Investigation of chromosome number of several plant species native to Iran

Document Type : Research Paper

Authors

1 Assistant Prof, Botany research Division, Research Institute of Forests and Rangelands, Agricultural Research, Education and Extension Organization (AREEO), P.O. Box 13185-116, Tehran, I.R. of Iran.

2 Prof, Botany research Division, Research Institute of Forests and Rangelands, Agricultural Research Education and Extension Organization (AREEO), Tehran, Iran.

Abstract

Research on chromosomes helps to clarify the relationship between taxa. Chromosome number is the simplest parameter that generates valuable information in cytotaxonomic and genome studies of a species. In the plant genome, genetic information includes plant phenotypes, which is why cellular studies are so important.Chromosome number is one of the most important and helpful factors in examining the boundaries of species and genera in plants. In this study, the somatic chromosomal number of 7 species of native plants of Iran was investigated. In this study, Achillea vermicularis (2n=36), Codonocephalum peacockianum (2n=20), Cousinia multiloba (2n=26), Nepeta heliotropifola (2n=36), Pteropyrum aucheri (2n=22), Rumex elbursensis (2n=30), Reaumuria oxiana (2n=22) was reported. Chromosome numbers of Nepeta heliotropofila, Pteropyrum aucheri, Rumex elbursensis, Reaumuria oxiana were reported for the first time. The Chromosome numbers of mitosis of Codonocephalum peacockianum and Cousinia multiloba were reported for the first time. The purpose of this research is to complete the index chromosome of native plants of Iran. Analyses were performed by Micromeasure 3.3 and Excel softwares.

Keywords

Main Subjects

بررسی عدد کروموزومی چند گونه گیاهی بومی ایران

سعیده سادات میرزاده واقفی* و عادل جلیلی

ایران، تهران، سازمان تحقیقات، آموزش و ترویج کشاورزی، مؤسسه تحقیقات جنگلها و مراتع کشور

تاریخ دریافت: 23/04/1400          تاریخ پذیرش: 10/06/1400

چکیده

عدد کروموزومی یکی از موارد مهم و کمک کننده در بررسی حد و مرز گونه­ها و جنس­ها در گیاهان می­باشد. در این تحقیق به بررسی عدد کروموزومی غیرجنسی 7 گونه گیاه بومی ایران پرداخته شد. Achillea vermicularis Trin.  (36= n2)، Codonocephalum peacockianum Aitch. & Hemsl. (20= n2)،  DC. Cousinia multiloba (26= n2)، Nepeta heliotropifolia Lam. (36= n2)،  Jaub. & Spach. Pteropyrum aucheri (22= n2)،  Boiss. Rumex elbursensis (30= n2)،  (Ledeb.) Boiss. Reaumuria oxiana (22= n2) عدد کروموزومی­های گزارش شده در این تحقیق است. عدد کروموزومی گونه­های Nepeta heliotropifolia ، Pteropyrum aucheri، Rumex elbursensis ، Reaumuria oxiana برای اولین بار  و عدد کروموزومی میتوز Codonocephalum peacockianum  و Cousinia multiloba  برای اولین بارگزارش می­شوند. هدف از این تحقیق کامل نمودن فهرست عدد کروموزومی گیاهان بومی ایران است. محاسبات توسط نرم­افزارهای­های Micromeasure 3.3 و Excel انجام شد.

واژه های کلیدی: ایران، شمارش کروموزومی، گیاهان خودرو، متافاز.

* نویسنده مسئول، تلفن:    09125548633 ، پست الکترونیکی:  Mirzadeh@rifr_ac.ir

مقدمه

 

تحقیقات بر روی کروموزوم­ها به روشن شدن روایط بین تاکسون­ها کمک می­کند (35). عدد کروموزومی ساده­ترین پارامتری است که اطلاعات ارزشمندی را در بررسی­های سیتوتاکسونومیکی و ژنوم  یک گونه ایجاد می­کند (20). در ژنوم گیاهان اطلاعات ژنتیکی حامل اطلاعات فنوتیپ گیاهان است و به همین دلیل مطالعات سلولی دارای اهمیت بالایی است (36). عدد کروموزومی گونه­ها یکی از منابع موثق و قابل بررسی برای گونه­های مختلف گیاهی است. در یک گونه با افزایش اختلافات سازشی ممکن است واریته های جدید و حتی گونه­های جدید در جوامع گیاهی بوجود آید (21). بدیهی است گونه‌هایی که از نظر پارامترهای سیتوژنتیک و خواص کروموزومی به هم شبیه هستند، در بحث روابط بین گونه‌ای قرابت بیشتری داشته و در صورت وجود صفات مطلوب در این گونه‌ها، امکان تلاقی بین‌گونه‌ای برای جمع‌آوری ژن‌های مطلوب در یک گیاه وجود خواهد داشت. بنابراین، کروموزوم‌ها عوامل مناسبی هستند که می‌توان براساس آنها روند تکاملی گیاهان را تعیین کرد (4). شایان ذکر است گونه­ها بر اساس خانواده انتخاب و بررسی نشده اند. این تحقیق، با تمرکز بر روی عدد کروموزومی گیاهان خاص و انحصاری ایران صورت گرفت. منظور از گونه­های خاص گونه­هایی هستند که از جهت زینتی، دارویی، اقتصادی، صنعتی و ... برای ما دارای ارزش می­باشند. عدد کروموزومی تعدادی از گونه­ها برای اولین بار گزارش می­شود و به همین دلیل این تحقیق دارای ارزش بالایی برای تکمیل عدد کروموزومی گیاهان بومی ایران است. جهت جلوگیری از پراکنده­گویی پیشینه و بحث هر گونه در کنار آن آورده شده است.

مواد و روشها

انتخاب گونه­ها بر اساس لیست بذری است که سالانه توسط باغ­گیاه شناسی جهت تبادل بذر با سایر باغ­های گیاه­شناسی دنیا جمع­آوری می­شود انجام شد. از بین آنها گونه­های انحصاری و خاص (زینتی، دارویی، صنعتی و ...) جهت این تحقیق انتخاب شدند. لذا بر اساس تعداد جمعیتی که در دسترس بود،  برای هر گونه مطالعه صورت گرفت. نمونه­های گیاهی در هرباریوم موسسه تحقیقات جنگلها و مراتع کشور (TARI) نگهداری می­شوند. بذرها بعد از جمع­آوری و بوجاری در دمای 4-0 درجه سانتی­گراد نگهداری می­شوند.  بذرها در پتری دیش کشت شد. در صورت جوانه­زنی بذر،  زمان 3 الی 5 روز لازم بود تا طول ریشه، مناسب جهت انجام کار شود. سلول­های مریستمی ریشه چه با اسکالپل جدا وداخل ماده آلفابرومونفتالین تحت تیمار قرار داده شد.  بدین ترتیب تقسیم میتوز در سلول­های مریستمی در مرحله متافاز متوقف می­شود. برای فیکس کردن ریشه­ها داخل ماده فیکساتیو فارمر ( محلول 1به 3 اسید استیک گلاسیال و اتانول ) به مدت 4 ساعت قرار گرفتند.  پس از شستشو در محلول الکل 70%  نگهداری شدند.  برای تهیه لام میکروسکوپی  ریشه­ها با اسید کلریدریک 1 نرمال در حمام آب گرم دمای 60 درجه سانتی گراد به مدت 5 دقیقه هیدرولیز گردیدند. سپس نمونه ها با هماتوکسیلین  رنگ آمیزی شدند و با اسکالپل جدا و روی لام قرار گرفتند. با ضربه روی لامل سلول­های ریشه چه از هم جدا وآماده شدند. با این روش سلول­های در حال تقسیم در مرحله متافاز  جهت انجام مطالعات سیتوژنتیک تثبیت شدند. شمارش کروموزومی و تهیه عکس از نمونه ها با میکروسکوپ نوری BH2  Olympus با بزرگ­نمایی 1600 انجام شد. برای هر گونه 3 تا 5 تکرار صورت گرفت. آماره­های سیتوژنتیک با نرم افزار  Micromeasure 3.3 محاسبه  شد.  رسم ایدیوگرام­ها و تقسیم­بندی کروموزوم­ها با نرم افزار Excel  صورت گرفت. تقسیم بندی کروموزوم­ها بر اساس روش لوان و همکاران (26) صورت گرفت.

 

 

 

جدول 1- گونه های بررسی شده در تحقیق

محل جمع آوری

خانواده

نام علمی

ردیف

دماوند، هویر.24/5/1394. 2430متر.  محبی (TARI)108655.

Asteraceae

Achillea vermicularis Trin.

1

ارومیه دره قاسملو، 6/6/1393. 1470متر، محبی(TARI) 108660.

Asteraceae

Codonocephalum peacockianum Aitch. & Hemsl.

2

تهران، توچال،28/6/1394. 2700 متر، اشرفی(TARI)108659.

Asteraceae

Cousinia multiloba DC.

3

زنجان، قره پوشلو، روستای مشکین،4/6/1394. 2150 متر، محبی(TARI) 108656.

Lamiaceae

Nepeta heliotropifolia Lam.

4

گیلان به زنجان، علی آباد،7/6/1394. 334 متر، محبی(TARI)108658

Polygonaceae

Pteropyrum aucheri Jaub. & Spach.

5

تهران، جاده چالوس، تونل کندوان،20/5/1393. 2970 متر.محبی(TARI) 108657.

Polygonaceae

Rumex elbursensis  Boiss.

6

جنوب سبزوار، غرب دارونه،13/7/1394. 900 متر. محبی(TARI)108654.

Tamaricaceae

Reaumuria oxiana (Ledeb.) Boiss.

7

 

 

 

نتایج

عدد کروموزومی گونه­های مورد بررسی بدین شرح است:

Asteraceae

Achillea vermicularis

36= n2

جنس Achillea L.   بومادران از تیره  (Asteraceae) مرکبان، دارای حدود 135 گونه علفی چند ساله است که در اروپا، آسیا و بخش­هایی از شمال آفریقا یافت می­شود (30).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

شکل 1- کروموزوم­های متافاز الف:Achillea vermicularis  (36= n2)؛ ب: Codonocephalum peacockianum  (20= n2)؛ ج: Cousinia multiloba (26= n2)؛ د:  Nepeta heliotropofila (36=n2)؛ ذ: Pteropyrum aucheri(22=n2)؛ ر:  Rumex elbursensis (30=n2)؛  ز: Reaumuria oxiana  (22=n2).

 

همچنین گونه­های اندکی از این جنس در آمریکای شمالی و نیمکره جنوبی نیز گزارش شده است (24 و 31). زیستگاه این جنس عمدتا تنوع وسیعی از نواحی بیابانی تا نواحی مرطوب، سواحل دریاها و یا ارتفاعات را شامل می­شود (1). 18گونه از جنس بوماداران در کشور ایران پراکنش دارند و بومی هستند(5،4). اقلیم مناسب این گیاه در مناطق معتدله و نیمه خشک است.

گونه A. vermicularis   در ایران، عراق، ترکیه و قفقاز انتشار دارد. پراکنش این گونه در مناطق ایرانی تورانی و خزری گزارش شده است (6،5). عدد کروموزومی گونه­های مختلف Achillea متفاوت است و بین 18=x2= n2 تا 72=x8= n2 گزارش شده است (33؛ 16؛ 8) . عدد پایه همه گزارش­ها 9=x می­باشد (19و 18).  عدد کروموزومی گونه A. vermicularis ، (36=x4= n2) بدست آمد، که  با عدد کروموزومی سایر تحقیقات همخوانی دارد (33) (شکل 1، الف). فرمول کاریوتیپی آن sm3+ m15 است. کروموزوم­های این  گونه از نظر تقارن در گروه B2 قرار می­گیرد. در گونهA. wilhelmsii C.Koch  ، گونه نزدیک به گونه مورد بررسی در این تحقیق، دو عدد کروموزومی 18= n2 در یک جمعیت و 36= n2 در 13 جمعیت دیگر گزارش شده است(13).

Codonocephalum peacockianum

20= n2

Codonocephalum Fenzl متعلق به خانواده Asteraceae، 3 گونه در ایران دارد (5).  C. peacockianum  در ایران، ترکیه، آسیای مرکزی و افغانستان انتشار دارد (6).  شمارش کروموزومی محدودی بر روی این جنس و گونه در سطح جهان صورت گرفته است. عدد کروموزومی C. peacockianum   در تحقیق حاضر (20= n2)، بدست آمد.  فرمول کاریوتیپی آن m2+ sm8 است. کروموزوم­های این گونه در تیپ A2  قرار می­گیرند(شکل 1، ب). شمارش کروموزومی میوز این گونه  (10=(n توسط سایر تحقیقات انجام شده است (19و 18). نتیجه بدست آمده با تحقیق حاضر مطابقت داد.

Cousinia multiloba

26=n2

جنس Cousinia Cass. در جهان حدود 672 گونه دارد(24). 235 گونه علفی یا خشبی از این جنس در ایران انتشار دارند، که بسیاری از آنها انحصاری ایران بوده یا در محدوده فلور ایرانیکا (ایران، افغانستان، پاکستان، ترکمنستان و عراق) می­رویند (29). C. multiloba  در  ایران، افغانستان، پاکستان و ترکمنستان پراکنش دارد. عدد کروموزومی­های گزارش شده از این جنس24، 26=n2 و 9، 10، 11، 12 و 13=n است (19و 18). عدد کروموزومی میتوز گونه C. multiloba (26=n2) ، برای اولین بار گزارش می­شود و با عدد کروموزومی گزارش شده از میوز آن مطابقت دارد (15). فرمول کاریوتیپی آن m9 +sm4 می­باشد. از نظر تقارن در گروه B2 قرار می­گیرد(شکل 1، ج).

Lamiaceae

Nepeta heliotropifolia

36=n2

جنس Nepeta L. در جهان حدود 300 گونه دارد (22). بر اساس فلور ایران حدود 75  گونه در ایران دارد (3). گونه گزارش شده در این تحقیق در ایران، روسیه، اوکراین، ارمنستان،  گرجستان و ترکیه دارای پراکنش است.

طیف وسیعی از اعداد کروموزومی توسط تحقیقات قبلی برای این جنس گزارش شده است. عدد کروموزومی گونه­های مختلف Nepeta در گزارشات قبلی  14،16، 18، 22، 26، 28، 32، 34، 36، 42، 54  =n2و7،8، 9، 11، 13، 17، 18 =n می­باشد(23،34، 18، 19، 11).  عدد کروموزومی گونه N. heliotropofilia  (36 = n2)، برای اولین بار گزارش می­شود. کروموزوم­های آن کوچک و همه متاسانتریک هستند (m18). از نظر تقارن در گروه B1 قرار می­گیرد (شکل 1، د). در بررسی عدد کروموزومی گونه­های نزدیک به گونه N. heliotropofilia  می­توان  به  Nepeta racemosa Lam. اشاره نمود که در میوز 18 و 9=n بدست آمده است(10 و 17). عدد کروموزومی Nepata persica Boiss. 36=n2   بدست آمد که مشابه عدد کروموزومی گونه مورد بررسی در تحقیق حاضر است (23).

Polygonaceae

Pteropyrum aucheri

22=n2

جنسJaub. & spach    Pteropyrum  جنس کوچکی است با 5 گونه که در ایران، ترکیه، ارمنستان، ترکمنستان، روسیه، افغانستان، پاکستان، عمان و عراق پراکنش دارد (15، 27).  این جنس در ایران 3 گونه دارد (28) و از خانواده Polygonaceae می­باشد. گونه  P. aucheri در ایران، عراق، افغانستان و پاکستان پراکندگی دارد. عدد کروموزومی گونه P. aucheri (22=n2)،  برای اولین بار گزارش می­شود. بیشتر کروموزوم­های این گونه متاسانتریک هستند. فرمول کاریوتیپی آن m9 +sm2 است. کروموزوم­های آن در تیپ A2 قرار می­گیرد  (شکل 1،ذ). عدد کروموزومی گونه­های دیگر جنس  Pteropyrum تا کنون گزارش نشده است. در جنس­های دیگر این خانواده از جمله Atraphaxis عدد کروموزومی مشابه دیده می­شود (18، 19 و 39).

Rumex elbursensis

30=n2

جنس Rumex L.  حدود 200 گونه در مناطق معتدله  اروپا، آمریکا، آسیا و استرالیا دارد  (19؛ 32؛ 25 و 12). بر اساس فلور ایرانیکا 23 گونه Rumex  (ترشک) در ایران به صورت یکساله و چند ساله در سه زیر جنس  پراکنش دارند (28).  طیف گسترده­ای در عدد کروموزومی این جنس گزارش شده است. عدد کروموزومی ترشک بین12،  14، 15، 16، 18،  20، 21، 22، 28، 30، 35، 36،  40، 42، 60، 70، 80، 90، 100،120،130، 140،  160، 200 =n2 و8، 9،  10، 20،   30، 50 =n  متغیر است (19و 18). بر اساس تحقیقات گذشته هیبریدهای بین گونه­ای می­تواند  باعث ایجاد گونه­های جدید شوند (9). فرضیه­ای نشان می­دهد، عدد کروموزومی 30=n2  در این گونه می­تواند حاصل هیبریداسیون گونه­های مختلف Rumex طی نسل­های متوالی یا پلی­پلوئیدی در اثر تشکیل گامت­های دیپلوید  یاشد (37). البته این مسئله در حد فرضیه می­باشد و نیاز به بررسی بیشتر دارد. R. elbursensis از گونه­های انحصاری ایران می­باشد، که عدد کروموزومی آن (30=n2)،  برای اولین بار گزارش شده است. کروموزوم­های آن کوچک و همه متاسانتریک هستند (m30). از نظر تقارن در تیپ A1  قرار می­گیرد (شکل 1، ر). احتمال دارد، ایجاد این گونه انحصاری نیز در اثر انجام هیبریداسیون بین گونه­های مختلف و یا پلی­پلوئیدی صورت گرفته باشد. در نتیجه، باعث ظهور گونه جدیدی شده که با شرایط آن محدوده سازش دارد. البته اثبات این فرضیه نیاز به تحقیقات بیشتری دارد.

Tamaricaceae

Reaumuria oxiana

22=n2

جنس  Reaumuria L.  از خانواده Tamaricaceae می­باشد. این جنس دارای  12 گونه با پراکنش در شمال آفریقا، آسیا و جنوب اروپا می­باشد (40). این جنس دارای 5 گونه در ایران است (2). گونه R. oxiana در ایران، ترکیه، گرجستان، ترکمنستان، اوکراین و شوروی پراکنش دارد. عدد کروموزومی گونه R. oxiana (22x=2 n =2)، برای اولین بار گزارش می­شود. فرمول کاریوتیپی گونه مذکور در تحقیق حاضر m6+sm5 است و در گروه B2 قرار می­گیرد (شکل 1، ز). گزارش دیگری در مورد گونه­Adams  R.cistoides  از ایران، 16x=2=n2 است (7). گونه  R.cistoides سینونیم گونه  R. alternifolia (Labill.) Britten .var. alternifolia است. عدد کروموزومی و پایه دو گونه گزارش شده از ایران همانند نمی­باشد. از نظر فیلوژنی دو گونه مربوط به بخش­های مختلفی هستند  و در دو گروه کاملا مجزا قرار می­گیرند (42).گزارش کروموزومی از گونه­های دیگری این جنس در گونه R. soongorica (Pall.) Maxim از چین، 22=n2 بدست آمده که با نتایج ما مطابقت دارد (38).  در تحقیق دیگری بر روی جمعیت­های مختلف گونهR. soongorica ، واگرایی­ها و هیبریداسیون­های پیاپی که توسط وقایع زمین شناسی و تغییرات اقلیمی تعیین می­شوند، نشانه­هایی از گونه­زایی را در این گونه نشان می­دهند (41). عدد کروموزومی تحقیق حاضر با گونه R. soongorica   یکسان است که می­تواند همانند آن حاصل واگرایی و هیبریداسیون­های پیاپی باشد. در تحقیقی که بر روی فیلوژنی جنس Reaumuria صورت گرفت، R. soongorica و R. oxiana از نظر اجدادی قرابت زیادی با هم دارند و هر دو در گروه غرب آسیای مرکزی قرار می­گیرند. در حالیکه گونه R. alternifolia در گروه اجدادی مجزایی با منشا ایران و ترکیه قرار می­گیرد (42). پس منشا ایجاد گونه­ها  تفاوت­هایی را که در عدد کروموزومی آنها دیده شد را توجیه می­نماید.

سپاسگزاری

این تحقیق با استفاده از امکانات موسسه تحقیقات جنگلها و مراتع کشور صورت گرفته است. بدینوسیله از همه همکارانی که در تهیه بذر و تجهیزات آزمایشگاهی ما را همراهی نموده­اند قدردانی می­گردد.

1- آذرنیوند ح.، قوام عربانی م.، سفید کن ف.، طویلی ع. 1388. بررسی تاثیر ویژگیهای اکولوژیکی بر کمیت اسانس گل و برگ .L Achilla millefolium .subsp. millefolium. 25 (4): 556-571.  
2- اسدی، م. 1367. فلور ایران (1). تیره گز (Tamaricaceae). ویراستاران اسدی، م.، معصومی، ع. ا.، خاتمساز، م.  و مظفریان، و.آ، تهران، موسسه تحقیقات جنگلها و مراتع.
3-جم زاد، ز. 1391. فلور ایران (تیره نعناعیان). مؤسسۀ تحقیقات جنگل‏ها و مراتع کشور. تهران. 1074 ص.
4- متینی‌زاده، م. 1400. نقد کتاب: فهرست کروموزومی گیاهان ایران (جلد اول). نشریه طبیعت، 6(1):161-163.
5-مظفریان، و.ا. 1397. فلور ایران (144).تیره کاسنی Anthemideae و Echinopeae. ویراستاران اسدی، م.، معصومی، ع. ا. و مظفریان، و.آ. تهران، موسسه تحقیقات جنگلها و مراتع.
6-مظفریان، و.ا. 1388. فرهنگ نامهای ایران. انتشارات فرهنگ معاصر. صفحه 465.
7-میری نژاد ش., ولی زاده م., بیرنگ ن., بقایی ن., ظریفی ع.، 1384. بررسی کاریوتیپ هشت گونه غالب گیاهی در کوهستان شمال تبریز. بیابان : 10 (1): 105-114.
 
8-Afshari,F., Ebrahimi,M., Akbari,M., & Farajpour,M.,2013.Cytological investigations and new chromosome number reports in yarrow (Achillea millefolium Linnaeus, 1753) accessions from Iran. Comparative Cytogenetics. 7(4): 271–277.
9-Arnold, M. L., 1997. Natural hybridization and evolution.- Oxford.
10-Aryavand, A. 1975. Contribution a l, etude cytotaxonomique de quelques Angiospers de l, Iran. Botaniska Notiser. 128: 299-311.
11-Bordbar, F. & Mirtadzadini, M. 2018. New chromosome counts in some plant species from east and south-east Iran. Nova Biologica Reperta 5 (3): 257-261.
12-Chase, M. & Reveal, A. 2009. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering    plants:    APG    III.    Botanical Journal of Linnaean Society 161(2):  105-121.
13- Chehregani, A., Heidarian, M.,  & Jalali, F. 2013.Cytological investigations on Achillea wilhelmsii C.Koch (Asteraceae) in the western part of Iran. Chromosome Botany. 8(1): 13-16.
14-Djavadi, S. B & Attar, F. 2010 . New Chromosome Counts in the Genus Cousinia (Asteraceae, Cardueae) from Iran. Willdenowia. 40) 2): 351–357.
15-Doostmohammadi, M.,       Malekmohammadi, M., Djamali, M. &  Akhani, H. 2019. Is Pteropyrum a pathway to C4 evolution in Polygonaceae? An integrative approach to the taxonomy and anatomy of Pteropyrum (C3), an immediate relative of Calligonum (C4). Botanical Journal of the Linnean Society 1-32.
16-Ebrahim, F., Pakniyat, H.,  Arzani, A and new chromosome number reports in Achillea species. Biologia 67(2): 284—288.
17.Ghaffari, S. M. & Kelich K. 2006 . New or rare chromosome counts of some angiosperm species from Iran.-Iranian Journal of Botany. 12 (1): 81-86. Tehran.
18-Goldblatt, P. 1984- 1988. Index to Plant Chromosome Numbers. Monographs in Systematic Botany. Missouri Botanical Garden, St. Louis.
19-Goldblatt, P.&  Johnson, D.E. (Eds.), 1990 .forthcoming: Index to plant chromosome numbers. Monographs in Systematic Botany. & Rahimmalek, M. 2012. Karyotype analysis
20- Guerra, M., 2008: Chromosome numbers in plant cytotaxonomy: concepts and implications. - Cytogenetic and Genome research, 120: 339-350.
21-Heywood,  V.H.  1978.  Flowering  Plants  of the World. Oxford University Press Oxford: 336 pp. 2.
22-Jamzad,Z.,  Ingrouille, M.  Monique S.  Simmonds, J., 2003.Three new species of Nepeta (Lamiaceae) from Iran. TAXON. 52:93-98
23-Kharazian, N.,Zamani Shourabi, S. &  Yousefi, M.2013. Chromosome count and karyotype study of eleven Nepeta L. (Lamiaceae) species from Iran Biological Diversity and Conservation. 6(1): 76-87.
24-Kiran, Y., Arabaci, T., Sahin, A. & Turkoglu, I., 2008. Karyological notes on another eight species of Achillea (Asteraceae) from Turkey. Biologia. 63: 343-348.
25-Knapp, H.D. 1987.On the distribution of the genus Cousinia (Compositae). Plant Systematics and Evolution. 155, 15–25.
26-Levan, A., Fredge, K., & Sandberg, A., 1964. Nomenclature for centromeric position on chromosome. Herediates 52: 201-220.
27-Qaiser, M. 2001. Polygonaceae. In: Flora of Pakistan (eds.): Ali, S.I. & Qaisar, M., Karachi University and Missouri Botanical Garden, St Louis, Missouri, U.S.A. 205: 110-124. 3.
28-Rechinger, K. H. & Schiman- Czeika, H. 1968. Polygonaceae in K. H. Rechinger (ed.) Flora Iranica no. 56. –Graz.
29-Rechinger, K.H. 1972. Compositae–Cynareae I: CousiniaIn: Rechinger, K.H. (Ed.) Flora Iranica, vol. 90. Akademische Druck- und Verlagsanstalt, Graz, pp. 1–329.
30-Rechinger, K.H. 1986. Achillea. In Flora Iranica, compositae No. 158: 53-54.
31-Safaraova, L. & Duchoslav, M., 2010. Cytotype distribution in mixed populations of polyploidy A. oleraceum measured at a microgeographic scale. Presila, 82: 126-136.
32- Sanchez, I. & Kron, K.A. 2008. Phylogenetics of Polygonaceae with an emphasis on the evolution of Eriogonoideae. Systemaic Botany 33(1): 87-96. 4.
33-Sheidai, M.,  Azani, N. & Attar, F. 2009. New chromosome number and unreduced pollen formation in Achillea species (Asteraceae). Acta Biologica Szegediensis 53(1):39-43
34-Singh Saggoo,M.I., Srivastava, D. K. & Grewa, P, 2011. Meiotic Studies in 14 Species of the Nepeta L. (Lamiaceae) From Cold Desert Regions of Lahaul-Spiti and Adjoining Areas of Northwest-Himalaya, India. Cytologia 76(3): 231–236.
35-Soltis, D. E. 2014. Chromosome data. Iranian Journal of  Botany. 20: 228-229.
36- Stace, C. A., & Aquier, p. 1978. Taxonomy and variation of Vulpia ciliatae Dumorr. Botanical Journal of the Linnean Society. 77: 107-112.
37-Swedlistka, Z. & Zuk, J. 1965. Further observations on spontaneous polyploidization in Rumex hybrids. Acta societatis botanicorum poloniae. Vol: XXXIV- 3:439-450.
38-Wang, X.,  Zhang, T., Wen, Z., Xiao, H., Yang, Z.,Chen, G. & Zhao, X., 2011. The chromosome number, karyotype and genome size of the desert plant diploid Reaumuria  soongorica (Pall.) Maxim. Plant Cell Repots. 30:955–964.
39- Xinmin, T.,RuiruiL.,Tian, B. & Jianquan L. 2014.Karyological studies of Parapteropyrum and Atraphaxis (Polygonaceae). Caryologia -Firenze- 62(4):261-266.
40-Yang, G. & Gaskin, J. 2006. Tamaricaceae. Flora of China 13: 58–69.
41-Yong Sh., Xia Y., Heng-Xia Y., Chao-Ju Q., Xing-Ke F., Xiao-Yue Y., Yu-Xiao Ch., Cheng-Jun Zh. & Xiao-Fei M. 2019. Divergence and hybridization in the desert plant Reaumuria soongarica. Journal of Systematics and Evolution 58 (2): 159-173.
42- Zhang, M. , Hao, X.,  Sanderson, S. C., Vyacheslav,  B. V., Sukhorukov, A. P. & ZHANG, X. 2014.Spatiotemporal evolution of Reaumuria (Tamaricaceae) in Central Asia: insights. Phytotaxa 167 (1): 089–103
Volume 35, Issue 1
April 2022
Pages 22-30
  • Receive Date: 14 July 2021
  • Revise Date: 01 September 2021
  • Accept Date: 29 September 2021
  • First Publish Date: 20 October 2021