Document Type : Research Paper
Authors
University of Guilan
Abstract
Effect of short time treatment of salicylic acid in delaying flowers senescence in cut rose (Rosa hybrida) cv. Yellow Island
Abstract
In this study, effect of salicylic acid on delaying senescence in rose flowers was investigated. Rose flowers cv. Yellow Island was pre-treated with different concentrations of salicylic acid (SA) during 18 hours. The greatest delay in senescence was obtained with 150 mg L-1 SA, as compared to control was increased nearly twice. Application of 150 mg L-1 SA caused to retard degradation of protein over 8 days vase life. SA suppressed increasing proline up to 4 days, thereafter, its content in SA- treaded and control was the same. Moreover, 150 mg L-1 SA retarded lipid peroxidation and delayed flowers senescence. The results suggested that SA as a preservative solution resulted to stabilize membrane and maintain protein content, delay senescence in cut rose flowers.
Key words: Salicylic acid, Flowers senescence, Proline, Protein, Lipid peroxidation.
Keywords
تأثیر تیمار کوتاه مدت سالیسیلیک اسید در به تأخیر انداختن پیری گلهای شاخه بریده رز (Rosa hybrida) رقم یلوآیسلند
سمیه گرایلو1*، محمود قاسمنژاد2 و محمّد علی شیری2
1 کرج، دانشگاه آزاد اسلامی واحد کرج، گروه علوم باغبانی
2 رشت، دانشگاه گیلان، دانشکده علوم کشاورزی، گروه علوم باغبانی
تاریخ دریافت: 26/9/90 تاریخ پذیرش: 7/11/91
چکیده
در این پژوهش، اثر سالیسیلیک اسید (SA) در به تأخیر انداختن پیری گلهای رز بررسی گردید. گلهای بریده رز رقم یلوآیسلند با غلظتهای مختلف SA به مدت 18 ساعت پیشتیمار شدند. بیشترین تأخیر در پیری گلبرگها و افزایش عمر گلجایی با کاربرد 150 میلیگرم در لیتر SA بدست آمد، که در مقایسه با شاهد تقریباً دو برابر افزایش یافت. کاربرد 150 میلیگرم در لیتر SA باعث جلوگیری از تخریب پروتئینها طی 8 روز نگهداری گلها گردید. کاربرد SA مانع از افزایش پرولین تا روز چهارم گردید، اما پس از آن در گلهای تیمار شده با SA و شاهد یکسان بود. همچنین تیمار 150 میلیگرم در لیتر SA با جلوگیری از پراکسیداسیون لیپید پیری گلها را به تأخیر انداخت. نتایج پیشنهاد میکند که SA میتواند بهعنوان محلول نگهدارنده با حفظ پایداری غشاء سلولی و پروتئینها پیری را در گلهای بریده رز به تأخیر بیندازد.
واژههای کلیدی: سالیسیلیک اسید، پیری گلها، پرولین، پروتئین، پراکسیده شدن لیپید
* نویسنده مسئول، تلفن: 33690281 - 013 ، پست الکترونیکی: sana1385@yahoo.com
مقدمه
با وجود اینکه گلهای شاخه بریده ارزش اقتصادی زیادی دارند، دارای قابلیت فسادپذیری بالایی هستند. تنفس بالا و حساسیت به آسیبدیدگی باعث گردیده که به مراقبت پس از برداشت نیاز بیشتری داشته باشند (12). پایان عمر و پیری گلها با تغییرات مرفولوژیکی، فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی متعددی همراه است. معمولترین نشانههای پیری پژمردگی گلبرگهاست. البته عدم باز شدن کامل گلها و خم شدن گردن گل نیز از جمله نشانههایی است که معمولاً در زمان پیری گلهای رز رخ میدهد (26).
کاهش پروتئین یکی از نشانههای متابولیکی پیری گلبرگهاست. پژوهشهای قبلی کاهش پروتئینها را در گلهای آلسترومریا (31)، همروکالیس (27)، زنبق (19)، گلایول (5) و میخک (28) در زمان پیری گزارش کردهاند. تجزیه پروتئینها، نشانهای از تخریب غشاء است که در زمان پیری رخ میدهد.Sultan و Farooq (1997) بیان کردند که تیمار گلهای زنبق با سیکلوهگزآمید باعث حفظ میزان بالای پروتئین در گلها گردید، در نتیجه بطور مؤثری از پیری آنها جلوگیری نمود (29).
تجمع پرولین از شاخصههای بیوشیمیایی دیگر پیری است. در گیاهان تحت تنش میزان پرولین سریعتر از سایر آمینواسیدها افزایش مییابد (7). تجمع پرولین در زمان پیری برگها در برگ گل شیپوری (20) و برنج (33) گزارش شده است، اما Kumar (2008) نشان داد که میزان پرولین همزمان با پیری گلبرگهای گل رز نیز افزایش مییابد (13).
مالون دی آلدئید (MDA) ترکیب آلدئیدی حاصل از پراکسیده شدن لیپیدهای غشاء سلولی است که افزایش آن میتواند نشانه فیزیولوژیکی دیگری از پیری باشد، زیرا میزان آن شدت پراکسیده شدن لیپیدهای غشاء و تخریب آن را نشان میدهد (24). افزایش MDA در زمان پیری نتیجه افزایش فعالیت آنزیمهایی مثل لیپوکسیژناز (LOX) است (29). پژوهشهای قبلی نشان دادند که تنش اکسیداتیوی که در زمان پیری رخ میدهد باعث افزایش MDA در برگ سوسن رقم استارگازر (21) و گلبرگهای داوودی (9) گردیده است.
سالیسیلیک اسید بهعنوان هورمون گیاهی باعث اثرات فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی متعدد در گیاهان میشود (21). بطور معمول سالیسیلاتها با افزایش فعالیت آنزیمهای آنتیاکسیدانی و تقویت سیستم آنتیاکسیدانی سلولی پیری را در گلها به تأخیر میاندازند (4). Ezhilmathi و همکاران (2007) مشاهده کردند که افزودن 150 میلیگرم در لیتر سولفوسالیسیلیک اسید (از مشتقات سالیسیلیک اسید) به محلولهای نگهدارنده گلهای بریده باعث افزایش ظرفیت خنثی کنندگی رادیکال آزاد در گلهای گلایول شد و به دنبال آن ماندگاری گلها را افزایش داد (10). همچنینLeslie و Romani (1988) گزارش کردند که سالیسیلیک اسید با کاهش فعالیت ACC اکسیداز و ممانعت از تبدیل ACC به اتیلن، از پیری جلوگیری میکند (17).
بیشتر ارقام گل رز اگر بدرستی جابجا شوند تا 10 روز ماندگاری دارند، اما عدم توانایی جذب آب کافی در برخی از ارقام باعث علائمی مثل خم شدن گردن، عدم باز شدن غنچهها و ماندگاری کوتاه آنها میگردد. همچنین بسیاری از ارقام تجاری گل رز حساس به اتیلن هستند (23). بنابراین، در صنعت گلهای بریده از تیمارهای پس از برداشت مناسب برای ارقام حساس به اتیلن و ارقامی که مشکل جذب کافی آب دارند، بهویژه مواقعی که گلها به مغازهها یا مکانهای آلوده به اتیلن بالا فروستاده میشوند، استفاده میکنند (23). بنابراین، هدف از این پژوهش، بررسی اثرات سالیسیلیک اسید در به تأخیر انداختن پیری گلهای رز و طولانی کردن ماندگاری آن میباشد.
مواد و روشها
آماده کردن گلها و اعمال تیمار: در آبان ماه 1388 گلهای شاخه بریده رز رقم Yellow Island که در مرحله غنچه با قطر تقریباً یکسان (حدود 4-3 سانتیمتر) بودند از گلخانه حاجی بابایی واقع در شهرستان پاکدشت برداشت شده و برای ارزیابی به آزمایشگاه علوم باغبانی دانشگاه گیلان - رشت منتقل شدند. ابتدا شاخههای گل رز از انتها قطع گردید، بطوری که طول هر شاخه گل 35 سانتیمتر شد. همه برگها بجز دو برگ انتهای گلها حذف شدند. آنگاه گلها بصورت دوتایی داخل ظرفهای شیشهای 500 میلی لیتری دارای 200 میلیلیتر محلولهای نگهدارنده زیر قرار داده شدند. گلها در شرایط کنترل شده با دمای 2 ± 20 سانتیگراد و رطوبت نسبی 5 ± 70 درصد با شدت نور 15 میکرو مول بر متر مربع در ثانیه با دوره نوری 12 ساعت روشنایی و 12 ساعت تاریکی نگهداری شده و پس از 18ساعت تیمار پالسینگ (کوتاه مدت)، به داخل آب مقطر منتقل گردیدند. در طول مدت ارزیابی، گلها در شرایط کنترل شده مشابه نگهداری و هر 24 ساعت آب داخل شیشهها با آب مقطر تمیز جایگزین شد. برای جلوگیری از تبخیر، دهانه شیشهها با پلاستیک پوشانیده شد. محلولهای نگهدارنده شامل:
1- آب مقطر (DW)؛
2- 30 میلیگرم در لیتر ساکارز + 200 میلیگرم در لیتر هیدروکسی کوئینولین سولفات (SA0)؛
3- 30 میلیگرم در لیتر ساکارز + 200 میلیگرم در لیتر هیدروکسی کوئینولین سولفات و 100 میلیگرم در لیتر سالیسیلیک اسید (SA1)؛
4-30 میلیگرم در لیتر ساکارز + 200 میلیگرم در لیتر هیدروکسی کوئینولین سولفات و 150 میلیگرم در لیتر سالیسیلیک اسید (SA2)؛
5- 30 میلیگرم در لیتر ساکارز + 200 میلیگرم در لیتر هیدروکسی کوئینولین سولفات و 200 میلیگرم در لیتر سالیسیلیک اسید (SA3).
اندازهگیری صفات: برای این منظور ابتدا گلها به دو گروه تقسیم شدند. در گروه اول صفات مرفولوژیکی مثل عمر گلجایی (Vase life)(ماندگاری)، وزن تر و قطر گلها اندازهگیری شد. برای این کار 8 شاخه گل (4 تکرار و 2 گل در هر تکرار) برای هر محلول پالسینگ در نظر گرفته شد. عمر گلجایی (ماندگاری) فاصله شروع تیمار تا زمان ریزش و یا پژمردگی گلبرگها تعریف گردید که بصورت تعداد روز بیان شد. وزن تر گلها بطور روزانه اندازهگیری شد و بصورت میلیگرم بیان گردید. قطر گلها با استفاده از کولیس دیجیتالی (با دقت 1/0 میلیمتر) اندازهگیری گردید (8).
در گروه دوم صفات فیزیولوژیکی مثل محتوای پروتئین کل و پرولین و همچنین پراکسیده شدن لیپیدها (MDA) با فاصله یک روز در میان در طول دوره نگهداری (در مجموع 5 بار) اندازهگیری گردید. برای این منظور در هر بار اندازهگیری 6 گل (3 تکرار و 2 نمونه در هر تکرار) با نیتروژن مایع منجمد شده و در دمای 70- سانتیگراد تا قبل از انجام آزمایش نگهداری گردید. لازم به ذکر است ارزیابی صفات فیزیولوژیکی تنها در گلهایی با بیشترین ماندگاری (غلظت 150 میلیگرم در لیتر سالیسیلیک اسید) و گلهای شاهد با کمترین ماندگاری اندازهگیری شده است.
میزان پرولین با استفاده از روش Bates و همکاران (1973) اندازهگیری شد (7). برای این منظور 25/0 گرم از گلبرگهای آسیاب شده از 2 گل در هر تکرار (در مجموع 6 گل برای هر تیمار) را با نیتروژن مایع در داخل هاون آسیاب گردید و بعد 10 میلیلیتر سولفوسالیسیلیک اسید 10 درصد به آن اضافه گردید. به 2 میلیلیتر از محلول صاف شده 2 میلیلیتر از معرف ناین هیدرین (حاوی 25/1 گرم ناین هیدرین در 30 میلیلیتر استیک اسید و 20 میلیلیتر فسفریک اسید 6 مولار) و 2 میلیلیتر استیک اسید اضافه گردید و بمدت 1 ساعت در حمام آب گرم 100 درجه سانتیگراد حرارت داده شد. پایان واکنش با گذاشتن داخل یخ انجام شد. سپس 4 میلیلیتر تولوئن به مخلوط واکنش اضافه گردید و بمدت 20- 15 ثانیه ورتکس شد، و بعد جذب نوری محلول قرمز رنگ فاز رویی در طول موج 520 نانومتر با اسپکتروفتومتر (مدلUV/VIS, Leicester, UK PG Instrument +80) قرائت گردید.
برای سنجش پروتئین محلول از روش Sood و همکاران (2006) استفاده شد (26). بدین منظور 25/0 گرم گلبرگ از 2 گل در هر تکرار (در مجموع 6 گل برای هر تیمار) با نیتروژن مایع در داخل هاون آسیاب گردید و به آن یک میلیلیتر بافر فسفات 50 میلی مولار (7pH=) حاوی 5/0 مولار EDTA اضافه گردید. محلول همگن حاصل بمدت 20 دقیقه و با 14000 دور در دقیقه در دمای 4 درجه سانتیگراد سانتریفیوژ (مدل 5117R) گردید، سپس محلول رویی برای سنجش غلظت پروتئین محلول استفاده شد. جذب نمونهها پس از 5 دقیقه در طول موج 595 نانومتر با اسپکتروفتومتر مدلUV/VIS, Leicester, UK PG Instrument +80 قرائت گردید. از پروتئین سرم آلبومین گاوی (BSA) (Bovine Serum Albumin) بهعنوان استاندارد استفاده گردید.
میزان پراکسیده شدن لیپیدها با اندازهگیری غلظت MDA و براساس روش Dabasis و همکاران (2007) تعیین گردید (9). برای این منظور 25/0 گرم گلبرگ از 2 تا گل در هر تکرار (در مجموع 6 گل برای هر تیمار) با افزودن نیتروژن مایع در داخل هاون آسیاب شد و به آن یک میلیلیتر تری کلرو استیکاسید (TCA) 1 درصد اضافه گردید. عصاره حاصل بمدت 15 دقیقه با دور (rpm) 12000 در دمای 4 درجه سانتیگراد سانتریفیوژ گردید. به 500 میکرولیتر محلول رویی 500 میکرولیتر TCA 20 درصد دارای 5/0 درصد تیوباربیوتریک اسید (TBA) اضافه گردید. مخلوط حاصل بمدت 30 دقیقه در حمام آب گرم در دمای 95 درجه سانتیگراد قرار داده شد و بلافاصله در یخ سرد گردید. سپس نمونهها دوباره در 10000 دور در دقیقه بمدت 5 دقیقه سانتریفیوژ شدند. جذب نوری ماده قرمز رنگ مالوندیآلدئید تیوباربیوتریکاسید (MDA-TBA) تولید شده در طول موج 532 نانومتر توسط دستگاه اسپکتروفتومتر مدل UV/VIS, Leicester, UK PG Instrument +80 اندازهگیری شد و جذب سایر رنگیزهها در 600 نانومتر تعیین و از این مقدار کم گردید.
تحلیل آماری: این پژوهش در قالب آزمایش فاکتوریل بر پایه طرح کاملاً تصادفی انجام شد. دادههای بدست آمده با استفاده از نرمافزار آماری (ver. 9.1) SAS تجزیه و مقایسه میانگینها توسط آزمون LSD انجام گردید. برای رسم نمودارها از نرمافزار Excel استفاده شد.
نتایج
عمر گلجایی (ماندگاری): نتایج مقایسه میانگین دادهها نشان داد که تیمار کوتاه مدت گلهای رز با SA باعث افزایش معنیدار ماندگاری در مقایسه با شاهد (DW) و SA0 تنها گردید. با افزایش غلظت SA در محلول نگهدارنده ماندگاری گلها نیز افزایش یافت. بیشترین ماندگاری زمانی بدست آمد که از غلظت 150 میلیگرم در لیتر SA (SA2) استفاده شد. اما افزایش بیشتر غلظت SA (200 میلیگرم در لیتر) باعث کاهش ماندگاری شد (شکل1 و 2).
شکل 1- میزان ماندگاری گلهای بریده رز رقم یلوآیسلند تیمار شده با غلظتهای مختلف سالیسیلیک اسید (SA) و شاهد (DW).
|
|
شکل 2- مقایسه ماندگاری گلهای بریده رز رقم یلوآیسلند تیمار شده با 150 میلیگرم در لیتر سالیسیلیک اسید (الف) و شاهد (ب).
وزن تر: در طول مدت نگهداری گلها کاهش تدریجی در وزن تر دیده شد، اما تفاوت معنیداری در گلهای تیمار شده با SA و شاهد وجود نداشت. اگرچه در انتهای دوره نگهداری وزن تر گلهایی که با 100 و 150 میلیگرم در لیتر SA تیمار شده بودند (SA1 و SA2)، بیشتر از سایر تیمارها بود (شکل 3).
شکل 3- تغییرات وزن تر گلهای بریده رز رقم یلوآیسلند تیمار شده با غلظتهای مختلف سالیسیلیک اسید (SA) و شاهد (DW).
قطر گل: تغییرات قطر گلهای تیمار شده با SA و شاهد در شکل 4 آمده است. قطر گلهای شاهد بطور معنیداری کمتر از گلها تیمار شده بود. این بدان معنا است که این گلها قبل از باز شدن کامل پیر شدند.
شکل 4- تغییرات قطر گلهای بریده رز رقم یلوآیسلند تیمار شده با غلظتهای مختلف سالیسیلیک اسید (SA) و شاهد (DW).
پروتئین: مقایسه نتایج میانگین دادهها تفاوت معنیداری را در میزان پروتئین بین گلهای تیمار شده و شاهد نشان میدهد. میزان پروتئین گلهایی که با 150 میلیگرم در لیتر سالیسیلیک اسید (SA2) تیمار شده بودند بطور معنیداری در پایان 8 روز نگهداری بالاتر از شاهد بود (شکل 5).
پرولین: مقایسه میانگین دادهها نشان داد که تا روز چهارم میزان پرولین گلهای تیمار شده با 150 میلیگرم در لیتر سالیسیلیک اسید (SA2) و شاهد بطور معنیداری افزایش یافت، اما پس از آن کاهش یافت. بدین صورت که کاربرد SA2 تنها تا روز چهارم مانع از افزایش پرولین گلبرگها در مقایسه با شاهد شد، اما پس از آن با پیشرفت پیری گلبرگها، میزان پرولین گلهای تیمار شده و شاهد بطور یکسان کاهش یافت (شکل 6).
شکل 5- تغییرات پروتئین گلهای بریده رز رقم یلوآیسلند تیمار شده با 150 میلیگرم در لیتر سالیسیلیک اسید (SA2) و شاهد (DW).
شکل 6- تغییرات پرولین گلهای بریده رز رقم یلوآیسلند تیمار شده با 150 میلیگرم در لیتر سالیسیلیک اسید (SA2) و شاهد (DW).
شکل 7- تغییرات MDA گلهای بریده رز رقم یلوآیسلند تیمار شده با 150 میلیگرم در لیتر سالیسیلیک اسید (SA2) و شاهد (DW).
پراکسیده شدن لیپید: پراکسیده شدن لیپیدها (MDA) تا روز 6 بطور معنیداری افزایش یافت، اما پس از آن با پیری بیشتر گلبرگها و مرگ تعداد بیشتر سلولها، MDA کاهش یافت. پراکسیده شدن لیپید گلهای رز که با 150 میلیگرم در لیتر سالیسیلیک اسید (SA2) تیمار شده بودند تا روز 6 بطور معنیداری کمتر از گلهای شاهد بود. ازاینرو میتوان گفت که کاربرد SA2 با جلوگیری از افزایش MDA مانع از پیری گردیده است (شکل 7).
بحث
نتایج نشان داد که گلهای تیمار شده با غلظت 150 میلیگرم در لیتر SA (SA2) دارای بیشترین ماندگاری بودند. نتایج مشابه با غلظت 150 میلیگرم در لیتر SA در گلهای گلایول در تحقیقات حاتمی (2009) بدست آمد (1). Ezhilmathi و همکاران (2007) گزارش کردند که کاربرد 150 میلیگرم در لیتر سولفوسالیسیلیک اسید (از مشتقات سالیسیلیک اسید) باعث افزایش معنیداری ماندگاری گلهای گلایول گردیده است (10). بطور کلی، سالیسیلاتها با افزایش فعالیت آنزیمهای آنتیاکسیدانی و تقویت سیستم آنتیاکسیدان سلولی، پیری را در گلها به تأخیر میاندازند (4 و 10). همچنین این ترکیبات میتوانند با جلوگیری از فعالیت آنزیم ACC اکسیداز از سنتز اتیلن جلوگیری کرده و پیری را به تأخیر بیندازند (16).
مشخص شد که وزن تر گلها در طول نگهداری کاهش یافت که گلهای تیمار شده با سالیسیلیک اسید وزن تر بالاتری نسبت به شاهد داشتند. وزن گلها یک شاخص بسیار مهم پژمردگی محسوب میگردد که از دلایل عمده کاهش وزن تر گرفتگی آوندهای ساقه در اثر رشد میکروارگانیسمها میباشد. همچنین پیری گل با از دست دادن آب همراه میباشد. بطوریکه جذب آب و تعرق گلهای بریده در زمان پیری نامتعادل میشود، تورژسانس سلولی از بین میرود و گلها دچار پژمردگی میشوند (23). مطالعات Van Meetren و همکاران (2001) کاهش تدریجی وزن تر در زمان پیری گلها را نشان دادند (30). سالیسیلیک اسید بدلیل نقشی که در کاهش تبخیر و تعرق از بافتهای گل بریدنی دارد، همچنین بدلیل کاهش تنفس موجب جلوگیری از کاهش وزن تر گل بریدنی، با مصرف کمتر کربوهیدرات میشود (16). کاهش وزن تر طی دوره نگهداری از نشانههای پیری گلهاست (30)، این حالت در گلهای رز واضحتر است. بررسی قبلی نشان داد که آسیب به غشاء و پراکسیده شدن لیپیدها در زمان پیری باعث کاهش وزن تر میشود (10).
بطورکلی، کربوهیدارتهای محلول در گلبرگها اصلیترین دلیل تولید فشار تورژسانس لازم جهت باز شدن کامل گلها میباشد. در این پژوهش بنظر میرسد که گلهای تیمار شده با سالیسیلک اسید بهمراه ساکارز، توانستهاند باعث باز شدن کامل گلها و افزایش قطر آنها در مقایسه با شاهد شوند. همچنین کاربرد سالیسیلک اسید از طریق به تأخیر انداختن پیری سلولهای گلبرگها توانسته است با تداوم جذب آب و افزایش فشار تورژسانس سلولهای گلبرگ، قطر گلها را افزایش دهد.
پیری گلبرگها با کاهش پروتئین همراه است. معمولاً در زمان پیری گلبرگها سنتز پروتئینهای جدید کاهش و تجزیه پروتئینها افزایش مییابد (14). تجزیه پروتئینها خود نشانهای از تخریب غشاء سلولی نیز هست. اگرچه میزان پروتئین در زمان پیری کاهش مییابد، اما در برخی گونهها این کاهش خیلی کم و در گونههای دیگر بیشتر است. در مطالعات قبلی نشان داده شد که فعالیت پپتیدازها درست قبل از ظهور علائم پیری افزایش مییابد، بهعنوان مثال در گلبرگهای زنبق (30) و ارکیده (15) افزایش فعالیت پپتیدازها قبل از پیری باعث کاهش پروتئین قابل حل در آب میشود. پژوهشهای قبلی در مورد گلهای شاخه بریده رز نیز نشان داد که میزان پروتئین در زمان پیری گلها کاهش مییابد (26). بنابراین بنظر میرسد سالیسیلیک اسید با به تأخیر انداختن پیری مانع از تخریب بیشتر پروتئینها شده، در نتیجه سطح پروتئین در گلهای تیمار شده با سالیسیلیک اسید در مقایسه با شاهد بالاتر بوده است. از سوی دیگر سالیسیلیک اسید میتواند موجب فعال شدن ژنهای مربوط به پروتئینهای مقاومت شده و از این طرق سطح پروتئینها را افزایش دهد (25).
پرولین اسید آمینه محلول در آب است که تحت تنشهای محیطی در گیاهان عالی انباشته میشود (2). در واقع تجمع پرولین با آغاز پیری گلبرگها افزایش یافت، ولی با پیری گلبرگها که معمولاً با از بین رفتن تعداد زیاد سلولها همراه است، میزان پرولین نیز کاهش یافت. تجمع پرولین در زمان پیری قبلاً در برگهای شیپوری (20) و برنج (33) گزارش شد، ولی گزارشیهای کمی در ارتباط با تجمع همزمان آن با پیری در گلبرگها وجود دارد. Kumar و همکاران (2008) نشان دادند که میزان پرولین با آغاز پیری گلهای رز افزایش مییابد (13).
پیری در گیاهان نتیجه تنش اکسیداتیو است. در ضمن پیری، تجمع پرولین در بافتهای گیاهی افزایش مییابد. افزایش پرولین در اغلب گونههای گیاهی طی تنش اکسیداتیو نتیجه افزایش همزمان سنتز و جلوگیری از تخریب پرولین است (32). افزایش سنتز پرولین میتواند نتیجه افزایش سطح بیان ژنهایی مانند پرولین دی هیدروژناز (PDH) (Proline dehydrogenase) و دلتا پیرولین 5 کربوکسیلات دی هیدروژناز (P5CDH) (Δ-pyrroline-5-carboxylate dehydrogenase) باشد (13). بنابراین بنظر میرسد کاربرد سالیسیلیک اسید با کاهش خسارت ناشی از تنش اکسیداتیو ضمن پیری مانع از تجمع پرولین در مقایسه با شاهد در آغاز پیری گلهای شاخه بریده رز شده است (شکل 6).
MDA ترکیب آلدئیدی حاصل از پراکسیده شدن لیپیدهای غشاء است که اندازهگیری آن میتواند بیانگر شدت پراکسیده شدن و تخریب غشاء باشد (24). پژوهشهای قبلی نشان دادند که تنش اکسیداتیو حاصل از پیری باعث افزایش MDA در برگهای سوسن رقم استارگازر گردید (9، 21 و 26). همچنین افزایش معنیداری در میزان MDA گلبرگهای داوودی همزمان با پیری گزارش شد (9). تحقیقات قبلی نشان داد که افزایش MDA ضمن پیری میتواند نتیجه افزایش فعالیت آنزیمهای لیپوکسیژناز (LOX) باشد (26).
افزایش نفوذپذیری غشاء در مرحله پیری باعث از دست دادن بیشتر محتوای آب گلبرگ میشود. بنابراین، حفظ آب گلبرگ با تیمارهای مختلف نقش مهمی در جلوگیری از پیری دارد (10). پراکسیده شدن لیپیدهای موجود در غشاء سلولهای گیاهی تحت تأثیر رادیکالهای آزاد اکسیژن (ROS) (Reactive oxygen species) قرار میگیرد. ROS ها محصولات فرعی متابولسیم طبیعی گیاهی میباشند که در مکانهای درون سلولی متفاوتی بوجود میآیند (3). پژوهشهای قبلی نشان داد که تولید MDA در گلبرگهای داوودی در زمان پیری نسبت به غنچه بیشتر است. همچنین افزایش معنیداری در تولید MDA در مراحل کاملاً باز و پیری گل داوودی گزارش شد (10 و 6). کاهش فعالیت آنزیمهای آنتیاکسیدانی و افزایش پراکسیده شدن لیپیدها سبب پیری برگ در بسیاری از گیاهان میشود (18 و 34). افزایش ROS ها طی پیری گلبرگها باعث تخریب فسفولیپیدها و آزاد شدن اسیدهای چرب شده، و بعد پراکسیده شدن صورت میگیرد که در این حالت نفوذپذیری غشاء افزایش مییابد. تخریب غشاء پیش نیاز سنتز اتیلن میباشد. Hossaina و همکاران (2005) نشان دادند که بیشترین میزان پراکسیده شدن لیپیدها در 50 درصد پژمردگی گلبرگهای گلهای گلایول ثبت شده است (11).
نتیجهگیری کلی
افزودن سالیسیلیک اسید به محلول نگهدارنده سبب کاهش میزان پراکسیده شدن لیپیدهای غشاء شده است، که این میتواند بواسطه فعال کردن آنزیمهای آنتیاکسیدانی و بدنبال آن خنثی کردن رادیکالهای آزاد اکسیژن باشد که معمولاً در زمان پیری افزایش مییابد. همچنین پایین بودن میزان اسید آمینه پرولین و سطح بالاتر پروتئین در گلهایی که با سالیسیلیک اسید تیمار شدند، دلیل دیگری است که نشان میدهد سالیسیلیک اسید پیری را به تأخیر میاندازد. بنابراین تیمار کوتاه مدت سالیسیلیک اسید با غلظت 150 میلیگرم لیتر بهمراه 30 میلیگرم در لیتر ساکارز و 200 میلیگرم در لیتر هیدروکسی کوئینولین سولفات میتواند بهعنوان یک محلول نگهدارنده بسیار مطلوبی برای گلهای بریده رز رقم یلوآیسلند باشد.
سپاسگزاری
نویسندگان مقاله از مسئولان محترم دانشگاه گیلان بدلیل تأمین اعتبار و در اختیار قرار دادن امکانات لازم برای انجام این پژوهش تشکر و قدرانی میکنند.