Alleviation of Drought Stress Effects in Rye (Secale cereale L.) Seedlings by 24-Epibrassinolide Hormone Foliar Application

Document Type : Research Paper

Authors
Sepideh Hatami 1
Seyed Yahya Salehi Lisar 2
fatemeh rahmani 3
Latifeh Pourakbar 4
Batol Samadani 5
1 Faculty member of Agriculture and Education research Organization of Iran
2 Academic member in university of Tabriz
3 - Department of Biology .Science Faculty. University of Uremia, Urmia .Iran
4 Biology Department, Science Faculty, Urmia University, Urmia, Iran
5 Faculty member of plant pathology research institute of Iran
Abstract
Drought stress is one of the most critical environmental stresses affecting plants growth and yields worldwide. The use of plant growth regulators such as brassinosteroids can be effective in improving the resistance of plants to environmental stresses. In order to study the effect of 24-Epibrasinolide hormone on the morphological and physiological characteristics of three trials of rye plants under drought stress conditions, a factorial experiment was conducted based on completely randomized design with three replications in the Faculty of Sciences of Urmia University in 2019. The investigated factors include 3 trials of winter Rye plant (Lonkord Variaty provided from seeds and plant improvement institute, farmer usage seeds and a population of rye gathered as weed from different farms), 24-Epibrasinolide hormone in two levels (no foliar application as control and foliar application of 10-8 M) and drought stress in four levels (no-drought stress as control, 6%, 12%, and 18% by polyethylene glycol (PEG6000)) was done. Results showed that different levels of drought stress decreased root and shoot dry weight, root and shoot length, seed vigor index, germination percentage, and flavonoids content of root and shoot, while the content of total phenol, glycine betaine and anthocyanins increased in roots and shoots. On the other hand, foliar application of the 24-Epibrasinolide hormone improved all studied traits, except total phenol content in root and shoot.

Keywords

Subjects

تعدیل اثرات تنش خشکی در گیاهچه­های چاودار (Secale cereale L.) با محلول­پاشی هورمون 24-اپی­براسینولید

سپیده حاتمی1، سید یحیی صالحی لیسار1*، فاطمه رحمانی2، لطیفه پوراکبر2 و بتول صمدانی3

1 ایران، تبریز، دانشگاه تبریز، دانشکده علوم طبیعی، گروه زیست شناسی گیاهی، سلولی و ملکولی

2 ایران، ارومیه، دانشگاه ارومیه، دانشکده علوم، گروه زیست شناسی

3 ایران، تهران، سازمان تحقیقات، آموزش و ترویج کشاورزی، موسسه تحقیقات گیاهپزشکی

تاریخ دریافت: 24/11/1401          تاریخ پذیرش:23/02/1402

چکیده

تنش خشکی یکی از مهم­ترین تنش­های محیطی است که رشد و عملکرد گیاهان را در سرتاسر جهان تحت تأثیر قرار می­دهد. استفاده از تنظیم­کننده­های رشد گیاهی مانند براسینواستروئیدها می­تواند در بهبود مقاومت گیاهان به تنش­های محیطی مؤثر باشد. به منظور بررسی تأثیر هورمون 24-اپی­براسینولید بر ویژگی­های مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی سه توده گیاه چاودار در شرایط تنش خشکی، آزمایشی به صورت فاکتوریل در قالب طرح کاملاً تصادفی با سه تکرار در دانشکده علوم دانشگاه ارومیه در سال 1398 انجام شد. تیمارهای مورد بررسی شامل توده گیاه چاودار در سه سطح (رقم لنکورد اصلاح  شده در موسسه تحقیقات اصلاح تهیه نهال و بذر، توده بذر استفاده شده توسط زارعین و توده جمع­آوری شده از مزارع به عنوان علف هرز)، هورمون 24-اپی­براسینولید در دو سطح (عدم کاربرد به عنوان شاهد و کاربرد 8-10 مولار) و تنش خشکی در چهار سطح (عدم اعمال تنش خشکی به عنوان شاهد و اعمال تنش 6%، 12% و 18% با استفاده از پلی­اتیلن گلیکول (PEG6000) بودند. نتایج نشان داد سطوح مختلف تنش خشکی سبب کاهش وزن خشک ریشه و اندام­های هوایی، طول ریشه و اندام­های هوایی، شاخص بنیه بذر، درصد جوانه­زنی و محتوای فلاونوئیدهای ریشه و اندام­های هوایی گردید، در صورتی که محتوای فنل، گلایسین بتائین و آنتوسیانین­ها را در ریشه و اندام­های هوایی افزایش داد. از طرفی محلول­پاشی هورمون 24-اپی­براسینولید موجب بهبود تمام صفات مورد مطالعه به استثنای غلظت فنل کل ریشه و اندام­های هوایی گردید. نتایج این پژوهش تأثیر مطلوب هورمون 24-اپی­براسینولید را  بر بهبود فعالیت آنتی­اکسیدانی غیرآنزیمی از قبیل تجمع گلایسین بتائین، فنل و آنتوسیانین در شرایط تنش خشکی نشان  داد. بر اساس این نتایج به نظر می­رسد محلول­پاشی هورمون 24-اپی­براسینولید می­تواند به­منظور افزایش درصد جوانه­زنی، استقرار و تحمل گیاهچه چاودار به تنش خشکی در مزارع توصیه شود.

واژه های کلیدی: : آنتی­اکسیدان­های غیرآنزیمی، پلی­اتیلن گلیکول، ترکیبات فنلی، تنظیم­کننده­های رشد گیاهی، گلایسین بتائین

* نویسنده مسئول، پست الکترونیکی: y_salehi@tabrizu.ac.ir

مقدمه

 

چاودار با نام علمی (Secale Montanum) گیاهی از خانواده گندمیان (Gramineae یا Poaceae) و جنس Secale است. چاودار زراعی (Secale cereale L.) مهم­ترین گونه چاودار می­باشد که در نقاط مختلف جهان کشت می­شود (3). دامنه وسیع سازگاری چاودار به شرایط نامساعد محیطی، ظرفیت مناسب برای زمستان گذرانی، نیاز غذای کم و عملکرد زیاد در همه شرایط حتی در اراضی شنی و سنگلاخی، باعث شده است تا این گیاه را در مناطقی که برای غلات دیگر مناسب نیست کشت کرد (32 و 41). فرآورده­های به­دست آمده از چاودار با دارا بودن سطح زیادی از فیبر یکی از بهترین و سالم­ترین رژیم­های غذایی به شمار می­روند. چاودار حاوی مقادیر زیادی از ترکیبات غذایی مفید مانند مواد معدنی از قبیل روی، آهن، فسفر، بتاگلوکان­ها، نشاسته و ترکیبات فعال کننده زیستی است (33). هم­چنین این گیاه منبع خوبی از اسیدآمینه لایزین، تیامین، اسید نیکوتین، ریبوفلاوین، پیریدوکسین، اسید فانتوتنیک و توکوفرول است (42 و 99). دانه چاودار عموماً برای تولید اشکال مختلف نان و از علوفه آن نیز در تغذیه دام استفاده می­شود (34 و 41). از اثرات چاودار بر سلامتی انسان می­توان به بهبود عملکرد روده (49)، کنترل وزن به دلیل افزایش ویسکوزیته غذا در معده (56)، کاهش کلسترول به دلیل کاهش جذب اسیدهای صفراوی (66) و محافظت در مقابل سرطان (98) اشاره کرد.

     تنش خشکی از مهم­ترین تنش­های غیرزیستی محدودکننده رشد و تولید محصولات کشاورزی در مناطق خشک و نیمه­خشک به شمار می­آید، به طوری که در اثر تنش خشکی، میانگین تولید محصولات زراعی می­تواند بیش از 50 درصد کاهش ­یابد (93). تنش آبی اثرات زیان­باری بر رشد و نمو و استقرار گیاه دارد و از طریق تأثیر بر فرآیندهای مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی مختلف از قبیل فتوسنتز، تنفس، انتقال، جذب یون، کربوهیدرات­ها، کاهش تقسیم و گسترش سلولی، اندازه برگ، طویل شدن ساقه و تکثیر ریشه و مختل شدن نوسانات روزنه‌ای، کاهش کارایی مصرف آب، رشد و نمو گیاهان را کاهش می­دهد (58 و 67). از طرفی تنش خشکی موجب تولید گونه­های فعال اکسیژن می­شود که سبب آسیب به رنگیزه‌­های فتوسنتزی، کربوهیدرات­‌ها، پروتئین­ها، لیپید­ها و نوکلئیک اسید­ها می­گردد (74). گیاهان برای مقابله با گونه­های فعال اکسیژن تعدادی از مکانیسم­های دفاع آنتی­اکسیدانی آنزیمی و غیرآنزیمی را دارا هستند. ترکیبات آنتی­اکسیدانی غیرآنزیمی شامل ترکیبات با وزن مولکولی کم از قبیل فلاونوئیدها، فنل­ها، پلی­فنل­ها، آسکوربیک اسید، کومارین­ها، کارتنوئیدها، آنتوسیانین­ها، تانن‌ها، توکوفرول‌ها می­باشند که سبب مقاومت گیاهان در مقابل گونه­های فعال اکسیژن می­شوند (65). خزاعی و همکاران (1389) گزارش کردند که وزن خشک اندام­های هوایی و ریشه ژنوتیپ­های تریتیکاله تحت تأثیر محدودیت آبی کاهش یافت (9). طالع­احمد و حداد (2011) و کراسکول و همکاران (2009) بیان داشتند که محتوای گلایسین بتائین در گیاهان گندم و سیب­زمینی تحت تنش خشکی بیش­تر از گیاهان شاهد بود (89 و 44). گزارش شده است که مقدار آنتوسیانین­ها در گیاهBegonia semperflorens  در شرایط تنش نوری بالا افزایش می­یابد (96). یوسفی و همکاران (1396) اظهار داشتند که محتوای فنل کل و گلایسین بتائین گیاه ذرت در شرایط تنش خشکی افزایش نشان داد (23).

     یکی از راه­های مقابله و تطابق گیاهان با تنش­های محیطی، استفاده از تنظیم­کننده­های رشد گیاهی می­باشد (36). تنظیم­کننده­های رشد گیاهی به هورمون­های طبیعی و مصنوعی اطلاق می­گرد که استفاده از آن­ها در کشاورزی برای بهبود رشد و نمو گیاه، تولید و کیفیت محصول و افزایش تحمل به تنش­ها به­طور قابل توجهی رایج شده است (54). ترکیباتی از قبیل براسینواستروئیدها، جاسمونات­ها و سالیسیلیک اسید جزء تنظیم کننده­های رشد گیاهی طبقه­بندی می­شوند (77). براسیتواستروئیدها در غلظت­های بسیار کم در اکثر مراحل رشدی گیاهان از جمله تقسیم و طویل شدن سلولی ساقه و ریشه، پیری برگ، اندام­زایی، تمایز آوندی، نرباروری، تنظیم زمان پیری و توسعه برگی (52 و 53) و نیز رشد لوله­ی دانه­ی گرده، تشکیل ریشه، القاء بیوسنتز اتیلن، فعال کردن پمپ پروتون و تنظیم بیان ژن نقش دارند (61). هم­چنین توانایی آن­ها در افزایش تحمل گیاه در مقابل تنش­های محیطی در مطالعات آزمایشگاهی، گلخانه­ای و شرایط مزرعه به اثبات رسیده است (64). گیل و همکاران (2017) اظهار داشتند که کاربرد هورمون براسینولید در شرایط تنش خشکی سبب بهبود طول و وزن خشک ریشه و اندام­های هوایی گیاه جو شد (47). جهانی دوقزلو و امام (1396) بیان داشتند که پیش تیمار بذر ارقام گندم توسط براسینواستروئید باعث افزایش درصد و سرعت جوانه­زنی می­شود (6). گزارش گردیده است که میزان فنل کل و فلاونوئیدها در گیاهان توت­فرنگی (38) و گشنیز (45) از طریق محلول­پاشی اسید سالیسیلیک و متیل جاسمونات افزایش یافت. پارالوباتو و همکاران (2009) نشان دادند که میزان آنتوسیانین­ها و فعالیت آنزیم­های آنتی­اکسیدانی با تیمارهای اسید جاسمونیک، جیبرلیک و سالیسیلیک اسید در گیاه آفتابگردان افزایش یافت (76).

کشور ایران از لحاظ آب و هوایی جزء مناطق خشک و نیمه­خشک به شمار می­آید و از این­رو تنش کمبود آب حاکم بر اقلیم ایران، موجب کاهش رشد و عملکرد محصولات کشاورزی می­شود. بنابراین ارائه هرگونه راه­کار اجرایی برای تعدیل اثرات تنش خشکی و کاهش آسیب­های وارده از طریق آن امری ضروری می­باشد. در این راستا و با توجه به تأثیر هورمون­های گیاهی در تنظیم رشد و نمو گیاهان و ایجاد مقاومت در برابر تنش­های محیطی موجب گردید تا اثرات ناشی از هورمون 24-اپی­براسینولید بر  برخی خصوصیات مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی چاودار تحت شرایط تنش خشکی مورد بررسی قرار گیرد.

مواد و روشها

این آزمایش در سال­ 1398 در آزمایشگاه­های فیزیولوژی و ژنتیک دانشکده علوم دانشگاه ارومیه اجرا شد. آزمایش ‌به­صورت فاکتوریل در قالب طرح کاملاً تصادفی در سه تکرار انجام شد. تیمارهای مورد بررسی شامل توده گیاه چاودار در سه سطح (رقم لنکورد اصلاح  شده در موسسه تحقیقات اصلاح تهیه نهال و بذر، توده بذر استفاده شده توسط زارعین و  توده جمع­آوری شده از مزارع به عنوان علف هرز)، هورمون 24-اپی­براسینولید تهیه شده از شرکت Sigma-Aldrich در دو سطح (عدم کاربرد به عنوان شاهد و کاربرد 8-10 مولار) و تنش خشکی در چهار سطح (عدم اعمال تنش خشکی به عنوان شاهد و اعمال تنش 6%، 12% و 18% با استفاده از پلی­اتیلن گلیکول (PEG6000) بودند. بر اساس مطالعات صورت گرفته، غلظت 8-10 مولار به عنوان یک غلظت موثر و تأثیرگذار در بسیاری از گیاهان گزارش شده است (85). غلظت 8-10 مولار این هورمون با رقیق­سازی محلول استوک در آب مقطر تهیه شد. برای تهیه 100 میلی­لیتر هورمون 8-10 مولار، 1 میکرولیتر از هورمون در 999/99 میلی­لیتر آب مقطر حل گردید. قبل از کشت، بذرهای گیاه چاودار با استفاده از اتانول 70% به مدت 2 دقیقه و سدیم هیپوکلریت 5% به مدت 5 دقیقه استریل شدند و در نهایت با آب مقطر برای چندین بار شستشو داده شدند. پس از گذشت 24 ساعت نگهداری در آب مقطر استریل، به منظور اعمال تیمار هورمون، بذور استریل شده در آب مقطر (گروه شاهد) یا محلول 24-اپی­براسینولید (8-10 مولار) در دمای اتاق به مدت 24 ساعت در تاریکی قرار داده شدند (25). سپس در هر گروه تیمار، بذور بر روی دو ورقه کاغذ صافی (کنترل و تیمار 24-اپی­براسینولید) مرطوب شده با آب مقطر و یا غلظت­های متفاوت پلی­اتیلن گلیکول (0، 6%، 12% و 18%) انتقال داده شدند و برای جوانه­زنی به مدت سه روز در دمای 2±27 درجه سانتی­گراد و در شرایط تاریکی درون ژرمیناتور قرارگرفتند (71). پس از گذشت سه روز، بذرهای جوانه­زده به بطری­های شیشه­ای انتقال داده شدند. برای هر تیمار 3 بطری در نظر گرفته شد و در هر بطری 20 بذر جوانه­زده قرار گرفت. بطری­ها به مدت 7 روز به اتاقک کشت با شدت نور µmol m-2 s-1350، دمای 2±27 درجه­سانتی­گراد و رطوبت 70% منتقل شدند. بعد از 7 روز دانه­رست­های 10 روزه برداشت شده و تا زمان انجام آزمایش در فریزر 80- درجه­سانتی­گراد نگهداری شدند. کارهای‌ آزمایشگاهی ‌مورد ‌نیاز در‌ آزمایشگاه­های فیزیولوژی و ژنتیک دانشکده علوم دانشگاه ارومیه ‌انجام‌ ‌گردید.   

برای استخراج عصاره پلی­فنلی جهت سنجش محتوای فنل کل و فلاونوئیدها، 2/0 گرم از بافت گیاهی در نیتروژن مایع ساییده و با 5/1 میلی­لیتر اتانول 70 درصد (2/3pH= ) حل گردید و در شرایط تاریکی نگه­داری شد. سپس نمونه­ها با سرعت 13000 دور در دقیقه به مدت 15 دقیقه در دمای 4 درجه سانتی­گراد سانتریفوژ شدند. محلول رویی با دقت از رسوب جدا شد و برای سنجش محتوای فنل کل و فلاونوئیدها مورد استفاده قرار گرفت (92). برای سنجش محتوای فنل کل 125 میکرولیتر عصاره ، 5/1 میلی­لیتر آب مقطر و 125 میکرولیتر معرف فولین سیاکولتا (Folin-Ciocalteu) مخلوط شدند و بعد از گذشت 6 دقیقه، 25/1 میلی­لیتر محلول سدیم کربنات 7% به مخلوط حاصل اضافه گردید و در نهایت نمونه­ها به مدت 90 دقیقه در تاریکی نگه­داری شدند و نهایتا جذب آن­ها در طول موج 760 نانومتر با استفاده از اسپکتروفتومتر خوانده شد. محتوای فنل کل در هر نمونه با کمک معادله حاصل از منحنی استاندارد گالیک اسید محاسبه گردید (92). برای سنجش فلاونوئیدها، 5/0 میلی­لیتر عصاره با 50 میکرولیتر اسید استیک 33% و 100 میکرولیتر محلول تازه تهیه شده آلومینیوم کلراید 10% مخلوط شد و حجم نهایی با استفاده از اتانول 96% به 5/2 میلی­لیتر رسید. بعد از 30 دقیقه جذب آن­ها در طول موج 414 نانومتر و با دستگاه اسپکتروفتومتر قرائت شد. محتوای فلاونوئیدها در هر نمونه با کمک معادله حاصل از منحنی استاندارد کوئرستین محاسبه گردید (78).

برای سنجش محتوای آنتوسیانین­ها، 1/0 گرم از بافت تازه گیاهی سابیده شده در نیتروژن مایع با 1 میلی­لیتر محلول اسید کلریدریک 1% متانول در یک هاون چینی مخلوط شد. همگنای حاصل به مدت 24 ساعت در 25 درجه سانتی­گراد نگهداری شد. سپس محلول به مدت 10 دقیقه و در 13000 دور در دقیقه سانتریفوژ گردید. سپس فاز رویی محلول برداشته شد و جذب آن­ها در طول موج­های 530 و 657 نانومتر قرائت شد. محتوای آنتوسیانین­ها با استفاده از رابطه 1 محاسبه گردید (24)

Anthocyanin= [A530-(1.4*A657)]                      رابطه 1:

محتوای گلایسین بتائین به روش گریو و گراتان (1983) اندازه­گیری شد (51). بـه 2/0 گرم از برگ خشک شده، 20 میلی­لیتر آب مقطر اضافه گردید و به مدت 48 ساعت در دمای 25 درجه سانتی­گراد بر روی شیکر قرار داده شد. سپس یک میلی­لیتر از عصاره گیاهی با یک میلی­لیتر اسید سولفوریک 2 نرمال مخلوط شد و در حمام آب یخ قرار گرفت. سپس 2/0 میلی­لیتر معرف یدور پتاسیم سرد به نمونه­ها اضافه شد و نمونه­ها به مدت 16 ساعت در دمای صفر تا 4 درجة سانتی­گراد نگهداری شدند. مخلوط حاصل با سرعت 10000 دور بر دقیقه در دمای 4 درجة سانتی­گراد به مدت 15 دقیقه سانتریفوژ شد. سپس محلول روشناور جدا شد و کریستال­های ته­نشین شدة پریدید با آب مقطر شسته شدند تا معرف رنگی موجود روی آن­ها شسته شود. سپس کریستال­های پریدید در 1 میلی­لیتر حلال 1 و 2 دی کلرواتان ورتکس شدند تا درون حلال حل شدند و رنگ قرمز ظاهر شد. محلول رنگی حاصل به مدت 2 ساعت نگهداری و سپس جذب نمونه­ها در طول موج 365 نانومتر با اسپکتروفتومتر خوانده شد. محتوای گلایسین بتائین با نمودار استاندارد مربوط به گلایسین بتائین خالص، محاسبه شد.

برای اندازه­گیری درصد جوانه­زنی و شاخص بنیه بذر، تعداد 50 بذر از هر تیمار، داخل هر ظرف پتری­دیش و روی کاغذ صافی واتمن قرار داده شد و پس از اضافه کردن آب کافی درب آن­ها بسته شد و در داخل دستگاه ژرمیناتور با درجه حرارت 25 درجه سانتی­گراد و دوره نوری 16 ساعت روشنایی و 8 ساعت تاریکی قرار داده شدند. برای اندازه­گیری درصد جوانه­زنی شمارش بذرهای جوانه­زده از روز دوم با مشاهده ریشه­چه (حداقل طول ریشه­چه  2 تا 3 میلی­متر) آغاز شد و این شمارش تا پایان زمانی که سه روز متوالی هیچ افزایشی در بذرهای جوانه­زده مشاهده نشد ادامه داشت. پس از آن تعداد کل بذرهای جوانه­زده شمارش و درصد جوانه­زنی و شاخص بنیه بذر از رابطه­های 2 و 3 محاسبه گردید.

رابطه 2:   GP= (n/N)×100

در این رابطه GP برابر با درصد جوانه­زنی، n برابر با تعداد کل بذرهای جوانه­زده در روز آخر و N برابر با تعداد کل
بذرهای کشت شده می­باشند.

رابطه 3:  100× (میانگین طول گیاهچه × درصد جوانه­زنی)= شاخص بنیه بذر

     برای اندازه­گیری طول ریشه و اندام­های هوایی و وزن خشک آن­ها تعداد 20 دانه­رست 10 روزه از هر تیمار به صورت تصادفی برداشت شد و طول ریشه و ساقه با خط­کش اندازه­گیری و یادداشت گردید. سپس نمونه­ها برای خشک شدن در آون به مدت 72 ساعت در دمای 70 درجه سانتی­گراد قرار گرفتند و وزن خشک آن­ها با ترازوی دیجیتالی با دقت 001/0گرم توزین شد.

برای تجزیه داده­ها و رسم نمودارها از نرم افزارهای SAS9.1 و Excel استفاده شد و مقایسه میانگین­ها با آزمون Duncan  در سطح احتمال 5 درصد صورت گرفت.

نتایج

نتایج تجزیه واریانس داده­ها نشان داد که تنش خشکی و هورمون بر تمام صفات مورد مطالعه تأثیر معنی­دار داشت. همچنین بین ژنوتیپ­های مختلف در صفات فنل کل ریشه، درصد جوانه­زنی و شاخص بنیه بذر اختلاف معنی­دار مشاهده شد. تمام صفات مورد بررسی به استثنای محتوای گلایسین بتائین ریشه و اندام­های هوایی، فنل کل و فلاونوئیدهای اندام­های هوایی و وزن خشک ریشه، تحت تأثیر اثر متقابل خشکی و ژنوتیپ اختلاف معنی­داری را نشان دادند. اثر متقابل تنش خشکی در هورمون نیز بر صفات محتوای گلایسین بتائین ریشه و اندام­های هوایی، آنتوسیانین­های ریشه و اندام­های هوایی، فنل کل ریشه و اندام­های هوایی، درصد جوانه زنی و شاخص بنیه بذر معنی­دار گردید. اثر دوگانه ژنوتیپ × هورمون تنها بر محتوای آنتوسیانین­های اندام­های هوایی معنی­دار بود. نتایج همچنین نشان داد که اثر سه­گانه تیمارهای مورد مطالعه بر محتوای آنتوسیانین­ها در ریشه و اندام­های هوایی و درصد جوانه زنی بذر معنی­دار بود (جدول 1).

وزن خشک ریشه و اندام­های هوایی

نتایج نشان داد که اعمال تنش خشکی سبب کاهش وزن خشک ریشه و اندام­های هوایی توده­های گیاه چاودار گردید.  بیش­ترین وزن خشک ریشه و اندام­های هوایی (به ترتیب 061/0 و 195/0 گرم) در شرایط بدون تنش خشکی مشاهده گردید (جدول 2). کم­ترین وزن خشک ریشه (031/0 گرم) و اندام­های هوایی (096/0 گرم) تحت شرایط تنش خشکی 18% به دست آمد (جدول 2). اعمال تنش­های 6، 12 و 18% از پلی­اتیلن گلیکول به ترتیب باعث کاهش 75/14، 5/29 و 18/49 درصد وزن خشک ریشه و 79/11، 92/36 و 76/50 درصد وزن خشک اندام­های هوایی در مقایسه با شاهد (بدون تنش) گردید (جدول 2). هم­چنین بین توده­های گیاه چاودار از لحاظ وزن خشک ریشه و اندام­های هوایی تفاوت معنی­داری وجود نداشت (جدول 2). وزن خشک ریشه و اندام­های هوایی تحت تأثیر محلول­پاشی هورمون 24-اپی­براسینولید بهبود یافت، به­طوری که حداکثر وزن خشک ریشه (061/0 گرم) و اندام­های هوایی (158/0 گرم) در حالت محلول­پاشی با هورمون 24-اپی­براسینولید و حداقل میزان این شاخص­ها به ترتیب با 033/0 و 135/0 گرم در حالت عدم استفاده از این هورمون به دست آمد (جدول 2). کاربرد هورمون 24-اپی­براسینولید در مقایسه با عدم کاربرد آن سبب افزایش 84/84 درصدی وزن خشک ریشه و 03/17 درصدی وزن خشک اندام­های هوایی نسبت به گیاهان شاهد گردید (جدول 2). مقایسه میانگین­ها برای اثر متقابل دوگانه خشکی و توده بذر بیانگر آن بود که توده بذری جمع­آوری شده از مزارع (201/0 گرم) و لنکورد (195/0 گرم) در شرایط بدون تنش خشکی دارای بالاترین وزن خشک اندام­های هوایی و هم­چنین هر سه توده مورد مطالعه تحت شرایط تنش خشکی 18%، دارای پایین­ترین میزان وزن خشک اندام­های هوایی بودند (جدول 3).

طول ریشه و اندام­های هوایی: نتایج مقایسه میانگین­ها نشان داد که تنش خشکی سبب کاهش طول ریشه و اندام­های هوایی توده­های گیاه چاودار گردید (جدول 2). کم­ترین طول ریشه و اندام­های هوایی (به ترتیب 24/1 و 86/2 سانتی­متر) در شرایط تنش خشکی 18% و  بیش­ترین طول ریشه (9/4 سانتی­متر) و طول اندام­های هوایی (08/7 سانتی­متر) در شرایط بدون تنش خشکی به دست آمد (جدول 2). در بین توده­های بذری مورد بررسی نیز از لحاظ طول ریشه و اندام­های هوایی اختلاف معنی­دار مشاهده نگردید (جدول 2). از طرفی طول ریشه و اندام­های هوایی با محلول­پاشی هورمون 24-اپی­براسینولید در مقایسه با عدم محلول­پاشی افزایش یافت. بیش­ترین طول ریشه (77/3 سانتی­متر) و اندام­های هوایی (95/5 سانتی­متر) مربوط به تیمار محلول­پاشی و کم­ترین آن­ها (به ترتیب 05/3 و 17/5 سانتی­متر) متعلق به عدم محلول­پاشی با هورمون 24-اپی­براسینولید بود (جدول 2). سطوح تنش خشکی 6، 12 و 18% در مقایسه با شرایط بدون تنش طول ریشه را به ترتیب 73/16، 2/30 و 69/74 درصد و طول اندام­های هوایی را به ترتیب 76/7، 36/18 و 6/59 درصد کاهش داد، در صورتی که محلول­پاشی با هورمون 24-اپی­براسینولید طول ریشه را 6/23 درصد و طول اندام­های هوایی را 08/15 درصد افزایش داد (جدول 2). نتایج مقایسه میانگین­ها برای اثر متقابل بین توده بذری و تنش خشکی نشان داد که حداکثر طول ریشه (77/5 سانتی­متر) و اندام­های هوایی (04/8 سانتی­متر) در توده جمع­آوری شده از مزارع و در شرایط بدون تنش خشکی مشاهده گردید. کم­ترین طول ریشه و اندام­های هوایی (به ترتیب 69/0 و 66/1 سانتی­متر) را رقم لنکورد در شرایط اعمال تنش خشکی 18% به خود اختصاص داد (جدول 3).

 

فلاونوئیدهای ریشه و اندام­های هوایی

     نتایج حاصل از این پژوهش نشان داد که اعمال تنش خشکی سبب کاهش محتوای فلاونوئیدها در ریشه و اندام هوایی گردید (جدول 2). مقایسه میانگین­ها نشان داد که پایین ترین غلظت فلاونوئیدهای ریشه (196/0 میلی­گرم کوئرسیتین در گرم وزن تر) و اندام­های هوایی (768/0 میلی­گرم کوئرسیتین در گرم وزن تر) تحت تنش خشکی 18% مشاهده گردید (جدول 2). از طرفی بیش­ترین غلظت فلاونوئیدهای ریشه و اندام­های هوایی (به ترتیب 415/0 و 603/1 میلی­گرم کوئرسیتین در گرم وزن تر) در شرایط بدون تنش خشکی (شاهد) به دست آمد (جدول 2). اعمال تنش­های خشکی 6، 12 و 18% در مقایسه با شرایط بدون تنش غلظت فلاونوئیدها در ریشه را به ترتیب 45/14، 09/24 و 77/52 درصد و در اندام­های هوایی  نیز به ترتیب 6/11، 7/21 و 08/52 درصد کاهش داد (جدول 2). از طرفی محلول­پاشی هورمون 24-اپی­براسینولید سبب بهبود غلظت فلاونوئیدها در ریشه و اندام­های هوایی گردید. در این راستا محتوای فلاونوئیدها در ریشه و اندام­های هوایی تحت تأثیر محلول­پاشی هورمون 24-اپی­براسینولید در مقایسه با عدم مصرف آن به ترتیب 89/10 و 29/5 درصد افزایش یافت. در بین توده­های بذری مورد مطالعه نیز تفاوت معنی­داری از لحاظ غلظت فلاونوئیدها در ریشه و اندام­های هوایی وجود نداشت (جدول 2). اثر دوگانه توده بذری در تنش خشکی نشان داد که حداکثر محتوای فلاونوئیدهای ریشه در توده مورد استفاده توسط زارعین و لنکورد و تحت شرایط بدون تنش خشکی (به ترتیب 433/0 و 428/0 میلی­گرم کوئرسیتین در گرم وزن تر) به دست آمد. کم­ترین این شاخص (183/0 میلی­گرم کوئرسیتین در گرم وزن تر) در شرایط تنش خشکی 18% و در توده استفاده شده توسط زارعین مشاهده گردید که از لحاظ آماری اختلاف معنی­داری را با دو توده دیگر نشان نداد (جدول 3).

 

فنل کل ریشه و اندام­های هوایی

      مقایسه میانگین­ها برای اثر متقابل خشکی در توده بذری نشان داد که هر سه توده بذری مورد مطالعه، در شرایط تنش خشکی 18% دارای بالاترین محتوای فنل کل ریشه بودند. در صورتی که تحت شرایط بدون تنش هر سه توده گیاه چاودار پایین­ترین محتوای فنل کل ریشه را به خود اختصاص دادند (جدول 3). هم­چنین اثر متقابل خشکی در هورمون مشخص کرد که ترکیب تیماری خشکی 18% و عدم محلول­پاشی هورمون 24-اپی­براسینولید دارای بیش­ترینغلظت فنل کل ریشه و اندام­های هوایی (به ترتیب 817/1 و 51/14 میلی­گرم گالیک اسید در گرم وزن تر) و ترکیب تیماری محلول­پاشی با هورمون 24-اپی­براسینولید تحت شرایط بدون تنش دارای کم­ترین میزان این شاخص­ها (به ترتیب 636/0 و 64/6 میلی­گرم گالیک اسید در گرم وزن تر) بودند (جدول 4). نتایج نشان داد که محلول­پاشی هورمون 24-اپی­براسینولید تحت تنش­های 6،12 و 18%،  محتوای فنل کل ریشه را به ترتیب 66/24، 25/23 و 9/15 درصد و محتوای فنل کل اندام­های هوایی را به ترتیب 77/31، 97/11 و 15/25 درصد در مقایسه با عدم محلول­پاشی کاهش داد (جدول 4).

شاخص بنیه بذر

نتایج حاصل از مقایسه میانگین­ها نشان داد که اعمال تنش خشکی سبب کاهش شاخص بنیه بذر توده­های مورد بررسی چاودار شد، در صورتی که محلول­پاشی با هورمون 24-اپی­براسینولید سبب بهبود این شاخص گردید. مقایسه میانگین­ها برای اثر متقابل دوگانه بین تنش خشکی و توده بذری بیانگر این است که بیش­ترین شاخص بنیه بذر مربوط به توده جمع آوری شده از مزارع و در شرایط بدون تنش (5/10) می­باشد (جدول 3). هر سه توده مورد مطالعه نیز در شرایط تنش خشکی 18% کم­ترین میزان شاخص بنیه بذر را دارا بودند (جدول 3). اثر متقابل دوگانه بین هورمون و تنش خشکی نشان داد که بالاترین شاخص بنیه بذر (33/10) با محلول­پاشی هورمون 24-اپی­براسینولید تحت شرایط بدون تنش به دست آمد (جدول 4). پایین­ترین شاخص بنیه بذر نیز در شرایط عدم کاربرد هورمون 24-اپی­براسینولید و اعمال تنش خشکی 18% (18/0) بود که از نظر آماری اختلاف معنی­داری را با مصرف هورمون در چنین سطح تنشی را نشان نداد (جدول 4). محلول­پاشی هورمون 24-اپی­براسینولید در مقایسه با  عدم کاربرد در شرایط تنش خشکی 6% شاخص بنیه بذر را 1/30 درصد، در شرایط تنش خشکی 12%، 5/21 درصد و در شرایط تنش خشکی 18% نیز 7/27 درصد افزایش داد (جدول 4).

 

 

جدول 4: مقایسه میانگین اثر تنش خشکی در هورمون 24-اپی­براسینولید بر محتوای گلایسین بتائین و فنل کل ریشه و اندام­های هوایی و شاخص بنیه بذر

شاخص بنیه بذر

فنل اندام­های هوایی (میلی­گرم گالیک اسید در گرم وزن تر)

فنل ریشه (میلی­گرم گالیک اسید در گرم وزن تر)

گلایسین بتائین اندام­های هوایی (میکرومول در گرم وزن خشک)

گلایسین بتائین ریشه (میکرومول در گرم وزن خشک)

ترکیبات تیماری

04/8 b

52/8 d

831/0 e

64/76 g

32/23 f

عدم تنش خشکی ×  عدم مصرف هورمون

33/10 a

64/6 e

636/0 f

65/77 g

47/24 f

عدم تنش خشکی × 24-اپی­براسینولید

21/5 d

48/10 c

2/1 c

4/73 f

77/40 e

خشکی 6% ×  عدم مصرف هورمون

78/6 c

15/7 e

904/0 d

27/90 e

41/44 d

خشکی 6% × 24-اپی­براسینولید

81/3 e

28/12 b

522/1 b

56/96 d

9/49 c

خشکی 12% ×  عدم مصرف هورمون

63/4 de

81/10 c

168/1 c

25/103 c

41/54 b

خشکی 12% × 24-اپی­براسینولید

18/0 f

51/14 a

817/1 a

93/127 b

13/56 b

خشکی 18% ×  عدم مصرف هورمون

23/0 f

86/10 c

528/1 b

98/138 a

88/62 a

خشکی 18% × 24-اپی­براسینولید

    میانگین­های با حروف مشابه در هر ستون اختلاف آماری معنی­دار در سطح احتمال 5 درصد با هم ندارند

 

گلایسین بتائین ریشه و اندام­های هوایی

      نتایج حاصل از مقایسه میانگین­ها نشان داد که اعمال تنش خشکی و محلول­پاشی هورمون 24-اپی­براسینولید سبب افزایش محتوای گلایسین بتائین ریشه و اندام­های هوایی گردید. بر اساس نتایج مشاهده شده برای اثر دوگانه خشکی در هورمون مشخص گردید که حداکثر محتوای گلایسین بتائین ریشه (88/62 میکرومول در گرم وزن خشک) و اندام­های هوایی (98/138 میکرومول در گرم وزن خشک) در حالت محلول­پاشی با هورمون 24-اپی­براسینولید و در شرایط خشکی 18% به دست آمد. این در حالی است که کم­ترین محتوای آن­ها  نیز در شرایط بدون کاربرد هورمون و عدم تنش خشکی حاصل گردید که از نظر آماری اختلاف معنی­داری با تیمار محلول­پاشی در این سطح تنش نشان ندادند (جدول 4). محلول­پاشی با هورمون 24-اپی­براسینولید در مقایسه با عدم محلول­پاشی محتوای گلایسین بتائین ریشه را تحت شرایط تنش 6، 12 و 18% به ترتیب 92/8، 03/9 و 02/12 درصد و در اندام­های هوایی نیز به ترتیب 23/8، 92/6 و 63/8 درصد افزایش داد (جدول 4).

 

آنتوسیانین­های ریشه و اندام­های هوایی

     محتوای آنتوسیانین­ها در ریشه و اندام­های هوایی تحت تأثیر محلول­پاشی هورمون 24-اپی­براسینولید و نیز اعمال تنش خشکی افزایش یافت. تنش خشکی 12% در مقایسه با سایر سطوح تنشی تأثیر بیش­تری در افزایش آنتوسیانین­های ریشه و اندام­های هوایی داشت. مقایسه میانگین اثر سه گانه تیمارهای مورد بررسی نشان داد که بالاترین غلظت آنتوسیانین­ها در اندام­های هوایی (57/1 میلی­گرم در گرم وزن تر) در ترکیب تیماری عدم محلول­پاشی با هورمون 24-­اپی­براسینولید × توده بذری لنکورد × خشکی 12% به دست آمد که از لحاظ آماری اختلاف معنی­داری را با توده لنکورد، جمع­آوری شده از مزارع و استفاده شده توسط زارعین در شرایط خشکی 12% و محلول­پاشی با هورمون 24-اپی­براسینولید نشان نداد (شکل 1). کم­ترین محتوای آنتوسیانین­ها در اندام­های هوایی نیز متعلق به ترکیب تیماری توده لنکورد × محلول­پاشی هورمون 24-­اپی براسینولید × خشکی 6% بود (شکل 1). هم­چنین بالاترین غظلت آنتوسیانین­ها در ریشه در هر سه توده بذری مورد مطالعه و با محلول­پاشی هورمون 24-اپی­براسینولید تحت شرایط تنش خشکی 12% مشاهده گردید. کم­ترین مقدار آن نیز تحت شرایط بدون تنش، عدم محلول­پاشی با هورمون و در هر سه توده مورد مطالعه به دست آمد (شکل 2).

 

 

شکل 1: مقایسه میانگین­های اثر سه­گانه ترکیبات تیماری بر محتوای آنتوسیانین­ها در اندام­های هوایی گیاه چاودار.

شکل 2: مقایسه میانگین­های اثر سه­گانه ترکیبات تیماری بر محتوای آنتوسیانین­های ریشه گیاه چاودار.

 

 

 

درصد جوانه­زنی

     اعمال تنش خشکی سبب کاهش درصد جوانه­زنی بذر توده­های مورد بررسی چاودار گردید. از طرفی محلول­پاشی با هورمون 24-اپی­براسینولید سبب بهبود این شاخص گردید. اثر متقابل سه­گانه تنش خشکی، توده بذری و هورمون نشان داد که توده لنکورد در شرایط بدون تنش خشکی و محلول­پاشی با هورمون 24-اپی­براسینولید بالاترین (3/82 درصد) درصد جوانه­زنی را به خود اختصاص داد که اختلاف معنی­داری را با توده جمع­آوری شده از مزارع در چنین شرایطی نداشت (شکل 3). توده لنکورد تحت شرایط تنش خشکی 18% و عدم مصرف هورمون 24-اپی­براسینولید پایین­ترین (43/2 درصد) درصد جوانه­زنی را دارا بود (شکل 3).

 

شکل 3: مقایسه میانگین اثر سه­گانه ترکیبات تیماری بر درصد جوانه­زنی توده های محتلف گیاه چاودار.

   

 

بحث و نتیجه­گیری

     در این پژوهش اثر تنظیم­کننده رشد گیاهی 24-اپی­براسینولید بر واکنش­های مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی سه توده گیاه چاودار در شرایط تنش خشکی مورد بررسی قرار گرفت. نتایج نشان داد که تنش خشکی سبب کاهش صفات مورفولوژیکی (وزن خشک و طول ریشه و اندام­های هوایی، شاخص بنیه بذر و درصد جوانه­زنی) و محتوای فلاونویدها در ریشه و اندام­های هوایی گردید، در صورتی که محتوای برخی متابولیت­ها نظیر گلایسین بتائین، فنل کل و آنتوسیانین­ها را در ریشه و اندام­های هوایی افزایش داد. محلول­پاشی هورمون 24-اپی­براسینولید بر تمام شاخص­های مورد مطالعه به غیر از محتوای فنل کل ریشه و اندام­های هوایی تأثیر مثبتی داشت. سیدشریفی و سیدشریفی (1387) گزارش کرده­اند که با افزایش سطح تنش خشکی وزن خشک گیاهچه، ساقه­چه و ریشه­چه گلرنگ کاهش معنی­داری می­یابد (13). حسینی و همکاران (1395) نشان دادند که تنش خشکی سبب کاهش وزن تر و خشک ریشه و اندام­های هوایی و نیز طول ریشه در دو لاین تریتیکاله می­گردد (8). کاهش وزن خشک ریشه چاودار و گندم تحت تنش خشکی در مطالعات دیگر نیز گزارش شده است (20). کاهش وزن خشک ریشه و اندام­های هوایی در اثر تنش رطوبتی را می­توان به اختلال در فرآیند فتوسنتز و کاهش تولید مواد فتوسنتزی جهت انتقال به اندام­های در حال رشد نسبت داد (68). در این راستا، میشل و همکاران (2009) بیان کردند که تنش خشکی سبب کاهش فتوسنتز می­گردد و نیازهای قندی برای تنظیم اسمزی سلول افزایش می­یابد، در نتیجه میزان دسترسی به مواد فتوسنتزی و نهایتا کاهش رشد ریشه اتفاق می­افتد (70). بهنام­نیا و همکاران (2009) گزارش کردند که تنش خشکی باعث کاهش و تیمار 24-اپی­براسینولید سبب افزایش وزن تر و خشک گیاه گوجه فرنگی می­گردد (39). در پژوهشی مشخص شد که محلول­پاشی غلظت­های 50، 100 و 200 میلی­گرم در لیتر براسینواستروئید منجر به افزایش طول گیاهچه­های گندم و وزن تر و خشک آن­ها می­شود (46). افزایش وزن ریشه در نتیجه استفاده از براسینواستروئیدها را می­توان به افزایش فعالیت اینورتاز در برگهای جوان نسبت داد که سبب بالا رفتن آسیمیلاسیون قندها در گیاهان و در نتیجه رشد بیش­تر ریشه گیاهان می­شود (82).

     طول ریشه شاخصی جهت ارزیابی توانایی گیاهان در جذب آب از لایه­های زیرین خاک و نفوذپذیری بهتر ریشه­ها در خاک به شمار می­رود. بنابراین، آگاهی از وضعیت طول ریشه، شکل سیستم ریشه­ای و پراکندگی آن در خاک از اهمیت بالایی برخوردار است (91). گزارش شده است که تنش خشکی سبب کاهش طول و وزن خشک ساقه و ریشه می­گردد (28 و 69). حسینعلی­پور و همکاران (1399) اظهار داشتند که تنش خشکی سبب کاهش طول ریشه ارقام مختلف گندم گردید (7). در این پژوهش مشخص گردید که کاهش طول ریشه سبب کاهش وزن خشک آن شده است. در مطالعات قبلی نیز کاهش وزن خشک ریشه گندم به دلیل کاهش طول ریشه در شرایط شوری گزارش شده است (50). امینی و همکاران (1394) گزارش کردند که کابرد هورمون 24-اپی­براسینولید سبب افزایش طول ریشه­چه و ساقه­چه گیاهچه­های بادمجان تحت شرایط تنش سرمایی می­گردد (2). بهبود رشد ریشه­چه و ساقه­چه با کاربرد هورمون 24-اپی­براسینولید را می­توان به توانایی آن در تحریک رشد و توسعه سلولی مرتبط دانست (75).

     فلاوونوئیدها جزء ترکیبات آنتی­اکسیدانی غیرآنزیمی هستند که نقش­های مختلفی در گیاهان از جمله محافظت از تنش­های محیطی، رنگی شدن گل و دانه و جوانه­زنی لوله گرده دارند (55). هم­چنین فلاونوئیدها به­عنوان یک آنتی­اکسیدان قوی به طور مستقیم در پاکسازی گونه­های فعال اکسیژن عمل می­کنند (60) بیوسنتز فلاونوئیدها اغلب در پاسخ به عوامل تنش خارجی مانند خشکی، سرما و شوری و ... افزایش می­یابد (57). در این راستا عنوان شده است که تنش خشکی در گیاهان سبب تجمع  فلاونوئیدها می­شود (55). از طرفی در برخی منابع به کاهش محتوای فلاونوئیدها تحت شرایط تنش اشاره گردیده است، به طوری که رضایی­فر و همکاران (1397) گزارش کردند که تحت تنش خشکی و اشعه فرابنفش محتوای فلاونوئیدها در رقم پیشگام گندم کاهش می­یابد (12). کاهش محتوای فلاونوئیدها در گندم در اثر تنش کم آبی در مطالعات دیگر نیز گزارش شده است (4). اعلام شده است که در شرایط تنش، پیش از آن­که سیستم آنزیمی شروع به فعالیت کند، فلاونوئیدها به عنوان محافظت کننده گیاه در برابر تنش عمل می­کنند، اما با افزایش تنش، سیستم آنزیمی وارد عمل می­شود و از محتوای فلاونوئیدها کاسته می­شود (18). گزارش گردیده است که کاربرد خارجی براسینواستروئید می­تواند فعالیت ترکیبات آنتی­اکسیدانی مقابله کننده با تنش اکسیداتیو مثل فلاونوئیدها و ترکیبات فنلی را افزایش دهد (80). دارابی و همکاران (1399) بیان داشتند که محلول­پاشی براسینواستروئید و پوتریسین سبب افزایش محتوای فلاونوئیدهای گیاه ریحان در شرایط تنش خشکی می­گردد (11).

     افزایش غلظت ترکیبات فنلی یکی از پاسخ­های دفاعی گیاهان در برابر تنش­های زیستی و غیرزیستی هستند و بسیاری از آن­ها به­عنوان آنتی­اکسیدان عمل می­کنند. در بین ترکیبات فنلی، فنل کل نقش بسیار مهمی در افزایش تحمل به تنش اسمزی ایفا می­کند (81). هم­چنین، این ترکیبات جزء آنتی­اکسیدان­ها به شمار می­روند و در شرایط تنش اکسیداتیو در پاکسازی گونه­های منفرد آزاد اکسیژن نقش دارند (48) و می­توانند به طور مؤثری رادیکال­های گروه هیدروکسیل و پروکسیل را مهار کنند و از پراکسیداسیون لیپیدها جلوگیری  نمایند (40). بهبود تحمل به خشکی تحت تأثیر ترکیبات فنلی گزارش شده است (29 و 30). آندره و همکاران (2009) در تحقیقی بر روی سیب­زمینی، گزارش کردند که ژن تولید کننده فنل در گیاه در شرایط تنش خشکی بیان می­گردد و میزان این ترکیب­ها افزایش می­یابد (35). افزایش محتوای ترکیبات فنلی در گیاهان زیتون (73) و ذرت (72) گزارش شده است. کاهش محتوای فنل کل در گیاه کتان با کاربرد هورمون 24-اپی­براسینولید تحت شرایط تنش خشکی نیز گزارش شده است (26). در این راستا گزارش گردیده است که محتوای فنل کل تحت تأثیر کاربرد اپی­براسینولید به دلیل افزایش رشد و کاهش تنش اکسیداتیو ناشی از فعالیت آنزیم­های آنتی­اکسیدانی کاهش پیدا می کند (25 و 59). 

     در این پژوهش تنش خشکی سبب کاهش بنیه بذر توده­های مورد بررسی چاودار گردید. کاهش بنیه بذر گیاه ذرت تحت تنش خشکی در مطالعات فرهادی و همکاران (1394) گزارش شده است (16). هم­چنین در پژوهشی عنوان شده است که تنش خشکی سبب کاهش بنیه بذر، درصد جوانه­زنی و رشد گیاهچه­های ارقام سویا می­گردد (17). عالیپور و همکاران (1398) بیان داشتند که شاخص بنیه بذر گیاهچه­های جودره تحت تنش شوری و خشکی کاهش می­یابد (14). از آن­جایی که شاخص بنیه بذر از حاصل­ضرب طول گیاهچه و درصد جوانه­زنی حاصل می­شود، بنابراین کاهش این شاخص در شرایط تنش خشکی را می­توان به کاهش درصد جوانه­زنی و طول گیاهچه تحت تنش خشکی نسبت داد (27). هم­چنین گزارش گردیده است که تنش خشکی از طریق کاهش پتانسیل آب، موجب کاهش دسترسی بذر به آب می­گردد و در نتیجه سرعت فرآیندهای متابولیکی مختل شده و از این طریق سبب کاهش بنیه بذر می­گردد (5). شتیوی و همکاران (2018) اظهار داشتند که کاربرد تنظیم­کننده رشد متیل جاسمونات  موجب افزایش بنیه بذر گیاه برنج می­شود (83).

     یکی از پاسخ­های گیاهان به تنش­های محیطی افزایش تولید و انباشت انواع مختلف مواد آلی محلول سازگار در سلول­های گیاهی است. این مواد به واسطه وزن مولکولی کم، از محلولیت بالایی برخوردار هستند و در تنظیم اسمزی گیاه در شرایط تنش نقش دارند. از جمله این ترکیبات سازگار می­توان به پرولین، ساکارز و گلایسین بتائین اشاره کرد. گلایسین بتائین یک ترکیب آمونیومی چهارگانه است که به عنوان یک محافظت کننده اسمزی قوی در مواجه با تنش خشـکی به حساب می­آید. گلایسین بتائین علاوه بر نقش تنظیم اسمزی به عنوان یک جاروب کننده گونه­های فعال اکسیژن نیز عمل می­کند (37). علیو و همکاران (2015) گزارش کردند که با افزایش شدت تنش اسمزی غلظت گلایسین بتائین و پرولین در گیاهچه­های ذرت نسبت به شاهد افزایش می­یابد (31). کیخا و همکاران (1398) گزارش دادند که تنش خشکی سبب افزایش محتوای گلایسین بتائین در گونه­های وحشی و زراعی گندم می­شود (19). افزایش محتوای گلایسین بتائین در پاسخ به تنش­های محیطی در بسیاری از گیاهان دیگر نظیر ذرت (95) و سورگوم (94) گزارش شده است. در پژوهشی عنوان شده است که براسینواستروئیدها بر تجمع مواد محلول اثر مثبت دارند و باعث افزایش سازگاری اسمزی در گیاهان می­شوند (1). کاردوسو و همکاران (2019) اعلام داشتند که کاربرد هورمون 24-اپی­براسینولید سبب تجمع گلایسین بتائین در گیاهان دو رقم لوبیا چشم بلبلی می­گردد (43). همچنین راتان و همکاران (2020) نیز افزایش محتوای گلایسین بتائین در گیاهچه­های ذرت را تحت تأثیر هورمون براسینواستروئید گزارش کرده­اند (79).

     آنتوسیانین­ها یکی از زیرگروه­های ترکیبات فلاونوئیدی و از رنگیزه­های محلول در آب هستند (57). فعالیت فیزیولوژیک آن­ها به دلیل افزایش توان آنتی­اکسیدانتی می­باشد (87). تجمع  آنتوسیانین در پاسخ به تنش­های مختلف مانند خشکی، شوری، نور زیاد، سرما، قرار گرفتن در معرض اشعه ماوراء بنفش، آلودگی، تنش اسمزی و کمبود عناصر غذایی گزارش شده است (62). عموبیگی و رضوی­زاده (1392) در کلزا و خیری سیس و همکاران (1400) در گندم بیان داشتند که تنش خشکی موجب افزایش محتوای آنتوسیانین­ها می­گردد (15 و 10). القای سنتز آنتوسیانین­ها در شرایط تنش می­تواند به­دلیل نقش حفاظتی آن در ساختارهای فتوسنتزی باشد، زیرا این رنگیزه­ها مسئول مهار رادیکال­های آزاد اکسیژن و جلوگیری از پراکسیداسیون لیپیدها و در نهایت تنش اکسیداتیو می­باشند. آنتوسیانین­ها انرژی زیادی را از فتوسیستم نوری یک و دو به صورت گرما یا واکنش­های شیمیایی بی­ضرر دفع می­کنند و از این طریق سبب محافظت از غشاهای کلروپلاستی می­شوند (63). محققان گزارش کرده­اند که براسینواستروئیدها باعث افزایش سنتز متابولیتهای سازگار می­شوند و اثرات تنش را در گیاهان کاهش می­دهند (97). محمدرضاخانی و همکاران (1395) بیان داشتند که محتوای آنتوسیانین­ها در گیاه توت­فرنگی با کاربرد سطوح مختلف براسینواسترویید افزایش می­یابد (21). افزایش محتوای آنتوسیانین­ها در گیاه کتان با کاربرد هورمون 24-اپی­براسینولید تحت شرایط تنش خشکی گزارش شده است (26). عباس و همکاران (2013) نیز اظهار داشتند که کاربرد براسینواستروئید موجب افزایش محتوای آنتوسیانین­ها در دو رقم فلفل می­شود (24). 

     یکی از مراحل مهم در چرخه زندگی گیاه، جوانه­زنی است که می­تواند نقش مهمی در میزان تولید و عملکرد گیاهان داشته باشد (69). بیان شده است که تنش خشکی به واسطه کاهش پتانسیل اسمزی بذر سبب افت درصد و سرعت جوانه­زنی می­گردد (84). مطالعات نشان داده­اند که براسینواستروئیدها بر جوانه­زنی بذر گیاهان تأثیرگذار هستند. در این زمینه افزایش درصد جوانه­زنی بذر گیاهان برنج (75)، سورگوم (90) و اطلسی (22) تحت تأثیر کاربرد براسینواستروئیدها گزارش شده است. در ابتدا به نظر می­رسید که براسینواستروئیدها در شکستن پوسته بذر دخالت دارند (88)، اما مطالعات بعدی مشخص کرد که براسینواستروئیدها از طریق تحریک طویل شدن محور زیرلپه (هیپوکوتیل) و نمو رویان در بهبود جوانه­زنی نقش دارند (6). مشخص شده است که هورمون 24-اپی­براسینولید نقشی شبیه به جیبرلین در افزایش جوانه­زنی دارد و احتمالاً کاهش بیوسنتز آبسیزیک اسید و یا افزایش بیوسنتز جیبرلین، دلیل افزایش جوانـه­زنـی تحت تأثیر هورمون 24-اپی­براسینولید می­باشد (86).   

     بر اساس نتایج به دست آمده گیاه­چه­های رقم لنکورد با دارا بودن بیش­ترین درصد جوانه­زنی و نیز بهبود مکانیسم­های دفاعی غیرآنزیمی از قبیل تجمع فنل و آنتوسیانین میزان تحمل بیش­تری را به تنش خشکی در مقایسه با دو توده مورد مطالعه دیگر داشتند. به نظر می­رسد تجمع آنتی­اکسیدان­های غیرآنزیمی در اثر اعمال تنش خشکی و محلول­پاشی هورمون 24-اپی­براسینولید توانسته است تا حدودی سبب تعدیل اثرات زیانبار ناشی از تنش خشکی گردد. نتایج حاکی از آن است که استفاده از تنظیم­کننده رشد گیاهی 24-اپی­براسینولید می‌تواند آستانه تحمل به تنش خشکی و رشد و نمو چاودار را در مناطقی که در معرض تنش خشکی قرار دارند، از طریق تنظیم پاسخ­های فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی بهبود بخشد.

سپاسگزاری

بدین وسیله نویسندگان مقاله از حمایت­ها و مساعدت­های دانشکده علوم، گروه علوم گیاهی و کارشناسان آزمایشگاه­های فیزیولوژی و ژنتیک دانشکده علوم دانشگاه ارومیه جهت فراهم نمودن امکانات لازم برای اجرای این پژوهش تشکر و قدردانی می نمایند. 

1.    احمدی موسوی، ع. ا.، منوچهری کلانتری، خ.، ترک­زاده، م. (1384). اثر نوعی براسینواسترویید (24epibrassinolide) بر مقدار تجمع مالون د آلدهید، پرولین، قند و رنگیزه­های فتوسنتزی در گیاه کلزا (Brasica napus L.) تحت تنش کم آبی. زیست­شناسی ایران، 18(4)، 295-306.
2.    امینی، ف.، شریعت­زاده، ش.، عسکری، م. (1394). بررسی اثر 24-اپی­براسینولید بر افزایش تحمل به سرما در گیاهچه بادمجان (Solanum melongena L.). به­زراعی کشاورزی، 17(3)، 743-753.
3.    ایرا­ن­نژاد، ح.، شهبازیان، ن. (1384). زراعت  غلات (جلد دوم). ایران. انتشارات کارنو، 388 صفحه.
4.    بلوچی، ح. ر.، مدرس ثانوی، س. ع. م.، امام. ی.، برزگر، م. (1387). تاثیر تنش کم آبی، ازدیاد دی اکسید کربن و اشعه UV بر صفات کیفی برگ پرچم گندم دوروم (Triticum turgidum L.). علوم و فنون کشاورزی و منابع طبیعی، 12(45)، 167-181.
5.    جهانبخش، س.، پرمون، ق.، جودی، ز. (1398). تأثیر تنش خشکی و شوری بر جوانه­زنی، استقرار و فعالیت آنزیم­های آنتی­اکسیدانت اکوتیپ­های محتلف بابونه (Matricaria chamomilla L.). فرآیند و کارکرد گیاهی، 8(30)، 1-19.
6.    جهانی دوقزلو، م.، امام، ی. (1396). تأثیر سالیسیلیک اسید و براسینواستروئید در تعدیل اثرات تنش آبی در دو رقم گندم (Triticum aestivum). نشریه تولید و فرآوری محصولات زراعی و باغی، 7(1)، 139-127.
7.    حسینعلی­پور، ب.، راهنما، ا.، فرخیان فیروزی، ا. (1399). اثر تنش خشکی بر رشد و معماری ریشه گندم در مرحله رشد رویشی. علوم گیاهان زراعی، 51(1)، 63-75.
8.    حسینی، س. س.، چنیانی، م.، لاهوتی، م.، گنجعلی، ع. (1395). بررسی میزان مقاومت به تنش خشکی گیاهچه­های دو لاین گیاه ترتیتیکاله (Triticosecale × Wittmack) با تأکید بر برخی آنتی­اکسیدان­های آنزیمی و غیرآنزیمی. زیست­شناسی گیاهی ایران، 8(30)، 42-27.
9.    خزاعی، ح. ر.، نظامی، ا.، شجاعی نوفرست، ک. (1389). تأثیر محدودیت رطوبتی بر عملکرد و توزیع ماده خشک بین اندام­های هوایی و ریشه تک بوته ژنوتیپ­های تریتیکاله (Triticosecale×Wittmack) تحت شرایط کنترل شده. نشریه اقتصاد و توسعه منطقه­ای، 2(1)، 162-174.
10. خیری سیس، م.، جهانبخش گده کهریز، س.، رئیسی ساداتی، س. ی. (1400). تأثیر پوترسین در افزایش تحمل گندم به تنش خشکی بر برخی شاخص­های بیوشیمیایی در گندم. مجله پژوهشهای گیاهی (مجله زیست­شناسی ایران)، 34(2)، 467-478.
11. دارابی، ف.، عباسی، ن. ا.، زارع، م. ج. (1399). ارزیابی تأثیر پوتریسین و براسینواستروئید در القای تحمل به خشکی و تغییر فعالیت­های فیزیولوژیکی در گیاه ریحان  (Ocimum basilicum L.). تنش­های محیطی در علوم زراعی، 13(4)، 1183-1202.
12. رضایی­فر، ز.، فلاحی، س.، قلی­نژاد، ا. (1397). تأثیر تنش خشکی و اشعه ماوراءبنفش (UV-C) بر سیستم دفاع آنتی­اکسیدانی آنزیمی و غیرآنزیمی در سه رقم گندم (Triticum aestivum L.). فرآیند و کارکرد گیاهی، 7(24)، 155-171.
13. سیدشریفی ر.، سیدشریفی، ر. (1387). بررسی اثرات PEG بر جوانه­زنی و رشد گیاهچه ارقام گلرنگ. زیست­شناسی ایران. 21(3)، 400-410.
14. عالیپور، س.، رستمی، ط.، غلامی، ش. (1398). بررسی اثر تنش شوری و خشکی ناشی از غلظت­های مختلف کلرید سدیم و پلی­اتیلن گلیکول بر خصوصیات جوانه­زنی و رشد گیاهچه در جودره (Hordeum spontaneum Koch). نشریه تحقیقات بذر، 9(2)، 41-51.
15. عموبیگی، م.، رضوی­زاده، ر. (1392). تأثیر تنش خشکی و پاکلوبوترازول بر میزان تجمع فلاونوئیدها و عناصر معدنی در گیاه کلزا (Brassica napus L.) در شرایط کشت درون شیشه. پژوهش­های اکوفیزیولوژی گیاهی ایران، 8(3)، 12-22.
16. فرهادی، ا.، دانشیان، ج.، حمیدی، آ.، شیرانی­راد، ا. ح.، ولدآبادی، س. ع. (1394). تأثیر دور آبیاری و سطوح مختلف نیتروژن بر تغذیه گیاه والد و بنیه بذر و برخی صفات مرتیط دورگ سینگل کراس 704 در کرمانشاه. نشریه علوم و فناوری بذر ایران، 4(2)، 119-136.
17. فرهودی، ر.، مدحج، ع.، پاینده، خ. (1393). اثر تنش خشکی پایان فصل بر فتوسنتز، عملکرد دانه و بنیه بذر پنج رقم سویا. فیزیولوژی گیاهان زراعی، 6(24)، 41-55.
18. قربانلی، م.، بخشی خانکی، غ.، ذاکری. ا. (1390). بررسی اثر تنش خشکی بر ترکیب­های آنتی­اکسیدان در گیاه دارویی کتان (Linum usitatissimum L.). فصلنامه علمی-پژوهشی تحقیقات گیاهان دارویی و معطر ایران، 27(4)، 658-647.
19. کیخا، م.، مهدی­نژاد، ن.، فاخری، ب.، محمدی، ر. (1398). مکانیسم تحمل به خشکی و بیان ژن­های دخیل در تنظیم اسمزی در برخی گونه­های زراعی و وحشی گندم. ژنتیک نوین، 14(2)، 111-123.
20. گلستانی­فر، ف.، محمودی، س.، زمانی، غ.، سیاری زهان، م. ح. (1396). اثر تنش خشکی بر کارایی مصرف آب و وزن خشک ریشه گندم (Triticum aestivum L.) و چاودار (Secale cereal L.) در شرایط رقابت. نشریه پژوهش­های زراعی ایران، 15(2)، 450-438.
21. محمدرضاخانی، س.، پاک­کیش، ز.، رفیعی، س. (1395). نقش براسینواستروئید روی بهبود ویژگی­های کیفی میوه توت­فرنگی رقم پاروس. نشریه علوم باغبانی (علوم و صنایع کشاورزی)، 30(2)، 316-326.
22. هاشمی، س. ح.، علومی، ح.، رضانژاد، ف.، منوچهری کلانتری، خ. (1395). اثر 24-اپی­براسینولید بر جوانه­زنی و رشد لوله گرده اطلسی (Petunia hybrid L.) تحت تنش کادمیوم. مجله پژوهشهای گیاهی (مجله زیست­شناسی ایران)، 29(2)، 461-451.
23. یوسفی، م.، نصراله­زاده اصل، و.، محرم­نژاد، س. (1396). بررسی عملکرد دانه، میزان کلروفیل، مواد اسمولیتی، فنل کل و فعالیت آنزیم کاتالاز ذرت (Zea mays L.) در پاسخ به تنش خشکی. نشریه فیزیولوژی محیطی گیاهی، 12(46)، 1-14.
 
24. Abbas, S., Latif, H. H. & Elsherbiny, E. A. (2013). Effect of 24-epibrassinolide on the physiological and genetic changes on two varieties of pepper under salt stress conditions. Pakistan Journal of Botany, 45(4), 1273-1284.
25. Aghaee, P. & Rahmani, F. (2019). Biochemical and molecular responses of flax to 24-epibrassinosteroide seed priming under drought stress. Journal of Plant Interactions, 14(1), 242-253.
26. Aghaee, P. & Rahmani, F. (2020). Seed priming with 24-epibrassinolide alters growth and phenylpropanoid pathway in Flax in response to water deficit. Journal of Agricultural Science and Technology, 22(4), 1039-1052.
27. Agrawal, R. L. (1991). Seed Technology. Second edition, Oxford and IBH press. New York and London, 445 pp.
28. Ahmed, S., Nawata, E., Hosokawa, M., Domae, Y. & Sakuratani, T. (2002). Alterations in photosynthesis and some antioxidant enzymatic activities of mungbean subjected to waterlogging. Plant Science, 163(1), 117-123.
29. Akula, R. & Ravishankar, G. A. (2011). Influence of abiotic stress signals on secondary metabolites in plants. Plant Signaling and Behavior, 6(11), 1720-1731.
30. Al Hassan, M., Fuertes, M. M., Sanchez, F. J. R., Vicente, O. & Boscaiu, M. (2015). Effects of salt and water stress on plant growth and on accumulation of osmolytes and antioxidant compounds in cherry tomato. Notulae Botanicae Horti Agrobotanici Cluj-Napoca, 43(1), 1-11.
31. Aliu, S., Rusinovci, I., Fetahu, S., Gashi, B., Simeonovska, E. & Rozman, L. (2015). The effect of salt stress on the germination of maize (Zea mays L.) seeds and photosynthetic pigments. Acta Agriculturae Slovenica, 105, 85-94.
32. Allen, T. (2002). The world supply of fall (winter) rye. Crop Development Center, University of Saskatchewan: Saskatoon, SK, Canada.
33. Andersson, R., Fransson, G., Tietjen, M. & Åman, P. (2009). Content and molecular-weight distribution of dietary fiber components in whole-grain rye flour and bread. Journal of Agricultural and Food Chemistry, 57(5), 2004-2008.
34. Andlauer, W. & Fürst, P. (1999). Does cereal reduce the risk of cancer?. Cereal Foods World, 44, 76-78.
35. André, C. M., Schafleitner, R., Legay, S., Lefèvre, I., Aliaga, C. A. A., Nomberto, G., Hoffmann, L., Hausman, J. F., Larondelle, Y. & Evers, D. (2009). Gene expression changes related to the production of phenolic compounds in potato tubers grown under drought stress. Phytochemistry, 70(9), 1107-1116.
36. Arora, N., Bhardwaj, R., Sharma, P. & Arora, H. K. (2008). 28-Homobrassinolide alleviates oxidative stress in salt-treated maize (Zea mays L.) plants. Brazilian Journal of Plant Physiology, 20, 153-157.
37. Ashraf, M. & Foolad, M. R. (2007). Roles of glycine betaine and proline in improving plant abiotic stress resistance. Environmental and Experimental Botany, 59(2), 206-216.
38. Ayala-Zavala, J. F., Wang, S. Y., Wang, C. Y. & González-Aguilar, G. A. (2005). Methyl jasmonate in conjunction with ethanol treatment increases antioxidant capacity, volatile compounds, and postharvest life of strawberry fruit. European Food Research and Technology, 221, 731-738.
39. Behnamnia, M., Kalantari, K. M. & Ziaie, J. (2009). The effects of brassinosteroid on the induction of biochemical changes in Lycopersicon esculentum under drought stress. Turkish Journal of Botany, 33(6), 417-428.
40. Boscaiu, M., Sánchez, M., Bautista, I., Donat, P., Lidón, A., Llinares, J., Llul, C., Mayoral, O. & Vicente, O. (2010). Phenolic compounds as stress markers in plants from gypsum habitats. Bulletin of the University of Agricultural Sciences & Veterinary Medicine Cluj-Napoca. Horticulture, 67(1), 44-49.
41. Bushuk, W. (2001). Rye: Production, Chemistry and Technology. St. Paul, MN, USA: (No. Ed. 2). American Association of Cereal Chemists.
42. Bushuk, W. (2004). ‘Rye’, in Wrigley, C., Walker, C., and Corke, H., eds, Encyclopedia of Grain Science, Vol.3, Oxford, UK, Elsevier Ltd, 85–91.
43. Cardoso, K. P. S., Silva Conceicao, S., de Araújo Brito, A. E., da Silva Martins, J. T., Machado, L. C., Correa Costa, T., dos Santos Nogueira, G. A., do Nascimento, V. R., da Silva, R. P. P., Costa Paiva, R. & Correa Barbosa, A. V. (2019). Biochemical metabolism of two cultivars of cowpea treated with 24-Epibrassinolide and subjected to saline stress. Australian Journal of Crop Science, 13(3), 444-451.
44. Crusciol, C. A., Pulz, A. L., Lemos, L. B., Soratto, R. P. & Lima, G. P. (2009). Effects of silicon and drought stress on tuber yield and leaf biochemical characteristics in potato. Crop Science, 49(3), 949-954.
45. Divya, P., Puthusseri, B. & Neelwarne, B. (2014). The effect of plant regulators on the concentration of carotenoids and phenolic compounds in foliage of coriander. LWT-Food Science and Technology, 56(1), 101-110.
46. Eleiwa, M. E., Bafeel, S. O. & Ibrahim, S. A. (2011). Influence of brassinosteroids on wheat plant (Triticum aestivum L.) production under salinity stress conditions. I-Growth parameters and photosynthetic pigments. Australian Journal of Basic and Applied Sciences, 5(5), 58-65.
47. Gill, M. B., Cai, K., Zhang, G. & Zeng, F. (2017). Brassinolide alleviates the drought-induced adverse effects in barley by modulation of enzymatic antioxidants and ultrastructure. Plant Growth Regulation, 82(3), 447-455.
48. Gill, S. S. & Tuteja, N. (2010). Reactive oxygen species and antioxidant machinery in abiotic stress tolerance in crop plants. Plant Physiology and Biochemistry, 48(12), 909-930.
49. Grasten, S. M., Juntunen, K. S., Poutanen, K. S., Gylling, H. K., Miettinen, T. A. & Mykkanen, H. M. (2000). Rye bread improves bowel function and decreases the concentrations of some compounds that are putative colon cancer risk markers in middle-aged women and men. The Journal of Nutrition, 130(9), 2215-2221.
50. Grewal, H. S. (2010). Water uptake, water use efficiency, plant growth and ionic balance of wheat, barley, canola and chickpea plants on a sodic vertosol with variable subsoil NaCl salinity. Agricultural Water Management, 97, 148-156.
51. Grieve, C. M. & Grattan, S. R. (1983). Rapid assay for determination of water soluble quaternary ammonium compounds. Plant and Soil, 70, 303-307.
52. Hasanuzzaman, M., Nahar, K., Alam, M. M., Roychowdhury, R. & Fujita, M. (2013). Physiological, biochemical, and molecular mechanisms of heat stress tolerance in plants. International Journal of Molecular Sciences, 14(5), 9643-9684.
53. Hayat, S., and Ahmad, A. (2010). Brassinosteroids: a class of plant hormone. Springer Science and Business Media.
54. He, Y. & Zhu, Z. J. (2008). Exogenous salicylic acid alleviates NaCl toxicity and increases antioxidative enzyme activity in Lycopersicon esculentum. Biologia Plantarum, 52, 792-795.
55. Hernandez, I., Alegre, L. & Munné-Bosch, S. (2006). Enhanced oxidation of flavan-3-ols and proanthocyanidin accumulation in water-stressed tea plants. Phytochemistry, 67(11), 1120-1126.
56. Isaksson, H., Fredriksson, H., Andersson, R., Olsson, J. & Åman, P. (2009). Effect of rye bread breakfasts on subjective hunger and satiety: a randomized controlled trial. Nutrition Journal, 8, 1-8.
57. Jaakola, L., Määttä-Riihinen, K., Kärenlampi, S. & Hohtola, A. (2004). Activation of flavonoid biosynthesis by solar radiation in bilberry (Vaccinium myrtillus L.) leaves. Planta, 218, 721-728.
58. Jaleel, C. A., Gopi, R., Sankar, B., Gomathinayagam, M. & Panneerselvam, R. (2008). Differential responses in water use efficiency in two varieties of Catharanthus roseus under drought stress. Comptes Rendus Biologies, 331(1), 42-47.
59. Jiroutova, P., Oklestkova, J. & Strnad, M. (2018). Crosstalk between brassinosteroids and ethylene during plant growth and under abiotic stress conditions. International Journal of Molecular Sciences, 19(10), 3283.
60. Jubany-Mari, T., Munné-Bosch, S. & Alegre, L. (2010). Redox regulation of water stress responses in field-grown plants. Role of hydrogen peroxide and ascorbate. Plant Physiology and Biochemistry, 48(5), 351-358.
61. Kagale, S., Divi, U. K., Krochko, J. E., Keller, W. A. & Krishna, P. (2007). Brassinosteroid confers tolerance in Arabidopsis thaliana and Brassica napus to a range of abiotic stresses. Planta, 225, 353-364.
62. Kovinich, N., Kayanja, G., Chanoca, A., Otegui, M. S. & Grotewold, E. (2015). Abiotic stresses induce different localizations of anthocyanins in Arabidopsis. Plant Signaling and Behavior, 10(7), e1027850.
63. Koyro, H. W. (2006). Effect of salinity on growth, photosynthesis, water relations and solute composition of potential cash crop halophyte (Plantago coronopus L.). Environ Journal of Experimental Botany, 56, 136-149.
64. Krishna, P. (2003). Brassinosteroid-mediated stress responses. Journal of Plant Growth Regulation, 22(4), 289-297.
65. Lee, Y. P., Kim, S. H., Bang, J. W., Lee, H. S., Kwak, S. S. & Kwon, S. Y. (2007). Enhanced tolerance to oxidative stress in transgenic tobacco plants expressing three antioxidant enzymes in chloroplasts. Plant Cell Reports, 26(5), 591-598.
66. Leinonen, K. S., Poutanen, K. S. & Mykkanen, H. M. (2000). Rye bread decreases serum total and LDL cholesterol in men with moderately elevated serum cholesterol. The Journal of Nutrition, 130(2), 164-170.
67. Li, Y., Ye, W., Wang, M. & Yan, X. (2009). Climate change and drought: a risk assessment of crop-yield impacts. Climate Research, 39(1), 31-46.
68. Liu, H., Wang, X., Wang, D., Zou, Z. & Liang, Z. (2011). Effect of drought stress on growth and accumulation of active constituents in Salvia miltiorrhiza Bunge. Industrial Crops and Products, 33(1), 84-88.
69. Mensah, J. K., Obadoni, B. O., Eruotor, P. G. & Onome-Irieguna, F. (2006). Simulated flooding and drought effects on germination, growth, and yield parameters of sesame (Sesamum indicum L.). African Journal of Biotechnology, 5(13), 1249-1253.
70. Michele, A. T, & Douglas, A. F. (2009). The effects of clipping and soil moisture on leaf and root morphology and root respiration in two temperate and two tropical grasses. Plant Ecology, 200, 205-215.
71. Mohammadi, M., Tavakoli, A., Pouryousef, M. & Mohseni Fard, E. (2020). Study the effect of 24-epibrassinolide application on the Cu/Zn-SOD expression and tolerance to drought stress in common bean. Physiology and Molecular Biology of Plants, 26, 459-474.
72. Moharramnejad, S., Sofalian, O., Valizadeh, M., Asgari, A. & Shiri, M. R. (2016). Response of antioxidant defense system to osmotic stress in maize seedling. Fresenius Environmental Bulletin, 25, 805-811.
73. Morello, J. R., Romero, M. P., Ramo, T. & Motilva, M. J. (2005). Evaluation of L-phenylalanine ammonia-lyase activity and phenolic profile in olive drupe (Olea europaea L.) from fruit setting period to harvesting time. Plant Science, 168(1), 65-72.
74. Noreen, S. & Ashraf, M. (2008). Alleviation of adverse effects of salt stress on sunflower (Helianthus annuus L.) by exogenous application of salicylic acid: growth and photosynthesis. Pakistan Journal of Botany, 40(4), 1657-1663.
75. Ozdemir, F., Bor, M., Demiral, T. & Türkan, İ. (2004). Effects of 24-epibrassinolide on seed germination, seedling growth, lipid peroxidation, proline content and antioxidative system of rice (Oryza sativa L.) under salinity stress. Plant Growth Regulation, 42, 203-211.
76. Parra-Lobato, M. C., Fernandez-Garcia, N., Olmos, E., Alvarez-Tinaut, M. C. & Gómez-Jiménez, M. C. (2009). Methyl jasmonate-induced antioxidant defence in root apoplast from sunflower seedlings. Environmental and Experimental Botany, 66(1), 9-17.
77. Prins, C. L., Vieira, I. J. & Freitas, S. P. (2010). Growth regulators and essential oil production. Brazilian Journal of Plant Physiology, 22, 91-102.
78. Quettier-Deleu, C., Gressier, B., Vasseur, J., Dine, T., Brunet, C., Luyckx, M., Cayin, J., Bailleul, F. & Trotin, F. (2000). Phenolic compounds and antioxidant activities of buckwheat (Fagopyrum esculentum Moench) hulls and flour. Journal of Ethnopharmacology, 72(1-2), 35-42.
79. Rattan, A., Kapoor, D., Kapoor, N., Bhardwaj, R. & Sharma, A. (2020). Brassinosteroids regulate functional components of antioxidative defense system in salt stressed maize seedlings. Journal of Plant Growth Regulation, 39, 1465-1475.
80. Rezaei, H., Saeedi-Sar, S., Ebadi1, M. & Abbaspoor, H. (2018).  The effect of methyl jasmonate and 24-epi-brassinosteroids foliar application on protein, sugars, anthocyanin, phenol and flavonoid content of black mustard (Brassica nigra L.) Under salinity conditions. Journal of Plant Process and Function, 7(25), 53-62.
81. Ruiz, J. M. & Romero, L. (2001). Bioactivity of the phenolic compounds in higher plants. Studies in Natural Products Chemistry, 25, 651-681.
82. Schilling, G., Schiller, C. & Otto, S. (1991). Influence of brassinosteroids on organ relations and enzyme activities of sugar-beet plants. In: "Brassinosteroids. Chemistry, Bioactivity, and Applications. ACS Symposium Series" (H. G. Cutler, T. Yokota, and G. Adam, Eds), Vol. 474, pp.
83. Sheteiwy, M. S., Gong, D., Gao, Y., Pan, R., Hu, J. & Guan, Y. (2018). Priming with methyl jasmonate alleviates polyethylene glycol-induced osmotic stress in rice seeds by regulating the seed metabolic profile. Environmental and Experimental Botany, 153, 236-248.
84. Shitole, S. M. & Dhumal, K. N. (2012). Effect of water stress by polyethylene glycol 6000 and sodium chloride on seed germination and seedling growth of Cassia angustifolia. International Journal of Pharmaceutical Sciences and Research, 3(2), 528-531.
85. Song, Y. L., Dong, Y. J., Tian, X. Y., Kong, J., Bai, X. Y., Xu, L. L. & He, Z. L. (2016). Role of foliar application of 24-epibrassinolide in response of peanut seedlings to iron deficiency. Biologia Plantarum, 60, 329-342.
86. Steber, C. M. & McCourt, P. (2001). A role for brassinosteroids in germination in Arabidopsis. Plant Physiology, 125(2), 763-769.
87. Syvacy, A. & Sokmen, M. (2004). Seasonal changes in antioxidant activity, total phenolic and anthocyanin constituent of the stems of two Morus species (Morus alba L. and Morus nigra L.). Plant Growth Regulation, 44, 251-256.
88. Szekeres, M., Németh, K., Koncz-Kálmán, Z., Mathur, J., Kauschmann, A., Altmann, T., Redei, G. P., Nagy, F., Schell, J. & Koncz, C. (1996). Brassinosteroids rescue the deficiency of CYP90, a cytochrome P450, controlling cell elongation and de-etiolation in Arabidopsis. Cell, 85(2), 171-182.
89. Tale-Ahmad, S. & Haddad, R. (2011). Study of silicon effects on antioxidant enzyme activities and osmotic adjustment of wheat under drought stress. Czech Journal of Genetics and Plant Breeding, 47, 17-27.
90. Vardhini B. V. & Rao S. S. R. (2003). Amelioration of osmotic stress by brassinosteroids on seed germination and seedling growth of three varieties of sorghum. Plant Growth Regulation, 41, 25-31.
91. Wasson, A. P., Richards, R. A., Chatrath, R., Misra, S. C., Sai Prasad, S. V., Rebetzke, G. J., Kirkegaard, J. A., Christopher, J. & Watt, M. (2012). Traits and selection strategies to improve root systems and water uptake in water-limited wheat crops. Journal of Experimental Botany, 63(9), 3485-3498.
92. Weidner, S., Karolak, M., Karamac, M., Kosinska, A. & Amarowicz, R. (2009). Phenolic compounds and properties of antioxidants in grapevine roots (Vitis vinifera L.) under drought stress followed by recovery. Acta Societatis Botanicorum Poloniae, 78(2), 97-103.
93. Xu, Z., Zhou, G. & Shimizu, H. (2010). Plant responses to drought and rewatering. Plant Signaling and Behavior, 5(6), 649-654.
94. Yang, W. J., Rich, P. J., Axtell, J. D., Wood, K. V., Bonham, C. C., Ejeta, G., Mickelbart, M. V. & Rhodes, D. (2003). Genotypic variation for glycinebetaine in sorghum. Crop Science, 43(1), 162-169.
95. Yang, X. & Lu, C. (2005). Photosynthesis is improved by exogenous glycinebetaine in salt‐stressed maize plants. Physiologia Plantarum, 124(3), 343-352.
96. Zhang, K. M., Yu, H. J., Shi, K., Zhou, Y. H., Yu, J. Q. & Xia, X. J. (2010). Photoprotective roles of anthocyanins in Begonia semperflorens. Plant Science, 179(3), 202-208.
97. Zhang, M., Zhai, Z., Tian, X., Duan, L. & Li, Z. (2008). Brassinolide alleviated the adverse effect of water deficits on photosynthesis and the antioxidant of soybean (Glycine max L.). Plant Growth Regulation, 56, 257-264.
98. Zhu, Y., Conklin, D. R., Chen, H., Wang, L. & Sang, S. (2011). 5-Alk (en) ylresorcinols as the major active components in wheat bran inhibit human colon cancer cell growth. Bioorganic and medicinal Chemistry, 19(13), 3973-3982.
99. Zielinski, H., Ceglińska, A. & Michalska, A. (2007). Antioxidant contents and properties as quality indices of rye cultivars. Food Chemistry, 104(3), 980-988.
Journal of Plant Research (Iranian Journal of Biology)
Volume 38, Issue 1
Spring 2025
Pages 98-114

  • Receive Date 13 February 2023
  • Revise Date 28 April 2023
  • Accept Date 13 May 2023