Effect of end-of-season drought stress on yield, yield components and some morphological and phenological characteristics of bread wheat (Triticum aestivum L.)

Document Type : Research Paper

Authors

1 Master Plant Breeding Department,, University of Tehran, Tehran, I.R. of Tehran

2 Assistant Professor Islamic Azad University, Tehran, I.R. of Iran

Abstract

To evaluate the effect of drought stress on grain yield, yield component, morphologic and phonological traits on 30 genotypes of wheat, an experiment in the form randomized complete block with three replication at 2 levels of irrigation (normal and stress), was carried out. Results showed that the studied genotypes were significantly different in terms of grain yield, 100-seed weight, number of seeds per pod, number of pods per plant, day to maturity, and seed size under stress and non-stress conditions. According to the results, it can be seen that Kavir, Pishtaz and Helmand cultivars showed the lowest yield reduction and Navid, Karim and Alvand cultivars showed the highest grain yield decrease among all cultivars. The analysis of tolerance index correlation showed index of tolerance stress, using mean and using numeral mean are the best indexes for identifying genotype with high yield in this test According to the results of phenotypic correlations, stepwise regression, path analysis and principal component analysis in both normal and stress conditions, it can be concluded that, expected that the traits of number of spike in plant, total spikes weight, biological yield, main spike of weight, were most important and effective traits affecting yield and considering that among the genotypes, The highest diversity was observed for these traits, therefore selecting and breeding for these traits can ideally be improved the yield Genotype grouping in both conditions was conducted based on studied traits with UPGMA method, in both conditions investigated genotypes were grouped in five clusters.

Keywords

اثر تنش خشکی انتهای فصل بر عملکرد، اجزای عملکرد و برخی خصوصیات مورفولوژیک و فنولوژیک ارقام گندم نان

محمددشتکی1، محمدرضا بی همتا2*، اسلام مجیدی1 و رضا عزیزی نژاد1

1 ایران، تهران، دانشگاه آزاد اسلامی واحد علوم و تحقیقات تهران، گروه اصلاح نباتات

2 ایران، کرج، دانشگاه تهران، دانشکده کشاورزی

تاریخ دریافت: 30/10/1399          تاریخ پذیرش: 20/10/1400

چکیده

خشکی از مهم ترین عوامل محدود کننده رشد در گیاهان محسوب می شود. به‌منظور بررسی اثر تنش خشکی بر عملکرد دانه، اجزای عملکرد و برخی خصوصیات مورفولوژیک و فنولوژیک تعداد 30 رقم گندم در آزمایشی در قالب طرح بلوک­های کامل تصادفی در سه تکرار و دو سطح آبیاری نرمال و تنش (به‌ترتیب با 70 و 130 میلی­متر تبخیر تجمعی از تشتک تبخیر کلاس A) ارزیابی شدند. نتایج نشان داد که ژنوتیپ‌های موردبررسی ازنظر عملکرد دانه، وزن صد دانه، تعداد دانه در غلاف، تعداد غلاف در بوته، روز تا مرحله رسیدگی، اندازه بذر در شرایط تنش و بدون تنش تفاوت معنی‌داری با هم داشتند. با توجه به نتایج،  مشاهده می‌شود که ارقام کویر، پیشتاز و هیرمند کمترین کاهش عملکرد و ارقام نوید و کریم و الوند بیشترین کاهش عملکرد دانه را از میان کل ارقام نشان دادند از بررسی ضرایب همبستگی در هر دو شرایط صفات وزن سنبله اصلی، وزن کل سنبله‌ها، عملکرد بیولوژیک، بیشترین همبستگی مثبت و تأثیر را در افزایش عملکرد داشتند. نتایج تجزیه رگرسیون و علیت نشان داد که به ترتیب صفات تعداد سنبله در بوته، شاخص برداشت و وزن کل سنبله‌ها بیشترین تأثیر را در عملکرد دانه در هر دو شرایط داشتند. تجزیه به عامل­ها، نتایج همبستگی و تجزیه­های علیت را تایید نمود. تجزیه خوشه­ای ژنوتیپ‌های گندم را در 5 گروه مجزا با خصوصیات درون‌گروهی مشابه و بین گروهی غیرمشابه قرار داد؛ بنابراین با توجه به نتایج حاصل می‌توان از این صفات به‌عنوان ملاک گزینش در جهت بهبود اجزای عملکرد در برنامه‌های اصلاحی استفاده کرد.

واژه های کلیدی: تنش کم‌آبی، عملکرد، همبستگی، تجزیه علیت، تجزیه به مؤلفه‌های اصلی، تجزیه خوشه­ای،

* نویسنده مسئول، تلفن:   09121594338 ، پست الکترونیکی: mrghanad@ut.ac.ir 

مقدمه

 

با برآورد افزایش جمعیت جهان تا سال 2030 به حدود تقریبی 8 میلیون نفر تأمین امنیت غذایی با چالش‌های عمده‌ای مواجه خواهد شد (22). گندم
(Triticum aestivum L.) مهم‌ترین گیاه زراعی و استراتژیک می‌باشد که در محدوده وسیعی از شرایط آب و هوایی جهان ازجمله کشور ما رشد و نمو می‌کند و ازنظر سطح و ارزش غذایی بیشترین نقش را در تأمین امنیت غذایی جهان دارد. همچنین این محصول تأمین‌کننده حدود 20% از کالری و پروتئین موردنیاز بشر می‌باشد (7 و 8). گیاهان زراعی همواره در معرض تنش­های محیطی مختلفی قرار می­گیرند. این تنش­ها که رشد و توسعه گیاه را تحت تأثیر قرار می‍دهند و درنهایت باعث کاهش عملکرد گیاه می­شوند (11).  کم‌آبی و یا تنش خشکی یکی از این تنش­های محیطی تاثیرگزار در مناطق خشک و نیمه‌خشک است که عملکرد گیاه را به علت تأثیر منفی در میزان فتوسنتز به علت بسته شدن روزنه‌ها، کمبود مواد فتوسنتزی لازم برای پر کردن دانه‌ها و کاهش دوره پر­شدن دانه‌ها بیشتر از سایر تنش­های محیطی کاهش می­دهد (19).  تنش خشکی با شدت تنش و گونه گیاهی ممکن است تا %70 از عملکرد محصول را کاهش دهد (9).  حدود %33 از سطح زیر کشت گندم دنیا و %55 اراضی تحت کشت گندم کشورهای درحال‌توسعه ازجمله ایران به نحوی تحت تأثیر تنش خشکی قرار دارد.

با توجه به شرایط آب و هوایی و وسعت کشت گندم در ایران و مصادف شدن آن  با بروز تنش خشکی در مراحل انتهایی فصل رشد، شناسایی، انتخاب روش اصلاحی مناسب و استفاده از معیارهای انتخاب صحیح و قابل کاربرد جهت معرفی ارقام متحمل به خشکی که در شرایط محدودیت آب بتوانند عملکرد قابل قبولی داشته باشد از اهمیت خاصی برخوردار است. با گسترش نیازهای روزافزون غذایی بشر در آینده نزدیک و گسترش فعالیت‌های کشاورزی به مناطق با حاصلخیزی کمتر، محدودیت آب اهمیت بیشتری خواهد یافت (12).

تاکنون روش‌های مختلفی برای ارزیابی واکنش گیاهان زراعی نسبت به انواع تنش‌ها ابداع‌شده و مورداستفاده به‍نژادگران قرارگرفته است. تحقیقات نشان می‌دهد اعمال تنش خشکی آخر فصل در گندم باعث کاهش عملکرد دانه و اجزای عملکرد مانند تعداد دانه در سنبله، وزن هزار دانه و بیوماس می‌شود (14 و18 و 16). همچنین کمبود آب در مرحله بعد از گلدهی می‌تواند باعث کاهش عملکرد دانه از طریق تعداد سنبله و باروری سنبلچه‌ها گردد. مطالعه ویژگی‌های فیزیولوژیکی و عملکرد گندم تحت شرایط تنش خشکی در مراحل ظهور سنبله و گرده‌افشانی نشان می‌دهد که تعداد دانه، عملکرد دانه، عملکرد بیولوژیک و شاخص برداشت از مهم‌ترین صفات مؤثر در انتخاب ارقام با عملکرد بالا هستند که تحت شرایط تنش خشکی در مرحله گرده‌افشانی، بیشتر کاهش پیدا می‌کنند (1 و 15).

همچنین محققین متعدد گزارش کردند که مناسب‌ترین رقم آن است که در شرایط بارندگی مطلوب عملکرد بالایی داشته و در شرایط کمبود بارندگی کاهش اندکی در عملکرد دانه روی دهد (13 و 20). هدف اصلی این‌گونه آزمایش‌ها انتخاب ژنوتیپ‌هایی است که به هر دو شرایط فوق سازگار باشند.

تجزیه به عامل‌ها یک روش پیشرفته آماری در بررسی ارتباط بین متغیرها است که عمد ه ترین هدف آن، کاهش حجم داده‌ها و تعیین مهم‌ترین متغیرهای مؤثر در شکل‌گیری پدیده‌ها است (6). مطالعه تنوع از طریق بررسی درجه شباهت و تفاوت افراد نمونه و گروه‌بندی آن‌ها نیز امکان‌پذیر است تجزیه خوشه‌ای ازجمله روش‌های مناسب گروه‌بندی است که کاربرد زیادی را در بررسی تنوع جغرافیایی ژنتیکی، انتخاب والدین، تعیین نحوه تکامل گیاهان زراعی و بررسی اثرات متقابل ژنوتیپ و محیط دارد (17 و 24).

هدف از این تحقیق بررسی اثر تنش خشکی آخر فصل بر عملکرد و اجزای آن و انتخاب ژنوتیپ‌های متحمل به خشکی در 30 ژنوتیپ گندم‌های اصلاح‌شده جدید در سال‌های اخیر در موسسه تحقیقات  اصلاح بذر و موسسه تحقیقات دیم کشور، ارزیابی رابطه عملکرد دانه با سایر صفات با استفاده از روش‌های آماری و همچنین تعیین روابط علت و معلولی صفات از طریق تجزیه علیت و تجزیه به مؤلفه‌ها و گروه‌بندی ژنوتیپ‌ها با تجزیه خوشه‌ای می‌باشد.

مواد و روشها

در این پژوهش به‌منظور بررسی اثر تنش خشکی آخر فصل بر روی صفات عملکرد و اجزای عملکرد 30 رقم گندم (میهن، آروم، نوید، الوند، زرین، زارع، سایسون، الموت، گاسکوژن، حیدری، ریژاو، باران، کریم، کوهدشت، پیشگام، استار، پیشتاز، قدس، مرودشت، سرداری، کویر، دز، ویریناک، البرز، هیرمند، روشن، زاگرس، بزوستایا، آذر و سیروان) انتخاب (جدول1) و در قالب بلوک‌های کامل تصادفی با سه تکرار به‌صورت دو آزمایش جداگانه در دو شرایط بدون تنش و تحت تنش رطوبتی در مزرعه تحقیقاتی پردیس کشاورزی دانشگاه تهران واقع در کرج در دو سال زراعی  مورد بررسی قرار گرفتند.

یادداشت‌برداری‌ها و اندازه‌گیری‌های لازم از 10 بوته که به‌صورت تصادفی انتخاب‌شده بودند انجام گرفت. صفات موردبررسی شامل ارتفاع گیاه، طول پدانکل، تعداد سنبلچه در سنبله‌ی اصلی، طول سنبله، طول ریشک، طول برگ پرچم، قطر ساقه اصلی، روز تا ساقه دهی، روز تا خوشه‌دهی، روز تا 50% گلدهی، روز تا رسیدن، وزن دانه  سنبله اصلی، تعداد دانه سنبله اصلی،  وزن سنبله‌های فرعی، عملکرد دانه تک بوته به گرم، وزن صد دانه، عملکرد بیولوژیک و شاخص برداشت می‌باشد. پس از اندازه­گیری و محاسبات صفات اندازه‌گیری شده و آزمون نرمال بودن داده‌ها، تجربه واریانس مرکب، ضرایب همبستگی، تجزیه رگرسیون، تجزیه به مؤلفه‌های اصلی با چرخش وریماکس و تجزیه خوشه‌ای جهت گروه‌بندی ژنوتیپ‌ها به‌منظور انتخاب والدین در برنامه‌های تلاقی به نژادی انجام پذیرفت. آنالیزها با استفاده از نرم‌افزارهای،SAS ، SPSS 19،16 Minitab و Stat Graphics صورت پذیرفت.

نتایج و بحث

نتایج تجزیه واریانس مرکب داده‌های حاصل از دو محیط (مکان) و در دو سال اجرای آزمایش (جدول 2) وجود تفاوت معنی‌دار در سطح احتمال 1%  بین ایستگاه‌ها، سال‌ها، ارقام و اثرات دوگانه و سه‌گانه برخی منابع را نشان داد. مشاهده اختلاف بسیار معنی‌دار بین ارقام ازنظر کلیه صفات به‌جز صفت تعداد روز تا رسیدن در سطح احتمال 1%  بیانگر وجود تنوع ژنتیکی بین ارقام است. همچنین نتایج میانگین صفات اندازه‌گیری شده (جدول 1) نشان می‌دهد که در سال اول آزمایش رقم‌های زاگرس و باران پر محصول ترین رقم‌ها در شرایط نرمال و در سال دوم کریم و آذر پر محصول ترین رقم‌ها در شرایط نرمال بودند. درحالی‌که در شرایط تنش در سال اول آزمایش رقم‌های هیرمند و کوهدشت و در سال دوم کویر و هیرمند بیشترین عملکرد دانه را داشتند که وجود تفاوت معنی‌داری را در عکس‌العمل ارقام  به تنش خشکی  را نشان می‌دهد. برای مثال رقم کویر پایین‌ترین عملکرد دانه را در سال اول در شرایط نرمال داشت درحالی‌که همین رقم بالاترین عملکرد دانه را در شرایط تنش خشکی در سال دوم را نشان داد. کاهش رطوبت خاک در دوره پر شدن دانه، به علت ایجاد اختلال در فتوسنتز جاری، از طریق کاهش وزن دانه، باعث کاهش عملکرد دانه در گندم می‌شوند. تحقیقات نشان می‌دهد که صفاتی مانند وزن دانه در سنبله، وزن هزار دانه، عملکرد بیولوژیک و عملکرد تک سنبله، به‌ویژه عملکرد دانه، در تنش خشکی حساسیت بیشتری نسبت به ارتفاع بوته و تعداد دانه در سنبله دارد (15).

با توجه به نتایج حاصل از تفاضل عملکرد در شرایط نرمال با عملکرد در شرایط تنش (جدول1) مشاهده می‌شود که ارقام کویر، پیشتاز و هیرمند کمترین کاهش عملکرد و ارقام نوید و کریم و الوند بیشترین کاهش عملکرد دانه را از میان کل ارقام نشان دادند. با توجه به نتایج حاصل از تفاضل عملکرد در شرایط نرمال با عملکرد در شرایط تنش (جدول1) مشاهده می‌شود که ارقام کویر، پیشتاز و هیرمند کمترین کاهش عملکرد و ارقام نوید و کریم و الوند بیشترین کاهش عملکرد دانه را از میان کل ارقام نشان دادند. لازم به ذکر است که از سه استراتژی مقاومت به خشکی(1- هر نوع ارزیابی ژنوتیپ‌ها در شرایط نرمال و رتبه‌بندی آن‌ها، برای شرایط تنش هم صادق است. 2- اصلاح برای تنش باید در محیط تنش انجام گیرد (10). 3- اصلاح در دو محیط مستقل است ولی قابل‌جمع در یک ژنوتیپ خواهد بود.)، در آزمایش ما استراتژی سوم صادق بود. بنابراین به نظر می‌رسد که پتانسیل عملکرد بالا تحت شرایط مطلوب لزوماً در شرایط تنش خشکی نیز حاصل نمی‌شود.

 

 

جدول 1- نام و مشخصات ارقام گندم نان (معرفی ارقام زراعی، 1394)

ردیف

نام رقم

سال معرفی

تنش خشکی

تیپ رشد

نوع کشت

96-95

96-95

97-96

97-96

نرمال

تنش

نرمال

تنش

1

میهن

1389

مقاوم

زمستانه

آبی

9/9b-e

8/4bc

1/23g-i

8/14i-l

2

اروم

1390

 حساس

 بینابین

آبی

2/13b-d

7/5bc

5/21h-k

8/16f-i

3

نوید

1369

 حساس

بینابین

آبی

2/14a-c

7/6a-c

4/24e-g

2/8n

4

الوند

1374

نسبتاً مقاوم

بینابین

آبی

3/11b-e

5bc

5/22g-j

2/14j-l

5

زرین

1374

حساس

بینابین

آبی

9/10b-e

5/5bc

3/26c-e

7/15h-j

6

زارع

1389

مقاوم

بینابین

آبی

3/11b-e

3/5bc

3/21h-k

1/15i-k

7

سایسون

1373

حساس

زمستانه

آبی

10b-e

5bc

2/21i-l

9/19c-e

8

الموت

1374

حساس 

زمستانه

آبی

3/8de

1/5bc

7/20j-l

6/18d-f

9

گاسکوژن

1373

حساس

زمستانه

آبی

1/9c-e

5/6a-c

5/23f-i

19c-f

10

حیدری

1394

مقاوم

 بینابین

آبی

2/11b-e

8/6a-c

22g-j

1/19c-f

11

ریژوا

1391

مقاوم

دیم

دیم

1/9c-e

4/5bc

1/26c-e

1/15i-k

12

باران

1393

مقاوم

دیم

دیم

5/15ab

1/6a-c

7/25d-f

2/21cd

13

کریم

1394

مقاوم

بهاره

دیم

6/11b-e

2/7a-c

5/33a

2/18e-h

14

کوهدشت

1379

مقاوم

بهاره

دیم

11b-e

9ab

4/23f-i

1/25b

15

پیشگام

1387

مقاوم

 

آبی

1/12b-e

9/7a-c

7/15m

4/11m

16

استار

1374

حساس

بهاره

آبی

7/9c-e

5/6a-c

27cd

4/24b

17

پیشتاز

1381

مقاوم

بهاره

آبی

8/6e

6/4c

9/16m

4/20c-e

18

قدس

1368

حساس

بینابین

آبی

2/10b-e

6/6a-c

1/17m

16g-j

19

مرودشت

1378

حساس

بهاره

آبی

5/10b-e

7/5bc

5/23f-i

3/18e-g

20

سرداری

1309

 مقاوم

زمستانه

دیم

7/10b-e

1/5bc

9/16m

7/12k-m

21

کویر

1376

مقاوم

بهاره

آبی

9/6e

3/5bc

1/23g-i

5/29a

22

دز

1381

مقاوم

بهاره

آبی

7/13a-d

1/5bc

7/23f-h

3/18e-g

23

ویریناک

 

حساس

بهاره

آبی

9/12b-d

7/6a-c

5/19l

3/14i-l

24

البرز

1357

 حساس

بینابین

آبی دیم

3/13b-d

7a-c

4/15m

4/12m

25

هیرمند

1370

مقاوم

بهاره

آبی

2/11b-e

8/9a

3/27cd

6/25b

26

روشن

1337

مقاوم

بینابین

آبی

1/11b-e

5bc

2/24e-g

6/18d-f

27

زاگرس

1375

مقاوم

بهاره

آبی

6/18a

8/8ab

8/22g-k

19c-f

28

بزوستایا

1348

 حساس

زمستانه

آبی

9c-e

5bc

5/20kl

19c-f

29

آذر

1335

مقاوم

بینابین

دیم

11b-e

7/5bc

4/30b

8/20c-e

30

 سیروان

1390

مقاوم 

 بهاره

آبی

4/13b-d

7/7a-c

2/28c

4/21c

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

تحت شرایط تنش رطوبتی (جدول 3)، همبستگی مثبت معنی‌داری در سطح احتمال 1% به ترتیب بین صفات وزن کل سنبله‌ها، عملکرد بیولوژیک، وزن سنبله اصلی، شاخص برداشت، طول سنبله، وزن صد دانه، قطر ساقه و تعداد سنبله در بوته با عملکرد دانه مشاهده شد و کمترین مقدار همبستگی در عملکرد دانه با طول برگ پرچم مشاهده شد.

در این آزمایش به ترتیب صفات وزن سنبله اصلی، وزن کل سنبله‌ها، عملکرد بیولوژیک، طول سنبله و شاخص برداشت بیشترین تأثیر را در افزایش عملکرد دانه در هر دو شرایط کشت به خود اختصاص دادند. برخی محققین با مطالعه صفات مختلف در گندم دوروم، عملکرد کاه، تعداد دانه در سنبله و طول سنبله را دارای یک همبستگی مثبت و قوی با عملکرد دانه دانستند (4). به نظر می‌رسد که عملکرد بیولوژیک بالا و داشتن ذخایر فتوسنتزی بیشتر، عملکرد دانه کافی تحت هر دو شرایط محیطی را فراهم کرده است. محمدی و همکاران (2011) بامطالعه بررسی عملکرد و  اجزای عملکرد ژنوتیپ‌های گندم گزارش کردند عملکرد بیولوژیکی و شاخص برداشت از مؤثرترین متغیرها روی عملکرد دانه هستند. محققان متعددی گزارش دادند که ارقام جو و گندم با پتانسیل عملکرد پایین برای  شرایط تنش، مؤثرتر و دارای عملکرد بیشتری هستند (10).

تجزیه رگرسیون گام‌به‌گام: نتایج تجزیه رگرسیون گام‌به‌گام صفات ارقام گندم تحت تیمار بدون تنش خشکی (جدول 4) نشان داد که به ترتیب صفات تعداد سنبله در بوته، شاخص برداشت، وزن کل سنبله‌ها و وزن سنبله اصلی 5/94 درصد از تغییرات عملکرد دانه در بوته را توجیه کردند.

 

جدول 4- تجزیه رگرسیون مرحله‌ای بین عملکرد دانه و سایر صفات در شرایط نرمال

مرحله

صفات

a

b1

b2

b3

b4

R2 تصحیح‌شده

P-value مدل

1

تعداد سنبله در بوته

93/4

491/0

 

 

 

639/0

<001/0

2

شاخص برداشت

-656/1/

45/0

181/0

 

 

711/0

<001/0

3

وزن کل سنبله‌ها

-56/16

091/0

438/0

321/0

 

935/0

<001/0

4

وزن سنبله اصلی

-89/15

09/0

457/0

347/0

-229/0

945/0

<001/0

Y = -89/15+ 09/0 X1 + 457/0 X2 + 347/0 X3 – 229/0 X4

 

همچنین نتایج تجزیه رگرسیون گام‌به‌گام در شرایط تنش (جدول 5) نشان داد که به ترتیب صفات تعداد سنبله در بوته، شاخص برداشت و وزن کل سنبله‌ها 93 درصد از تغییرات عملکرد دانه در بوته را توجیه کردند که این صفات در شرایط بدون تنش نیز به‌عنوان مهم‌ترین صفات تأثیرگذار بر عملکرد اقتصادی دانه نقش داشتند. آقایی سربرزه و امینی (1390) با رگرسیون مرحله‌ای نشان دادند که در گندم‌های نان بومی، صفات تعداد دانه در سنبله و عملکرد بیولوژیکی اثر مثبت و معنی‌داری بر عملکرد دانه داشتند (2). با توجه به نتایج حاصل می‌توان از این صفات به‌عنوان ملاک گزینش در جهت بهبود اجزای عملکرد در برنامه‌های اصلاحی استفاده کرد. البته صرفاً از طریق رگرسیون نمی‌توان به معرفی شاخص انتخاب اقدام نمود و باید از روش‌های دیگری نظیر تجزیه علیت استفاده نمود.

 

 

جدول  5- تجزیه رگرسیون مرحله‌ای بین عملکرد دانه و سایر صفات در شرایط تنش خشکی

مرحله

صفات

a

B1

B2

B3

R2 تصحیح‌شده

P-value مدل

1

تعداد سنبله در بوته

141/1

609/0

   

709/0

<001/0

2

شاخص برداشت

-054/6

584/0

197/0

 

858/0

<001/0

3

وزن کل سنبله‌ها

-89/11

083/0

334/0

31/0

928/0

<001/0

Y = -89/11+ 083/0 X1 + 334/0 X2 + 31/0 X3

 

تجزیه علیت: در تجزیه علیت با توجه به نتایج (جدول‍های 6 و 7) صفات تعداد سنبله در بوته، شاخص برداشت، وزن کل سنبله‌ها و وزن سنبله اصلی در هر دو شرایط به‌عنوان متغییر مستقل وارد مدل رگرسیونی شدند.  تجزیه علیت درمجموع در شرایط نرمال صفت تعداد سنبله در بوته دارای بیشترین اثر مستقیم  بر عملکرد (87/0) و همچنین بیشترین اثر غیرمستقیم از طریق وزن کل سنبله‌ها (25/0 گرم) بود. در شرایط تنش بیشترین اثر مستقیم را صفت وزن کل سنبله‌ها (85/0) بر عملکرد داشت و بیشترین اثر غیرمستقیم را نیز همانند شرایط نرمال صفت تعداد سنبله در بوته از طریق وزن کل سنبله‌ها (29/0) داشت.

خزایی (1392) در تجزیه علیت، صفات تعداد دانه در خوشه و وزن صد دانه را دارای اثر مستقیم بالا بر عملکرد دانه گندم دانست (5).

یودین و همکاران (1997) اعلام کردند که تعداد سنبلچه در سنبله و تعداد پنجه بیشترین اثر مستقیم را بر عملکرد دانه دارند. از ﻣﻘﺎﯾﺴﻪ رواﺑﻂ ﺑﯿﻦ ﺻﻔﺎت در دو ﻣﺤﯿﻂ ﺗﻨﺶ و ﺑـﺪون ﺗـﻨﺶ ﺧـﺸﮑﯽ می‌توان نتیجه گرفت ﮐﻪ ﺷﺮاﯾﻂ ﻣﺤﯿﻄﯽ ﺗﺄﺛﯿﺮ زﯾﺎدی ﺑﺮ اﯾﻦ رواﺑﻂ داﺷﺘﻪ و ﻟﺬا ﺗﻌﯿﯿﻦ شاخص‌های اﻧﺘﺨﺎب ﻣﺆﺛﺮ در ﺑﻬﺒﻮد ﻋﻤﻠﮑﺮد داﻧﻪ ﺑﺮای ﻫﺮ ﻣﺤﯿﻂ ﺑﺎﯾﺴﺘﯽ ﺑﺎ ﺗﻮﺟﻪ ﺑﻪ ﺷﺮاﯾﻂ آن ﺻﻮرت ﮔﯿﺮد (21).

منفی بودن قابل‌توجه شاخص برداشت از طریق تعداد سنبله در بوته در تنش، نشان می‌دهد که هرچند افزایش تعداد دانه موجب افزایش عملکرد می‌شود ولی در شرایطی می‌تواند از طریق افزایش تعداد سنبله در بوته (افزایش تراکم) منجر به کاهش وزن هزار دانه و کاهش عملکرد شود. نتایج با نتایج پوردانش و همکاران (1393) و خزایی (1390) انطباق دارد (3 و 5).

جهت رسم نمودار پراکنش ارقام و یافتن بهترین ارقام متحمل به تنش تجزیه به مولفه های اصلی انجام شد.

 

 

جدول 6-  تجزیه ضرایب همبستگی ژنتیکی به اثر مستقیم و غیرمستقیم برای عملکرد دانه در شرایط غیر تنش

 

 

 

 

اثرات غیرمستقیم از طریق

 

صفات

همبستگی ژنتیکی با عملکرد دانه

اثر مستقیم

1

2

3

4

1

تعداد سنبله در بوته

35/0

87/0

-

23/0

25/0

-11/0

2

شاخص برداشت

46/0

29/0

006/0

-

15/0

01/0

3

وزن کل سنبله‌ها

81/0

66/0

03/0

07/0

-

05/0

4

وزن سنبله اصلی

54/0

08/0

-01/0

04/0

4/0

-

 

باقیمانده

51/0

 

 

 

 

 

 

جدول 7-  تجزیه ضرایب همبستگی ژنتیکی به اثر مستقیم و غیرمستقیم برای عملکرد دانه در شرایط تنش

 

 

 

 

اثرات غیرمستقیم از طریق

 

صفات

 همبستگی ژنتیکی با عملکرد دانه

اثر مستقیم

1

2

3

1

تعداد سنبله در بوته

43/0

156/0

-

-21/0

293/0

2

شاخص برداشت

46/0

4/0

-008/0

-

067/0

3

وزن کل سنبله‌ها

85/0

75/0

06/0

036/0

-

 

باقیمانده

329/0

 

 

 

 

 

با توجه به نمودار بای پلات رسم شده بر اساس مولفه‍های اصلی اول و دوم (شکل1)، ارقام هیرمند، باران، سیروان، کویر و کوهدشت با قرار گرفتن در ناحیه 3 ، بهترین واکنش را نسبت به شرایط تنش نشان دادند که در تجزیه خوشه ای نیز در یک گروه و یا گروه های نزدیک به هم قرار گرفتند. براساس نتایج حاصل از تجزیه به مولفه‍های اصلی در شرایط تنش پراکنش ارقام در سطح بای پلات نشان داد که فاصله ژنتیکی زیادی بین برخی از ارقام از نظر عملکرد و مقاومت به خشکی وجود دارد. بنابراین می‍توان از این ارقام در برنامه های دورگ گیری در جهت افزایش عملکرد و مقاومت به خشکی استفاده کرد.

 

 

 

شکل 1 - نمایش بای پلات پراکنش ارقام گندم مورد مطالعه بر اساس مولفه های اصلی اول و دوم در شرایط تنش

 

تجزیه به عامل‌ها: در تجزیه به عامل‌ها با استفاده از صفات موردبررسی در شرایط تنش، 5 عامل بر اساس مقادیر ویژه بزرگ‌تر از یک شدند که جمعاً حدود 83 درصد از تغییرات موجود در کل داده‌ها را توجیه می‌کردند (جدول 8)؛ که از این مقدار عامل اول حدود 25 درصد از تغییرات را توجیه کرد که صفات طول سنبله، وزن سنبله اصلی، وزن کل سنبله‌ها، عملکرد بیولوژیک و عملکرد یک بوته بیشترین تأثیر را در بین صفات داشتند. عامل‌های دوم، سوم، چهارم و پنجم نیز به ترتیب با حدود 22، 14، 11 و 9 درصد از تغییرات را توجیه کردند. همان‌طور که مشاهده می‌شود درصد توجیه تغییرات عامل‌های مختلف نزدیک به هم بود که نشان از اهمیت نسبی همه آن‌ها دارد. با توجه به میزان اشتراک، صفات  عملکرد بیولوژیک (965/0) و طول سنبله (674/0) به ترتیب دارای بیشترین و کمترین دقت برآورد بوده‌اند. درمجموع نتایج حاصل از تجزیه به عامل‌های هر دو شرایط در هرسال مشابه بود و صفات قرارگرفته در هر یک از عامل‌ها تقریباً یکسان بودند. بدین ترتیب صفات تعداد سنبلچه در سنبله، قطر ساقه، وزن سنبله اصلی، وزن کل سنبله‌ها، تعداد سنبله در بوته و عملکرد بیولوژیک می‌توانند به‌عنوان شاخص‌های گزینش ارقام گندم تحت تیمار تنش خشکی مورداستفاده قرار گیرند.

تجزیه خوشه‌ای: به‌منظور تعیین تنوع بین ژنوتیپ‌های مختلف و تعیین قرابت بین ژنوتیپ‌ها، تجزیه خوشه‌ای به روش Ward بر مبنای 18 صفت موردمطالعه در شرایط نرمال انجام شد و ژنوتیپ‌های گندم در 5 کلاستر (بر طبق فرمول ) با خصوصیات درون‌گروهی مشابه و بین گروهی غیرمشابه براساس خط برش روی دندروگرام، تعداد خوشه ها مشخص و گروه‌بندی شدند (شکل 2)، که 10 ژنوتیپ در کلاستر اول، 8 ژنوتیپ در کلاستر دوم، 5 ژنوتیپ در کلاستر سوم و 4 ژنوتیپ در کلاستر چهارم و نهایتاً 3 ژنوتیپ در کلاستر پنجم قرار گرفتند.

 

 

جدول 8- تجزیه به عامل‌ها برای میانگین دو سال 30 ژنوتیپ­ گندم در شرایط تنش خشکی

صفات

مؤلفه‌ها

میزان اشتراک

 

 

1

2

3

4

5

 

 

 

 

 

 

 

 

تعداد روز تا ظهور سنبله

-057/0

003/0

-584/0

148/0

588/0

712/0

تعداد روز تا رسیدن گیاه

051/0

-099/0

035/0

-017/0

89/0

806/0

ارتفاع گیاه

267/0

844/0

-244/0

145/0

017/0

866/0

طول سنبله

702/0

254/0

-125/0

312/0

067/0

674/0

طول ریشک

-197/0

-067/0

018/0

841/0

-13/0

768/0

طول برگ پرچم

269/0

231/0

-249/0

73/0

308/0

816/0

طول پدانکل

232/0

839/0

115/0

154/0

033/0

797/0

تعداد سنبلچه در سنبله

507/0

-637/0

-372/0

233/0

12/0

87/0

وزن سنبله اصلی

65/0

-486/0

277/0

241/0

267/0

865/0

تعداد سنبله در بوته

399/0

726/0

078/0

-166/0

-123/0

736/0

وزن کل سنبله‌ها

949/0

018/0

099/0

-004/0

-002/0

911/0

عملکرد بیولوژیک

916/0

234/0

-189/0

-185/0

015/0

965/0

قطر ساقه

513/0

-723/0

245/0

-056/0

-005/0

849/0

تعداد دانه سنبله اصلی

246/0

-624/0

-073/0

477/0

245/0

743/0

وزن 100 دانه

09/0

303/0

775/0

-321/0

035/0

805/0

شاخص برداشت

-012/0

-19/0

916/0

089/0

-052/0

887/0

عملکرد یک بوته

824/0

028/0

479/0

-091/0

-001/0

917/0

وزن دانه تک خوشه اصلی

43/0

-407/0

511/0

373/0

34/0

867/0

 مجموع

51/4

982/3

757/2

068/2

537/1

 

درصد واریانس نسبی

055/25

175/47

49/62

98/73

52/82

 

               

                                                                                                                             

 

این تجزیه‌ها وجود تنوع فراوان بین ژنوتیپ­های موردبررسی گندم در ارتباط با صفات اندازه‌گیری شده را تأیید نمود. اطلاعات موجود در هر یک از گروه­ها منجر به شناسایی ژنوتیپ‌هایی با صفات منحصربه‌فرد گشته و با تعیین فاصله ژنتیکی می‌توان از آن‌ها در برنامه­های اصلاحی و هیبریداسیون استفاده کرد (23). بنابراین گروه‌بندی ژنوتیپ‌ها در گروه‌های مختلف ما را در انتخاب والدین تلاقی‌های بهنژادی یاری خواهد کرد. به‌طورکلی هدف از این تجزیه مشخص نمودن ژنوتیپ‌هایی است که بیشترین فاصله را از هم دارند تا در برنامه‌های دو رگ گیری از آن‌ها (جهت کاهش در هزینه و وقت و کارهای اصلاحی) استفاده شود.

همان‌طور که مشاهده می‌شود خوشه پنجم (شامل ژنوتیپ‌های باران،  هیرمند، سیروان) دارای بیشترین میانگین و انحراف از میانگین ازنظر صفات طول سنبله، تعداد سنبلچه در سنبله، تعداد سنبله در بوته و تعداد دانه در سنبله اصلی، وزن سنبله اصلی، وزن کل سنبله‌ها، عملکرد بیولوژیک و عملکرد یک بوته  بود و خوشه چهارم شامل شش ژنوتیپ ریژاو، مرودشت، سرداری، روشن ازنظر تعداد روز تا رسیدن، ارتفاع بوته، طول پدانکل، وزن صد دانه و شاخص برداشت دارای بیشترین میانگین بودند.

 

 

شکل 2- دندروگرام حاصل از گروه‌بندی 30 ژنوتیپ گندم بر اساس صفات اندازه‌گیری شده در شرایط نرمال با استفاده از روش Ward.

 

 

تجزیه خوشه‌ای  برای شرایط تنش نیز انجام شد (شکل 3)  و ژنوتیپ‌ها در چهار گروه جداگانه قرار گرفتند بطوریکه 10 ژنوتیپ در کلاستر اول، 12 ژنوتیپ در کلاستر دوم،7 ژنوتیپ در کلاستر سوم و یک ژنوتیپ در کلاستر چهارم  قرار گرفتند که در این میان خوشه اول دارای بیشترین میانگین ازنظر صفات طول سنبله، تعداد سنبله در بوته و تعداد دانه در سنبله اصلی، وزن سنبله اصلی، وزن کل سنبله‌ها، عملکرد بیولوژیک و عملکرد یک بوته، تعداد روز تا رسیدن، ارتفاع بوته، طول پدانکل، وزن صد دانه و طول برگ پرچم است. همچنین خوشه سوم با میانگین بالا در صفات طول ریشک، تعداد سنبلچه در سنبله، قطر ساقه، تعداد دانه در سنبله و شاخص برداشت در رده دوم قرار گرفت. خوشه دوم با کمترین مقدار در میانگین صفات، حساس‌ترین ژنوتیپ‌ها را به تنش شامل شد که می‌توان از آن‌ها به‌عنوان والدین حساس در تلاقی با ارقام متحمل استفاده کرد. به‌طور کل تلاقی بین ارقام در خوشه‌های دورتر می‌تواند احتمال ایجاد هتروزیس و یا انتقال صفات نادر افزایش دهد.

نتیجه‌گیری کلی

به‌طورکلی آزمایشات نشان دادند که تنش حاصل از کمبود آب عملکرد و اجزاء عملکرد گندم را تحت تأثیر معنی‌داری قرار می‌دهد. به‌طورکلی استفاده از ارقام هیرمند، باران، سیروان، کویر و کوهدشت بهترین واکنش را در رابطه با تنش آخر فصل در گندم از خود نشان دادند. نتایج تجزیه رگرسیون  گام‌به‌گام و تجزیه علیت نشان داد که صفات تعداد سنبله در بوته، وزن کل سنبله‌ها، شاخص برداشت و وزن سنبله اصلی بیشترین  تأثیر  را  در  افزایش

عملکرد دانه در هر دو شرایط کشت داشتند.

 

 

شکل 3- دندروگرام حاصل از گروه‌بندی  ژنوتیپ‌های گندم بر اساس صفات اندازه‌گیری شده در شرایط تنش (Ward)

 

 

از بررسی ضرایب همبستگی در هر دو شرایط صفات وزن سنبله اصلی، وزن کل سنبله‌ها، عملکرد بیولوژیک، بیشترین همبستگی مثبت و تأثیر را در افزایش عملکرد داشتند. با توجه به نتایج حاصل می‌توان از این صفات به‌عنوان ملاک گزینش در جهت بهبود اجزای عملکرد در برنامه‌های اصلاحی استفاده کرد. تجزیه به عامل‌ها نتایج همبستگی و تجزیه‌های علیت را تایید نمود. از ﻣﻘﺎﯾﺴﻪ رواﺑﻂ ﺑﯿﻦ ﺻﻔﺎت در دو ﻣﺤﯿﻂ ﺗﻨﺶ و ﺑـﺪون ﺗـﻨﺶ ﺧـﺸﮑﯽ می‌توان نتیجه گرفت ﮐﻪ ﺷﺮاﯾﻂ ﻣﺤﯿﻄﯽ ﺗﺄﺛﯿﺮ زﯾﺎدی ﺑﺮ اﯾﻦ رواﺑﻂ داﺷﺘﻪ و ﻟﺬا ﺗﻌﯿﯿﻦ شاخص‌های اﻧﺘﺨﺎب ﻣﺆﺛﺮ در ﺑﻬﺒﻮد ﻋﻤﻠﮑﺮد داﻧﻪ ﺑﺮای ﻫﺮ ﻣﺤﯿﻂ ﺑﺎﯾﺴﺘﯽ ﺑﺎ ﺗﻮﺟﻪ ﺑﻪ ﺷﺮاﯾﻂ آن ﺻﻮرت ﮔﯿﺮد.

  • احمدی، ع. 1392. بررسی روابط عملکرد دانه ژنوتیپ‌های گندم و اجزای آن از طریق تجزیه علیت. اولین همایش ملی الکترونیکی. کشاورزی پایدار، مؤسسه آموزش عالی مهر تهران.
  • آقایی سربرزه، م؛ و ا. امینی. 1390. تنوع ژنتیکی صفات زراعی در کلکسیون ژنوتیپ‌های بومی گندم نان ایران. مجله به نژادی نهال و بذر. 581-599(1)
  • پور دانش، الف، ارشد، ی، واعظی، ش، رشیدی و مطالعه تنوع ژنتیکی و روابط صفات مهم زراعی 512 توده گندم‌های کلکسیون بانک ژن گیاهی ملی ایران، 1393، نشریه زراعت (پژوهش و سازندگی)، شماره 104
  • حیدری نژاد، ح. ا. اسماعیلی، ط. حسین پور و ح.ر. عیسوند. 1397. تحلیل عاملی، همبستگی ژنتیکی و روابط علیت صفات مختلف در ژنوتیپ‌های گندم دوروم. مجله علمی پژوهشی اکوفیزیولوژی گیاهی. شماره 33. 126-117
  • خزایی، م. ع. تدین؛ و س. هوشمند. 1392. وراثت‌پذیری و ارتباط بین صفات مرتبط با کیفیت دانه گندم دوروم با استفاده از یک جمعیت. لاین های خالص نوترکیب. مجله تولید و فرآوری محصولات زراعی و باغی 123-135. شماره 9
  • زارع چاهوکی، م. ع. 1389. روش‌های تحلیل چند متغیره در نر افزار- انتشارات دانشگاه تهران. صفحه 35
  • عبدی، ح. بی‌همتا، م. عزیز اف، ا. چوگان، ر. 1393. تجزیه ژنتیکی عملکرد دانه و اجزای آن با استفاده از روش دای آلل در ژنوتیپ‌های گندم، مجله به نژادی گیاهان زراعی و باغی، دوره دوم، شماره دوم:212-199.
  • عیسوند، ح.ر. احمدی، ا. پوستینی، ک. 1384. اثر تنش خشکی و زمان‌بندی مصرف کود نیتروژنه بر انتقال مجدد نیتروژن، کیفیت نانوایی و الگوی نواری پروتئین‌های ذخیره‌ای دانه گندم. یافته‌های نوین کشاورزی. 36(6): ١٤٨٩-١٤٩٧.

 

  • Boyer, J. S. 1982. Advances in drought tolerance in plants. Plant Prod. Environ. Sci. 218: 443-448.
  • Ceccarelli, S. and S. Grando. 1991. Selection environment and environment sensitivity in barley. Euphytica, 57: 157-167.
  • Farooq M, Bramley H, Palta JA, Siddique KHM (2011) Heat stress in wheat during reproductive and grain filling phases. Crit Rev Plant Sci 30:491–507.
  • Flexas, J. Niinemets, U. Galle, A. Barbour, M.M. Centritto, M. 2013. Diffusional conductances to CO as a target for increasing photosynthesis and photosynthetic water-use efficiency. hotosynthesis Research. 117, 1–3.
  • Gavuzzi, P. Rizza, F. Palumbo, M. Campaline, R. G. Ricciardi, G. L. and Borghi, B. 1997. Evaluation of field and laboratory predictors of drought and heat tolerance in winter cereals. Canadian Journal of Plant Science 77: 523-531.
  • Koocheki, A.R. Yazdansepas, A. Mahmadyorov, U. and Mehrvar, M.R. 2014. Physiological-based selection criteria for terminal drought in wheat (Triticum aestivum L). Journal of Agricultural Science and Technology, 16: 1043-1053.
  • Mohammadi, H. A. Ahmadi, F. Moradi, A. Abbasi, K. Poustini, M. Joudi and F. Fatehi. 2011. Evaluation, of Critical Traits for Improving Wheat Yield under Drought Stress. Iran. J. Field Crop Sci. 42: 373-385.
  • Munir, M. Chowdhry, M.A. and Malik, T.A. 2007. Correlation studies among yield and its components in bread wheat under drought conditions. International Journal of Agriculture and Biology, 9(2): 287-290.
  • Naidu-N.V, H.A. Rosia, A. Satyanarayana and V.R. Rajeswari. 1993. Variation in evelopmental and Morpho-Physiological traits under different environments and their relation to grain yield of green. Journal of Agriculture Science, 63: 473-478.
  • Saleem, M., 2003. Response of durum and bread wheat genotypes to drought stress: biomass and yield components. Asian Journal of Plant Sciences.
  • Sanyukta,S. Kalpana,S. Rajendra,V. Patil,S. Sudhakar, B. Pratti,P. Nagendra,K. Renu,2015. Genomic regions associated with grain yield under drought stress in wheat (Triticum aestivum L).Cross Mark. Euphytica. 203:449–467
  • Shiferaw, B. and Baker, D.A., 1996. An evaluation of drought screening techniques for Eragrostis tef. Tropical Science (United Kingdom).
  • Uddin, M.J., Mitra, B. and Chowdhury, M.A.Z., 1997. Genetic parameters, correlation, path coefficient analysis and selection indices in wheat. Bangladesh Journal of Scientific and Industrial Research32(4), pp.523-528.
  • Smol, J.P. 2012. Climate Change: A planet influx. Nature. 483, S12–15.
  • Upadhyaya HD, Paula JB, Singh S (2001)  Development of a chickpea core subset using geographic distribution and quantitative traits. Crop Science41, 206-210
  • Yau, S.K. G. Ortiz-Ferrara and J.P. Srivastava. 1989. Cluster analysis of bread wheat lines grown in divers rainfed enviorments. Rachis, 8: 31-35.
Volume 36, Issue 3
September 2023
Pages 262-278
  • Receive Date: 19 January 2021
  • Revise Date: 30 May 2021
  • Accept Date: 10 January 2022