, A. askewi, A. galeatus, A. curvator, A. coriarius, A. hystrix, A. csokai, A. assarehi, A. pseudoaries, A. chodjaii, A. solitarius, A. aries, A. giraudianus, A. theophrastea, Aphelonyx persica, Ap. Cerricola, Biorhiza pallida, Callirhytis glandium, Ca. reticulatus, Ca. rufescens, Cynips quercusfolii, Cy. korsakovi, Cy. loricatus, Cy. quercus, Cy. divisa, Cy. cornifex, Cy. distica, Cy. longiventris, Dryocosmus tavakolii, D. mikoi, D. caspiensis, D. israelii, Neuroterus lanuginosus, N. anthracinus, N. saliens, N. gyulaigaraiae, N. quercusbaccarum, N. numismalis, N. albipes, Pseudoneuroterus macropterus, Synophrus politus, S. olivieri, Trigonaspis synaspis, T. Megaptera

واژه‌های کلیدی: بلوط، زنبور، گال، تنوع زیستی، حفاظت، جنگل

* نویسنده مسئول، تلفن: 09123202583، پست الکترونیکی: [email protected]

مقدمه

 

درختان بلوط (Quercus spp.) از اعضای اصلی جوامع جنگلی کشور هستند که گونه‌های مختلف آن در جنگل‌های شمال‌غرب و غرب کشور در عرصه زاگرس، جنگل‌های هیرکانی در ناحیه خزری، ارسباران، فندقلو، اندبیل، حاتم بیک مشکین‌شهر و نیز در طارم‌سفلی و علیا در استان‌های قزوین و زنجان رشد یافته‌اند (5، 15 و17). این گونه‌های با ارزش نقش بارزی در حفظ آب و خاک داشته و برخی از آنها نظیر بلند مازو (Q. castaneifoliae) که در جنگل‌های شمال کشور می‌رویند، دارای ارزش صنعتی و اقتصادی می‌باشند (12). شناخت تنوع گونه‌ای بندپایان مرتبط با بلوط در رویشگاه‌های مختلف آنها و تعیین نقش و مقام اکولوژیک آنها از نظر خسارت‌زا (آفت) و یا مفید ( پارازیت، پرداتور، گرده‌افشان، پوسیده‌خوار، مولد مان و گال و غیره) بودن از اهمیت ویژه‌ای در مدیریت جنگل‌های بلوط کشور برخوردار است. گروهی از بندپایان و بخصوص حشرات باعث ناهنجاری رشد و ایجاد گال روی اندام‌های مختلف (برگ، ساقه، میوه، شاتن و ریشه) درختان بلوط در نقاط مختلف کشور می‌گردند که در این بین زنبورهای خانواده (Cynipidae) جایگاه خاصی دارند. شناسایی حشرات گالزای بلوط از نظر تنوع زیستی، محصولات فرعی جنگل‌ها و نیز خسارت‌زا و آفت بودن برخی از گونه‌ها دارای اهمیت می‌باشد.

در گذشته به‌ویژه در قرن پانزدهم میلادی، گونه‌های خاصی از گال‌ها دارای ارزش فراوان اقتصادی بوده و از آنها در رنگرزی، ساخت مرکب، دباغی و تهیه داروی قابض استفاده می‌کردند. وجود مقادیر زیاد تانن در گال باعث ایجاد خصوصیات مورد نظر می‌شود. تانن با انجام واکنش با ترکیبات آهن، باعث ایجاد رنگ یا مرکب سیاه و همچنین در اثر واکنش با پروتئین‌های موجود در پوست خام موجب تولید چرم می‌گردد. البته بیشتر گال‌هایی که دارای منابع با ارزش و تجاری تانن بودند توسط زنبورهای گالزای خانواده Cynipidae روی گونه‌های مختلف بلوط ایجاد می‌شدند (22).

در ایران نیز گال‌های ایجاد شده توسط زنبورهای گالزای بلوط مورد بهره‌برداری قرار می‌گرفتند. مردم ساکن در مناطق جنگلی آذربایجان‌غربی، کردستان و لرستان از زمانهای دور از طریق جمع‌آوری بعضی از انواع این گال‌ها مانند مازوج، برامازو، خرنوک، قلقاف و سیچکا به صورت یکی از فراورده‌های جنگلی، در‌آمد قابل ملاحظه‌ای را بدست می‌آوردند (7). موارد مصرف متعدد و متنوعی برای تانن، مانند کاربرد در چرم سازی، حفاظت تورهای ماهیگیری، پلاستیک‌سازی، چسب‌سازی، صنایع سرامیک، حفاری چاه‌ها (برای رقیق کردن گل حفاری آلی)، پالایش نفت، تثبیت رنگ، داروسازی (برای درمان اسهال و درمان سوختگی‌ها)، رنگ، مرکب و در استخراج فلزات (برای جدا کردن ذرات سنگهای معدنی که غنی‌ترند) دارد (5). ترکیه، عراق و ایران از صادرکننده‌های عمده گال در خاورمیانه هستند. ایالت متحده، لبنان، روسیه، تونس و آلمان غربی از خریداران عمده گال مازوج هستند (1).

اکولوژیست‌ها گال‌های ایجاد شده توسط حشرات را ابزار و الگوی مناسبی برای انجام برخی از بررسی‌های اکولوژیک می‌دانند، زیرا حداقل چهار حلقه از زنجیره‌های غذایی شامل: گیاهان (بلوط میزبان)، گیاهخواران (حشرات گالزا)، گوشت‌خواران اولیه (پارازیتوئید‌ها)، گوشت‌خواران ثانویه (هیپر پارازیتوئید‌ها) و نیز حشرات مهمان که از سفره گسترده شده توسط حشرات گالزا تغذیه می‌کنند در این گال‌ها دیده می‌شوند (24،40 و 39).

در نتیجه سوء‌مدیریت و بهره‌برداری بی‌رویه و افراطی انسان از طبیعت گاهی تعادل بیولوژیک حاکم در اکوسیستم‌های جنگلی بهم خورده و تراکم و انبوهی برخی از این اجزای زنده اکوسیستم که پیش از این تحت کنترل عوامل طبیعی زنده (نظیر دشمنان طبیعی اعم از پارازیتوئیدها و پرداتورها، و عوامل بیماری‌زای حشرات) و غیر زنده (مانند حرارت، خشکی، نور، سایه، رطوبت و غیره) بوده‌اند افزایش یافته و شیوع و طغیان آنها را در یک منطقه باعث می‌گردد که در این حالت به‌عنوان آفت و عامل خسارت‌زا در جنگل مطرح می‌شوند (8 و10). حشرات گالزای بلوط نیز از این قاعده مستثنی نمی‌باشند. موجودات گالزا در اثر ایجاد گال روی قسمت خاصی از گیاه باعث بروز خسارت به آن شده و گیاه زیان خواهد دید. از طرفی موجود گالزا می‌تواند غلظت مواد مغذی گیاهی و همچنین متابولیت‌ها را در بافتهای گال افزایش دهد. این عمل به دو طریق، افزایش انتقال این مواد از بافتهای گیاهی مجاور و یا از طریق افزایش میزان فتوسنتز در قسمتهایی از گیاه که گال در آن تشکیل شده ‌است، صورت می‌گیرد. بیشتر موجودات گالزا به قسمت‌هایی که روی آن گال ایجاد می‌کنند (مانند گلها و بذرها) آسیب می‌زنند (39). شناسایی عوامل گالزای خسارت‌زای بلوط، تعیین پراکنش جغرافیایی، سطح زیان اقتصادی، دامنه میزبانی، ویژگیهای زیستی و رفتاری، امکان برنامه‌ریزی برای مدیریت کنترل آنها به‌منظور کاهش تراکم و انبوهی جمعیت به پایین‌تر از سطح زیان اقتصادی را فراهم می‌نماید (10).

موجودات گالزا و گال‌های ایجاد شده توسط آنها قدمت بسیار طولانی دارند. قدیمی‌ترین فسیل گال گیاهی، متعلق به یک حشره گالزا‌ی ناشناخته مربوط به 300 میلیون سال پیش (اواخر دوره کربونیفر) می‌باشد (36).

گروه‌های مختلف حشرات گالزا اختصاصاً گال‌های خود را روی میزبان‌های گیاهی خاصی ایجاد می‌کنند، در مقابل برخی از گروه‌های گیاهی نیز وجود دارند که توسط گروه‌های متعددی از حشرات گالزا مورد حمله قرارمی‌گیرند (18). عقیده بر این است که اولین زنبور گالزا، گال خود را روی بافت‌های زایشی (مانند میوه، بذر یا گل) ایجاد کرده‌ است (37). یک گونه زنبور گالزا معمولاً گال‌های خود را فقط روی اندام خاصی از گیاه بوجود می‌آورد، در حالی‌که گروهی از زنبورهای گالزا (از گونه‌های مختلف) قادر به ایجاد گال روی اندام‌های مختلف گیاه میزبان (مانند ریشه، شاخه، برگ، جوانه، تنه اصلی، میوه و گلهای نر و ماده) خواهند بود. ازاین‌رو بیشتر محققان عقیده دارند که در حشرات گالزا، درجه بالایی از تخصص میزبانی نسبت به میزبان و همینطور اندام‌های آن وجود دارد که ناشی از وجود روابط اختصاصی بین حشره گالزا با میزبان خود است (26)، بنابراین حشره گالزا باید دارای توانایی ایجاد واکنش‌های اختصاصی در گیاه میزبان برای تولید سلولهای تغییر شکل یافته که منجر به تولید گال می‌شود را داشته باشد (18). بر این اساس حشرات گالزا باید نسبت به تغییرات کم و اندک در فیزیولوژی، شیمی، رشد و فنولوژی گیاه میزبان حساس بوده و بین گونه‌های گیاهی (میزبان) بسیار نزدیک تفاوت قائل شوند (29). به‌عنوان مثال، نتایج حاصل از مطالعات انجام شده روی بلوط، بید و صنوبر نشان داد که حشرات گالزا قادر به تشخیص گیاه میزبان هیبرید از والد آن هستند (20).

اکثریت زنبورهای گالزای بلوط (قبیله Cynipini) گال‌های خود را روی جنس Quercus متعلق به زیر خانواده Fagoidea و خانواده Fagaceae ایجاد می‌کنند. البته تعداد کمی از میزبان‌های زنبورهای گالزای Cynipidae نیز در زیر خانواده‌های دیگر Fagaceae مانند Castanoidea (مانند شاه بلوط Castanea و Chinquapins) وجود دارند (25 و 28). به‌عنوان مثال زنبور Dryocosmus kuriphilus تنها گونه‌ی گالزای شناخته شده‌ای است که شاه بلوط (Castanea) را مورد حمله قرار می‌دهد. طغیان این گونه خسارت‌های جدی به صنعت شاه بلوط ژاپن و کره وارد کرده ‌است (29). زنبورهای گالزای Cynipidae در زیر جنس Qurecus دارای میزبانهای زیادی هستند (27). این زنبورها فقط میزبان‌های با وابستگی نزدیک را مورد حمله قرار می‌دهند؛ به‌عنوان مثال، در شمال آمریکا فون زنبورهای گالزای Cynipidae روی بلوط سفید و قرمز به طور کامل از یکدیگر جدا هستند (19). تفاوت‌های جغرافیایی موجود در فون زنبورهای Cynipidae عموماً به الگوی پراکنش گونه‌های بلوط ارتباط دارد (40). ازاین‌رو بیشترین تنوع گونه‌ای زنبورهای گالزای بلوط در منطقه Nearctic (به‌ویژه در مکزیک) یافت می‌شود. 485 گونه از قبیله Cynipini از آمریکا و کانادا و بیش از 150 گونه از مکزیک گزارش شده‌است (23). در منطقه Nearctic فون زنبورهای گالزای بلوط حدود 700 گونه از 29 جنس را دربرمی‌گیرد. هفت گونه از زنبورهای Cynipini از گواتمالا و حدود 20 گونه نیز از کاستاریکا گزارش شده ‌است (27).

فون منطقه Palaearctic از غنای گونه‌ای نسبتاً کمتری (حدود 200 گونه) برخوردار است. منطقه Western-palaearctic (مناطق آسیای صغیر و مناطق مجاور قفقاز و ایران) مرکز اصلی تنوع گونه‌ای بلوط و زنبورهای گالزای بلوط هستند. اطلاعات موجود در مورد فون زنبورهای گالزای Cynipidae در منطقه Eastern-Palaearctic هنوز کامل نشده و کمبود اطلاعات به دلیل تعداد مطالعات اندکی می‌باشد که روی مناطق دریایی شرق دور روسیه و ژاپن انجام شده ‌است. مقایسه تعداد گونه‌های منطقه Nearctic با فون زنبورهای گالزای بلوط در دنیا نشان می‌دهد که در کالیفرنیا بیش از 150 گونه زنبور گالزا روی بلوط گزارش شده که بیش از تمام گونه‌های گزارش شده در منطقه Western-palaearctic (حدود 140 گونه از 11 جنس) و 3 برابر بیشتر (حدود 60 گونه) از گونه‌های شناخته شده در منطقه Eastern-Palaearctic می‌باشد (26، 30، 31 و 35).

در ایران بررسی روی زنبورهای گالزای بلوط توسط افشار با جمع‌آوری چند نمونه از گال‌های این حشرات از قبیل مازوج، قلقاف و سیچکا آغاز گردید (7). ثابتی (1356) در کتاب درختان و درختچه‌های ایران تعدادی از این گال‌ها را معرفی کرده است (2). طباطبایی و جوانشیر (1345) در کتاب جنگل‌های باختر ایران تعدادی از این گال‌ها و زنبورهای عامل آن را معرفی نمودند (11). شجاعی (1359) نیز تحقیق ارزشمندی روی زنبورهای گالزای Cynipidae انجام داد که در آن 36 گونه زنبور گالزا، متعلق به 10 جنس از خانواده Cynipidae را از روی بیش از10 گونه و زیر گونه بلوط (بخصوص گونه‌های Q. infectoria، Q. libani و Q. persica در جنگل‌های غرب تا حد جنوبی ارتفاعات زاگرس در استان فارس و نیز گونه‌های Q. castanifolia، Q.iberica و Q. komarovii از جنگل‌های شمال در کرانه دریای خزر مخصوصاً جنگل‌های ارسباران در آذربایجان‌شرقی) جمع‌آوری و شناسایی نمود (7). پیروزی (1376) نیز طرح تحقیقاتی در زمینه بررسی و مطالعه فون زنبورهای گالزای بلوط در استان لرستان را انجام داد (1). عبایی (1378) 35 گونه زنبور گالزای بلوط را در فهرست آفات این گیاه و با اهمیت اقتصادی کم تا زیاد ذکر نموده است (13). علاوه بر آن طباطبایی و قصریانی (1371) و جزیره‌ای و ابراهیمی رستاقی (1382) نیز تعدادی از زنبورهای گالزای بلوط را معرفی نموده‌اند (3 و12). ملیکا و همکاران در سال 2004 یک گونه زنبور گالزای جدید را از روی بلوط ایرانی به دنیای علم معرفی نموده‌اند (32). عزیزخانی (1384) فونستیک پارازیتوئیدهای زنبورهای گال‌زای بلوط را در استان لرستان بررسی نموده است (14). در این تحقیق گال‌های متعلق به 11 گونه زنبور گالزا از روی بلوط ایرانیQ.brantii  و گال‌های متعلق به 13 گونه زنبور گال‌زا از روی Q.infectoria  جمع‌آوری شده است. عزیزخانی و همکاران چهار گونه زنبور گالزای جدید را از ایران توصیف نموده‌اند (21). ناظمی رفیعی در سال 1386 تنوع گونه‌ای زنبورهای گالزای بلوط، پارازیتوئیدها و عوامل همسفره آنها را در استان‌های کرمانشاه، ایلام و کردستان بررسی نموده است (16 و33). ناظمی رفیعی و همکاران در سال 2008 غنای گونه‌ای زنبورهای گالزای بلوط را روی دو گونه بلوط در غرب کشور بررسی نموده‌اند (34). توکلی و همکاران (2006) 14 گونه زنبور گالزای بلوط را توصیف نمودند که 13 گونه آن از جنگلهای بلوط ایران و یک گونه آن از لبنان جمع‌آوری شده است (41). صادقی و همکاران در سال 1388 کتاب زنبورهای گالزای بلوط ایران را که برگرفته از نتایج طرح جامع تحقیقاتی با عنوان جمع‌آوری و شناسایی زنبورهای گالزای بلوط ایران است را منتشر نمودند (10). در این کتاب زنبورهای گالزای بلوط ایران، بطور مبسوط شرح داده شده و پارازیتوئیدها و زنبورهای همسفره با آنها نیز معرفی شده است. هدف از تدوین این مقاله، معرفی اجمالی زنبورهای گالزای بلوط کشور و ارائه شیوه‌هایی برای مدیریت و حفاظت از آنها در جنگلهای بلوط غرب کشور می‌باشد.

مواد و روشها

نمونه‌برداری: تحقیقاتی طی سال‌های 1380 تا 1386 در جنگل‌های بلوط زاگرس، ارسباران، فندقلو، اندبیل، طارم علیا و سفلی و جنگلهای شمال کشور واقع در استان‌های مازندران، گیلان، کرمانشاه، کردستان، ایلام، لرستان، کهگیلویه و بویراحمد، قزوین، آذربایجان‌غربی، آذربایجان‌شرقی، زنجان، اردبیل، خوزستان، بوشهر و فارس روی شش گونه‌ی بلوط Quercus infectoria، Q. brantii، Q. castaneifolia، Q. libani، Q. macranthera Q. petraea انجام شد. متناسب با منطقه اجرای طرح، نمونه‌برداری از جنگل‌ها، جنگل‌کاری‌ها و یا نهالستان‌های بلوط انجام گردید.

نمونه‌برداری از گال‌ها هر 15 روز یک بار از ابتدای فصل رویش در هر یک از ایستگاه‌های محل اجرای طرح انجام شد. در هر استان چند ایستگاه برای نمونه‌برداری انتخاب گردید. انتخاب ایستگاه‌ها در هر استان بر اساس تنوع گونه‌های بلوط موجود در آن استان، خالص و مخلوط بودن گونه‌های بلوط در ایستگاه‌ها، ارتفاع جنگل از سطح دریا و گستردگی جنگل‌های بلوط در هر استان انجام شد. نمونه‌های گال پس از جداسازی و ثبت مشخصاتی مانند نام گیاه میزبان، تاریخ جمع‌آوری، نام جمع‌آوری کننده و محل جمع‌آوری را به تفکیک داخل نایلون و یا ظروف پلاستیکی پرورش قرار داده و به آزمایشگاه منتقل گردیدند. با توجه به تنوع گونه‌های بلوط و عدم امکان تشخیص دقیق آن توسط همکاران استانی طرح، به همراه هر نمونه گال، یک نمونه هرباریومی شامل برگ، شاخه، در صورت امکان میوه و پیاله میوه‌ی بلوط میزبان نیز جمع‌آوری گردید.

بررسی‌های آزمایشگاهی: نمونه‌های گال پس از انتقال به آزمایشگاه ابتدا به تفکیک هر ایستگاه، گونه‌ی بلوط و نیز شکل گال جداسازی و کدگذاری شدند. برای خروج حشرات کامل گالزا، کلیه نمونه‌های گال جمع‌آوری شده به تفکیک و با کد مربوطه داخل ظروف پرورش قرار گرفتند. متناسب با نوع گال (گال برگی، گال خشبی شاخه و غیره) و امکانات موجود، از ظروف و وسایل مختلفی مانند ظروف پرورش استوانه‌ای از جنس پلاکسی گلاس، بطری‌های بک بار مصرف نوشابه، شیشه‌های مربایی و غیره برای پرورش استفاده گردید. برای این منظور گال‌های جمع‌آوری شده را به تفکیک در هر یک از این ظروف قرار داده و روی آنها با پارچه توری بسته شد. پس از خروج حشرات کامل با استفاده از آسپیراتور نسبت به جمع‌آوری زنبورهای خارج شده اقدام گردید. برخی از گال‌ها ضروری بود داخل یخچال قرار گیرند تا با سپری کردن یک دوره سرما حشرات کامل از آن خارج شوند، به همین منظور نمونه‌ها داخل ظروف پلاستیکی داخل یخچال قرار داده شدند. سپس در آزمایشگاه زمان خروج زنبور گالزا یادداشت گردید. نمونه‌های حشرات داخل الکل اتیلیک 75% قرار داده شدند. آنگاه برخی از زنبورها روی مقواهای سه گوش از جهت‌های مختلف بدن، پس از فرم‌دهی نصب شدند. شناسایی زنبورهای گالزا بر اساس شکل گال و حشرات کامل این زنبورها انجام شد.

گال‌های جمع‌آوری شده از طبیعت همراه با قسمت‌هایی از اندام‌های درخت میزبان پس از انتقال به آزمایشگاه در محل سایه و خنک و محیط سربسته پهن و خشک شدند. پس از خشک‌شدن، نمونه‌ها با توجه به اندازه گال و اندام میزبان در داخل پاکت‌های پلاستیکی شفاف قرار داده شدند. پس از چسباندن برچسب نام علمی و نیز برچسب اطلاعات نمونه بر روی پاکت، پاکتهای حاوی گال به تفکیک استان‌های محل اجرای طرح به کمد‌های کلکسیون منتقل گردیدند.

 

 

                       
     
 
   

Andricus dentimitratus                                    Cynips cornifex                            Andricus infectorius 

 
 
         
     
 
 

      Cynips divisa                                       Cynips korsakovi                                        Cynips loricatus

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


شکل 1- تصویر گال‌های ایجاد شده توسط برخی از زنبورهای گالزای بلوط ایران

 


نتایج و بحث

فون زنبورهای گالزای بلوط در روی 6 گونه بلوط Q.castaneifolia,Q.macranthera,Q.petraea  Quercus infectoria,. Q. brantii, Q. Libani در جنگل‌های بلوط زاگرس (شمال‌غرب و غرب کشور)، ارسباران، فندق‌لو، اندبیل، مشکین‌شهر، طارم‌علیا و سفلی و جنگلهای شمال کشور در استان‌های مازندران و گیلان جمع آوری و شناسایی گردید. در بررسی‌های انجام شده، 78 گونه زنبور گالزای بلوط جمع‌آوری و شناسایی گردید که 18 گونه از آنها برای دنیای علم توصیف گردید. 20 گونه زنبور گالزای بلوط نیز برای اولین بار از کشور گزارش شده است. اسامی علمی زنبورهای گالزای بلوط جمع‌آوری شده،‌ درختان بلوط میزبان آنها، مناطق پراکنش آنها در کشور و زمان تشکیل گال‌های جنسی و غیرجنسی در جدول 1 ارائه شده است. در جدول گونه‌هایی که برای اولین بار از کشور گزارش شدند با یک ستاره و گونه‌هایی که برای اولین بار برای دنیای علم توصیف شدند با دو ستاره مشخص شده‌اند. در شکل 1 تصاویر گال برخی از زنبورهای گالزای بلوط ارائه شده است.

 

جدول 1- زنبورهای گالزای بلوط ایران، میزبان‌ها، مناطق پراکنش و زمان تشکیل گال در آن ها

تشکیل گال

پراکنش

میزبان

زنبور گالزا

اوایل مرداد

کردستان،  آذربایجان غربی و اردبیل

Q. infectoria

Q. macranthera

Andricus aries Giraud*

اوایل مرداد

کردستان،  آذربایجان غربی و آذربایجان شرقی

Q. infectoria

A. askewi Melika &Stone**

اواسط مرداد

کردستان،  آذربایجان غربی و آذربایجان شرقی

Q. infectoria

A. assareh Melika &Sadeghi**

اواسط فروردین

آذربایجان غربی

Q. brantii

A. atkinsona Melika et.al.**

اوایل تیر

آذربایجان غربی

Q. infectoria

A. caliciformis Giraud

اواخر تیر

کردستان،  آذربایجان غربی و کرمانشاه

Q. brantii

A. caputmedusae Hartig

اوایل اردیبهشت

کرمانشاه، مازندران، کردستان، همدان، لرستان، آذربایجان غربی، گیلان و مازندران

Q. libani

Q. branti

Q. castaneifoliae

A. cecconii Kieffer

اوایل مرداد

کردستان و آذربایجان غربی

Q. infectoria

A. chodjai Melika**

اواخر مرداد

آذربایجان غربی

Q. infectoria

A. conglomerate Giraud*

اوایل مرداد

کردستان،  آذربایجان غربی و کرمانشاه

Q. infectoria

A. coriariformis Melika  et. al. **

اوایل مرداد

قزوین، آذربایجان شرقی، کردستان،  آذربایجان غربی و کرمانشاه

Q. infectoria

Q. macranthera

A. coriarius Hartig

گال‌های غیرجنسی: اواخر مرداد

گالهای جنسی: اوایل فروردین

زنجان

گال‌های غیرجنسی:

Q. canariensis 

Q. macranthera 

Q. pubescens

Q. robur 

Q. petraea 

گالهای جنسی:

Q. cerrisc

A. corruptrix Schlech.*

اواخر فروردین

مازندران

Q.c astaneifoliae.

A. crispator Tschek*

اوایل تیر

کردستان،  آذربایجان شرقی و کرمانشاه

Q. infectoria 

Q.petraea. 

Q. macranthera

A. csokai Melika &Tavakoli** 

اواخر تیر

کرمانشاه، کردستان، لرستان و آذربایجان غربی

Q. infectoria

curtisii Mueller A.

گال‌های غیرجنسی: اوایل شهریور

گالهای جنسی: اواسط اردیبهشت

کرمانشاه، کردستان، لرستان، آذربایجان غربی و آذربایجان شرقی

غیرجنسی

Q. brantii 

جنسی

Q. infectoria 

Q. macranthera 

Q petraea.

A. curvator Hartig*

اواسط فروردین

ایلام

Q. brantii

A. cydoniae Giraud*

اواخر مرداد

آذربایجان غربی و آذربایجان شرقی

Q. infectoria

A. dentimitratus Rejto **

اواخر مرداد

آذربایجان غربی

Q. infectoria

A. foecundatrix Hartig

اواخر تیر

کردستان و آذربایجان غربی

Q. infectoria

A. galeatus Giraud

اواخر شهریور

لرستان و آذربایجان غربی

Q. infectoria

A. gemmeus Giraud*

اوایل تیر

کردستان

Q. infectoria

A. giraudianu Dalla Torre & Kieffer*

گال‌های غیرجنسی: اوایل تیر

گالهای جنسی: اوایل فروردین

اردبیل

جنسی: 

Q. pubescens 

Q.robur 

Q.petraea 

غیرجنسی: 

Q. pyrenaica

A. glandulae Hartig*

گال‌های غیرجنسی: اوایل مرداد

گالهای جنسی: اوایل اردیبهشت

کردستان، کرمانشاه، لرستان، آذربایجان غربی، قزوین، آذربایجان شرقی، مازندران و اردبیل

غیرجنسی:

Q. infectoria 

Q. canariensis 

جنسی:

Q. brantii 

Q. libani 

Q. canariensis 

Q.macranthera.

A. grossulariae Giraud

اواخر تیر

کردستان،  آذربایجان غربی و کرمانشاه

Q. infectoria

A. hystrixTrotter *

اواسط مرداد

کردستان، آذربایجان غربی و کهکیلویه و  بویراحمد

Q. macranthera

Q. infectoria

A. infectorius Hartig*

گال‌های غیرجنسی: اوایل تیر

گالهای جنسی: اوایل اردیبهشت

اردبیل و قزوین

Q. macranthera

A. inflator Hartig*

اواسط اردیبهشت

لرستان و کرمانشاه

Q. brantii

A. istvani Melika**

اوایل مرداد

آذربایجان غربی

Q. infectoria

A. kollariHartig

اوایل مرداد

کرمانشاه، کردستان، لرستان، آذربایجان غربی و آذربایجان شرقی

Q. infectoria

A. lucidus Hartig

اواسط اردیبهشت

آذربایجان شرقی

Q. macranthera

A. malpighii Alder*

اواسط مرداد

کرمانشاه، کردستان، لرستان، اردبیل، آذربایجان غربی و آذربایجان شرقی

Q. infectoria

Q. macranthera

A. megalucidus Melika et al.**

اواسط تیر

کرمانشاه، کردستان، لرستان، اردبیل و آذربایجان غربی

Q. infectoria

A. megatruncicolus Melika**

اواسط مرداد

کرمانشاه، کردستان، لرستان، قزوین و آذربایجان غربی

Q. infectoria

A. moreae Graeffe*

اوایل اردیبهشت

کرمانشاه، کردستان، لرستان، مرکزی و آذربایجان غربی

Q. libani

Q. branti

Q.castaneifoliae

A. multiplicatus Giraud

اواسط تیر

کرمانشاه، کردستان، لرستان، آذربایجان غربی، آذربایجان شرقی، اردبیل و قزوین

Q. infectoria

Q. macranthera

A. polycerus Giraud

اوایل مرداد

کرمانشاه، کردستان، اردبیل، آذربایجان غربی، آذربایجان شرقی و مازندران

Q. infectoria

Q. macranthera 

Q.petraea

A. pseudoaries Melika et.al.**

اواسط فروردین

آذربایجان غربی

Q. brantii

A. pujadevillari Melika et. al.**

اوایل مرداد

 

کردستان، کرمانشاه، لرستان، آذربایجان غربی

آذربایجان شرقی، قزوین و زنجان

Q. infectoria

Q. macranthera

A. quercustozae Bosc

اواخر تیر

اردبیل، آذربایجان شرقی و مازندران

Q. macranthera

A. sadeghii Melika et al.**

اواسط مرداد

کرمانشاه

Q. infectoria

A. schoenrogge Melika &Stone**

اواسط تیر

کردستان

Q. infectoria

A. solitarius Fonscolombe

اوایل اردیبهشت

کردستان، کرمانشاه، لرستان و آذربایجان غربی

Q. infectoria

A. stellatus Melika &Tavakoli**

اواسط تیر

کردستان، لرستان و آذربایجان غربی

Q. infectoria

A. sternlichti Bellido et.al.*

اواسط مرداد

کردستان، کرمانشاه و لرستان

Q. infectoria

A. stonei Melika et al.**

اوایل تیر

اردبیل

Q. macranthera

A. superfetationis.Giraud

اواسط تیر

کردستان،  آذربایجان غربی و  لرستان

Q. infectoria

A. theophrastea Trotter*

اوایل  مرداد

کردستان،  کرمانشاه، لرستان، آذربایجان غربی و آذربایجان شرقی

Q. infectoria

Q. petraea 

Q. macranthera

A. tomentosus Trotter

اوایل تیر

آذربایجان غربی و همدان

Q. brantii

Aphelonyx cerricola Giraud

اوایل تیر

کردستان، کرمانشاه، لرستان، اردبیل، آذربایجان غربی، کهکیلویه و بویر احمد، خوزستان، همدان، مازندران و ایلام

Q. libani

Q. branti

Q. castaneifoliae

Ap. persica Melika et al.**

اوایل اردیبهشت

کردستان و آذربایجان غربی

Q. infectoria

Biorhiza pallida Olivier

-

کردستان و لرستان

-

Callirhytis glandium Giraud*

-

آذربایجان غربی و آذربایجان شرقی

Q. astaneifoliaec

Ca. reticulatus Belizin&Maisuradze*

اوایل اردیبهشت

کردستان و لرستان

-

Ca. rufescens Mayr*

اوایل شهریور

کردستان و آذربایجان غربی

Q. infectoria

Q. macranthera

Cynips.cornifex Hartig*

اوایل تیر

آذربایجان شرقی

Q. macranthera

Cy. disticha Hartig

اوایل تیر

اردبیل، کرمانشاه، قزوین، آذربایجان شرقی و کردستان

Q. macranthera

Cy. divisa Hartig*

اوایل مرداد

آذربایجان شرقی، اردبیل و مازندران

Q. macranthera

Cy. korsakovi Belizin*

-

اردبیل

Q. infectoria

Q. macranthera 

Q.petraea

Cy. longiventris Hartig*

اواخر تیر

قزوین، آذربایجان شرقی، زنجان و مازندران

Q. macranthera

Q.petraea

Cy. loricatus Belizin&Maisuradze *

اواخر تیر

کردستان، لرستان، اردبیل، آذربایجان غربی و آذربایجان شرقی

Q. infectoria

Q. macranthera

Cy. quercus Fourcroy

اواسط تیر

کردستان، کرمانشاه، لرستان و آذربایجان غربی

Q. infectoria

Cy. quercusfolii Linnaeus

اوایل فروردین

گیلان و مازندران

Q. astaneifoliaec

D. caspiensis Melika et al.**

اواسط فروردین

آذربایجان غربی، کردستان، لرستان، کهکیلویه و بویر احمد و خوزستان

Q. libani

Q. branti

D. israeli Sternlicht

اوایل اردیبهشت

کردستان، کرمانشاه و لرستان، کهکیلویه و بویر احمد، خوزستان و ایلام

Q. castaneifoliae

Q. libani 

Q. branti

D. mikoi Melika et al.**

اواخر اسفند

لرستان، کهکیلویه و بویر احمد و بوشهر

Q. branti

D. tavakolii Melika et al.**

اوایل مرداد

آذربایجان غربی و قزوین

Q. infectoria

Neuroterus albipes Schenck*

-

آذربایجان غربی، آذربایجان شرقی، اردبیل، لرستان، کرمانشاه، قزوین و مازندران

Q. infectoria

Q. petraea 

Q. macranthera

N. anthracinus Curtis*

-

کردستان

Q. brantii

N. gyulaigaraiae Melika*

اواسط مرداد

آذربایجان غربی، کهکیلویه و بویر احمد، خوزستان، همدان، کردستان، لرستان، ایلام، بوشهر و مرکزی

Q. castaneifoliae 

Q. libani 

Q. branti

N. lanuginosus Giraud

اوایل مرداد

آذربایجان شرقی، آذربایجان غربی، همدان، قزوین، مازندران، کردستان، اردبیل و لرستان

Q. infectoria

Q.petraea 

Q. macranthera

N. numismalis Geoffroy

اواخر فروردین

آذربایجان شرقی، آذربایجان غربی، همدان، کرمانشاه، کردستان، اردبیل، لرستان، مازندران و قزوین

Q. infectoria

Q. macranthera

N. quercusbaccarum
Linnaeus

-

آذربایجان غربی، اردبیل، خوزستان، همدان، کردستان، لرستان، ایلام، کهکیلویه و بویر احمد، چهار محال بختیاری، مازندران و بوشهر

Q. libani

Q. branti

Q.castaneifoliae

N. saliens Kollar

اواخر مرداد

آذربایجان شرقی، ایلام، آذربایجان غربی، کهکیلویه و بویر احمد، کردستان، لرستان، مازندران، اردبیل، فارس، خوزستان و کرمانشاه

Q. branti

Q.c astaneifoliae

Pseudoneuroterus macropterus Hartig

اواخر خرداد

کرمانشاه، اصفهان،  فارس، آذربایجان غربی، کهکیلویه و بویر احمد، لرستان، کردستان و اردبیل

Q. libani

Q. branti

Q. castaneifoliae

Synophrus olivieri Kieffer

اواسط تیر

کردستان، کرمانشاه، لرستان و آذربایجان غربی

Q. libani

Q. branti

S.  politus Hartig

-

آذربایجان شرقی و اردبیل

Q. infectoria

Trigonaspis megaptera Panzer*

اوایل تیر

آذربایجان شرقی و اردبیل

Q. infectoria

Q. macranthera

T. synaspis Hartig

  • * گزارش گونه جدید از ایران         ** توصیف گونه جدید برای جهان و دنیای علم

 


حفاظت از غنای گونه‌ای زنبورهای گالزای بلوط کشور: در جنگلهای هیرکانی (خزری و ارسبارانی) سه گونه بلوط Q. castaneifolia، Q.macranthera و Q. petraea و در عرصه زاگرس حداقل سه گونه بلوطQ.infectoria ، Q. brantii  وQ. libani   حضور دارند. تنوع و غنای گونه‌ای زنبورهای گالزای بلوط در عرصه زاگرس بسیار بالاست و همان‌طور که از جدول 1 نیز بر می‌آید بجز گونه‌هایAndricus corruptrix,A. crispator,A. glandulae,A. inflator,A. sadeghii و Cynips longiventris که از جنگلهای بلوط زنجان، مازندران، اردبیل، قزوین، آذربایجان‌شرقی و مازندران جمع‌آوری و گزارش شده است، سایر گونه‌های زنبور گالزا هم از جنگل‌های بلوط زاگرس و هم از سایر جنگلها جمع‌آوری شده است. در این جنگل‌ها زنبورهای گالزای بلوط فرم غیرجنسی خود را روی گونهQ.infectoria  و فرم جنسی خود را روی گونه Q.brantii طی می‌کنند. در این تحقیق گونه‌های جدیدی از زنبور گالزای بلوط گزارش گردید. توصیف این گونه‌ها بر اساس مرفولوژی و ویژگی‌های شکل‌شناسی گال و زنبورهای مولد آنها انجام شد (32و41). علاوه بر زنبورهای گالزای بلوط، گونه‌هایی از زنبورهای پارازیتوئید (23و33) و همسفره (38) از داخل گال‌های تشکیل شده توسط زنبورهای گالزای بلوط برای دنیای علم توصیف گردید. البته تعدادی زنبورهای گالزای بلوط و نیز زنبورهای همسفره با آنها برای اولین بار از ایران گزارش شد (9 و10).

با توجه به این‌که مدیریت اصولی و صحیح جنگل می‌تواند به حفظ، توسعه زیستی و تنوع بیولوژیک آن منتهی گردد (4 ). براساس تحقیقات انجام شده توصیه‌های مدیریتی زیر برای حفاظت از زنبورهای گالزای بلوط، زنبورهای پارازیتوئید و همسفره موجود در این گال‌ها و حفظ آنها در سطح تعادل اکولوژیک (Equilibrium Position)  ارائه می‌گردد.

1- گال مازوج به دلیل بالا بودن تانن از گذشته توسط عشایر و روستانشینان مورد بهره‌برداری قرار می‌گرفته است. این گال  توسط زنبور Andricus sternlichti  ایجاد می‌شود و در بررسی‌های سایر محققان زنبور مولد آن Cynips sp. و یا گونه‌ی A. infectotious ذکر شده است (2، 7،11،12 و13). در این تحقیق نام علمی زنبور مولد این گال اصلاح شد که می‌تواند در دستیابی به اطلاعات صحیح گونه مورد نظر بسیار کارساز باشد.

2- زنبورهای مولد گال مازوج از اواسط شهریور تا اواسط آبان از داخل گال‌ها خارج می‌شوند، بنابراین به‌منظور حفاظت از آنها، جمع‌آوری گال‌ها باید بعد از این تاریخ صورت گیرد و اگر براساس شرایط جغرافیایی در مناطق مورد نظر گال‌ها زودتر از این تاریخ جمع‌آوری گردند، باید گال‌های جمع‌آوری شده را در محلی در داخل جنگل نگهداری کرد، بنحوی که زنبورها بتوانند به طبیعت برگردند.

3- زنبور Pseudonoroterus macropterus با حمله به سرشاخه‌های دو گونه بلوطQ. castaneifoliae   و
Q. brantii  باعث از بین رفتن سرشاخه‌های نهال‌های جوان در نهالستان‌ها و نیز در جنگل‌های شمال و غرب کشور می‌شود. میزان خسارت وارده توسط این زنبور در نهالستان‌های شمال کشور روی بلندمازو بیش از 30 درصد و در جنگل‌های بلوط غرب کشور روی بلوط ایرانی 25 درصد برآورد شده است. البته قطع و از بین بردن سرشاخه‌های آلوده برای کاهش جمعیت و کنترل آفت در نسل‌های بعد توصیه می‌شود.

4- با توجه به غنای گونه‌ای زنبورهای پارازیتویید (Parasitoides) و زنبورهای همسفره (Inquilines) و نیز بندپایان مفیدی که از این گال‌ها به‌عنوان محلی برای زمستان‌گذرانی استفاده می‌کنند و نظر به نقش بارز و مهمی که این عوامل در ایجاد و حفظ تعادل اکولوژیک آفات (برخی از زنبورهای پارازیتوئید پروانه‌های برگخوار بلوط مشترک با پارازیتوییدهای زنبورهای گالزای بلوط هستند) و نیز زنبورهای گال‌زا دارند، بنابراین گال‌های ایجاد شده توسط عوامل مولد آنها نقش بارزی در حفظ و بقای این عوامل مفید، حفاظت از آنها و نیز حفظ تعادل اکولوژیک و جلوگیری از طغیان آفات جنگل‌های کشور دارند.

5- با وجود این که برخی افراد به دلیل حضور این زنبورها در جنگل آنها را در زمره آفت بلوط تلقی می‌کنند، ولی در حال حاضر به غیر از گونه‌های محدودی که میزان خسارت و انبوهی آنها بالاست، بقیه گونه‌ها در سطح تعادل اکولوژیک بوده و باید مراقب بود که مدیریت‌های غلط در جنگل طغیان آنها را سبب نشود.

سپاسگزاری

نویسندگان مراتب تشکر و قدردانی خود را از مؤسسه تحقیقات جنگلها و مراتع کشور بدلیل فراهم نمودن امکانات انجام این تحقیق، آقای دکتر علی‌اصغر معصومی (دبیر تخصصی مقاله) و آقایان دکتر علی‌اصغر طالبی و دکتر احسان رخشانی که با دقت نظر فراوان مقاله را داوری نمودند، ابراز می‌دارند.

1-    پیروزی، فاطمه. 1376. بررسی و مطالعه فون زنبورهای گالزای بلوط و امکان بهره برداری بیشتر از این گالها در استان لرستان. گزارش پایانی طرح تحقیقاتی. موسسه تحقیقات جنگلها و مراتع کشور. 145 صفحه.
2-    ثابتی، حبیب اله. 1356. جنگلها، درختان و درختچه‌های ایران (چاپ دوم). دانشگاه یزد. 810 صفحه.
3-    جزیره‌ای، محمد حسین و ابراهیمی رستاقی، مرتضی. 1382. جنگل شناسی زاگرس. انتشارات دانشگاه تهران. 560 صفحه.
4-    حاجی‌زاده‌آقایی، سمانه، جلیلوند، حمید، کوچ، یحیی، پورمجیدیان، محمد‌رضا.1390. تنوع گونه‌های گیاهی در ارتباط با عامل اکولوژیک ارتفاع از سطح دریا در جنگلهای سرد آبرود چالوس. مجله زیست شناسی ایران، 24 (3): 411-400
5-    حیدری، مهدی، پوربابابیی، حسن، عطارروشن، سینا، 1390. وضعیت زادآوری طبیعی بلوط ایرانی در بین گروه‌های بوم‌شناختی در ناحیه رویشی کرد وزاگرس. مجله زیست شناسی ایران، 24(4): 593-578.
6-    رشید دیوانفر، حسین. 1361. بررسی ساختمان تانن و موارد مصرف آن در صنعت. سمینار کاربرد میوه بلوط در تغذیه دام و صنایع.یاسوج. صفحات 111-100.
7-    شجاعی، محمود. 1359. تحقیقی روی زنبورهای Cynipidae نمونه‌های گالزای آن در فون جنگلهای بلوط ایران. نامه انجمن حشره شناسان ایران. شماره فوق العاده 3.تعداد صفحات 48.
8-    صادقی، سید ابراهیم و عسکری، حسن، 1379. نگرشی بر مسائل گیاهپزشکی بلوط و بنه در عرصه زاگرس. مقاله های نخستین همایش ملی گیاهپزشکی بلوط و بنه در عرصه زاگرس. موسسه تحقیقات جنگلها و مراتع، صفحه 43-14.
9-   صادقی، سید‌ ابراهیم، زرگران، محمدرضا، توکلی، مجید،  عسکری، حسن، ملیکا، جورج ، محرابی، احمد و زینالی، ستار. 1384. گزارش چهار گونه جدید زنبور گالزای بلوط Hym.: Cynipidae) از ایران. مجله پژوهشی تحقیقات حمایت و حفاظت جنگل‌ها و مراتع ایران، 3(2): 210-209
10- صادقی، سید ابراهیم، محمد حسن عصاره و مجید توکلی. 1388. زنبورهای گالزای بلوط ایران. انتشارات مؤسسه تحقیقات جنگلها و مراتع. 310 ص.
11- طباطبایی، محمد و جوانشیر، کریم. 1345. جنگلهای ایران، جنگلهای کرمانشاه و کردستان. انتشارات سازمان جنگلبانی ایران، تهران.
12- طباطبایی، محمد و قصریانی، فرهنگ. 1371. منابع طبیعی کردستان (جنگلها و مراتع). انتشارات بخش فرهنگی دفتر مرکزی جهاد دانشگاهی. 767 صفحه.
13- عبایی، منصور. 1388. آفات درختان و درختچه‌های جنگلی و غیر مثمره ایران. وزارت کشاورزی، موسسه تحقیقات گیاهپزشکی کشور 179. صفحه.
14- عزیزخانی، ابراهیم. 1384. بررسی فونستیک پارازیتوئیدهای زنبورهای گالزای بلوط در استان لرستان. پایان نامه دکتری. دانشکده علوم باغبانی و گیاهپزشکی دانشگاه تهران. 244 صفحه.
15- عصاره، محمدحسن. 1384. تنوع گیاهی ایران ،انتشارات موسسه جنگلها و مراتع ایران ،تهران.471 صفحه
16- ناظمی‌رفیع، جواد، 1386. شناسایی و تنوع گونه ای زنبورهای گالزای بلوط(Hym. Cynipidae) پارازیتوئیدهای و عوامل همراه آنها در استان‌های کرمانشاه، ابلام و کردستان. پایان نامه دکتری. دانشکده کشاورزی دانشگاه تربیت مدرس. 225 صفحه.
17- هدایتی، محمدعلی. 1370. بلوط: معرفی و کاشت. انتشارات سازمان جنگل‌ها و مراتع کشور، دفتر جنگل‌کاری و پارک‌ها. 94 صفحه.
 
18-Abrahamson, W. G. and A. E. Weis.1987. Nutritional ecology of arthropod gall makers. In F. Slansky, Jr., and J. G. Rodriquez. Nutritional ecology of insects, mites, spiders and related invertebrates, 235-258. John Wiley & Sons, New York.
19-Abrahamson, W. G., G. Melika, R. Scrafford, and C. Csoka. 1998. Gall-inducing insects provide insights into plant systematic relationships. American Journal of Botany, 85(8): 1159-1165.
20-Abrahamson, W. G., M. D. Hunter, G. Melika, and P. W. Price. 2003. Cynipid gall-wasp communities correlate with oak chemistry. Journal of Chemical Ecology, 29 (1) 209-223.
21-Azizkhani E., Rasoulian G. R., Kharazi-Pakdel A., Tavakoli M., Sadeghi S. E., Melika G., Stone G. N. and Atkinson R. 2006a. New species of oak gall wasps from Zagross Mountains of Iran (Hym.: Cynipidae: Cynipini). Folia Entomologica Hungarica, 67: 161-197.
22-Briggs, J. D. 1986. Historical use of plant galls. Cecidology, 1 (1) 6-7.
23-Burks, B. D. 1979. Torymidae (Agaoninae) and all other families of Chalcidoidea (excluding Encyrtidae). (In: Krombein, K.V.; Hurd, P.D. jr.; Smith, D.R.; Burks, B.D., Editors.) Catalog of Hymenoptera in America North of Mexico 1: 883 Smithsonian Institute Press, Washington, D.C.
24-Cook, J. M.,A. Rokas, M. Pagel and G. N. Stone. 2002. Evolutionary shifts between host oak sections and host-pant organs in Andricus gall wasps. Evolution, 56 (9) 1821-1830.
25-Cornell, H. V. and Washburn, J. O. 1979. Evolution of the richness area correlation for cynipid gallwasps on oak trees.A comparison of two geographic areas. Evolution, 33: 257–74.
26-Csoka, G. 1997. Plant galls. Agroinform, Budapest.160 pp.
27-Fergusson, N. D. M. 1995. The cynipoid families, pp. 247-265. In Hanson, P. E. & I. D. Gauld. 1995. The Hymenoptera of Costa Rica. Oxford University press. Oxford, 893 pp.
28-Floate, K. D. and T. G. Whitham.1995. Insects as traits in plant systematics: their use in discriminating between hybrid cotton woods. Canadian Journal of Botany 73:1-13.
29-Kato, K & N. Hijii. 1997. Effects of gall formation by Dryocosmus kuriphilus Yasumatsu on the growth of chestnut trees. Journal of Applied Entomology, 121: 9-15.
30-Melika, G. 2006. Gall Wasps of Ukraine Cynipidae. Vestnik Zoologii. Published by The Schmalhausen Institute of Zoology National Academy of Sciences of Ukraine. 644 pp.
31-Melika, G., CsOka, G. and Pujade-Villar, J. 2000. Check-list of oak gal! wasps of Hungary. with some taxonomic notes (Hymenoptera: Cynipidae, Cynipinae, Cynipini), Anna/es Historico-Naturales Musei Nationalis Hungarici,  92: 265-296.
32-Melika, G. , Stone, G. N., Sadeghi, S. E., and Pujade-Villar. J., 2004. New Species of Cynipid Gall Wasps from Iran and Turkey (Hymennoptera: Cynipini.  Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae, 50(2).
33-Nazemi-Rafie J., Talebi A. A., Sadeghi S. E. and Melika G. 2007. Parasitoids (Hym., Chalcidoidea) reared from oak gall wasps (Hym.Cynipidae) in west of Iran, with five new species records. J.Ent.Res. Soc. 9(3): 43-56.
34-Nazemi, J., Talebi, A. A., Sadeghi, S. E., Melika, G., Lozan, A., 2008. Species richness of oak gall wasps (Hymenoptera: Cynipidae) and identification of associated inquilines and parasitoids on two oak species in western Iran. North-Western Journal of Zoology, 4(2): 189-202.
35-Nieves-Aidrey, J. L. 2001. Hymenoptera, Cynipidae. In: Fauna Ibérica, vol. 16. Rarnos, M. A. et al. (eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales. CSIC. Madrid. 636 pp.
36-Nyman, T. 2000. Phylogeny and ecological evolution of gall-inducing sawflies (Hymenoptera: Tenthredinidae). University of Joensuu, Ph.D Dissertations in Biology. No:6.
37-Ronquist,F. and J. Liljeblad 2001. Evolution of the gall wasp-host plant association. Evolution, 55:2503-2522.
38-Sadeghi, S. E., Melika, G. , Pujade-Villar, J., Penzes, Zs., Acs, Z. , Bechtold, M., Assareh, M. H., Tavakoli, M., Yarmand, H., Askary, H., Stone, G. N., Azizkhani, E., Zargaran, M.R., Aligholizade, D., Barimani H., and Dordaei. A. A., 2006. Oak cynipid gall inquilines of Iran (Hym.: Cynipidae: Synergini), with description of new species. Journal of Entomological Society of Iran, 25(2): 15-50
39-Stone, G. N. and K. Schonrogge. 2003. The adaptive significans of insect gall morphology. Trends Ecol. Evol. 18:512-522.
40-Stone, G. N., Schonrogge, K., Atkinson, R. J., Belido, D. and Pujade-Villar, J. 2002. The population biology of oak gall wasps (Hym.: Cynipidae). Annuals Review Entomology, 47: 633-668.
41-Tavakoli, M.,Melika, G., Sadeghi, S.E., Penzes, Z., Assareh, M.A., Atkinson, R., Bechtold, M., Miko, I., Zargaran, M.R., Barimani, H., Bihari, P., Pirozi, F., Fulop, D., Somogyi, K., Challis, R., Preuss, S., Nicholis J.& Stone,G.N.,2008. New species of oak gall wasps from Iran( Hynenoptera: Cynipidae: Cynipini). Zootaxa, 1699:1-64.
Volume 27, Issue 3 - Serial Number 3
November 2014
Pages 450-464
  • Receive Date: 29 December 2011
  • Revise Date: 01 December 2012
  • Accept Date: 10 December 2012
  • First Publish Date: 22 November 2014