Biochemical response to different short abiotic stresses in Rosa chinensis “Old Blush”

Document Type : Research Paper

Authors
Mostafa khoshhal Sarmast 1
Shahrzad Vazie 2
Mina Khorami Moghadam 1
Azim Ghasemnejad 1
1 aDepartment of Horticultural Science and Landscape Engineering, Faculty of Plant Production, Gorgan University of Agricultural Sciences and Natural Resources (GUASNR), Gorgan 49138-43464, Golestan, Iran
2 Shahrzad Vazieea, Farshid Ghaderi-farb, Changquang Wangc, Mostafa K. Sarmasta* aDepartment of Horticultural Science and Landscape Engineering, Faculty of Plant Production, Gorgan University of Agricultural Sciences and Natural Resources (GUASNR), Gor
10.22034/jpr.2024.2205
Abstract
Abstract



Abiotic stresses severely impose growth and yield in many plant species. In this experiment the leaf stomata and some metabolites response to cold, heat, drought, salinity and ultraviolet stresses have investigated in a completely randomized design in the growth chamber and greenhouse condition. Research results indicate a different response of Chinese rose to different stresses condition wherein the level and duration of stress has clearly changed compared to the control. Decreased leaf chlorophyll content and increased carotenoids are evident in almost all the stresses condition. Leaf stomata density has increased at all stresses condition except UV stress, while stomata aperture response varied according to stress intensity and exposure time. The activity of enzymes effective in scavenging ROS increased with stress intensity in almost all stresses, but due to the type of stress, the activity of the enzyme was specialized, so that in some stresses catalase and in others peroxidase were more active, suggesting the specific activity of antioxidant enzymes in dealing with a specific type of abiotic stress. Overall, understanding the connection between leaf stomata and key biochemical to some extent can lead to a better understanding of the mechanism of resistance to abiotic stress in roses.





Key words: Salt stress, Cold stress, Drought stress, Heat Stress, UV stress

Keywords

Subjects

پاسخ های بیوشیمیایی و روزنه­ای به تنش­های مختلف غیر زیستی در گل رز چینی

(Rosa chinensis “Old Blush”)

مصطفی خوشحال سرمست*، شهرزاد وضیعی، مینا خرمی مقدم و عظیم قاسم نژاد

ایران، گرگان، دانشگاه علوم کشاورزی و منابع طبیعی گرگان، دانشکده تولید گیاهی، گروه علوم باغبانی و فضای سبز

تاریخ دریافت:06/04/1401           تاریخ پذیرش: 15/08/1401

چکیده

تنش­های غیر­زیستی به شدت رشد و عملکرد بسیاری از گونه­های گیاهی را متاثر می­کنند. در این پژوهش نقش سطوح مختلف تنش­های سرما، گرما، خشکی، شوری و پرتوی فرابنفش بر برخی پارامترهای  بیوشیمایی برگ و پاسخ روزنه­های گل رز چینی در اتاقک رشد و گلخانه مورد بررسی قرار گرفت. نتایج پژوهش بیانگر پاسخ متفاوت گل رز چینی نسبت به تنش­های مختلف است که میزان پاسخ، بسته به سطح تنش و مدت زمان اعمال تنش به‌طور آشکاری در مقایسه با شاهد دچار تغییر شده است. کاهش میزان کلروفیل برگ و افزایش کاروتنوئید به‌طور تقریبی در تمام تنش­ها مشهود است.  تراکم روزنه­های برگ در تمام تنش­ها به استثناء تنش اشعه فرابنفش افزایش یافت در حالی که پاسخ دهانه روزنه با توجه به شدت تنش و زمان مواجهه با انواع تنش متفاوت بود. فعالیت آنزیم­های موثر در رفع رادیکال­های آزاد سلول به تقریب در تمام تنش­ها، با شدت تنش افزایش یافت اما با توجه به نوع تنش، میزان فعالیت آنزیم­ها متفاوت بود به طوری‌که در برخی تنش­ها، کاتالاز و در برخی دیگر، پراکسیداز دارای فعالیت بیشتری بود. این موضوع بیانگر اختصاصی عمل نمودن فعالیت آنزیم­های آنتی اکسیدانی در مقابله با یک نوع تنش غیر­زیستی خاص است. در مجموع درک پاسخ­های بیوشیمیایی سلول برگ که تا حدی مرتبط به جذب دی­اکسید کربن از طریق روزنه­های گیاه می­باشد، می­تواند به درک بهتر مکانیسم مقاومت به تنش غیر زیستی در گل رز منجر شود.

واژه‌های کلیدی: شوری، سرما، خشکی، گرما، پرتوی فرابنفش

* نویسنده مسئول، تلفن: 09373562088 ، پست الکترونیکی: khoshhal.sarmast@gmail.com

مقدمه

 

رز یکی از مهمترین درختچه­های زینتی از جنس Rosa و تیره Rosaceae است (15) که شامل200 گونه و بیش از 18000 رقم می‌باشد (11). به تازگی توالی ژنومی با کیفیت در رز به کمک لاین­های رز هاپلوئید مشتق شده از گل رز چینی (Rosa chinensis) واریته Old Blush که در قرن 18 از چین به اروپا و آمریکای شمالی منتقل شده بود منتشر شده است. با این پیشرفت و به کمک روش­های ژنومیک، تنظیم کننده­های صفات مهم گیاهان زینتی شامل گل­دهی دائم ، نمو گل، خودناسازگاری و تراکم خار و بسیاری از ژن‌های عامل مقاومت به تنش­های زیستی و غیر زیستی قابل شناسایی می­شود (16).

اهمیت بررسی تنش­های محیطی و نقش آن­ها در پیش­بینی و ارزیابی رشد و نمو گیاهان بسیار آشکار است. به­طورکلی می­توان تنش­ها را به دو گروه زنده (بیولوژیکی) و غیر زنده (محیطی) تقسیم کرد. تنش­های زنده شامل تأثیر قارچ­ها، باکتری­ها، ویروس­ها و حشرات بوده و تنش­های غیرزنده به تأثیرات سوء عواملی همچون خشکی، شوری، پرتوی فرا بنفش، دما، باد، سرما و ... مربوط می­شود که مجموع این دو دسته تنش می­تواند تأثیر منفی قابل توجهی بر رشد و نمو و عملکرد نهایی محصولات داشته باشد (12). بنابراین درک چگونگی پاسخ گیاهان به تنش­های مختلف زیستی و غیر زیستی و شناخت چگونگی پاسخ متابولیتی سلول در یک تنش معین غیر زیستی می‌تواند در شناسایی و کشف ژن­های پاسخ دهنده و حتی کاندید و انتقال آنها به رز­های دورگه جدید به کمک مهندسی ژنتک موثر باشد.

بررسی­ها نشان می­دهد که در شرایط تنش، گیاه با بستن روزنه‌ها، اتلاف آب از طریق روزنه­ها را کاهش می­دهد. مشخص شده است که اعمال تنش کوتاه‌مدت بر روی گیاهان نونهال امکان مطالعه تغییرات فیزیولوژیک و مورفولوژیک گیاه مانند تراکم و اندازه روزنه­ها و شاخص‌های فتوسنتزی را فراهم می­کند (34).

تحمل به سرما عبارت است از توانایی گیاه به تحمل دماهای پایین (15-0 درجه سانتیگراد) به­طوری­که صدمه و خسارتی به بافت گیاه وارد نشود (30) این فرایند با تغییرات بیوشیمیایی و فیزیولوژیکی همراه است که در نهایت تغییرات چشمگیری را در بیان ژن، وضعیت لیپیدهای غشایی و تجمع مولکول­های کوچک به­دنبال خواهد داشت (30). سازگاری به سرما باعث افزایش تحمل گیاه به تغییرات فیزیولوژیکی و فیزیکوشیمیایی در زمان مواجهه با دماهای یخ‌زدگی خواهد شد. از نقطه نظر هورمونی دو مکانیسم عمده برای پاسخ به تنش در گیاهان در نظر گرفته شده است که عبارتند از مسیر وابسته به اسید آبسزیک  و مسیر غیر­وابسته به اسید آبسزیک. همچنین اسید آبسیزیک می­تواند از طریق القاء ژن­های مقاومت به دهیدراسیون باعث مقاومت به تنش یخ­زدگی گردد (10).

کمبود آب با تاثیر بر آماس سلولی و در نتیجه باز و بسته شدن روزنه‌ها، فرایند فتوسنتز، تنفس و تعرق را تحت تاثیر قرار داده و از طرف دیگر با تاثیر بر فرایندهای آنزیمی که به طور مستقیم با پتانسیل آب کنترل می‌شوند، بر رشد گیاه اثر منفی می‌گذارد. جلوگیری از رشد همراه با بسته‌شدن روزنه­ها عمدتاً پیچیده است و در طی مراحل اولیه خشکی محدودیت عمده در فتوسنتز ناشی از بسته­شدن روزنه‌ها می‌باشد (30). در نتیجه نقصان در فتوسنتز خالص در اثر تنش‌خشکی بیشتر به بسته بودن روزنه یا همان کاهش هدایت روزنه‌ای مربوط است (4). تنش خشکی روی صفات مورفولوژی، فیزیولوژی و بیوشیمیایی گیاه در مراحل مختلف رشد موثر است (2). ثابت شده است که خشکسالی با اثر بر تولید انواع اکسیژن‌های فعال (ROS) می‌توانند بوسیله آسیب‌های اکسیداتیو به چربی‌ها، پروتئین‌ها، اسیدهای نوکلئیک، آنزیم‌ها و رنگیزه­های فتوسنتزی، متابولیسم‌های طبیعی را تخریب نمایند (28). برای خنثی نمودن اثرات سمی و مخرب ROS، سیستم دفاعی آنزیمی و غیر آنزیمی در گیاهان تکامل یافته است (22). تنش شوری به طورمستقیم بر فتوسنتز گیاه از طریق بسته شدن روزنه‌ها تاثیر خواهد داشت (5). بسته شدن روزنه‌ها اولین واکنش گیاه در مواجه با تنش است تنش شوری همچنین باعث تجمع ROS می‌شود که منجر به اثرات سمی ناشی از تنش اکسیداتیو در گیاهان می‌شود. منابع ROS، مانند رادیکال سوپراکسید (O-2)، پراکسید هیدروژن (H2O2)، و رادیکال هیدروکسیل (·OH)، توسط زنجیره های انتقال الکترون فتوسنتزی و تنفسی گیاهان، گزانتین اکسیداز و نیکوتین آمید آدنین دی نوکلئوتید فسفات اکسیداز تولید می شوند (13). بررسی­های پیشین نشان می­دهد که در تنش­های سرما، گرما، خشکی، شوری و پرتوی فرابنفش ویژگی روزنه های برگ و به دنبال آن فتوسنتز و همچنین فعالیت آنزیم‌های آنتی­اکسیدانی به شدت تحت تاثیر قرار می­گیرند(31) . با توجه به اینکه درک چگونگی پاسخ گل رز چینی به تنش­های مختلف غیر زیستی و شناخت چگونگی پاسخ متابولیتی سلول در یک تنش معین غیر­زیستی در این گل می‌تواند در شناسایی و کشف ژن­های پاسخ دهنده و حتی کاندید و انتقال آنها به رز­های دورگه جدید به کمک مهندسی ژنتک موثر باشد، بنابراین هدف از این پژوهش بررسی پاسخ های روزنه سطح برگ، فتوسنتز  و فعالیت آنزیم‌های آنتی­اکسیدانی به سطوح و شدت‌های مختلف تنش­های شوری، خشکی، گرما، سرما و تنش پرتوی فرابنفش در شرایط کنترل شده گلخانه یا اتاقک رشد بود. 

مواد و روشها

مواد گیاهی و شرایط رشد: قلمه­های رز چینی از دانشگاه نانجینگ چین (اهدایی پروفسور وانگ) به دانشگاه علوم کشاورزی و منابع طبیعی گرگان آورده شد و در گلخانه به کمک قلمه نیمه خشبی به صورت تیمار فروبری سریع در محلول ایندول بوتریک اسید با غلظت 4000 میلی­گرم در لیتر ریشه­دار و طی مدت زمان 5 ماه مستقر شدند.  هر 14 روز یک بار تمام گلدان­ها با کود مایع هوگلند به میزان 150 میلی­لیتر برای هر گلدان برای رسیدن به رشد بهینه آبیاری شدند. تمامی تیمار­ها در آمیخته خاکی کوکوپیت و پرلایت به نسبت حجمی برابر انجام شد. 

نحوه اعمال تنش­های غیر زیستی

تیمار خشکی: این تیمار در شرایط گلخانه و با سه تکرار انجام شد پس از رساندن رطوبت آمیخته گلدان (پیت و پرلایت) به 50% و 25% ظرفیت زراعی به کمک وزن نمودن گلدان، نمونه برداری در روز 0، 5 و 10 پس از شروع تنش انجام شد. گیاهان شاهد با آبیاری روزانه شاداب نگه داشته شدند. تنش اعمال شده کوتاه بوده و گیاهان هر 14 روز با کود هوگلند تغذیه شدند.

تیمار شوری: تیمار تنش شوری به وسیله NaCl در سه غلظت 50، 100 و 150 میلی­مولار به همراه آب آبیاری پای گیاه اعمال شد. این تیمار از زمان شروع به مدت 15 روز و روزانه 150 میلی لیتر محلول دارای NaCl با غلظت مشخص را دریافت نمود. داده برداری بعد از 15 روز از شروع تنش انجام شد.  گیاهان شاهد با آب دارای شوری زیر 1 میلی­موس در زمان­های یاد شده آبیاری شدند.

تیمار تنش گرما: این تیمار در اتاقک رشد انجام شد و گیاهان به مدت 2، 6 و 12 ساعت در دمای 42 درجه سانتیگراد نگه­داری شدند. نمونه­های برگی پس از اعمال تیمار در زمان­های 2، 6 و 12 ساعت از گیاه جدا و بعد از فیکس شدن در ازت مایع، در فریزر 80- قرار داده شدند. گیاهان شاهد در دمای 25 درجه سانتیگراد نگه­داری ‌شدند.

تیمار سرما: این تیمار نیز در اتاقک رشد انجام شد. ابتدا گیاهان 4 هفته در دمای 25 درجه سانتی‌گراد سازگار شده و سپس گیاهان به مدت 3، 6 و 24 ساعت در دمای 4 درجه سانتی­گراد قرار گرفتند. داده برداری پس از اعمال تیمار در زمان­های  3، 6 و 24 ساعت از برگ‌های گیاه انجام شد.

تیمار  پرتوی فرابنفش: این تیمار نیز در محیط گلخانه انجام گرفت در این تیمار گیاهان هر روز به مدت 10 و 30 دقیقه و به مدت 15 روز به صورت یک روز درمیان تحت تابش مستقیم پرتوی فرابفش B قرار گرفتند. لامپ 15 وات با طول موج 280-320 نانو­متر به ارتفاع 60 سانتی­متری در بالای گیاهان نصب گردید. گیاهان شاهد نیز در شرایط دمای 25 درجه و شدت نور فلورسنت 30 میکرومول بر متر مربع در ثانیه قرار گرفتند.

در شرایط متفاوت تنش، پاسخ روزنه­ای و شکل ظاهری برگ‌ها، میزان تغییرات کلروفیل و کاروتنوئید برگ، فعالیت آنزیم­های آنتی اکسدانی مانند کاتالاز و پراکسیداز (26) مورد سنجش قرار گرفتند.

بررسی روزنه: جهت اندازه‌گیری طول و عرض روزنه از میکروسکوپ نوری OLYMPUS -BX50,   توکیو، ژاپن) استفاده شد. بدین ترتیب که در زمان‌های مورد مطالعه تنش (0، 5 روز و 10 روز پس از اعمال تنش) به وسیله فرچه تمیز زیر سطح برگ لاک زده شد و دو الی سه دقیقه صبر کرده تا کاملا خشک شود سپس برگ از محل دمبرگ جدا و روی آن چسب شفاف زده شد و به آرامی چسب را کنده و روی لام قرار داده و لام‌ها را به آزمایشگاه منتقل نموده تا روزنه‌ها را زیر میکروسکوپ با عدسی چشمی 40X (تراکم، طول روزنه، عرض روزنه و دهانه روزنه) مورد بررسی قرار داد. اندازه روزنه از حاصل ضرب طول در عرض روزنه به دست آمد (9). اندازه با استفاده از مقیاس روی میکروسکوپ اندازه گیری شد. حداقل میانگین سه نقطه در روی برگ به عنوان یک تکرار در نظر گرفته شد.

پارامترهای بیوشیمیایی

اندازه‌گیری کلروفیل و کارتنوئید: میزان کلروفیل و کارتنوئید با استفاده از روش Hiscox (15) و به کمک دی‌متیل‌سولفواکساید (DMSO) اندازه‌گیری شد. جذب نوری برای سنجنش میزان کلروفیل در طول موج‌های 663 و 645 نانومتر و سنجش کاروتنوئید در طول موج 480 نانومتر قرائت شد و با قرارگیری اعداد به دست آمده در فرمول (پائین صفحه) محتوای نسبی کلروفیل و کاروتنوئید محاسبه شد.

سنجش فعالیت آنزیم‌های آنتی اکسیدانی: برای استخراج عصاره آنزیمی 2/0 گرم برگ تازه به وسیله نیتروژن مایع در هاون کوبیده شد و یک میلی‌لیتر بافر فسفات 50 میلی مولار (8/7pH=) (که حاوی EDTA 2/0 مولار و پلی وینیل پلی پیرولیدون (PVPP) یک درصد بود، به آن اضافه شد و در 5000 دور در دقیقه به مدت 20 دقیقه در دمای 4 درجه سانتی‌گراد سانتریفیوژ شد. محلول شفاف رویی حاصل از سانتریفیوژ برداشته شد و برای اندازه‌گیری آنزیم‌های کاتالاز (CAT)، پراکسیداز (POX) مورد استفاده قرار گرفت (17).

کاتالاز (CAT): برای اندازه‌گیری فعالیت این آنزیم 50 میکرولیتر از عصاره استخراج با یک میلی لیتر محلول اندازه‌گیری کاتالاز که شامل 50 میلی‌مولار بافر فسفات پتاسیم (7pH=) و 15 میلی‌مولار پراکسید هیدروژن آمیخته شد. پس از گذشت یک دقیقه جذب آن در طول موج 240 نانومتر با دستگاه اسپکتروفتومتر خوانده شد (22).

پراکسیداز (POX): برای اندازه‌گیری فعالیت این آنزیم 50 میکرولیتر از عصاره استخراج با یک میلی لیتر محلول اندازه‌گیری پراکسیداز که شامل 50 میلی‌مولار بافر فسفات پتاسیم (7pH=)، 13 میلی­مولار گایاکول، 5 میلی‌مولار پراکسید هیدروژن آمیخته شد و به مدت یک دقیقه با فاصله‌های 10 ثانیه در طول موج 470 نانومتر جذب آنها خوانده شد (17).

تجزیه و تحلیل آماری

این پژوهش در قالب طرح کامل تصادفی در اتاقک رشد یا گلخانه با حداقل 3 تکرار اجرا و داده­های حاصل به کمک نرم‌افزار SAS و مقایسه میانگین به کمک آزمون دانکن در سطح %5 یا 1% تجزیه و تحلیل تجزیه شد.

نتایج و بحث

جدول مقایسه میانگین نشان می­دهد در اثر تنش سرما عرض، تراکم و دهانه روزنه نسبت به شاهد افزایش یافته است (جدول 1 و شکل 1) اما طول روزنه کاهش یافت. میزان کلروفیل a ، b و کلروفیل کل با افزایش ساعت­های تنش سرما کاهش معنی داری را نسبت به شاهد نشان داد.

 

 

Total Chlorophyll) mg/g FW=( 20.2 )A645( - 8.02 )A663 (× )V/100 W(

Chl a)mg/g FW=( 12.7 )A663 (- 2.69 )A645( × )V/100 W(

Carotenoid )mg/g FW=( 7.6 )A470 (- 1.49 )A510( × )V/100 W(

در این رابطه A: بیانگر طول موج ویژه، V: حجم محلول نهایی حلال مصرفی، W: وزن تر بافت است.Chla  کلروفیل a، و Total Chlorophyll بیانگر کلروفیل کل می­باشد.

 

 سرما 24 ساعته بر کاهش میزان رنگدانه­ها اثر بیشتری داشت. به‌طوریکه میزان کلروفیل کل در اثر تنش سرما 24 ساعت حدود 412/0میلی­گرم درگرم وزن تر، مقدارکلروفیل a و کلروفیلb نیز به ترتیب 7914/0 و 1781/0 میلی­گرم در گرم وزن­تر نسبت به شاهد کاهش یافته است و میزان کارتنوئید در اثر تنش نسبت به شاهد افزایش یافته است (جدول 2). با کاهش دما، تا 5 برابر فعالیت آنزیم کاتالاز افزایش یافت در حالی که این شدت افزایش در خصوص پراکسیداز کمتر بود. این موضوع نقش کلیدی­تر کاتالاز طی تنش سرما نشان می­دهد.

مقایسه میانگین کلروفیلa ، کلروفیل کل و کارتنوئید نسبت به شاهد افزایش یافت و بیشترین اختلاف در میزان کلروفیلa در تنش گرمای 6 ساعت نسبت به شاهدثبت شد، بطوریکه سطح تنش 12 ساعت در میزان کلروفیل b ، کلروفیل کل و کارتنوئید به‌ترتیب 1928/0 ، 6589/0 و 3044/0میلی گرم در گرم وزن تر نسبت به شاهد افزایش قابل ملاحظه نشان داد (جدول 4).

 

 

جدول 1- مقایسه میانگین اثر تنش سرما بر خصوصیات روزنه اپیدرم زیرین برگ رز چینی

سرما (ساعت)

طول روزنه (μm)

عرض روزنه (μm)

دهانه روزنه(μm)

تراکم روزنه (mm2)

0

040/25 a

9567/12 c

9200/4 a

623/71 b

3

8733/21  b

7500/15a

9967/4 a

050/95 b

6

00/22 b

0833/15 b

7900/5 a

50/142 a

24

9167/22 ab

500/13 c

1633/5 a

827/126 a

       حروف مشترک در هر ستون اختلاف معنی داری در سطح 5% با استفاده از آزمون دانکن ندارند

 

جدول 2- مقایسه میانگین اثر تنش سرما بر خصوصیات بیوشیمیایی گل رز چینی

سرما (ساعت)

کلروفیلa

(mg.g.Fw)

کلروفیلb

(mg.g.Fw)

کلروفیل کل

(mg.g.Fw)

کارتنوئید

(mg.g.Fw)

کاتالاز

(μm.g.Fw)

پراکسیداز

(μm.g.Fw)

0

9504/0 ab

055/1 a

0058/2 a

5976/0 a

0.915bc

0.067c

3

1889/1 a

053/1 a

2422/2 a

7458/0 a

1.32b

0.89b

6

1080/1 a

9363/0 b

044/2 a

6758/0 a

0.337c

1.44a

24

159/0 b

8769/0 b

5929/1 b

6307/0 a

5.94a

0.064c

حروف مشترک در هر ستون اختلاف معنی داری در سطح 5% با استفاده از آزمون دانکن ندارند

 

شکل 1- نمایی از روزنه­های گل رز چینی تحت سطوح مختلف تنش سرما که توسط میکروسکوپ نوری با عدسی X40 تهیه‌شده است A: گیاهان شاهد (B) گیاهان تحت تنش 3 ساعت سرما (C)گیاهان تحت تنش 6 ساعت سرما (D) گیاهان تحت تنش 24 ساعت سرما

 

با افزایش میزان گرما تعداد روزنه در واحد سطح افزایش اما روزنه ها بسته تر ماندند (جدول 3). میزان فعالیت آنزیمی در تنش گرما از روند خاصی تبعیت نکرد که نشان از پاسخ متفاوت فعالیت آنزیمی در تنش­های مختلف دارد. به عنوان مثال فعالیت کاتالاز تا 6 ساعت پس از اعمال تنش گرمایی افزایش یافت اما به دو برابر شدن زمان تیمار گرما (12 ساعت گرمای مداوم) به شدت فعالیت این آنزیم افت نمود (جدول 4).

 

 

 

جدول 3- مقایسه میانگین اثر تنش گرما بر خصوصیات روزنه اپیدرم زیرین برگ رز چینی

ساعات تنش گرما

طول روزنه(μm)

عرض روزنه (μm)

دهانه روزنه(μm)

تراکم روزنه (mm2)

شاهد

040/25 ab

9567/12 b

9200/4 a

623/71 b

2

6200/24 b

6433/13 a

4133/4 ab

373/82 ab

6

1233/26 a

6633/12 b

7100/3 b

233/81 ab

12

7867/22 c

2900/11 c

4333/2 c

733/89 a

       حروف مشترک در هر ستون اختلاف معنی داری در سطح 5% با استفاده از آزمون دانکن ندارند

 

 

جدول 4- مقایسه میانگین اثر تنش گرما بر خصوصیات بیوشیمیایی گل رز چینی

گرما (ساعت)

کلروفیلa

(mg.g.Fw)

کلروفیلb

(mg.g.Fw)

کلروفیل کل

(mg.g.Fw)

کارتنوئید

(mg.g.Fw)

کاتالاز

(μm.g.Fw)

پراکسیداز

(μm.g.Fw)

0

9504/0 b

055/1 b

0058/2 c

5976/0 b

0.95b

0.29ab

2

3084/1 a

0034/1 b

3119/2 b

8347/0 a

1.53ab

0.051b

6

46703/1 a

097/1 ab

5646/2 ab

8896/0 a

1.88a

0.47a

12

4166/1 a

2478/1 a

6647/2 a

902/0 a

0.02c

0.34ab

   حروف مشترک در هر ستون اختلاف معنی داری در سطح 5% با استفاده از آزمون دانکن ندارند

 

 

با وجود افزایش تعداد روزنه در واحد سطح در شدت بالای تنش اشعه فرابنفش اما اندازه دهانه روزنه و عرض روزنه در تنش اشعه فرابنفش نسبت به شاهد بزرگتر بود (جدول 5) که نشان از اثر معکوس اشعه فرابنفش بر اندازه روزنه دارد. در بالاترین میزان تنش اشعه فرابنفش، میزان کلروفیل به شکل معنی­داری کاهش یافت اما بر میزان فعالیت آنزیم­های آنتی­اکسیدانی افزوده شد (جدول 6).

 

 

 

جدول 5- مقایسه میانگین اثر تنش اشعه فرابنفش بر خصوصیات روزنه اپیدرم زیرین برگ رز چینی

اشعه فرابنفش (دقیقه)

طول روزنه(μm)

عرض روزنه (μm)

دهانه روزنه(μm)

تراکم روزنه (mm2)

0

0400/25 a

9567/12 b

9200/4 b

623/71 b

10

8333/24 ab

5000/16 a

1667/6 a

043/93 a

30

8333/23 b

1667/16 a

7 a

790/95 a

      *حروف مشترک در هر ستون اختلاف معنی داری در سطح 5% با استفاده از آزمون دانکن ندارند

جدول 6- مقایسه میانگین اثر تنش اشعه فرابنفش بر خصوصیات بیوشیمیایی گل رز چینی

اشعه فرابنفش (دقیقه)

کلروفیلa

(mg.g.Fw)

کلروفیلb

(mg.g.Fw)

کلروفیل کل

(mg.g.Fw)

کارتنوئید

(mg.g.Fw)

کاتالاز

(μm.g.Fw)

پراکسیداز

(μm.g.Fw)

0

9504/0 a

055/1 a

0058/2 a

5976/0 a

0.883b

1.44a

10

5681/0 b

750/0 b

3183/1 b

3397/0 b

0.462c

0.415b

30

6249/0 b

6756/0 c

3005/1 b

3606/0 b

1.85a

1.45a

*حروف مشترک در هر ستون اختلاف معنی داری در سطح 5% با استفاده از آزمون دانکن ندارند

 

 

نتایج بیانگر این است که دهانه روزنه با افزایش سطوح خشکی و زمان برداشت بسته­تر شد به طوری که کمترین آن در تنش 25 درصد روز دهم برداشت ( 5833/0) نسبت به شاهد (92/4) اندازه­گیری شد و در رابطه با تراکم روزنه کمترین تعداد روزنه در شاهد و بیشترین آن در روز پنجم تنش 50 درصد ظرفیت زراعی ثبت گردید (جدول 7). سطوح فعالیت آنزیمی به شدت در پایین­ترین سطح رطوبت خاک و همچنین در زمان­های مختلف افزایش نشان می­دهد. هچنین میزان این پاسخ در دو آنزیم مشابه نمی­باشد که نشان از مکانیسم متفاوت این آنزیم­ها در دفع رادیکال­های آزاد تولید شده طی تنش در اندامک­های مختلف و همچنین سیتوپلاسم دارد.

کلروفیل a، b و کلروفیل کل همچنین در اثر تنش نسبت به شاهد کاهش یافت. کمترین کلروفیل a به میزان 5765/0 میلی­گرم بر گرم وزن­تر در تنش 25 درصد روز دهم، کمترین کلروفیلb  در تنش 50 درصد روز پنجم و کمترین کلروفیل کل در تیمار­های 50 درصد روز پنجم و 25 درصد روز دهم مشاهده شد. کارتنوئید در روز اول و پنجم برداشت با افزایش سطوح تنش به 25 درصد کاهش یافت اما در روز دهم برداشت با افزایش سطوح تنش به 25 درصد، کارتنوئید سیر صعودی داشت به­طوریکه در بین اثرات متقابل بیشترین میزان کارتنوئید در تنش 25 درصد روز دهم برداشت (6882/0) مشاهده شده است (جدول 8).

 

 

جدول 7- مقایسه میانگین اثر تنش خشکی بر خصوصیات روزنه اپیدرم زیرین برگ رز چینی

زمان برداشت

سطوح خشکی

طول روزنه(μm)

عرض روزنه (μm)

دهانه روزنه(μm)

تراکم روزنه (mm2)

1

100

040/25 a

9567/12c

92/4a

62/71c

 

50

33/23 ab

13c

833/3ab

60/123a

 

25

66/22 ab

16/13c

8333/1de

91/122a

5

100

040/25 a

9567/12c

92/4a

62/71c

 

50

33/22b

33/14ab

1667/3bc

24/88bc

 

25

83/19 c

33/13bc

1ef

25/100abc

10

100

040/25 a

9567/12c

92/4a

62/71c

 

50

500/22 ab

5000/14a

1667/2cd

40/82bc

 

25

667/23 ab

66/13abc

5833/0f

31/102ab

حروف مشترک در هر ستون اختلاف معنی داری در سطح 5% با استفاده از آزمون دانکن ندارند

 

جدول 8- مقایسه میانگین اثر تنش خشکی بر خصوصیات بیوشیمیایی گل رز چینی

زمان برداشت

سطوح خشکی

کلروفیلa

(mg.g.Fw)

کلروفیلb

(mg.g.Fw)

کلروفیل کل

(mg.g.Fw)

کارتنوئید

(mg.g.Fw)

کاتالاز

(μm.g.Fw)

پراکسیداز

(μm.g.Fw)

1

100

9504/0a

055/1a

0058/2a

5976/0ab

0.682c

0.248c

 

50

9197/0a

8797/0 b

7994/1ab

3466/0d

1.06bc

0.507c

 

25

9222/0a

6538/0c

5762/1bc

3637/0d

2.50a

9.84a

5

100

9504/0a

055/1a

0058/2a

5976/0ab

0.550c

0.195c

 

50

6019/0 b

5879/0c

1899/1d

5482/0abc

0.510c

1.748b

 

25

8946/0a

67/0c

5647/1bc

5161/0bc

1.28bc

0.045c

10

100

9504/0a

055/1a

0058/2a

5976/0ab

0.550c

0.248c

 

50

6826/0b

6522/0c

3349/1cd

4111/0dc

0.486c

0.327c

 

25

5765/0 b

6134/0c

1900/1d

6882/0a

1.763ab

0.318c

حروف مشترک در هر ستون اختلاف معنی داری در سطح 5% با استفاده از آزمون دانکن ندارند

 

 

با افزایش تنش شوری به 150 میلی مولار، تا 5/1 برابر بر تعداد روزنه ها افزوده شد (جدول 9). در حالی که محتوای کلروفیل و کارتنوئید برگ به شدت دچار نقصان گردید. نتایج فعالیت آنزیمی بیانگر این است که آنزیم پراکسیداز به مراتب کمتر از آنزیم کاتالاز تحت تاثیر شدت تنش شوری قرار می­گیرد به شکلی که تا 3 برابر بر فعالیت آنزیم کاتالاز در کمترین سطح تنش شوری افزوده شد (50 میلی مولار) اما این افزایش در بالاترین سطح تنش شوری در مورد پراکسیداز معنی دار نبود (جدول 10).

 

 

جدول 9- مقایسه میانگین اثر تنش شوری بر خصوصیات روزنه اپیدرم زیرین برگ رز چینی

شوری(میلی مولار)

طول روزنه(μm)

عرض روزنه (μm)

دهانه روزنه(μm)

تراکم روزنه (mm2)

0

0400/25a

9567/12b

92/4a

628/71b

50

6667/24a

5/14a

8233/4a

843/118a

100

1667/23ab

13b

5/3b

957/112a

150

3333/22b

5/13ab

3b

3/118a

       حروف مشترک در هر ستون اختلاف معنی داری در سطح 5% با استفاده از آزمون دانکن ندارند

 

جدول 10- مقایسه میانگین اثر تنش شوری بر خصوصیات بیوشیمیایی گل رز چینی

تنش شوری

(میلی مولار)

کلروفیلa

(mg.g.Fw)

کلروفیلb

(mg.g.Fw)

کلروفیل کل

(mg.g.Fw)

کارتنوئید

(mg.g.Fw)

کاتالاز

(μm.g.Fw)

پراکسیداز

(μm.g.Fw)

0

9504/0a

055/1a

0058/2a

5976/0a

0.95b

0.412ab

50

8176/0a

6278/0b

4455/1b

5077/0a

3.05a

0.416ab

100

7795/0a

5803/0b

3599/1b

4978/0a

3.05a

0.048b

150

4425/0b

5561/0b

9988/0c

2839/0b

3.005a

0.689a

حروف مشترک در هر ستون اختلاف معنی داری در سطح 5% با استفاده از آزمون دانکن ندارند

 

درک پاسخ­های بیوشیمیایی که مرتبط به جذب دی اکسید کربن از طریق روزنه­های گیاه می­باشد در تنش­های زیستی گوناگون به طور جامع در گل رز چینی بررسی نشده است. درک این مهم در آینده می­تواند به درک بهتر مکانیسم مقاومت در گل رز منجر شود که مهمترین گل بریدنی صادراتی به حساب می­آید. نتایج بررسی­های انجام شده در این پژوهش بیانگر پاسخ متفاوت گل رز چینی نسبت به تنش­های مختلف است که میزان پاسخ بسته به سطح تنش و مدت زمان اعمال تنش به طور آشکاری نسبت به شاهد دچار تغییر شده است. گزارش­های پیشین نیز به پاسخ­های گوناگون گیاهان در شرایط کنترل شده تنش اشاره دارد (2، 5، 8). Yin و همکاران (35) کاهش در میزان فتوسنتز را ناشی از کاهش هدایت روزنه‌ها و نه کاهش در محتوای کلروفیل آن‌ها دانسته‌اند. همچنین در تحقیق حاضر مشخص شد که تنش گرما نیز ویژگی­­های روزنه را کاهش می­دهد و تاثیری بر کاهش میزان رنگدانه­های فتوسنتزی ندارد بلکه میزان آن­ها تحت تنش گرما بیشتر از شرایط معمول شده است و تنش سرما نیز بر محتوای رنگدانه­های فتوسنتزی تاثیر چندانی نداشته است که با نتایج تحقیق بالا مطابقت دارد. کاهش میزان کلرفیل برگ با وجود باز بودن روزنه ها در تنش سرما و اشعه فرابنفش  بیانگر این است که این تنش­ها میزان کلروفیل برگ و به احتمال فتوسنتز را از مسیر دیگری تحت تاثیر قرار می­دهد. با این وجود در تنش­های شوری و خشکی هم میزان کلروفیل و هم اندازه دهانه روزنه کاهش یافت که نشان از همبستگی این دو صفت در تنش شوری و خشکی دارد. تنظیم همزمان بسته شدن روزنه به واسطه اسید آبسزیک تولید شده در تنش خشکی و شوری و تولید پروتئین CHLH که در فرایند ساخت کلروفیل نقش دارد، پیشتر آشکار شده است (27). این ارتباط از طریق انتقال پیام از کلروپلاست به هسته سلول صورت می­گیرد که ارتباط میان کاهش کلروفیل و کاهش اندازه روزنه در دو تنش شوری و خشکی را توجیه می­کند (27). برای گیاهانی که دچار تنش کم‌آبی می‌شوند مهم‌ترین عامل توانایی بسته­شدن روزنه‌ها و درنتیجه جلوگیری از اتلاف اضافی آب است که باز و بسته شدن روزنه‌ها با تورم و کوچک شدن سلول‌های محافظ روزنه که حاصل تبادل یونی است صورت می­گیرد (29). تورم سلول‌های محافظ منجر به باز شدن روزنه‌هامی‌شود زیرا محتوای یون‌ها و اسمولیت­ها در آن‌ها باعث بزرگ‌تر شدن و دور شدن آن‌ها از یکدیگر می‌شود. در مقابل بسته شدن روزنه‌ها، کوچک شدن سلول‌های محافظ روزنه و در نتیجه ورود جریان یون‌ها رخ می‌دهد .بسته شدن روزنه اولین واکنش گیاه به کمبود آب است (24). از عوامل دیگر بسته­شدن روزنه‌ها آبسیزیک اسید (ABA) است که این هورمون در اثر تنش تحریک‌شده و میزان آن افزایش می‌یابد و به‌نوبه خود موجب کنترل و بسته شدن روزنه‌هامی‌شود (9). تعداد و تراکم روزنه‌ها متأثر از ژنوتیپ و محیط است و در مقایسه با باز و بسته شدنشان تأثیر کمتری بر میزان کل تعرق می‌گذارند. تراکم کم روزنه‌ها صفتی با تنوع ژنتیکی است. با گذشت زمان از شروع تنش و شدت بالای تنش بر تراکم روزنه‌ها به طور معنی‌داری افزوده شده است (6). در پژوهش‌های گذشته ثابت شده که روزنه‌های گیاهان سازگار با شرایط خشکی در مقایسه با گیاهانی که سازگار نیستند باز شدن خود را حفظ می‌کنند. از لحاظ تئوری انتظار می‌رود واریته‌هایی که تعداد بیش‌تری از روزنه‌ها را در واحد سطح دارند همچنین روزنه‌هایشان طول و عرض بزرگ‌تری دارند، آب بیش‌تری را در طول هر دوره رشد از دست می­دهند (23). در مطالعه­ی Yadav (33) که بر روی رقم‌های مختلف بادام تحت تنش خشکی انجام گرفت، اندازه روزنه‌ها در رقم بیوت بادام کمتر بود. دراین تحقیق در سطح تنش 25 درصد ظرفیت زراعی تراکم روزنه افزایش یافت به احتمال دلیل آن مقاومت در برابر تنش از طریق بستن دهانه روزنه و افزایش تعداد روزنه می‌باشد. امینی و حداد (1)، نقش رنگیزه‌های فتوسنتزی و آنزیم‌های آنتی‌اکسیدان در مقابله با تنش اکسیداتیو را مورد بررسی قرار داده اند. نواب پور و همکاران‌ (7) تغییرات آنزیم های آنتی اکسیدانی سویا را در مرحله گلدهی و طی تنش خشکی بررسی نموده اند.

اثر اشعه فرابنفش در تغییر هدایت روزنه­ای پیشتر اثبات شده است (36). نتایج گزارشات پیشین در خصوص اثر اشعه فرا بنفش تا حدی متضاد است. در حالی که بیشتر گزارشات اثر اشعه فرابنفش B در کاهش هدایت روزنه­ای را تایید می­کنند (18) اما گزارش­هایی از افزایش هدایت روزنه­ای برگ در اثر اشعه فرابنفش B تاکید دارند (21). نتایج ما نشان می­دهد که تنش اشعه فرابنفش و تنش سرما دهانه روزنه را گشادتر و در نتیجه در افزایش هدایت روزنه­ای برگ موثر هستند هر چند که این اثر، به شدت تحت تاثیر شدت اشعه، مدت زمان و دفعات کاربرد اشعه فرا بنفش دارد. اثر افزایش دما در کاهش هدایت روزنه ای به خوبی مشخص شده است اما اطلاعات کافی در خصوص  اثر دمای کم در تنظیم هدایت روزنه­ای برگ در دسترس نیست (14)

کاهش کلروفیل در اثر تابش پرتوی فرا بنفش بدلیل کاهش سنتز آن و یا کاهش فعالیت کلروفیلاز یا فتو اکسیداسیون غیر آنزیمی کلروفیل می­باشد (20). کاهش میزان کلروفیل a ،کلروفیلb،کلروفیل کل و میزان کارتنوئید در اثر اعمال سطوح مختلف پرتوی فرا بنفش در گیاه چغندر قند نیز گزارش شده است (3). عمدتا کاهش کلروفیل در اثر تنش خشکی به دلیل آسیب دیدن کلروپلاست­ها بوسیله رادیکال های آزاد و جلو­گیری از سنتز رنگیزه­ها و آسیب به کلروپلاست­ها می­باشد.  سیروس مهر و همکاران (4) گزارش نمودند که فعالیت کاتالاز در طی تنش خشکی افزایش ولی در شرایط تنش شوری در گلرنگ کاهش می­یابد. تغییرات شدید آنزیم های آنتی اکسیدانی در طی تنش اکسیداتیو در چمن ها نیز گزارش شده است (22).

Tripathi(32) نشان داد که مقدار کلروفیل b  در اثر اعمال تنش پرتوی فرا بنفش نسبت به کلروفیل a کمتر کاهش یافته است. کلروفیل b در تبدیل انرژی نوری به انرژی شیمیایی نقش کمکی با کلروفیل a دارد. بنابرین درتنش­های محیطی به ویژه آبیاری کم مقدار آن نسبت به کلروفیل a کمتر کاهش می­یابد. طبق بعضی مطالعات تنش خشکی باعث کاهش رنگیزه­های فتوسنتزی در گیاهان می­شود (19). نتایج بررسی­ها نشان می­دهد که کاهش کاروتنوئیدها تحت تنش­های محیطی می­تواند به علت تبدیل شدن آن به آبسزیک اسید باشد که به طور عمده تحت تنش­های محیطی مقدار آن افزایش می­یابد که با نتایج تنش شوری، خشکی و اشعه فرابنفش این آزمایش مطابقت دارد. همچنین کارتنوئیدها قادرند تا طول موج­های کوتاه نوری را نیز دریافت کنند (25). کاهش میزان کلروفیل­ها وکارتنوئیدها در اثر اعمال تابش اشعه فرابنفش و تنش خشکی در بسیاری از گیاهان گزارش شده است که با نتایج این تحقیق مطابقت دارد (25).

نتیجه گیری کلی

فعالیت بیوشیمیای در سلول­های برگ گل رز چینی در تنش­های مختلف پاسخ متفاوتی از خود نشان می­دهد. به تقریب تمامی تنش­های اعمال شده به جزء پرتوی فرابنفش سطح فعالیت آنزیمی را در برگها افزایش دادند. میزان کلرفیل کل در شدت بالای تنش، تخریب و بر تعداد روزنه­های سطح برگ افزوده می­گردد. نظر به ثابت بودن روند افزایش تعداد روزنه و کاهش کلروفیل با شدت تنش، اما اندازه دهانه روزنه و شدت فعالیت آنزیمی با توجه به نوع تنش غیر­زیستی اعمال شده متفاوت و تا حدی اختصاصی بود. اختصاصی عمل نمودن آنزیم های آنتی­اکسیدانی در مواجهه با یک تنش خاص می­تواند برای به نژادی گونه­های گل رز در مواجهه با یک تنش غیر­زیستی ثابت، مد نظر قرار گیرد.

سپاسگزاری

بدین وسیله نویسندگان از دانشگاه علوم کشاورزی و منابع طبیعی گرگان جهت فراهم کردن امکانات و حمایت مالی تشکر و قدردانی می­کنند.  همچنین از پروفسور Wang از دانشگاه نانجینگ (چین) برای ارسال نمونه های گیاهی لازم برای انجام این پژوهش تشکر می­کنیم.

1.       امینی، زهره و حداد، رحیم. (1392). نقش رنگیزه‌های فتوسنتزی و آنزیم‌های آنتی‌اکسیدان در مقابل تنش اکسیداتیو. مجله پژوهش‌های سلولی و مولکولی (مجله زیست شناسی ایران). 26(3): 251-265.
2.       خوش اقبال قرابایی، فاطمه، قاسمی پیز بلوطی، عبداله، انتشاری، شکوفه، داور پناه، سید جواد (1399). اثر کمی و کیفی تنش خشکی بر ترکیبات شیمیایی اسانس زوفا (Hyssopus officinalis L.). مجله پژوهشهای تولید گیاهی(مجله زیست شناسی ایران). 2 (33).
3.       رحیم زاده، پریسا. رضوی. سید مهدی. (1397). تغییرات فیتوشیمایی گیاه چغندر (Beta vulgaris L)در پاسخ به پرتو ماوراءبنفش B. مجله چغندر قند.  34: 215-226.
4.       سیروس مهر، علیرضا. باردل، جمیله و محمدی، سپیده. (1393). تغییرات خصوصات جوانه‌زنی، رنگدانه‌های فتوسنتزی و فعالیت آنزیم‌های آنتی اکسیدان گلرنگ تحت تاثیر تنش‌های خشکی و شوری. نشریه علمی پژوهشی اکوفیزیولوژی گیاهان زراعی، 8(4): 517-534.
5.       فراسایی، سارا و مقدم، محمد. (1399). بررسی پاسخ مورفوفیزیولوژیکی و بیوشیمیایی ریحان رقم "کشکنی لولو" به تنش شوری و کاربرد پلیمرهای سوپر جاذب. مجله پژوهشهای تولید گیاهی(مجله زیست شناسی ایران). 2 (33).
6.       کریمی دستگردی، زهرا. محمدی، شهرام. هوشمند، سعداله و ربیعی، محمد. (1399). تاثیر شرایط متفاوت آبی بر میزان وارثت پذیری و برخی خصوصیات فیزیولوژیک ژنوتیپ های گندم. نشریه تولید گیاهی زراعی. 13:111-134
7.       نواب‌پور، سعید. رمضانپور سیده ساناز. و مازندرانی، ابولفضل.  (1394). ارزیابی تغییرات سیستم دفاعی آنزیمی و غیرآنزیمی ارقام سویا در واکنش به تنش خشکی طی مراحل رشد زایشی. دوفصلنامه فنآوری تولیدات گیاهی. 7(2): 34-59.
 
8. Ashrafei, G.M.K., Sarmast, M.K., & Liu, J. (2022). Genome-wide analysis, annotation and expression profile analysis of VDAC genes in Rosa chinensis. J. Plant Production. 29: 111-132.
9. Bharath, P., Gahir, S., & Raghavendra, A. (2021). Abscisic Acid-Induced Stomatal Closure: An Important Component of Plant Defense against abiotic and biotic stress. Front. Plant Sci. 12:615114.
10. Chen, T., Li, C., Zhang, B., Yi, J., Yang, Y., Kong, C., Lei, C. & Gong, M. (2019). The role of the late embryogenesis-abundant (LEA) protein family in development and the abiotic stress response: a comprehensive expression analysis of potato (Solanum tuberosum). Genes (Basel). 10(2): 148.
11. Desta, B., Tena, N. & Amare, G. (2022). Response of Rose (Rosa hybrid L.) plant to temperature. Asian J. Plant, Soil Sci. 7: 93-101
12. Dresselhaus, T. & Hückelhoven. R. (2018). "Biotic and Abiotic Stress Responses in Crop Plants" Agronomy 8, no. 11: 267. https://doi.org/10.3390/agronomy8110267
13. El-Esawi, M.A., & Alayafi, A.A. (2019). Overexpression of StDREB2 transcription factor enhances drought stress tolerance in cotton (Gossypium barbadense L.). Genes. 10(2), 142.
14-Gommers, C. (2020). Keep Cool and Open Up: Temperature-Induced Stomatal Opening. Plant Physiol. 182:1188–1189,
15. Harmon, D. (2022). Tissue Culture, Transformation, and Cytogenetics of Rose (Rosa hybrida).M.Sc. thesis. North Carolina State University. USA.  82. P.
16. Hibrand Saint-Oyant, L., Ruttink, T., & Hamama, L. (2018). A high-quality genome sequence of Rosa chinensis to elucidate ornamental traits. Nat. Plants 4, 473–484
17. Hiscox, J.D., & Israelstam, G.F. (1979). A method for the extraction of chlorophyll from leaf tissue without maceration. Can. J. Bot. 57, 1332–1334. https://doi.org/10.1139/ b79-163.
18. Jansen, M.A.K., & van den Noort, R.E. (2000). Ultraviolet-B radiation induces complex alterations in stomatal behavior. Physiol. Plantarum 110:189-194.
19. Liu, C., Liu, Y., Guo, K., Fan, D., Li, G., Zheng, Y. & Yang, R. (2011). Effect of drought on pigments, osmotic adjustment and antioxidant enzymes in six woody plant species in karst habitats of southwestern China. Environ. Exp. Bot. 71(2), 174-183.
20. Mannan, M.A., Tithi, M.A., & Islam, M.R. (2022). Soil and foliar applications of zinc sulfate and iron sulfate alleviate the destructive impacts of drought stress in wheat. Cereal Res. Com. https://doi.org/10.1007/s42976-022-00262-5
21. Musil, C.F., Wand, S.J.E. (1993). Responses of sclerophyllous Ericaceae to enhanced levels of ultraviolet-B radiation. Environ. Exp. Bot. 33: 233-242.
22. Piri, E., Babaeian, M., Tavassoli, A., & Esmaeilian Y. (2011). Effects of UV irradiation on plants. Afric. J. Microb. Res. 5(14): 1710-1716.
23. Rahman, AANS., Rahman M., Shimanto, MH, Kibria, M.G., & Islam, M. (2022). Stomatal size and density trade-off varies with leaf phenology and species shade tolerance in a South Asian moist tropical forest. Functional Plant Biol. 49: 307-318.
24. Rezaei Ghaleh, Z., Sarmast, M.K. & Atashi, S. (2020).  6-Benzylaminopurine (6-BA) ameliorates drought stress response in tall fescue via the influencing of biochemicals and strigolactone-signaling. Plant Physiol. Biochem. 155: 877–887.
25. Salehi, S. P. (2003). Izozyme diversity of peroxidase, leucineaminopeptidase and glutamate oxaloacetate transaminase of Fagus orientalislipsky in beech forests of Iran. Iranian J. Bio. 1-15.
26. Schroeder, J.I., Allen, G.J., Hugouvieux, V., Kwak, J. M., & Waner, D. (2001). Guard cell signal transduction. Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 52:627-658.
27. Shang, Y., Yan, L., Liu, Z. Q., Cao, Z., Mei, C., Xin, Q., & Zhang, D. (2010). The Mg-chelatase H subunit of Arabidopsis antagonizes a group of WRKY transcription repressors to relieve ABA-responsive genes of inhibition. Plant Cell 22, 1909–1935.
28. Shen, J., Kiang, C.Q., Liu, B.R., & Zu, C.L. (2017). Effect of increased UV-B radiation on carotenoid accumulation and total antioxidant capacity in tobacco (Nicotiana tabacum L.) leaves. Gen. Molecular Research 16 (1): 16018438.
29. Taiz, L., Zeiger, E., Moller, I.M., & Murphy, A. (2015). Plant physiology and development. Sinauer Association, INC (p.761)
30. Taji, T., Ohsumi, C., Iuchi, S., Seki, M., Kasuga, M., Kobayashi, M., Yamaguchi-Shinozaki, K., & Shinozaki, K. (2002). Important roles of drought and cold- inducible genes for galactinol synthase in stress tolerance in Arabidopsis thaliana. Plant J. 29:417–426
31. Tang, Y., Sun, X., Wen, T., Liu, M., Yang, M., & Chen, X. 2017. Implications of terminal oxidase function in regulation of salicylic acid on soybean seedling photosynthetic performance under water stress. Plant Physiol. Biochem. 112, 19-28.

32. Tripathi, D., Prasad Meena., R., & Pandey-Rai, S. (2021). Short term UV-B radiation mediated modulation of physiological traits and withanolides production in Withania coagulans (L.) Dunal under in-vitro condition. Physiol. Mol. Biol. Plants 27(8):1823–1835

33. Yadav, S.K. (2010). Cold stress tolerance mechanisms in plants. A review. Agronomy for sustainable develop. 30(3): 515-527
34. Yadollahi, A., Arzani, K., & Ebadi, A. (2009). An evaluation of morphological markers linked to drought resistance in cultivated almond seedlings (Prunus dulcis Mill.). Iranian J. Hoticult. Sci. 40( 1), 1-12. (In Farsi)
35. Yin, Q.,  Tian, T., Kou, M., Liu, P.,  Wang, L.  Hao, Z.,  & Yue, M.  (2020). The relationships between photosynthesis and stomatal traits on the Loess Plateau. Global Ecol. Conser. 23. 
36. Zeuthen, J., Mikkelsen, T.N., Paludan-MuÈller, G., & Ro-Poulsen, H. (1997) Effects of increased UV-B radiation and elevated levels of tropospheric ozone on physiological processes in European beech (Fagus sylvatica). Physiol. Plant 100: 281-290.
Journal of Plant Research (Iranian Journal of Biology)
Volume 37, Issue 3
Autumn 2024
Pages 344-360

  • Receive Date 27 June 2022
  • Revise Date 20 August 2022
  • Accept Date 06 November 2022