Investigation of the effect of three types of abiotic elicitors on some morpho-physiological characteristics of Matricaria chamomilla L. in two stages of vegetative growth

Document Type : Research Paper

Authors
Zohreh Chahabkari
Reza Amiri Fahliani
Yasouj University
10.22034/jpr.2022.2192
Abstract
Production of medicinal plants and the use of methods to increase the production of active ingredient of its is a significant thing to enter the global market, currency and competition with other countries. The aim of this study was to investigate the changes in some morpho-physiological traits of German chamomile due to the application of three types of abiotic elicitors. In this study, chamomile leaves with different concentrations of elicitors were sprayed separately at three different weeks (6, 8 and 10) and then at two different times (48hours after solution and end of vegetative growth) leaf samples were collected and plant fresh and dry weight, chlorophyll a, b and total, carotenoids and protein were measured. The results showed that the highest amount of dry weight, total chlorophyll, carotenoids and protein with salicylic acid in both stages of growth at concentration of 250mM in the sixth and tenth weeks, with jasmonic acid in both stages of growth at concentration of 100mM in the sixth, eighth and tenth weeks and with methyl jasmonate at both stages of growth at concentrations of 50, 100 and 150mM in the sixth, eighth and tenth weeks was obtained. Comparison of the studied traits showed that the long-term effects of methyl jasmonate lasted until the sixth week, but the effects of jasmonic acid lasted until the eighth week and salicylic acid until the tenth week. Therefore, it seems that the long-term effects of salicylic acid are greater than jasmonic acid and this is better than methyl jasmonate.

Keywords

Subjects

بررسی اثر سه نوع الیسیتور غیرزیستی بر برخی ویژگی­های مورفو-فیزیولوژیکی بابونه آلمانی(Matricaria chamomilla L.)  در دو مرحله رشد رویشی

زهره چهابکاری، اسد معصومی اصل*و رضا امیری فهلیانی

ایران، یاسوج، دانشگاه یاسوج، دانشکده کشاورزی، گروه زراعت و اصلاح نباتات

تاریخ دریافت: 04/07/1400                          تاریخ پذیرش: 11/12/1400

چکیده

تولید گیاهان دارویی به­صورت انبوه و استفاده از روش­های افزایش تولید ماده موثره این گیاهان امری قابل توجه برای ورود به بازار جهانی، ارزآوری و رقابت با سایر کشورها می­باشد. هدف از انجام این پژوهش، بررسی تغییرات برخی صفات مورفو- فیزیولوژیکی گیاه بابونه آلمانی در اثر کاربرد سه نوع الیسیتور غیرزیستی می­باشد. در این پژوهش، برگ­های گیاه بابونه آلمانی با غلظت­های متفاوت سه الیسیتور غیرزیستی در سه هفته متفاوت از رشد (6، 8 و 10 هفتگی) به صورت مجزا محلول پاشی شدند و سپس در دو زمان متفاوت (48 ساعت بعد از محلول پاشی و انتهای رشد رویشی) نمونه­های برگی برداشت گردیدند و صفات وزن تر و خشک گیاه، کلروفیل a و b، کلروفیل کل، پروتئین محلول برگی و کاروتنوئید اندازه­گیری شدند. نتایج نشان دادند که بیشترین وزن خشک، بیشترین کلروفیل کل، بالاترین مقدار کاروتنوئید و بالاترین مقدار پروتئین با محلول پاشی اسیدسالسیلیک در هر دو مرحله رشد رویشی در غلظت 250 میلی­مولار در هفته­های ششم و دهم، با اسیدجاسمونیک در هر دو مرحله رشد رویشی در غلظت 100 میلی­مولار در هفته­های ششم، هشتم و دهم و با متیل جاسمونات در هر دو مرحله رشد رویشی در غلظت­های 50، 100 و 150 میلی­مولار در هفته­های ششم، هشتم و دهم بدست آمد. مقایسه مقادیر صفات مورد بررسی نشان داد که اثرات درازمدت متیل جاسمونات تا هفته ششم باقی می­ماند ولی اثرات اسید جاسمونیک تا هفته هشتم و اسیدسالیسیلیک تا هفته دهم ماندگاری داشتند. لذا بنظر می­رسد اثرات درازمدت اسیدسالیسیلیک بیشتر از اسید جاسمونیک و این نیز بهتر از متیل جاسمونات است.

واژه های کلیدی: بابونه آلمانی، الیسیتور، پروتئین، کلروفیل

* نویسنده مسئول، تلفن: 09395499742،  پست الکترونیکی: Masoumiasl@yu.ac.ir

مقدمه

 

امروزه به دلیل روشن شدن عوارض جانبی داروهای شیمیایی، مصرف داروهای گیاهی در حال افزایش است. بر اساس برآوردهای انجام شده، 25 تا 50 درصد کلیه داروهای تجویز شده در دنیا به ترکیبات فعال زیستی حاصل از گیاهان مربوط می­شود که این امر حاکی از ارزش اقتصادی قابل توجه گیاهان دارویی در جوامع بشری می­باشد (13). بابونه آلمانی یکی از پرفروش­ترین گیاهان دارویی در جهان بوده است. بابونه آلمانی  (Matricaria chamomilla L.)گیاهی علفی، یکساله و بسیار معطر است که یکی از مهم­ترین و پرمصرف­ترین گیاهان دارویی اسانس­دار در صنایع دارویی، آرایشی و بهداشتی می­باشد. اندام دارویی مورد استفاده بابونه آلمانی، گل­های گیاه می­باشد که شامل دو دسته مواد دارویی هیدروفیل شامل فلاونوئیدها (آپیژنین) و کومارین و لیپوفیل شامل سزکوئی ترپن­ها (کامازولن) است (1).

الیسیتورها عوامل زنده و غیر زنده­ای هستند که در تحریک پاسخ­های فیزیولوژیکی و مورفولوژیکی و همچنین تولید فیتوآلکسین‌ها در گیاهان نقش دارند، تعداد زیادی از این الیسیتورها بطور موثر تولید سطح وسیعی از متابولیت­های ثانویه گیاهی را افزایش می­دهند (28). از الیسیتورهای غیرزنده می­توان به اسیدسالیسیلیک، اسیدجاسمونیک و متیل جاسمونات اشاره کرد. اسیدسالیسیلیک یک ترکیب فنلی طبیعی و از تنظیم­کننده­های رشد درون­زاست که در بیشتر گیاهان وجود دارد و به وسیله سلول­های ریشه تولید می­شود. اسیدسالیسیلیک رشد و نمو، میزان تنفس، فتوسنتز، جذب و انتقال یون­ها را تحت تأثیر قرار داده و تغییراتی را در ریخت­شناسی برگ و ساختار کلروفیل ایجاد می­کند (24).Kovacik  و همکاران (16) با انجام آزمایشی بر روی گیاهچه­های بابونه آلمانی 20 روزه، نشان دادند که غلظت 50 میکرومولار اسیدسالسیلیک پس از 7 روز تیمار، باعث رشد برخی از شاخص­های فیزیولوژیکی برگ و ریشه به ترتیب به میزان 32 و 65 درصد شدند، در حالی­که غلظت 250 میکرومولار اثر عکس داشت. در آزمایش دیگری، بابونه‏های آلمانی دیپلوئید و تتراپلوئید در هفته هشتم رشد با غلظت‏های متفاوت ‏اسیدسالسیلیک (7/0، 4/1، 5/3، 7، 5/10 و 15 میلی‏مولار) تیمار شدند و پس از 48 ساعت نمونه‏های برگی برداشت گردیدند. در غلظت‏های متفاوت، صفات فیزیولوژیک اندازه‏گیری شده از جمله کلروفیل و پروتئین محلول تفاوت معنی‏داری را نسبت به شاهد نشان‏ دادند و در غلظت­های 5/10 و 15 میلی‏مولار بیشترین افزایش در صفات دیده ‏شد (10). Metwally و همکاران (21) بیان نمودند که محلول­پاشی گیاهچه­های جو با اسیدسالیسلیک باعث افزایش وزن خشک ریشه­ها و برگ می­گردد. Maibangsa و همکاران (20) نشان دادند که گیاهان تیمار شده با اسیدسالیسیلیک میزان تجمع کلروفیل زیادتری داشتند و همانطوری که Hayat و همکاران (13) و Horvath و همکاران (14) گزارش کردند محلول­پاشی اسیدسالیسیلیک احتمالا از طریق بهبود تثبیت کربن، سنتز متابولیت­ها و حفظ وضعیت آب بافت­های گیاهی باعث افزایش رشد می­شود. تاثیر اسیدسالیسیلیک بر میزان پروتئین بسته به گونه گیاهی، شدت تنش و غلظت اسیدسالیسیلیک و اندام گیاهی متفاوت است، به طوری­که در بعضی مطالعات افزایش و یا کاهش میزان پروتئین گزارش شده است (25). پروتئین محلول برگی بابونه آلمانی در اثر محلول­پاشی برگی با اسیدسالیسیلیک (5/10 و 15 میلی­مولار) افزایش نشان داد (10). در گیاه شنبلیله، تحت تیمار با اسیدسالسیلیک افزایش معنی­دار فعالیت آنزیم­های آنتی اکسیدان کاتالاز و گایاکول سوپراکسید دیسموتاز و آسکوربات پراکسیداز، کلروفیل a و b نسبت به شاهد مشاهده گردید (26).

جاسمونات­ها و متیل استر آن (متیل جاسمونات) گروهی از هورمون­های درون­زای گیاهی محسوب می­شوند که از طریق مسیر بیوسنتزی اکتادکانوئید سنتز می­شوند. غلظت‏های پایین متیل‏جاسمونات (1 و 10 میکرومولار) باعث افزایش توان دفاعی و رشد گیاه سویا شد، اما غلظت‏های بالای متیل‏جاسمونات (100 و 500 میکرومولار) رنگیزه‏های فتوسنتزی و رشد گیاه را کاهش‏دادند (6). اسیدجاسمونیک یک هورمون درون­زای گیاهی است که نقش کلیدی در واکنش­های فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی داشته و سبب تجمع برخی از پروتئین­های درون سلولی موسوم به پروتئین­های غشای تیلاکوئیدی می­شود که این پروتئین­ها به پروتئین­های حاصله از تنش­های اسید آبسیزیک و شوری بسیار شبیه هستند. تصور می­شود استفاده خارجی از این ترکیبات می­تواند به­عنوان یک عامل تنش­زای مؤثر باشد (23). جاسمونات­ها به عنوان ترکیبات پیام­رسان کلیدی در فرآیند القاء که منجر به تجمع متابولیت­های ثانویه می­شود، معرفی شده­اند (27).Jung  (15) نشان داده است که در گیاه آرابیدوپسیس، 7 روز پس از تیمار با متیل جاسمونات (غلظت 100 میکرومول) محتوای کلروفیل a و b کاهش یافته است. مشاهده شده که پارامترهای فتوسنتزی، خصوصیات فیزیولوژیکی، عملکرد و کاهش اثرات تنش در اثر محلول‏پاشی بابونه آلمانی با متیل‏جاسمونات بهبود پیدا کردند. جاسمونات­ها در غلظت 1/0 میکرومولار باعث ترمیم رنگدانه­های فتوسنتزی از جمله کلروفیل a و کاروتنوئید در نوعی عدسک آبی گردیده است (20). در محلول­پاشی اسیدسالیسیلیک و اسیدجاسمونیک روی گیاه دارویی بابونه آلمانی، برهمکنش هورمون اسیدسالیسیلیک و اسیدجاسمونیک بر وزن تر گل و درصد کامازولن معنی‌دار بود، این در حالی است که هورمون اسیدجاسمونیک بر درصد کامازولن نیز اثر معنی‌دار داشت (7).

اکثر تحقیقات قبلی، اثرات یک نوع الیسیتور را آنهم فقط در دو تا سه روز پس از محلول پاشی بررسی کرده اند ولی هدف پژوهش حاضر بررسی تغییرات برخی صفات مورفو-فیزیولوژیکی بابونه آلمانی در دو مرحله ابتدا و انتهای رشد رویشی تحت تاثیر سه نوع الیسیتور غیر زنده است، لذا هدف ما این بود که اثرات بلند مدت سه نوع الیسیتور را روی این صفات بررسی نموده و با اثرات کوتاه مدت آنها مقایسه نماییم.

مواد و روشها

به منظور ازریابی برخی ویژگی­های مورفو- فیزیولوژیکی بابونه آلمانی تحت تاثیر غلظت­های متفاوت سه نوع الیسیتور غیر زنده در دو مرحله ابتدا و انتهای رشد رویشی، آزمایشی در دانشکده کشاورزی دانشگاه یاسوج در قالب طرح کاملا تصادفی با سه تکرار طراحی و اجرا شد. خاک گلدان­ها از 50% رس، 30% ماسه، 10% کود آلی و 10% ورمی­کمپوست تهیه گردید. بذر بابونه آلمانی از شرکت پاکان بذر اصفهان تهیه شدند. گلدان­های حاوی بذور کشت شده در اتاقک رشد آزمایشگاه مرکزی در دمای متناوب 25 و 18 درجه سانتی­گراد (روز و شب) با دوره نوری 16 ساعت روشنایی و 8 ساعت تاریکی نگهداری شدند. آبیاری یک روز در میان بسته به شرایط گلدان­ها صورت می­گرفت و خاک گلدان­ها مرطوب نگهداشته می­شد. اسپری­پاشی گلدان­ها به­صورت مجزا با الیسیتور اسیدجاسمونیک و متیل جاسمونات در غلظت‏های 0، 50، 100 و 150 میکرومولار و اسیدسالیسیلیک در غلظت­های 0، 100، 150 و 200 میکرومولار در هفته‏های ششم، هشتم و دهم صورت‏گرفت (تعدادی از گلدان­ها در هفته ششم، تعدادی در هفته هشتم و مابقی در هفته دهم به صورت جداگانه) و برداشت نمونه‏های برگی 48 ساعت پس ‏از محلول‏پاشی در هر هفته و اواخر رشد رویشی صورت پذیرفت و صفات وزن تر، وزن خشک، کلروفیل a، کلروفیل b، کلروفیل کل، پروتئین کل محلول برگی و کاروتنوئید اندازه­گیری گردید. وزن تر با استفاده از 10 برگ از گیاهچه و با ترازوی دیجیتال اندازه­گیری شد. سپس برگ­ها درون پاکت گذاشته شد و در آون در دمای 75 درجه سانتی­گراد به مدت 48 ساعت قرار داده شدند و وزن خشک آن­ها با ترازوی دیجیتال اندازه­گیری شد. میزان انواع کلروفیل برگ به روش Arnon (8)، میزان کاروتنوئید به روش Lichtenthaler (17) و محتوای پروتئین کل محلول برگی به روش  Liu وHuang   (18) اندازه­گیری شد. داده­های آزمایش ابتدا و انتهای رشد رویشی هرکدام بصورت مجزا تجزیه و تحلیل و مقایسه میانگین در هر دوره بصورت جداگانه صورت پذیرفت. اسپری­پاشی فقط در سه هفته ابتدایی از رشد (ششم، هشتم و دهم) انجام و نمونه­برداری در انتهای رشد رویشی فقط به منظور بررسی میزان ماندگاری اثر احتمالی الیسیتورها بود. لازم به ذکر است که در انتهای رشد رویشی محلول­پاشی انجام نشد و به همین دلیل داده­های هر دوره بصورت جداگانه تجزیه و تحلیل شدند. تجزیه داده­ها با استفاده از نرم افزار SAS 9.1 و مقایسه میانگین­ها به روش LSD در سطح احتمال 5 درصد انجام شد.

نتایج

اسیدسالیسیلیک: نتایج تجزیه واریانس نشان داد که برهمکنش غلظت اسیدسالیسیلیک و زمان­ در هر دو مرحله رشدی روی همه صفات (به جز پروتئین در انتهای رشد رویشی) معنی­دار بودند. (جداول 1 و 2). بیشترین میزان وزن­تر و خشک در هر دو مرحله رشدی در غلظت 250 میکرومولار در هفته دهم مشاهده گردید. در مرحله اوایل رشد رویشی، بیشترین وزن تر و خشک در غلظت 250 میکرومولار تفاوت معنی­داری با 150 میکرومولار نداشت. کمترین میزان وزن خشک در هر دو مرحله رشدی در غلظت صفر در هفته­های ششم و دهم بود یعنی استفاده از الیسیتور در هر سه هفته و در هر دو مرحله رشدی باعث افزایش وزن تر و خشک شده است (جداول 3 و 4).

 

 

جدول 1- میانگین مربعات حاصل از تجزیه واریانس اثر غلظت­های متفاوت اسیدسالسیلیک و زمان­های مختلف بر روی برخی صفات بابونه آلمانی در اوایل رشد رویشی(48 ساعت پس­ از محلول­پاشی)

   

مربعات

میانگین

      

درجه

آزادی

منابع

تغییرات

پروتئین

کاروتنوئید

کلروفیل کل

کلروفیل b

کلروفیل a

وزن خشک

وزن­تر

**63039/0

**0005/0

**00057/0

*0001/0

**00072/0

**79/18

**73/2217

2

زمان

**34444/0

**0012/0

**00372/0

**0015/0

**00052/0

**93/10

**6/1680

3

غلظت

**17600/0

**0003/0

**00037/0

**0002/0

**00035/0

**09/3

**24/328

6

زمان×غلظت

0039/0

00005/0

00008/0

00002/0

00003/0

159/0

89/15

24

خطا

47/8

65/11

61/14

14/15

97/17

64/12

86/10

  

ضریب تغییرات (%)

* و **: به ترتیب معنی دار در سطوح احتمال 5 و 1 درصد

 

جدول 2- میانگین مربعات حاصل از تجزیه واریانس اثر غلظت­های متفاوت اسیدسالسیلیک و زمان­های مختلف بر روی برخی صفات بابونه آلمانی در انتهای رشد رویشی

     

میانگین مربعات

      

درجه

آزادی

منابع

 تغییرات

پروتئین

کاروتنوئید

کلروفیل کل

کلروفیل b

کلروفیل a

وزن خشک

وزن­تر

**0502/0  

**0057/0

**0612/0

**0299/0

**0064/0

**230

**18331

2

هفته

**3317/1

**0284/0

**3865/0

**1437/0

**0595/0

**782

**23049

3

غلظت

0227/0

**0039/0

**1254/0

**0564/0

**3204/0

**395

**24675

6

زمان×غلظت

0041/0

0002/0

0014/0

0006/0

0007/0

43/21

8/36

24

خطا

95/7

43/7

46/6

94/12

3/7

86/12

85/14

  

ضریب تغییرات (%)

**: معنی دار در سطح احتمال 1 درصد

 

 

کلروفیلa  در هر دو مرحله رشدی در هفته ششم و غلظت 250 میکرومولار دارای بیشترین مقدار نسبت به سایر تیمارها بود (جدول 3). بیشترین مقدار کلروفیل b و کلروفیل کل در اوایل رشد رویشی در هفته ششم و غلظت 250 میکرومولار اسیدسالیسیلیک بود، در حالیکه بیشترین مقدار کلروفیل  b و کلروفیل کل در مرحله انتهای رشد رویشی در هفته دهم و غلظت 250 میکرومولار مشاهده شد. در مرحله اوایل رشد رویشی، با ادامه محلول پاشی در هفته­های هشتم و دهم افزایش انواع کلروفیل رخ نداد ولی در مرحله انتهای رشد رویشی، کلروفیل­های b و کل با ادامه محلول­پاشی افزایش نشان دادند طوریکه بالاترین مقدار کلروفیل­های b و کل در هفته دهم مشاهده شد (جداول 3 و 4).

 

جدول 3- مقایسه میانگین برهمکنش غلظت اسیدسالیسیلیک و زمان روی صفات مورفو-فیزیولوژیک بابونه آلمانی در اوایل رشد رویشی

غلظت (میکرومولار)

هفته

وزن تر

وزن خشک

کلروفیل a

کلروفیل b

کلروفیل کل

کاروتنوئید

پروتئین

0

6

13 h

26/1 g

021/0 ef

0221/0f

0432/0 gh

049/0fg

778/0 d

50

 

63/22 f

76/1 fg

027/0d-f

0235/0ef

051/0 e-g

056/0d-f

999/0 bc

150

 

46/20 fg

26/2 ef

041/0b

0341/0b-d

0757/0 bc

079/0 b

582/0 ef

250

 

86/30 de

2 de

064/0 a

0626/0a

106/0 a

093/0 a

382/1 a

0

8

26/24 ef

4/2 de

025/0 d-f

021/0fg

0453/0 f-h

052/0ef

520/0 f

 

50

93/31 d

55/2 de

036/0 bc

0311/0de

0675/0cd

071/0 bc

906/0 c

150

06/53 bc

3 e

029/0 c-e

0312/0de

0608/0c-e

062/0c-e

643/0 e

 

250

1/51 c

8/3 c

032/0 cd

0413/0bc

0729/0 b-d

065/0cd

10/1 b

0

10

14 gh

3/1 g

018/0 f

0141/0g

0317/0h

038/0g

750/0 d

 

50

1/59 ab

76/4 b

026/0 d-f

0184/0fg

0448/0 f-h

056/0d-f

250/0 h

150

06/60 a

1/6 a

025/0 d-f

0339/0 d

0591/0 d-f

066/0cd

410/0 g

 

250

60 a

83/5 a

023/0 d-f

042/0 b

0852/0 b

059/0 de

543/0 ef
                       

در هر ستون میانگین­هایی که دارای یک حرف مشترک هستند اختلاف آنها در سطح 5 درصد معنی­دار نمی­باشد.

 

جدول 4- مقایسه میانگین برهمکنش غلظت اسیدسالیسیلیک و زمان روی صفات مورفو-فیزیولوژیک بابونه آلمانی در انتهای رشد رویشی

غلظت (میکرومولار)

هفته

وزن تر

وزن خشک

کلروفیل  a

کلروفیل b

کلروفیل کل

کاروتنوئید

پروتئین

0

6

368 c

93/17 f

281/0 f

370/0 f

369/0 e

153/0 g

759/0 d

50

 

474 ab

33/43 bc

362/0 d

490/0 ef

490/0 d

197/0 ef

314/0 f

150

 

7/444 bc

06/36 cd

224/0 g

318/0f

317/0 ef

134/0g

555/0 e

250

 

7/406 bc

53/30  de

567/0 a

864/0b

863/0 b

277/0 ab

723/1 a

0

8

3/261 d

46/31 de

385/0cd

545/0 de

545/0d

091/0 h

535/0 e

50

 

3/441 bc

66/50 ab

344/0de

490/0 cd

490/0d

190/0 f

310/0 f

150

 

3/423 bc

6/37 cd

427/0 c

637/0 c

637/0c

22/0 de

746/0 d

250

 

3/471 ab

86/42 bc

427/0 c

650/0 c

649/0c

244/0 cd

35/1 b

0

10

368 c

9/17 f

281/0 f

369/0 f

368/0e

152/0 g

749/0 d

50

 

7/254 d

53/24 ef

297/0ef

303/0 g

303/0 f

205/0 ef

753/0 d

150

 

3/375 bc

06/41 c

531/0ab

812/0 b

821/0 b

256/0 bc

909/0 c

250

 

564 a

8/57 a

494/0b

12/1 a

12/1 a

29/0 a

998/0 c

در هر ستون میانگین­هایی که دارای یک حرف مشترک هستند اختلاف آنها در سطح 5 درصد معنی­دار نمی­باشد.

 

 

بیشترین میزان کاروتنوئید در هر دو مرحله رشدی، در غلظت 250 میکرومولار اسیدسالسیلیک بود، اما در ابتدای رشد در هفته ششم و در انتهای رشد در هفته­ دهم بود. نتایج این صفت همانند نتایج صفات قبل نشان دهنده برتری غلظت 250 میکرومولار اسیدسالیسیلیک نسبت به سایر غلظت­ها می­باشد (جداول 3 و 4). نتایج بررسی پروتئین نیز با نتایج دیگر صفات مورد بررسی در یک راستا بوده و مشخص می­کند که غلظت 250 میکرومولار اسیدسالیسیلیک بیشترین تاثیر مثبت را در صفات مورد بررسی گیاه بابونه آلمانی در این آزمایش داشته است. بیشترین میزان پروتئین در هر دو مرحله رشدی در غلظت 250 میکرومولار اسیدسالیسیلیک و در هفته ششم بود (جداول 3 و 4).

اسیدجاسمونیک: نتایج تجزیه واریانس نشان داد که برهمکنش غلظت­های مختلف اسیدجاسمونیک و زمان روی همه صفات در هر دو مرحله رشدی معنی­دار بودند (جداول 5 و 6). بیشترین میزان وزن­تر و خشک در هر دو مرحله رشدی در غلظت 100 میکرومولار، هفته دهم و کم­ترین آن­ها در شاهد بود (جداول 7 و 8).

 

 

جدول 5- میانگین مربعات حاصل از تجزیه واریانس اثر غلظت­های مختلف اسیدجاسمونیک و زمان­های­ مختلف بر روی برخی صفات بابونه آلمانی در اوایل رشد رویشی  (48 ساعت پس­از محلول­پاشی)

     

میانگین مربعات

      

درجه

آزادی

منابع

تغییرات

پروتئین

کاروتنوئید

کلروفیل کل

کلروفیل b

کلروفیل a

وزن خشک

وزن­تر

**137/0

*0005/0

**006/0

**0019/0

**0012/0

**28/20

**1894

2

زمان

**031/0

*0004/0

**002/0

**0007/0

**0014/0

**7/6

**837

3

غلظت

**035/0

*0002/0

**0009/0

**0005/0

**003/0

**68/2

**304

6

زمان×غلظت

003/0

00016/0

00014/0

00007/0

00002/0

072/0

7/15

24

خطا

53/7

82/20

71/14

69/24

43/10

69/9

38/13

  

ضریب تغییرات(%)

* و **: به ترتیب معنی دار در سطوح احتمال 5 و 1 درصد

 

جدول 6-میانگین مربعات حاصل از تجزیه واریانس اثر غلظت­های مختلف اسیدجاسمونیک و زمان­های مختلف بر روی برخی صفات بابونه آلمانی (انتهای رشد رویشی)

     

میانگین مربعات

      

درجه

آزادی

منابع

 تغییرات

پروتئین

کاروتنوئید

کلروفیل کل

کلروفیل b

کلروفیل a

وزن خشک

وزن­تر

**98/1

**0057/0

**139/0

**014/0

**063/0

**07/635

**54932

2

زمان

**88/5

**0246/0

**308/0

**023/0

**167/0

**89/801

**93272

3

غلظت

**51/1

**.065/0

**124/0

**016/0

**055/0

**21/237

**60113

6

زمان×غلظت

0105/0

00033/0

00071/0

00053/0

00018/0

58/3

410

24

خطا

71/9

63/10

72/9

05/22

43/10

69/9

51/5

  

ضریب تغییرات(%)

**: معنی­دار در سطح احتمال 1 درصد

 

 

بیشترین میزان کلروفیل a، در اوایل رشد رویشی در هفته ششم و در غلظت 100 میکرومولار و در انتهای رشد رویشی در هفته هشتم و در غلظت 100 میکرومولار مشاهد شد. برای کلروفیل b و کلروفیل کل نیز به همین صورت بود، که در کل با توجه به نتایج حاصله مشخص شد غلظت 100 میکرومولار اسیدجاسمونیک بیشترین میزان افزایش در کلروفیل را باعث شده است (جداول 7و 8). بیشترین میزان کاروتنوئید در هر دو مرحله رشدی در غلظت 100 میکرومولار اسیدجاسمونیک است، اما در ابتدای رشد رویشی در هفته ششم و در انتهای رشد رویشی در هفته هشتم بود. در مرحله ابتدای رشد رویشی میزان بالای کاروتنوئید در اکثر غلظت­ها دیده شد اما در انتهای رشد این میزان بالا فقط در غلظت 100 میکرومولار بود که بیشترین اختلاف را نسبت به سایر غلظت­ها داشت. نتایج این قسمت با نتایج به دست آمده در مورد میزان کلروفیل همسو بوده و در هر دو، غلظت 100 میکرومولار اسیدجاسمونیک بهترین غلظت در هفته­های ششم و هشتم شناخته شد (جداول 7 و 8).

 

 

جدول 7- مقایسه میانگین برهمکنش غلظت اسیدجاسمونیک و زمان روی صفات مورفو-فیزیولوژیک بابونه آلمانی در اوایل رشد رویشی

غلظت (میکرومولار)

هفته

وزن تر

وزن خشک

کلروفیل a

کلروفیل b

کلروفیل کل

کاروتنوئید

پروتئین

 

0

6

10 g

23/1 e

028/0 e

024/0 c

92/0 b

0569/0 a-d

721/0 b

50

 

93/16 fg

23/1 e

059/0 b

036/0 b

093/0 b

0627/0 a-d

893/0 a

100

 

6/19 ef

63/1 e

085/ 0 a

074/0 a

159/0 a

0757/0 a

898/0 a

150

 

8/14 fg

5/1 e

058/0 b

023/0 bc

081/0 bc

0549/0 a-d

787/0 b

0

8

66/24 de

1/2 d

037/0 cd

034/0 b

073/0 b-e

0568/0 a-d

519/0 e

 

50

3/43 c

13/3 c

039/0 cd

024/0 bc

064/0 c-e

0692/0 a-c

792/0 b

 

100

9/30 cd

1/3 c

045/0 c

032/0 b

077/0 b-d

0727/0 ab

561/0 de

 

150

5/46 b

46/3 c

029/0 e

030/0 bc

059/0 de

0663/0 a-d

609/0 de

 

0

10

3/10 g

2/1 e

032/0 de

025/0 bc

057/0 de

0488/0 cd

739/0 b

 

50

5/44 b

6/4 b

037/0 cd

017/0 d

055/0 e

0526/0 bd

641/0 cd

 

100

06/55 a

53/5 a

059/0 b

023/0 bc

082/0 bc

0456/0 d

920/0 a

 

150

36/47 b

6/4 b

040/0 c

033/0 b

074/0 b-e

0663/0 a-d

776/0 b

 
                       

در هر ستون میانگین­هایی که دارای یک حرف مشترک هستند اختلاف آنها در سطح 5 درصد معنی­دار نمی­باشد.

 

جدول 8- مقایسه میانگین برهمکنش غلظت اسیدجاسمونیک و زمان روی صفات مورفو-فیزیولوژیک بابونه آلمانی در انتهای رشد رویشی

غلظت (میکرومولار)

هفته

وزن تر

وزن خشک

کلروفیل  a

کلروفیل b

کلروفیل کل

کاروتنوئید

پروتئین

0

6

220 g

4/21 e

052/0 g

053/0 e

105/0 fg

096/0 f

387/0 gh

50

 

7/386 d

6/ 28 d

294/0 c

168/0 c

516/0 c

02/0 cd

227/0 h

100

 

3/347 e

86/27 d

461/0 b

221/0 b

629/0 b

198/0 cd

89/2 b

150

 

3/375  de

26/34 c

776/0 ef

654/0 e

143/0 ef

098/0 f

425/0 fg

0

8

228 g

2/21 e

053/0 fg

0411/0 e

979/0 g

101/0 f

7/0 de

50

 

3/279 f

86/21 e

0621/0 fg

0554/0 e

117/0 e-g

14/0 e

502/0 fg

100

 

210 g

73/35 b

545/0 a

271/0 a

816/0 a

257/0 a

741/0 d

150

 

578 b

2/45 b

133/0 d

129/0 dc

262/0 d

218/0 bc

807/0 d

0

10

6/230 g

2/21 e

568/0 fg

04/0 e

096/0 g

102/0 f

746/0 d

50

 

426 c

86/43 b

763/0 ef

042/0 e

118/0 e-g

177/0 d

562/0 ef

100

 

7/692 a

8/60 a

0911/0 e

068/0 e

159/0 e

177/0 d

083/3 a

150

 

7/432 c

26/42 b

120/0 d

107/0 d

223/0 d

177/0 d

577/1 c

در هر ستون میانگین­هایی که دارای یک حرف مشترک هستند اختلاف آنها در سطح 5 درصد معنی­دار نمی­باشد.

 

متیل جاسمونات: نتایج تجزیه واریانس نشان داد که برهمکنش غلظت متیل جاسمونات و زمان روی همه صفات در هر دو مرحله رشدی معنی­دار است (جداول 9 و 10).

 

 

جدول 9- میانگین مربعات حاصل از تجزیه واریانس اثر غلظت­های متفاوت متیل­جاسمونات و زمان­های مختلف بر روی برخی صفات بابونه آلمانی در اوایل رشد رویشی (48 ساعت پس از محلول پاشی)

   

مربعات

میانگین     

      

درجه

آزادی

منابع

تغییرات

پروتئین

کاروتنوئید

کلروفیل کل

کلروفیل b

کلروفیل a

وزن خشک

وزن­تر

**710/0

**0038/0

**0035/0

**001/0

**0008/0

**85/12

**397

2

زمان

**693/0

**0012/0

**0012/0

**0007/0

**0004/0

**38/1

**322

3

غلظت

**331/0

**.0019/0

**0019/0

**0008/0

**0003/0

**23/1

**178

6

زمان×غلظت

0042/0

00021/0

00025/0

00007/0

00007/0

086/0

25/12

24

خطا

52/7

23/20

72/9

23

53/19

69/9

92/10

  

ضریب تغییرات (%)

**: معنی دار در سطح احتمال 1 درصد

 

جدول 10- میانگین مربعات حاصل از تجزیه واریانس اثر غلظت­های متفاوت متیل­جاسمونات و زمان­های مختلف بر روی برخی صفات بابونه آلمانی (انتهای رشد رویشی)

 

مربعات

 

میانگین

      

درجه

آزادی

منابع

 تغییرات

پروتئین

کاروتنوئید

کلروفیل کل

کلروفیل b

کلروفیل a

وزن خشک

وزن تر

**9/1

**0029/0

**013/0

**002/0

**006/0

**9/952

**99527

2

زمان

**94/1

**02/0

**071/0

**012/0

**028/0

**4/109

**10680

3

غلظت

**7/1

**.004/0

**087/0

**022/0

**027/0

**2/243

**24177

6

زمان×غلظت

0328/0

00019/0

588/6

03/8

728/4

983/9

1288

24

خطا

98/14

18/9

53/16

11/12

27/22

22/10

01/11

  

ضریب تغییرات (%)

**: معنی دار در سطح احتمال 1 درصد

 

 

مقایسه میانگین برهمکنش غلظت و زمان نشان می­دهد که بیشترین میزان وزن تر و خشک در ابتدای رشد رویشی در غلظت 100 میکرومولار، هفته دهم و در انتهای رشد رویشی در هفته ششم، در دو غلظت 50 و 150 میکرومولار می­باشد. در هر مرحله اوایل رشد رویشی در غلظت 100 میکرومولار و در انتهای رشد رویشی در غلظت 50 میکرومولار در هفته ششم دارای بیشترین میزان کلروفیل a نسبت به سایر تیمارها بودند. بیشترین میزان کلروفیل a در ابتدای رشد علاوه بر هفته ششم در غلظت 100 میکرومولار هفته دهم نیز مشاهده گردید. کلروفیل b در هر دو مرحله رشد رویشی در هفته ششم بیشترین مقدار را داشت ولی این مقدار در ابتدای رشد رویشی در غلظت 100 میکرومولار و در انتهای رشد رویشی در غلظت50 میکرومولار بود. تغییرات کلروفیل کل نیز مشابه کلروفیل b بود (جداول 11 و 12). بیشترین میزان کاروتنوئید در هر دو مرحله رشد رویشی در غلظت 100 میکرومولار متیل جاسمونات بود اما در ابتدای رشد در هفته ششم و در انتهای رشد رویشی در هفته دهم بود. بیشترین میزان پروتئین در ابتدای رشد رویشی در غلظت 150 میکرومولار و هفته هشتم و در انتهای رشد رویشی در غلظت 100 میکرومولار در هفته ششم بود (جداول 11 و 12).

 

 

جدول 11- مقایسه میانگین برهمکنش غلظت متیل جاسمونات و زمان روی صفات مورفو-فیزیولوژیک بابونه آلمانی در اوایل رشد رویشی

غلظت (میکرومولار)

هفته

وزن تر

وزن خشک

کلروفیل a

کلروفیل b

کلروفیل کل

کاروتنوئید

پروتئین

0

6

36/21 e

03/2 ef

041/0 cde

024/0 c

064/0 cde

049/0 d

356/0 g

 

50

 

23/29 d

03/2 ef

043/0 cde

056/0 b

098/0 b

096/0 b

378/0 fg

 

100

 

86/19 e

06/1 g

067/ 0 a

08/0 a

148/0 a

145/0 a

828/0 d

 

150

 

70/13 f

6/1 f

037/0 def

03/0 c

067/0 cde

083/0 bc

817/0 d

 

0

8

53/24 de

2/2 de

048/0 cd

028/0 c

076/0 b-e

06/0 cd

868/0 d

50

40/39 c

8/2 c

025/0 f

025/0 c

049/0 e

055/0 d

898/0 d

100

60/28 d

66/2 cd

032/0 ef

025/0 c

056/0 cde

063/0 cd

645/0 e

150

26/37 c

79/2 c

032/0 ef

029/0 c

06/0 cd

068/0 cd

814/1 a

0

10

53/27 d

49/2 cde

037/0 def

031/0 c

068/0 cd

073/0 bcd

483/0 f

50

33/40 c

9/3 b

046/0 cde

053/0 b

099/0 b

07/0 cd

016/1 c

100

83/54 a

9/4 a

064/0 ab

024/0 c

087/0 bc

056/0 d

285/1 b

150

76/47 b

79/3 b

053/0 bc

028/0 c

08/0 bcd

052/0 d

046/1 c
                       

در هر ستون میانگین­هایی که دارای یک حرف مشترک هستند اختلاف آنها در سطح 5 درصد معنی­دار نمی­باشد.

 

جدول 12- مقایسه میانگین برهمکنش غلظت متیل جاسمونات و زمان روی صفات مورفو-فیزیولوژیک بابونه آلمانی در انتهای رشد رویشی

غلظت (میکرومولار)

هفته

وزن تر

وزن خشک

کلروفیل  a

کلروفیل b

کلروفیل کل

کاروتنوئید

پروتئین

0

6

352 bc

2/35 b

052/0 f

04/0 ef

092/0 f

073/0 g

779/0 fg

50

 

3/496 a

2/ 44 a

37/0 a

025/0 a

622/0 a

22/0 b

762/0 fg

100

 

7/346 bc

8/33 b

063/0 ef

061/0 d

125/0 ef

163/0 cd

235/3 a

150

 

450 a

86/42 a

116/0 d

028/0 f

144/0 def

111/0 ef

452/1 cd

0

8

7/334 bc

8/31 b

047/0 f

052/0 de

099/0 f

089/0 fg

713/1 bc

50

 

33/95 d

13/7 e

106/0 de

041/0 ef

147/0 def

115/0 e

693/0 fg

100

 

4/153 d

93/14 d

145/0 bcd

1/0 c

245/0 c

179/0 bc

927/0 ef

150

 

3/321 bc

6/31 b

156/0 bc

228/0 b

384/0 b

184/0 bc

856/1 b

0

10

7/300 c

2/26 c

065/0 ef

052/0 de

117/0 f

91/0 fg

546/0 g

50

 

364 b

33/34 b

1/0 de

087/0 c

186/0 d

195/0 b

486/0 g

100

 

378b

2/35 b

185/0 b

061/0 d

246/0 c

234/0 a

908/0 ef

150

 

7/346 bc

87/32 b

069/0 ef

1/0 c

168/0 de

155/0 d

162/1 de

در هر ستون میانگین­هایی که دارای یک حرف مشترک هستند اختلاف آنها در سطح 5 درصد معنی­دار نمی­باشد.

 

 

 

بحث و نتیجه گیری

افزایش وزن تر و خشک در اثر استفاده از الیسیتور می­تواند منجر به تولید افزایش زیست­توده این گیاه و در نهایت عملکرد زیستی و اسانسی آن شود. هم کاروتنوئید و هم پروتئین محلول برگی روند مشخصی در اثر کاربرد الیسیتور نداشتند ولی در کل افزایش هر دو در غلظت 250 میکرومولار مشهود بود. Ducaiva و همکاران (10) گزارش کردند که اسیدسالیسیلیک باعث افزایش میزان کلروفیل و پروتئین در گیاه بابونه آلمانی می­گردد. محلول­پاشی اسیدسالیسیلیک روی گیاه دارویی ریحان نیز سبب افزایش معنی­دار تعداد برگ در بوته، پرولین، درصد و عملکرد اسانس شد (4). تیمار بذور لوبیا چشم بلبلی با اسیدسالیسیلیک نیز موجب افزایش محتوای کلروفیل شده است (2). رسولی و همکاران (3) گزارش کردند که بیشترین وزن خشک گیاه استویا در شرایط کشت درون شیشه ای تحت تأثیر الیسیتورهای زیستی و غیر زیستی مربوط به عصاره مخمر در غلظت50 میلی­گرم بر لیتر بود که اختلاف معنی­داری با کیتوزان 200 و متیل جاسمونات (100 میلی­گرم بر لیتر) نداشت. همچنین نشان دادند که کلروفیل گیاه با افزایش غلظت الیسیتورها کاهش بیشتری دارد. نتایج آنها نشان داد که پروتئین گیاه تحت تأثیر غلظت­های مختلف هر سه الیسیتور کیتوزان، متیل جاسمونات و عصاره مخمر بطور معنی­داری کاهش یافت و با افزایش غلظت الیسیتورها کاهش محتوای پروتئین گیاه افزایش یافت. گزارشات ذکر شده با نتایج این تحقیق همسو هستند. مقایسه مقادیر صفات مورد بررسی در ابتدا و انتهای رشد رویشی نشان داد که اسید سالیسیلیک تا هفته دهم اثرات دراز مدت خود را حفظ کرده و بالاترین مقادیر اکثر صفات در هفته دهم بدست آمده است. 

نتایج بدست آمده در مورد اسیدجاسمونیک قابل پیش­بینی بود زیرا گیاهان در هفته دهم نسبت به سایر هفته­های محلول­پاشی، رشد بیشتری داشته و در نتیجه وزن بیشتری دارند اما بیشترین افزایش وزن گیاه در غلظت 100 میکرومولار در هفته دهم بدست آمد یعنی در هفته دهم غلظت 100 میکرومولار نسبت به سه غلظت دیگر وزن بیشتری تولید کرده و اختلاف معنی­داری با سایر غلظت­ها دارد. در کل، اسیدجاسمونیک در همه غلظت­های مورد استفاده باعث افزایش قابل توجه وزن خشک در بابونه آلمانی گردید که این امر می­تواند مرتبط با افزایش متابولیت­های اولیه و احتمالا متابولیت­های ثانویه در اثر محلول­پاشی با اسیدجاسمونیک باشد. بنظر می­رسد مقدار کاروتنوئید در مرحله اوایل رشد رویشی تغییر چندانی نکرده ولی تغییرات آن در اثر کاربرد الیسیتور در مرحله انتهای رشد رویشی کاملا مشهود است. بیشترین میزان پروتئین در هر دو مرحله رشدی، در غلظت 100 میکرومولار اسیدجاسمونیک در هفته­های ششم و دهم بود. درکل، تمامی غلظت­های مورد استفاده این الیسیتور باعث ایجاد تغییر در میزان پروتئین گیاه بابونه آلمانی شدند اما برترین غلظت 100 میکرومولار بود چون هم در ابتدا و هم در انتهای رشد رویشی باعث بیشترین میزان افزایش در پروتئین شده است که با نتایج مشاهده شده در دو قسمت قبل در یک راستا می­باشد. با توجه به افزایش میزان پروتئین امید می­رود که در اثر محلول­پاشی گیاه بابونه آلمانی با غلظت 100 میکرومولار اسیدجاسمونیک بتوان ماده موثره بیشتری از این گیاه برداشت کرد. همان­طور که مشاهده شد این روند افزایشی تا انتهای رشد رویشی و گل­دهی گیاه نیز حفظ می­شود و تاثیر بلند مدتی بر گیاه دارد در نتیجه انتظار می­رود در انتهای رشد و زمان برداشت گل، برتری گیاهان محلول­پاشی شده نسبت به شاهد حفظ شود. استفاده از اسیدجاسمونیک­ در گیاه صنوبر هیچ تاثیری بر میزان کلروفیل نداشته­ (9)، در حالی­که در گیاه آرابیدوپسیس، 7 روز پس از تیمار با متیل­جاسمونات (با غلظت 100 میکرومول) محتوای کلروفیل a و b کاهش یافته است (15). گیاهان در برابر غلظت­های متفاوت و الیسیتورهای متفاوت واکنش­های مختلفی را نشان می­دهند. مقایسه مقادیر صفات مورد بررسی در ابتدا و انتهای رشد رویشی نشان داد که اسید جاسمونیک تا هفته هشتم اثرات دراز مدت خود را حفظ کرده و بالاترین مقادیر اکثر صفات در هفته هشتم بدست آمده است. 

مقایسه مقادیر صفات مورد بررسی در ابتدا و انتهای رشد رویشی نشان داد که اثرات درازمدت متیل جاسمونات تا هفته ششم باقی می­ماند ولی اثرات اسید جاسمونیک تا هفته هشتم و اسیدسالیسیلیک تا هفته دهم ماندگاری داشتند. لذا بنظر می­رسد اثرات درازمدت اسیدسالیسیلیک بیشتر از اسید جاسمونیک و این نیز بهتر از متیل جاسمونات است. 

چون اسانس گیاه بابونه در گل­های آن می­باشد و گل­ها در انتهای دوره رشد رویشی ظاهر می­شوند، غلظت 100 میکرومولار برای افزایش میزان پروتئین بهتر می­باشد زیرا بیشترین میزان افزایش را در انتهای رشد رویشی داشته است. اما در کل نتایج حاصل از این تحقیق نشاندهنده این بودند که تمامی غلظت­های متیل جاسمونات می­تواند باعث افزایش میزان صفات مورد بررسی در آزمایش گردد اما غلظت­های پایین­تر (50 و 100 میکرومولار) تاثیر خود را تا انتهای رشد حفظ کرده و باعث افزایش میزان صفات در آن مرحله شده­اند. هرچه میزان کلروفیل، کاروتنوئید، پروتئین، وزن­ تر و خشک بیشتر شود، عملکرد نهایی گیاه بیشتر خواهد بود. افزایش کلروفیل باعث افزایش فتوسنتز شده و به رشد بیشتر و سریع­تر گیاه کمک می­کند. از طرف دیگر، میزان افزایش پروتئین می­تواند نشان از افزایش بیان ژن­ها و یا شاید افزایش مقدار متابولیت­های ثانویه در گیاه باشد که بسیار مفید و ارزشمند است و هدف اصلی در گیاهان دارویی نیز افزایش میزان متابولیت­های ثانویه است. الیته لازم است در تکمیل این پژوهش مقدار متابولیت­های ثانویه بابونه نیز اندازه گیری شود. هدفی که به دلایل کمبود بودجه و کشت گلدانی در اتاق رشد، موفق به پیگیری آن نشدیم. با وجود پژوهش­های متعددی مبنی بر نقش متیل جاسمونات در تخریب رنگیزه­های فتوسنتزی، Ueda و Saneiewski (26) گزارش کردند که در گیاه لاله، در حضور نور و با استفاده از متیل جاسمونات تشکیل کلروفیل a وb  تحریک شد. در پژوهشی دیگر نیز گزارش شد که جاسمونات­ها در غلظت 1/0 میکرو مولار باعث ترمیم رنگیزه­های فتوسنتزی در عدسک آبی شد (22). متیل جاسمونات با فعال کردن آنزیم­های آنتی اکسیدان در کلروپلاست از تخریب کلروفیل و کاهش فتوسنتز جلوگیری کرده و بدین ترتیب موجب بهبود در رشد و فعالیت گیاه می­شود (23). متیل جاسمونات با توجه به غلظت استفاده شده، گونه گیاهی و مرحله رشد تأثیرهای متفاوتی بر رشد و نمو گیاهان دارد. این ماده بطور معمول در غلظت­های بسیار پایین اثر مثبت دارد ولی در غلظت­های بالا تنش­زا می­باشد (19). علیخانی و همکاران (5) با بررسی تاثیر هورمون متیل جاسمونات بر تجمع کادمیوم، ظرفیت آنتی اکسیدانی و برخی صفات فیزیولوژیک دانه رست گندم(Triticum aestivum L.)   نشان دادند که اسپری برگی 10 میکرومولار متیل جاسمونات در گیاهان تحت تنش کادمیوم باعث افزایش میزان رنگیزه های فتوسنتزی (23 درصد) شد. نتایج آنها نشان داد که تیمار با 10 میکرومولار متیل جاسمونات، باعث افزایش حدود 28 درصد در میزان کلروفیل a ، 16 درصد در میزان کلروفیل b و 35 درصد در مقدار کاروتنوئید در غلظت300 میکرومولار کلرید کادمیوم نسبت به شاهد گردید.

بررسی اثرات کوتاه مدت و درازمدت سه نوع الیسیتور نشان داد که اسیدسالیسییک نسبت به اسید جاسمونیک و متیل جاسمونات اثرات ماندگار بیشتری دارد واگر هدف ما افزایش عملکرد گل و عملکرد اسانس است بهتر است از غلظت 250 میلی مولار اسیدسالیسیلیک استفاده گردد.

سپاسگزاری

از مجموعه مدیریتی و اجرایی دانشگاه یاسوج در تامین هزینه این پژوهش قدردانی می­شود.

  • 1- اﻣﯿﺪﺑﯿﮕﯽ، ر. 1379. رﻫﯿﺎﻓﺖﻫﺎی ﺗﻮﻟﯿﺪ و ﻓﺮآوری ﮔﯿﺎﻫﺎن داروﯾﯽ. اﻧﺘﺸﺎرات طراحان نشر. ﺟﻠﺪ اول. ﭼﺎپ دوم. 286 ص.

    2- پاک مهر، آ. 1388. اثر اولیه اسید سالیسیلیک بر برخی خصوصیات مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی نخود فرنگی تحت تنش آبی. پایان نامه کارشناسی ارشد، دانشکده کشاورزی، دانشگاه زنجان.

    3- رسولی، د.، ملکی، ب.، جعفری، ح. و زند، ن. 1400. رشد و تکثیر شاخساره و برخی پارامترهای بیوشیمیایی گیاه استویا در شرایط کشت درون شیشه ای تحت تأثیر الیسیتورهای زیستی و غیر زیستی. مجله پژوهشهای گیاهی (مجله زیست شناسی ایران)، 34(4): 1-13.

    4- رمرودی، م. و خمر، ع. ر. 1392. اثر متقابل اسید سالیسیلیک و تیمارهای مختلف آبیاری بر برخی ویژگی­های کمی و کیفی و تنظیم­کننده­های اسمزی ریحان. نشریه تحقیقات کاربردی اکوفیزیولوژی گیاهان، 1(1): 32-19.

    5- علیخانی، ع.، عباسپور، ح.، صفی پور افشار، ا. و متولی زاده کاخکی ع. ر. 1398. تاثیر هورمون متیل جاسمونات بر تجمع کادمیوم، ظرفیت آنتی اکسیدانی و برخی صفات فیزیولوژیک دانه­رست گندم (Triticum aestivum L.)  . مجله پژوهشهای گیاهی (مجله زیست شناسی ایران)، 32(4): 897-886 .

    6- کرامت، ب. و دانشمند، ف. 1391. نقش دوگانه متیل­جاسمونات بر عملکردهای فیزیولوژیک در گیاه سویا (Glycine max L.). مجله فرآیند و کارکرد گیاهی، 1(1): 38-26.

    7- کهن­مو، م. ا.، مدرسی، م. و باقری کاهکش، ز. 1395. تاثیر محلول­پاشی سالیسیلیک اسید بر صفات مورفولوژیک و بیوشیمیایی بابونه (Matricaria chamomilla L.) در شرایط آب و هوایی استان بوشهر. دوماهنامه علمی-پژوهشی تحقیقات گیاهان دارویی و معطر ایران، 32(3): 435-428.

     

    • Arnon, A. N. 1967. Method of extraction of chlorophyll in the plants. Agronomy Journal, 23:112-121.
    • Babst, B. A., Ferrieri, R. A., Gray, D. W., Lerdau, M., Schlyer, D. J., Schueller, M., Thrope, M. R., and Orians, C. M. 2005. Jasmonic acid induces rapid changes in carbon transport and partitioning in Populus. New Phytologist, 167: 63-72.
    • Ducaiova, Z., Petrulova, V., and Repcak, M. Salicylic acid regulates secondary metabolites content in leaves of Matricaria chamomilla. Institute of Botany, Slovak Academy of SciencUes, 68: 904-909.
    • Farooq, M., Wahid, A., Lee, D. J., Cheema, S. A., and Aziz, T. 2010. Comparative time course action of the foliar applied glycinebetaine, salicylic acid, nitrous oxide, brassinosteroids and spermine in improving drought resistance of rice. Journal of Agriculture Crop Scince, 196: 336-345.
    • Goeschl, T. 2002. Stakes in the evolutionary race: The economic value of plants for medicinal application. Journal of Herbs, Spices and Medicinal Plants, 9: 373-388.
    • Hayat, Q., Hayat, S., Irfan, M., and Ahmad, Q. Effect of exogenous salicylic acid underchanging environment: A Review of Environmental Experimental Botany, 68: 14-25.
    • Horvath, E., Szalai, G., and Janda, T. 2007. Induction of abiotic stress tolerance by salicylic acid signaling. Journal Plant Growth Regulation, 26: 290-300.
    • Jung, S. 2004. Effect of chlorophyll reduction in Arabidopsis thaliana by methyl jasmonate or norflurazon on antioxidant systems. Journal of Plant physiology and Biochemistry, 42: 231-255.
    • Kovacik, J., Gruz, J., Backor, M. Strnad, M., and Repcak, M. 2009. Salicylic acid-induced changes to growth and phenolic metabolism in Matricaria chamomilla Physiology and biochemistry, 28: 135-143.
    • Lichtenthaler, H. K. 1987. Chlorophylls and carotenoids: pigments of photosynthetic biomembranes. Methods in Enzymology, 148: 350-38.
    • Liu, X., and Huang, B. 2000. Heat stress injury in relation to membrane lipid peroxidation in creeping. Crop Science, 40: 503-510.
    • Lorenzo, O. 2003. Ethylene response factor 1 integrates signals from ethylene and jasmonate pathways in plant defense. Plant and Cell, 15:165-178.
    • Maibangsa, S., Thangaraj, M., and Roy, B. 2001. Alleviation of low irradiance stress in rice (Oryza sativa ) by growth regulators. Annals of plant Physiology, 13(2): 133-142.
    • Metwally, A., Finkemeier, I., George, M., and Dietz, K. 2003. Salicylic acid alleviates the cadmium toxicity in barley seedling. Plant Physiology, 132: 272-281.
    • Piotrowska, A., Bajguz, A., Godlewska Zylkiewicz, B., and Czerpak, R. 2009. Jasmonic acid modulator of lead toxicity in aquatic plant Wolffia arrhiza (Lemnaceae). Environmental and Experimental Botany, 66: 507-513.
    • Popova, L., Ananieva, E., Hristova, V., Christov, K., Georgieva, K., Alexieva, V., and Stoinova, Z. H. 2003. Salicylic acid and methyl jasmonate induced protection on photosynthesis to paraquat oxidative stress. Bulgarian Journal of Plant Physiology, 18: 133-152.
    • Schaller, F. 2001. Enzymes of the biosynthesis of octadecanoid-derived signaling molecules. Journal of Experimental Botany, 52: 11-23.
    • Taguchi, G., Yazawa, T., Hayashida, N., and Okazaki, M. 2001. Molecular cloning and heterologous expression of novel glucosyltransferases from tobacco cultured cells that have broad substrate specificity and are induced by salicylic acid and auxin. European Journal of Biochemistry, 268(14): 4086-94.
    • Ueda, J., and Saniewski, M. 2006. Methyl jasmonate–induced stimulation of chlorophyll formation in the basal part of tulip bulbs kept under natural light conditions. Journal of Fruit and Ornamental Plant Reserch, 14: 199-210.
    • Yu, K.W., Gao, W., Hahn. E. J., and Paek, K. Y. 2002. Jasmonic acid improves ginsenoside accumulation in adventitious root culture of Panax ginseng A. Meyer Biochemical Engineering Journal, 11: 211–5.
    • Zhao, J., Davis, L. C., and Verpoorte, R. 2005. Elicitor signal transduction leading to production of plant secondary metabolites. Biotechnology Advances, 23: 283-333.
Journal of Plant Research (Iranian Journal of Biology)
Volume 37, Issue 2
Spring 2024
Pages 185-202

  • Receive Date 26 September 2021
  • Revise Date 08 March 2022
  • Accept Date 02 March 2022