Journal of Plant Research (Iranian Journal of Biology)

The effect of selenium and hydrogen sulfide on the growth and uptake of elements in garlic (Allium sativum) seedlings under the influence of lead and salinity stress

Document Type : Research Paper

Authors

1 Department of Agronomy and Plant Breeding, Faculty of Agriculture, Bu-Ali Sina University, Hamedan, Islamic Republic of Iran.

2 Dept. of Agriculture, Payame Noor University, Tehran, I.R. of Iran.

Abstract

In order to study the effect of salinity stress and different concentrations of lead under the influence of stress ameliorator, a factorial experiment was carried out in a completely randomized design with three replications. The experiment consisted of salinity stress at three levels (0, 25 and 75 mM of sodium chloride), lead in three concentrations (0, 10-5, 10-3 M of Lead nitrate) and stress ameliorators included 0 and 5 mg/L sodium selenate and 200 μm sodium hydrogen sulfide. The results showed that salinity and lead caused a significant reduction in root and shoot dry weight, absorption of potassium and zinc in root and shoot. Different concentrations of Lead had different effects on the studied traits. At 10-5 M of lead nitrate was observed, the reduction in absorption of lead and as a result improvement in root and shoot dry weight than without salinity. Whereas, application of selenium and hydrogen sulfide significantly improved the growth traits of garlic under salinity stress and Lead. Application of 5 mg/L sodium selenate and 200 μm sodium hydrogen sulfide cause reduce in the accumulation Pb in garlic seedlings and this is followed by an improvement in the content of the elements and as a result, growth increased under salinity stress and lead concentration especially at 10-5 Pb However, in the concentration of lead 10-3M, this effect was not observed. It is worth noting that in the present experiment, the positive effect of selenium on sodium hydrogen sulfide was more pronounced.

Keywords

Main Subjects

اثر سلنیوم و سولفید هیدروژن بر رشد و جذب عناصر در گیاهچه‌های سیر

(Allium sativum L.) تحت تاثیر سرب و تنش شوری

نساء قره باغلی1،2 و علی سپهری1*

1 ایران، همدان، دانشگاه بوعلی سینا، دانشکده کشاورزی، گروه زراعت و اصلاح نباتات

2 ایران، تهران، دانشگاه پیام نور، گروه کشاورزی

تاریخ دریافت: 06/05/1399          تاریخ پذیرش: 17/12/1399

چکیده

اثر سلنیوم و سولفید‌هیدروژن بر گیاهچه‌های سیر تحت تاثیر شوری و غلظت­های مختلف سرب، طی آزمایشی به صورت فاکتوریل در قالب طرح کاملاً تصادفی در سه تکرار بررسی شد. تنش شوری در سطوح صفر، 25 و 75 میلی‌مولار کلرید سدیم، سرب در سه غلظت صفر، 5-10 و 3-10  مولار نیترات سرب و تخفیف‌دهنده‌ی تنش شامل سلنیوم با غلظت 5 میلی‌گرم بر لیتر سلنات‌ سدیم و سولفید‌هیدروژن با غلظت 200 میکرو‌مولار از ترکیب هیدروژن‌سولفید‌سدیم و بدون کاربرد تخفیف‌دهنده بود. براساس نتایج حاصله، با افزایش تنش شوری و غلظت سرب کاهش معنی‌داری در وزن خشک و عناصر روی، آهن و پتاسیم ریشه و اندام هوایی گیاه مشاهده شد. با افزایش شوری در غلظت 5-10 مولار نیترات سرب، جذب سرب در گیاه  نسبت به شرایط بدون شوری کاهش و به دنبال آن محتوای آهن اندام هوایی و روی ریشه بهبود یافت. همچنین کاربرد سلنیوم و سولفید هیدروژن موجب بهبود معنی‌دار رشد در گیاهچه‌های سیر تحت تنش‌های شوری و سرب گردید. کاربرد 5 میلی­گرم در لیتر سلنات سدیم و 200 میکرومولار هیدروژن سولفید سدیم باعث کاهش جذب سرب در بافت‌های گیاه و به دنبال آن بهبود محتوای عناصر مورد بررسی و افزایش رشد در غلظت 5-10 مولار سرب تحت تنش شوری شد ولی در غلظت3-10 مولار تاثیری مشاهده نشد. اثر مثبت سلنیوم بر وزن خشک اندام‌هوایی و جذب عناصر خصوصا محتوای روی در اندام هوایی گیاهچه‌های سیر تحت تاثیر شرایط شوری 75 میلی‌مولار و 5-10 مولار نیترات سرب، نسبت به سولفید‌هیدروژن بیشتر بود. به طور کلی نتایج این آزمایش حاکی از اثرگذاری بیشتر سلنیوم نسبت به سولفید هیدروژن در بهبود پارامترهای رشدی و جذب عناصر در گیاهچه‌های سیر تحت تاثیر سرب و شوری می‌باشد.

واژه‌های کلیدی: جذب عناصر، سلنیوم. سولفید هیدروژن، شوری، محتوای سرب.

* نویسنده مسئول، تلفن: 09188154197 ، پست الکترونیکی: a_sepehri@basu.ac.ir

مقدمه

 

در ایران حدود 50 درصد سطح زیر کشت محصولات کشاورزی، به درجات مختلف با مشکل شوری مواجه هستند (25). تحقیقات انجام شده نشان می‌دهند که بالا بودن غلظت نمک در محلول خاک، رشد و عملکرد گیاهان زراعی را به شدت کاهش می‌دهد (9 و 11). واکنش معمول گیاهان به افزایش غلظت نمک در محیط ریشه شامل تنش اسمزی، سمیت یونی و جذب کمتر عناصر غذایی است. برهم خوردن تعادل عناصر غذایی، به دلیل حضور مقادیر فراوان یون‌های سدیم و کلر در محیط ریشه منجر به تاثیر نامطلوب بر رشد گیاه می‌شود (20). کاهش رشد گیاه گوجه‌فرنگی در شرایط شوری به سبب کاهش محتوای پتاسیم، کلسیم، منیزیم و برهم خوردن تعادل عناصر غذایی گزارش شده است (3). همچنین اثر شوری بر گیاهچه‌های پیاز (13) و تره فرنگی (24)  باعث کاهش خصوصیات رشدی مانند وزن خشک ریشه و اندام هوایی شده است. از سوی دیگر به دلیل رشد روز افزون صنایع، توسعه شهرها، افزایش بیش از حد مصرف کودهای شیمیایی و آفت‌کش‌ها و دخالت بشر در محیط زیست، بسیاری از خاک‌ها علاوه بر شوری به سطوحی از فلزات سنگین آلوده هستند. سرب یکی از فلزات سنگین و آلاینده مهم در اکوسیستم‌های زراعی است که به دلیل انباشت زیاد در بخش سطحی خاک، به راحتی در دسترس گیاهان قرار گرفته و با جذب از طریق ریشه­ها موجب تغییر در برخی فرایندهای متابولیک گیاه و اختلال در رشد و نمو آن­ها می‌گردد (1، 10 و 19). نتایج مطالعات متعدد حاکی از کاهش رشد، در انواعی از گیاهان مانند سیر (30)، پنبه (12) و کلزا (10) در معرض سرب بوده است.

حضور شوری در محیط­های آلوده به فلزات سنگین با توجه به نوع گیاه، غلظت شوری و فلزات سنگین اثرات مختلفی بر ویژگی‌های رشدی و فیزیولوژیکی گیاه دارد (35). درحال حاضر ترکیبات مختلفی برای کاهش اثرات سوء تنش‌های غیر زنده بر گیاهان مورد توجه قرار گرفته است. در این خصوص سلنیوم به عنوان یکی از عناصر مفید برای رشد گیاهان، می‌تواند گیاه را در برابر اثرات نامطلوب تنش‌ها محافظت نماید (4، 15). اثر کاهنده سلنیوم بر غلظت سدیم در گیاهان کاهو در معرض تنش شوری (22) و اثر حفاظتی سلنیوم در برابر کادمیوم و سرب در گیاهان کلزا (36) گزارش شده است. ترکیب دیگری که نقش مثبت آن بر کاهش اثرات نامطلوب تنش‌های محیطی در گیاهان گزارش شده سولفید هیدروژن (H2S) است. سولفید هیدروژن به طور سنتی به عنوان یک فیتوتوکسین مورد توجه بوده، اما اخیراً به عنوان یک پیام‌رسان مهم در تنظیم فرآیندهای فیزیولوژیکی گیاهان معرفی شده است (38). گزارش‌هایی وجود دارد که نشان می‌دهد سولفید هیدروژن به طور موثر اثرات سوء تنش‌های غیرزنده مانند شوری و فلزات سنگین را کاهش می‌دهد (12 و 27). گر چه اثر بهبود دهنده سولفید هیدروژن بر رشد گیاهان تحت تنش گزارش شده است اما تحقیقات محدودی در خصوص تاثیر سولفید هیدروژن بر جذب عناصر غذایی در دسترس بوده که حاکی از کاهش جذب سدیم در اندام مختلف گیاهان تحت تنش سرب در حضور سولفید هیدروژن است. در همین رابطه سولفید هیدروژن کاهش جذب عناصر پتاسیم، کلسیم، آهن، روی و منیزیم در ریشه و برگ­های گیاه کلزا ناشی از تنش سرب را افزایش داده است (10).

گیاه سیر (Allium sativum L.) برای هزاران سال است که به عنوان غذا و دارو استفاده می­شود. این گیاه با توجه به عطر و طعم خاص، همچنین خواص دارویی، به عنوان یکی از سبزیجات مورد علاقه‌ی مردم جهان مطرح است. سیر از نظر تولید جهانی در بین گیاهان پیازی، بعد از پیاز در رتبه دوم قرار دارد (21). ایران با تولید صد هزار تن سیر در سال رتبه 23 دنیا را به خود اختصاص داده است (14). این گیاه نسبتاً حساس به تنش شوری (16) و سرب (30) است. همان­طور که اشاره شد مستنداتی مبنی بر تاثیر مثبت سلنیوم و سولفید هیدروژن در بهبود تحمل به تنش­های شوری و فلزات سنگین در گیاهان مختلف در دسترس است (10 و 35) اما تاثیر ترکیبات مذکور بر گیاه سیر، تحت تنش شوری و سرب تا‌کنون مورد بررسی قرار نگرفته است. لذا این آزمایش با هدف بررسی نحوه اثر کاهنده‌های تنش سلنیوم و سولفید هیدروژن، بر رشد و جذب عناصر مهم در گیاهچه‌های سیر، تحت تنش شوری و غلظت‌های مختلف سرب انجام شده است.

مواد و روشها

آزمایش به صورت فاکتوریل در قالب طرح کاملا تصادفی با سه تکرار در گلخانه و آزمایشگاه فیزیولوژی گیاهان زراعی دانشکده کشاورزی دانشگاه بوعلی سینا انجام شد. بذر گیاه سیر بومی همدان با کیفیت مناسب و سایز یکسان (6-4 گرم) برای انجام آزمایش انتخاب شد. بعد از جوانه‌زنی اولیه، گیاهچه‌ها برای رشد بیشتر و سازگاری نسبی به شرایط هیدروپونیک به گلدانهای حاوی محلول غذایی هوگلند منتقل گردیدند. هر گلدان به ابعاد (15×50×20) سانتیمتر حاوی 5 لیتر محلول غذایی و 16 گیاهچه بود که به طور مرتب عمل هوادهی با پمپ انجام می‌شد. تیمارهای آزمایش بر گیاهچه‌های ده روزه (3 تا 4 برگی) اعمال گردید. این تیمارها شامل شوری در سه سطح عدم شوری(صفر) ، 25 و 75 میلی‌مولار از منبع کلرید سدیم، سرب با سه غلظت(0، 5-10 و 3-10  مولار) از منبع نیترات سرب، و تخفیف‌دهنده‌ی تنش در سه سطح (سلنیوم با غلظت 5 میلی‌گرم بر لیتر سلنات سدیم، سولفید‌هیدروژن با غلظت 200 میکرو‌مولار از ترکیب هیدروژن‌سولفید‌سدیم و  بدون کاربرد تخفیف دهنده) بود. مدت زمان روشنایی در طول دوره آزمایش 14 ساعت در روز تنظیم شد. دمای گلخانه بین 18-20 درجه سانتی­گراد در طول شبانه روز متغیر و میانگین رطوبت نسبی گلخانه 60 درصد بود. پس از انجام آزمایش (ظهور هفتمین برگ) وزن خشک ریشه و اندام هوایی به وسیله ترازویی با دقت 001/0 گرم اندازه‌گیری گردید. برای اندازه‌گیری عناصر سدیم، پتاسیم، سرب، آهن و روی در ریشه و اندام هوایی گیاه از روش هضم‌تر استفاده شد (8). پس از تفکیک، ریشه و برگ در آون 70 درجه سانتی‌گراد، به مدت 48 ساعت قرار داده تا کاملا خشک شدند، سپس 2/0 گرم از ماده خشک پودر شده ریشه و برگ برای هضم مرطوب استفاده شد. برای اندازه‌گیری سدیم و پتاسیم از دستگاه فلیم فتومتر استفاده گردید. محتوای سرب، آهن و روی با دستگاه جذب اتمی اندازه‌گیری و قرائت شد. تجزیه و تحلیل داده‌ها با استفاده از نرم افزار SAS انجام شد و برای مقایسه میانگین داده‌ها از آزمون حداقل اختلاف معنی‌دار LSD و LSMEANS  در سطح احتمال 5 درصد استفاده گردید.

نتایج

تجمع سـرب در ریشـه و اندام هـوایی: تنش شـوری و

سرب اختلاف معنی‌دار بر محتوای سرب ریشه و اندام‌هوایی سیر داشتند و اثرات متقابل دوگانه‌ و سه‌گانه‌ی فاکتورهای مورد مطالعه بر محتوای سرب ریشه معنی‌دار بود (جدول 1). در حالی‌که میزان انباشت سرب اندام‌هوایی تنها در برهمکنش شوری و سرب معنی‌دار شد (جدول 1). براساس برهمکنش سه‌گانه‌ی مربوط به شوری، سرب و تخفیف‌دهنده‌های تنش با تشدید تنش شوری در شرایط بدون سرب و عدم تخفیف دهنده‌ها اختلاف معنی‌داری در جذب عنصر سرب در ریشه وجود نداشت (جدول 4). در صورتی‌که با افزایش غلظت سرب تا 3-10 مولار، محتوای سرب در ریشه‌ها نسبت به شاهد بیش از 404 برابر افزایش یافت. همچنین در بیشترین غلظت سرب (3-10 مولار)، میزان سرب در اندام هوایی به 81 میکرو‌گرم بر‌گرم ماده خشک رسید. از سوی دیگر کاربرد سلنیوم و سولفید‌هیدروژن توانست میزان جذب سرب ریشه را کاهش دهد. برای مثال کاربرد سلنیوم به ترتیب 13/30 و 03/17 درصد جذب سرب ریشه را تحت شرایط شوری 25 میلی‌مولار و غلظت­های 5-10 و 3-10 مولار سرب کاهش داد (جدول 4). شوری 75 میلی‌مولار و سطوح مختلف سرب، سلنیوم و سولفید هیدروژن تاثیری در جذب سرب اندام هوایی نداشت. بر اساس شکل 1 ملاحظه می‌‌شود که در  شرایط تنش 5-10 مولار سرب، محتوی سرب اندام هوایی تغییر معنی‌داری نشان نداد. در‌حالی‌که در شوری 75 میلی‌مولار و سرب 3-10 مولار، محتوای سرب اندام هوایی 32/12 درصد افزایش در مقایسه با شاهد نشان داد.

 

شکل 1- برهمکنش شوری و سرب بر غلظت سرب اندام هوایی (الف)

 

جدول 1- نتایج تجزیه واریانس اثر شوری، سرب و تخفیف دهنده‌های تنش برمحتوای سرب و وزن خشک در ریشه و اندام هوایی گیاهچه‌ی سیر

میانگین مربعات

وزن خشک

محتوای سرب

 

درجه آزادی

 

منابع تغییرات

اندام هوایی

ریشه

اندام هوایی

ریشه

18/0 **

11/0 **

10/6329  **

31/1360015 **

2

شوری (S)

10/0 **

16/0 **

28/38833 **

99/38595249 **

2

سرب (p)

03/0 **

009/0 **

51/5  ns

91/199481 **

2

تخفیف دهنده (A)

01/0 **

005/0 **

62/4657 **

40/845118 **

4

S × P

002/0 **

0005/0 *

87/3 ns

52/4428 **

4

S × A

003/0 **

001/0 **

38/3 ns

55/66099 **

4

P × A

001/0 **

0002/0 ns

07/2 ns

82/13718 *

8

S × P × A

0002/0

0001/0

02/17

37/5532

54

خطا

72/3

23/7

34/11

60/7

-

ضریب تغییرات (%)

* ،** و ns  به ترتیب معنی‌دار در سطح احتمال 5 درصد، 1 درصد و غیر معنی‌دار

 

 

وزن خشک ریشه و اندام هوایی: نتایج حاصل از تجزیه واریانس حاکی از اختلاف معنی‌دار بین وزن‌ خشک ریشه در تیمار‌های شوری، سرب و تخفیف‌دهنده‌های تنش است (جدول 1). برهمکنش‌های دوگانه شوری در سرب، شوری در تخفیف‌دهنده‌های تنش و سرب در تخفیف‌دهنده‌های تنش تفاوت‌های معنی‌داری در وزن خشک ریشه نشان دادند (جدول 1). وزن خشک اندام‌هوایی به صورت معنی‌داری تحت تاثیر اثرات اصلی و برهمکنش دو گانه و سه‌گانه‌ی شوری، سرب و تخفیف‌دهنده‌های تنش قرار گرفت (جدول 1). یافته‌های ارائه شده در شکل 2 ج نشان می‌دهد که وزن خشک ریشه و اندام هوایی تحت تنش شوری و سرب قرار کاهش یافت. نتایج این آزمایش در حضور سرب نشان دهنده تحمل سیر به تنش سرب تا غلظت 5-10 مولار می‌باشد. در‌حالی که در تیمار 3-10 مولار سرب، رشد گیاه افت کرده و متوقف می‌شود (جدول 2). با توجه به بر همکنش شوری و سرب، در همه سطوح شوری، سرب با غلظت کم کاهشی در وزن خشک ریشه ایجاد نکرد در‌حالی­که در غلظت بالا از سرب کاهش شدید در وزن خشک ریشه مشهود بود. در چنین شرایطی استفاده از تخفیف‌دهنده‌های سلنیوم و سولفید هیدروژن اثر بازدارنده‌ی تنش­های مذکور را کاهش داده­اند. این برتری در کاربرد تخفیف‌دهنده‌ی سلنیوم نسبت به سولفید هیدروژن در شرایط تنش شوری یا سرب مشهودتر بود (شکل­های 2 پ و ت). استفاده از تخفیف‌دهنده‌های تنش مورد مطالعه موجب بهبود وزن خشک اندام‌هوایی سیر تحت شرایط تنش‌زا (شوری + سرب) و بدون تنش شد. برای نمونه استفاده از سلنیوم و سولفید‌هیدروژن به ترتیب وزن خشک اندام هوایی را 69/8 و 32/2 درصد تحت تیمار شوری 75 میلی­مولار + سرب 5-10 مولار نسبت به شاهد بهبود بخشید (جدول 2).

تجمع سدیم در ریشه و اندام‌هوایی: نتایج تجزیه واریانس ارائه شده در جدول 2 نشان داد که تنش شوری موجب اختلاف معنی‌دار بر غلظت یون سدیم ریشه و اندام‌هوایی شد. در‌حالی‌که تنش سرب فقط بر محتوای سدیم اندام‌هوایی موثر بود. استفاده از سلنیوم و سولفید‌ هیدروژن موجب ایجاد اختلاف معنی‌دار بر غلظت سدیم ریشه سیر گردید.

 

 

 

 

شکل 2- برهمکنش شوری و تخفیف دهنده‌ی تنش بر وزن خشک ریشه (پ). برهمکنش سرب و تخفیف دهنده‌ی تنش بر وزن خشک ریشه (ت). برهمکنش شوری و سرب بر وزن خشک ریشه(ج)

 

جدول 2- نتایج تجزیه واریانس اثر شوری، سرب و تخفیف‌دهنده‌ی تنش بر جذب یون های سدیم، پتاسیم و عناصر آهن و روی گیاهچه‌‌ی سیر

 

میانگین مربعات

منابع تغییرات

درجه آزادی

سدیم

پتاسیم

آهن

روی

ریشه

اندام

هوایی

ریشه

اندام

هوایی

ریشه

اندام

هوایی

ریشه

اندام

هوایی

شوری (S)

2

61/7 **

25/11 **

27/1995 **

7/567 **

51/1 **

16/0 **

30/0 **

06/0 **

سرب (P)

2

01/0 ns

28/0 *

70/487 **

64/17 **

82/1 **

13/0 **

28/1 **

24/0 **

تخفیف­دهنده (T)

2

19/0 **

06/0 ns

70/27 ns

71/2 *

30/0 **

04/0 **

08/0 **

05/0 **

S × P

4

02/0 ns

0000/0 ns

96/16 ns

53/1 ns

01/0 ns

01/0 **

04/0 **

001/0 ns

S × T

4

13/0  **

01/0 ns

17/7 ns

50/0 ns

007/0 ns

0008/0 ns

002/0 ns

001/0 *

P × T

4

02/0 ns

0000/0 ns

37/0 ns

30/0 ns

007/0 ns

01/0 *

004/0 ns

01/0 **

S × P × T

8

01/0 ns

0000/0 ns

07/4 ns

30/0 ns

005/0 ns

004/0 ns

002/0 ns

001/0 *

خطا

54

01/0

05/0

14/11

81/0

01/0

004/0

002/0

0007/0

ضریب تغییرات (%)

-

97/4

74/8

52/14

79/3

61/6

64/18

63/8

12/10

* ،** و ns به ترتیب معنی‌داری در سطح احتمال 5 درصد، 1 درصد و غیر معنی‌داری را نشان می دهند.

 

 

بر اساس نتایج مربوط به اثرات متقابل تنها اثر متقابل شوری در تخفیف‌دهنده‌های تنش بر محتوای سدیم ریشه معنی‌دار بود. با افزایش تنش شوری، محتوای سدیم در ریشه و اندام‌هوایی افزایش یافت. تنش شوری 75 میلی‌مولار محتوی سدیم ریشه و اندام‌هوایی سیر را به ترتیب 06/37 و 53/38 درصد افزایش داد (جدول 3). از سوی دیگر تنش سرب غلظت سدیم اندام‌هوایی را به صورت معنی‌داری افزایش داد به­طوری‌که در غلظت (3-10مولار) سرب افزایش 63/7 درصدی در محتوای سدیم اندام‌هوایی نسبت به شاهد مشاهده شد (جدول 3). در آزمایش حاضر استفاده از سلنیوم و سولفید هیدروژن محتوی سدیم ریشه را تحت شرایط شوری کاهش داد. سلنیوم و سولفید هیدروژن غلظت یون سدیم ریشه را به ترتیب 74/12 و 86/6 درصد تحت شوری 75 میلی‌مولار کم کرد (شکل3پ).

تجمع پتاسیم در ریشه و اندام هوایی: نتایج جدول 2 نشان داد که تنش شوری و سرب موجب اختلاف معنی‌دار بر غلظت یون پتاسیم در ریشه و اندام‌هوایی شدند. همچنین استفاده از تخفیف‌دهنده‌های تنش سلنیوم و سولفید‌هیدروژن تاثیر معنی‌داری بر غلظت پتاسیم اندام هوایی سیر داشت. بر اساس نتایج مقایسه میانگین داده‌ها، تنش شوری محتوی پتاسیم ریشه و اندام‌هوایی را به ترتیب 10/55 و 94/35 درصد کاهش داد (جدول 3). تنش سرب نیز میزان یون پتاسیم ریشه و اندام‌هوایی را کاهش داد (جدول 3). در تضاد با تاثیر سرب بر غلظت یون پتاسیم، استفاده از تخفیف دهنده‌های تنش موجب افزایش پتاسیم اندام‌های‌ هوایی شد (جدول 3). استفاده از سلنیوم محتوای پتاسیم اندام‌هوایی را در مقایسه با شاهد 21/9 درصد افزایش داد. اگرچه سولفید هیدروژن اثر معنی­داری بر غلظت پتاسیم در اندام هوایی نداشت.

شکل 3- برهمکنش شوری و تخفیف دهنده‌ی تنش بر سدیم ریشه (پ).

 

جدول 3- مقایسه میانگین مربوط به تنش شوری، سرب و تخفیف دهنده‌ی تنش بر جذب یون های سدیم، پتاسیم و عناصر آهن و روی گیاهچه‌ی سیر

تیمارها

سدیم

(mg g-1  DW)

پتاسیم

(mg g-1  DW)

آهن

(mg g-1  DW)

روی

(mg g-1  DW)

ریشه

اندام هوایی

ریشه

اندام هوایی

ریشه

اندام هوایی

ریشه

اندام هوایی

شوری

0

80/1 c

01/2 c

07/31 a

68/27 a

85/1 a

44/0 a

72/0 a

30/0 a

25 میلی‌مولار

25/2 b

87/2 b

90/23 b

96/24 b

61/1 b

37/0 b

64/0 b

27/0 b

75 میلی‌مولار

86/2 a

27/3 a

95/13 c

73/18 c

38/1 c

28/0 c

51/0 c

21/0 c

سرب

0

33/2 a

62/2 b

79/25 a

50/24 a

82/1 a

41/0 a

81/0 a

30/0 b

5-10

29/2 a

69/2 b

05/25 a

95/23 b

70/1 b

40/0 a

67/0 b

33/0 a

3-10

29/2 a

82/2 a

08/18 b

91/22 c

32/1 c

28/0 b

38/0 c

15/0 c

تخفیف

دهنده

0

40/2 a

77/2 a

91/21 b

42/23 b

50/1 c

32/0 b

56/0 c

22/0 c

سلنیوم

24/2 b

67/2 a

93/23 a

95/23 a

70/1 a

40/0 a

67/0 a

31/0 a

سولفید هیدروژن

28/2 b

70/2 a

08/23 ab

99/23 a

64/1 b

38/0 a

63/0 b

26/0 b

در هر ستون میانگین هایی که حداقل دارای یک حرف مشترک هستند فاقد اختلاف معنی دار در سطح احتمال 5 درصد بر اساس آزمون LSD می باشند.

 

 

جذب آهن در ریشه و اندام هوایی: نتایج جدول 2 بیان‌گر معنی‌دار شدن تنش شوری، سرب و تخفیف‌دهنده‌های تنش بر غلظت آهن ریشه و اندام‌هوایی سیر است. همچنین برهمکنش‌های دوگانه‌ی شوری و سرب، سرب و تخفیف‌دهنده‌های تنش بر غلظت آهن، تنها در اندام‌هوایی معنی‌دار بود. سطوح شوری (25 و 75 میلی­مولار) سبب کاهش غلظت آهن در ریشه و اندام‌هوایی شد. به‌طوری‌که در بیشترین سطح شوری کاهش 4/25 و 36/36 درصدی به ترتیب در ریشه و اندام‌هوایی مشاهده گردید (جدول 3). در گیاهان سیر در معرض تنش شوری، کاهش غلظت آهن در اندام‌هوایی بیش از ریشه بود. در آزمایش حاضر اثر کاهشی سرب بر غلظت آهن ریشه و اندام‌هوایی گیاه سیر مشاهده شد. به‌طوری‌که با افزایش سطوح سرب محتوای آهن ریشه از 82/1 به 32/1 (میلی‌گرم درگرم) و در اندام‌هوایی از 41/0 به 28/0 (میلی‌گرم درگرم) کاهش یافت (جدول 3). برهمکنش شوری و سرب نشان داد که تنش شوری و سرب محتوی آهن اندام‌هوایی سیر را کاهش دادند. در بین تیمارهای مورد بررسی کمترین غلظت آهن در اندام‌های گیاه سیر در تیمار 75 میلی‌مولار به همراه سرب3-10 مولار مشاهده شد. تیمار مذکور غلظت آهن در اندام‌هوایی را 66/66 درصد نسب به تیمار عدم تنش کاهش داد (شکل 4 الف). همچنین برهمکنش های دو‌گانه­ی سرب و تخفیف‌دهنده تنش نشان داد که استفاده از سلنیوم یا سولفید هیدروژن در شرایط تنش کادمیوم موجب افزایش آهن اندام هوایی سیر شد (شکل 4 ت).

 

 

 

 

شکل 4- برهمکنش شوری و سرب بر مقدار آهن اندام هوایی (الف)، برهمکنش شوری و سرب بر مقدار روی ریشه (ب). برهمکنش سرب و تخفیف دهنده‌ی تنش بر مقدار آهن اندام هوایی (ت).

 

جدول 4- مقایسه میانگین‌های برهمکنش تنش شوری، سرب و تخفیف‌دهنده تنش بر محتوای سرب ریشه، وزن خشک اندام‌هوایی و غلظت روی اندام‌هوایی گیاهچه‌ی سیر

شوری

(میلی مولار)

سرب

(مولار)

تخفیف دهنده

محتوای سرب ریشه

(میکرو گرم بر گرم)

وزن خشک اندام هوایی

(گرم)

غلظت روی اندام هوایی

(mg g-1  DW)

0

0

0

84/5 ± 87/0 j

52/0 ± 010/0 d

34/0 ± ef

سلنیوم

56/3 ± 70/0 j

63/0 ± 010/0 a

40/0 ± abc

هیدروژن سولفید

36/14 ± 25/1 j

53/0 ± 010/0 d

29/0 ± gh

5-10

0

00/711 ± 00/32 g

52/0 ± 003/0 de

29/0 ± fgh

سلنیوم

00/429± 00/15 i

62/0 ± 006/0 ab

43/0 ± ab

هیدروژن سولفید

33/682 ± 50/7 gh

52/0 ± 010/0 de

37/0 ± cde

3-10

0

80/2361 ± 00/200 b

43/0 ± 006/ hi

17/0 ± lm

سلنیوم

66/1780 ± 66/49 e

45/0 ± 009/0 gh

25/0 ± hij

هیدروژن سولفید

56/2165 ± 12/181 c

45/0 ± 001/0 gh

21/0 ± kl

25

میلی مولار

0

0

06/5 ± 04/0 j

47/0 ± 050/0 fg

28/0 ± ghi

سلنیوم

31/2 ±11/0 j

60/0 ± 040/0 bc

33/0 ± ef

هیدروژن سولفید

51/7 ± 69/0 j

49/0 ± 030/0 ef

29/0 ± gh

5-10

0

00/574 ± 15/63 h

47/0 ± 004/0 fg

24/0 ± ijk

سلنیوم

00/401 ± 01/87 i

59/0 ± 008/0 c

43/0  ± ab

هیدروژن سولفید

00/565 ± 71/82 h

51/0 ± 003/0 de

38/0 ± bcd

3-10

0

33/1997 ± 35/6 d

38/0 ± 006/0 k

13/0 ± mn

سلنیوم

00/1657 ± 86/48 f

40/0 ± 010/0 jk

18/0 ± l

هیدروژن سولفید

00/1970 ± 94/153 d

39/0 ± 004/0 jk

18/0 ± l

75

میلی مولار

 

0

0

02/6 ± 98/0 j

32/0 ± 008/0 mno

21/0 ± jkl

سلنیوم

57/5 ± 47/0 j

35/0 ± 003/0 l

30/0 ± fg

هیدروژن سولفید

59/5 ± 51/0 j

34/0 ± 020/0 lm

25/0 ± hij

5-10

0

00/730 ± 00/20 g

42/0 ± 009/0 ij

21/0 ± jkl

سلنیوم

33/719 ± 01/13 g

46/0 ± 007/0 gh

35/0 ± de

هیدروژن سولفید

00/712 ± 66/20 g

43/0 ± 007/0 hi

28/0 ± ghi

3-10

0

66/3006 ± a

31/0 ± 010/0 no

09/0 ± no

سلنیوم

66/2926± 15/110 a

33/0±010/0 lmn

± o08/0

هیدروژن سولفید

00/2950 ± 58/43 a

30/0 ± 010/0 o

09/0 ± no

در هر ستون میانگین هایی که حداقل دارای یک حرف مشترک هستند فاقد اختلاف معنی دار در سطح احتمال 5 درصد بر اساس آزمون LSD می باشند.

 

 

جذب روی در ریشه و اندام هوایی: اثرات شوری، سرب و تخفیف‌دهنده‌های تنش بر تجمع روی در اندام‌های سیر معنی‌دار شد (جدول5). برهمکنش شوری و سرب تنها در ریشه سیر، تغییرات معنی‌داری را نشان داد. برهمکنش‌های دوگانه و سه‌گانه به استثناء برهمکنش شوری و سرب بر غلظت روی اندام هوایی تغییرات معنی‌داری را نشان دادند. با تشدید تنش شوری غلظت روی در ریشه و اندام‌هوایی گیاه سیر کاهش یافت. به‌طوری‌که در شوری 75 میلی‌مولار 16/29 و 30 درصد محتوی روی ریشه و اندام هوایی کاهش نشان دادند (جدول3). از سوی دیگر تنش سرب نیز سبب کاهش غلظت روی در ریشه و اندام  هوایی شد (جدول 3). نتایج نشان داد که تنش شوری و سرب محتوی روی در ریشه‌ی سیر را کاهش داده است. در بین تیمارهای مورد بررسی کمترین غلظت روی در ریشه گیاه در تیمار 75 میلی مولار + سرب 3-10 مولار مشاهده شد. تیمار مذکور غلظت روی ریشه را 45/65 درصد نسب به تیمار عدم تنش کاهش داد (شکل 4 ب). برهمکنش­های دو­گانه­ی سرب و تخفیف­دهنده‌ها نشان داد که استفاده از سلنیوم و یا سولفید هیدروژن در شرایط تنش سرب موجب بهبود تجمع روی اندام هوایی سیر شد (جدول 4). استفاده از سلنیوم و سولفید هیدروژن غلظت روی اندام هوایی را به ترتیب 40 و 20 درصد تحت شوری 75 میلی­مولار + سرب 5-10 مولار بهبود داد (جدول 4) که نشان دهنده اثر بیشتر سلنیوم نسبت به سولفید هیدروژن می‌باشد.

بحث و نتیجه گیری

بر طبق یافته‌های آزمایش با افزایش سرب در محیط رشد، محتوای سرب در ریشه و اندام هوایی افزایش یافت. جذب سرب در ریشه به طور غیر فعال و به دنبال انتقال آب و همچنین به سبب اختلاف غلظت سرب در محیط ریشه و داخل ریشه، قبلا گزارش شده است (12). در این آزمایش محتوای سرب تجمع یافته در ریشه 29 برابر محتوای سرب در اندام هوایی بود، تفاوت مشاهده شده در غلظت سرب اندام‌هوایی و ریشه می­تواند به دلیل سمیت‌زدایی سرب به دنبال تجمع اولیه در ریشه باشد که در پی آن مقدار سرب انتقال یافته به اندام‌هوایی کاهش یافته است و یا ممکن است به دلیل قوی‌تر بودن فرآیند سمیت‌زدایی در قسمت‌های هوایی گیاه نسبت به ریشه باشد (23). مشابه با نتایج منتشر شده مبنی بر کاهش جذب کادمیوم در حضور سلنیوم (6)، در این آزمایش نیز جذب سرب در حضور سلنیوم کمتر بود که می­تواند به دلیل سلنوفروز  (سلنیوم دوست) بودن گیاهچه‌های سیر باشد. در غلظت 5-10 مولار سرب رشد رویشی و متعاقب آن وزن خشک ریشه بیشتر بود که می­تواند به علت وجود نیترات در ترکیب نیترات سرب باشد (39) ولی این اثر در غلظت 3-10 مولار سرب مشاهده نشد. این امر نشان دهنده آن است که گیاهچه­های سیر در غلظت 3-10 مولار قادر به تحمل تنش ناشی از سمیت سرب نبوده­اند. روند تغییرات وزن خشک اندام‌هوایی تحت تنش سرب مشابه وزن خشک ریشه بود. حضور نیترات سرب تا حد 5-10 مولار، هیچ‌گونه اثر منفی بر وزن خشک اندام‌هوایی در گیاهچه‌های سیر نداشت. به نظر می­رسد نقش مثبت سلنیوم و سولفید هیدروژن در کاهش جذب سرب در اندام‌هوایی سبب کاهش سمیت سرب و در نهایت بهبود رشد گیاهچه‌ها شده است. سلنیوم به سبب کاهش بیشتر جذب سرب نسبت به سولفید هیدروژن در افزایش وزن خشک ریشه تاثیر بیشتری داشت. Mroczek-Zdyrska and Wójcik (2012) نیز خاطر نشان کردند که اثر بهبود دهنده سلنیوم بر وزن خشک ریشه باقلا در شرایط تنش سرب به دلیل اثر سلنیوم بر کاهش تنش اکسیداتیو ناشی از سرب می‌باشد (32). به نظر می­رسد سلنیوم از طریق کاهش جذب و کاهش اثرات نامطلوب فلز سنگین بر فتوسنتز، سبب بهبود ویژگی‌های رشدی گردد (6).

در این پژوهش شوری سبب افزایش جذب سدیم در ریشه و اندام هوایی و کاهش رشد آنها شد. نتایج مطالعات زیادی کاهش وزن خشک ریشه در محیط شور را تایید می‌کنند (1). کاهش رشد ریشه در شرایط شور می‌تواند ناشی از اثر سمی یون سدیم و کلر و یا عدم تعادل در جذب عناصر غذایی به وسیله گیاه باشد (18). گزارش شده هماهنگ با ریشه، وزن خشک اندام‌هوایی نیز به علت تنش اسمزی ناشی از تنش شوری و کاهش محتوای آب سلول‌ها و فشار تورژسانس، با مشکل مواجه می‌گردد (18).  به نظر می‌رسد برآیند دو عامل، غلظت سدیم در ریشه سیر را کنترل نماید یکی افزایش غلظت سدیم ریشه بر اثر کاهش رشد ریشه و وقوع پدیده تغلیظ و دیگری جذب بیشتر در اثر اختلاف شیب سدیم در محیط خارج و داخل ریشه (12 و 16). لازم به ذکر است محتوای سدیم ریشه در غلظت های مختلف سرب تحت تاثیر قرار نگرفت. باتوجه به نتایج افزایش جذب سدیم ریشه‌ با حضور برخی فلزات‌ سنگین مانند کادمیوم (6)، این موضوع تاحدی غیر معمول است، در این خصوص به نظر می‌رسد ناقل‌های سدیم به علت تغییر در غشای پلاسمایی مختل شده باشند (26). در شرایط مذکور که تجمع سدیم در ریشه تغییر معنی‌داری نداشت افزایش سدیم در اندام‌هوایی احتمالاً نتیجه انتقال بیشتر سدیم از ریشه به اندام‌هوایی است. دلیل دیگر برای افزایش سدیم اندام‌هوایی، حساسیت گیاه سیر به سدیم می­باشد زیرا نتایج آزمایشات حاکی از آن است که سدیم در برخی گیاهان حساس به شوری به اندام‌هوایی منتقل می‌شود (18).

به نظر می‌رسد اثر کاهنده سلنیوم و سولفید هیدروژن بر غلظت سدیم به سبب نقش آن‌ها در کاهش اثرات مضر تنش شوری از جمله خاصیت تحریک آنتی­اکسیدانتی آنها باشد (27 و 37) در نتیجه گیاهان از رشد بهتری برخوردار شده و غلظت سدیم به سبب رقیق شدن کاهش می­یابد. در تحقیق حاضر افزودن کلرید سدیم به محیط رشد گیاهچه‌های سیر سبب کاهش پتاسیم ریشه نسبت به شاهد شد. ممکن است در این کاهش، اثر آنتاگونیستی سدیم بر جذب پتاسیم موثر بوده است (7). همچنین کاهش جذب عناصر غذایی در حضور سرب ممکن است در نتیجه رقابت و یا تغییر در فعالیت‌های فیزیولوژیکی گیاه باشد (2). بر طبق یافته‌های Sharma and Dubey (2005) اثر متقابل قوی یون پتاسیم با سرب می‌تواند به سبب شعاع یون مشابه (Pb2+:1.29 A , K+:1.33 A) و رقابت برای ورود به گیاه از طریق کانال‌های یکسان پتاسیم باشد (34). در این آزمایش نیز هماهنگ با نتایج Mamta و همکاران (2008) با افزایش سطوح شوری گیاه دچار کمبود آهن ‌گردید (31). بروز اختلالات تغذیه‌ای بر اثر شوری ممکن است ناشی از تغییر قابلیت جذب عناصر غذایی، رقابت بر سر جذب عناصر غذایی و مختل شدن انتقال و توزیع عناصر بین اندام‌های مختلف باشد (34، 18 و 17). از دلایل ممکن در کاهش غلظت آهن در اندام‌هوایی، توقف جذب از ریشه‌ها، کاهش انتقال از ریشه‌ها به اندام‌هوایی و یا تغییر در توزیع این عنصر در گیاه است (18). از آنجا که یون سرب و آهن، دو ظرفیتی هستند رقابت در جذب، یکی از دلایل مهم کاهش جذب آهن می­باشد. اثر کاهندگی بر همکنش شوری و سرب بر غلظت آهن در اندام‌هوایی می‌تواند مربوط به اثر منفی هر دو تنش ‌باشد. به نظر می­رسد که سلنیوم و سولفید هیدروژن از طریق بهبود انتقال آهن از ریشه به اندام هوایی سبب افزایش محتوای آهن در اندام هوایی گیاه سیر شده است. در عین حال سلنیوم و سولفید هیدروژن با کاهش جذب سرب در ریشه موجب کاهش اثر منفی سرب بر میزان آهن شده و به دنبال آن آهن انباشت شده در ریشه بعلت شیب غلظت از ریشه به اندام هوایی منتقل شده است.

بزهمکنش شوری و سرب سبب تشدید کاهش جذب عنصر روی در ریشه­ها شد. در این راستا نتایج تحقیقات  Lamhamdi و همکاران (2013) در گیاه گندم کاهش تجمع روی طی تنش سرب را نشان می­دهد (28). به نظر می­رسد علت کاهش غلظت روی در حضور سرب، اثر سرب بر کاهش دسترسی یون روی در محل‌های جذب ریشه ­باشد. از سوی دیگر اثر بهبود دهنده سلنیوم بر خصوصیات رشدی در ریشه و اندام هوایی سیر سبب جذب بیشتر عناصر غذایی از جمله روی شده است.

به طور کلی نتایج حاصل از آزمایش حاکی از کاهش خصوصیات رشدی، با افزایش غلظت سرب و تنش شوری در گیاهچه­های سیر داشت. در تیمار شوری و سرب به خصوص در غلظت‌های بالا محتوای سرب و سدیم اندام گیاه افزایش یافت و کاهش محسوس در پتاسیم، آهن و روی در گیاهچه‌های سیر مشاهده شد. با کاربرد تخفیف دهنده­های تنش، کاهش تجمع سرب در ریشه­ها، با تعادل در جذب سدیم و بهبود وزن خشک ریشه و اندام هوایی همراه بود. علی‌رغم اثر مثبت هر دو ترکیب، اثر سلنیوم نسبت به سولفید هیدروژن در بهبود تمامی صفات مورد بررسی بیشتر بود.

سپاسگزاری

بدین وسیله از معاونت پژوهشی و فناوری دانشگاه بوعلی سینا جهت تامین بخشی از هزینه ها طرح قدردانی می­شود.

  • امام، ی.، رفیعی، ن. و پیراسته انوشه، ه. 1392. واکنش رشد اولیه و غلظت های یون های سدیم و پتاسیم در ده رقم جو (Hordum vulgare ) در شرایط تنش شوری. فیزیولوژی گیاهان زراعی. 19: 5-15.
  • چهرگانی راد، ع.، فروزان، س. و شیرخانی، ز. 1396. مطالعه اثر تیمار سرب بر برخی شاخص های مرفولوژیکی و فیزیولوژیکی گیاه اطلسی (Petunia hybrid ). مجله پژوهشهای گیاهی (مجله زیست‌شناسی ایران). 1: صفحات 243-226.
  • طباطبائیان، جواد . بررسی تاثیر کلسیم در بهبود آسیب های ناشی از تنش شوری در گیاه گوجه فرنگی نشریه پژوهش های تولید گیاهی. 1: 125-137.
  • عامریان، معصومه، دشتی، فرشاد و دلشاد، مجتبی (1393). تأثیر منابع و سطوح مختلف سلنیوم بر برخی ویژگی های رشدی و فیزیولوژیکی پیاز (Allium cepa). فناوری تولیدات گیاهی. 2: صفحات 163-179.
  • عزیزی، ف.، امیری، ح. و اسماعیلی، ا. 1398. اثر ملاتونین بر برخی ویژگی‌های مورفولوژیکی گیاه لوبیا رقم صدری(Phaseolus vulgarissadri) تحت تنش شوری. مجله پژوهشهای گیاهی (مجله زیست‌شناسی ایران). 3: 711-698.
  • قره باغلی، ن. و سپهری، ع. 1397. اثر سلنیوم بر جذب کادمیوم، خصوصیات رشدی و فتوسنتزی گیاهچه‌های سیر (Allium sativum) در معرض کادمیوم و کلرید ‌سدیم در شرایط هیدروپونیک. تنش‌های محیطی در علوم زراعی. شماره 2: 435-448.
  • نجفی، ن. 1394. اثر شور و غرقاب شدن خاک بر غلظت برخی عناصر پرمصرف و سدیم در ریشه ذرت. نشریه علمی- پژوهش اکوفیزیولوژی گیاهان زراعی 40: 21-39.

 

  • Abdel-Shafy, H.I., Hegemann, W. and Teiner, A. 1994. Accumulation of metals by vascular plants. Environmental Management and Health. 5: 21-24.
  • Acosta-Motos, J.R., Hernández, J.A., Álvarez, S., Barba-Espín, G. and Sánchez-Blanco, M.J. 2017. The long-term resistance mechanisms, critical irrigation threshold and relief capacity shown by Eugenia myrtifolia plants in response to saline reclaimed water. Plant Physiology and Biochemistry. 111: 244-256.
  • Ali, B., Mwamba, T.M., Gill, R.A., Yang, C., Ali, S., Daud, M.K., Wu, Y. and Zhou, W. 2014. Improvement of element uptake and antioxidative defense in Brassica napus under lead stress by application of hydrogen sulfide. Plant growth regulation. 74: 261-273.
  • Anosheh, H.P., Sadeghi, H. and Emam, Y. 2011. Chemical priming with urea and KNO3 enhances maize hybrids (Zea mays) seed viability under abiotic stress. Journal of Crop Science and Biotechnology. 14: 289-295.
  • Bharwana, S.A., Ali, S., Farooq, M.A., Ali, B., Iqbal, N., Abbas, F. and Ahmad, M.S.A. 2014. Hydrogen sulfide ameliorates lead-induced morphological, photosynthetic, oxidative damages and biochemical changes in cotton. Environmental Science and Pollution Research. 21: 717-731.
  • Chang, P.-T.and Randle, W.M. 2004. Sodium chloride in nutrient solutions can affect onion growth and flavor development. HortScience. 39: 1416-1420.
  • 2014. Statistics: Faostate-Agriculture, Production, Crops.
  • Feng, R., Wei, C. and Tu, S. 2013. The roles of selenium in protecting plants against abiotic stresses. Environmental and Experimental Botany. 87: 58-68.
  • Francois, L.E. 1994. Yield and quality response of salt-stressed garlic. HortScience. 29: 1314-1317.
  • Gopal, R. and Rizvi, A.H. 2008. Excess lead alters growth, metabolism and translocation of certain nutrients in radish. Chemosphere. 70: 1539-1544.
  • Grattan, S. and Grieve, C. 1999. Salinity–mineral nutrient relations in horticultural crops. Scientia horticulturae. 78: 127-157.
  • Hossain, M.A., Hasanuzzaman, M. and Fujita, M. 2010. Up-regulation of antioxidant and glyoxalase systems by exogenous glycinebetaine and proline in mung bean confer tolerance to cadmium stress. Physiology and Molecular Biology of Plants. 16: 259-272.
  • Islam, E., Yang, X., Li, T., Liu, D., Jin, X. and Meng, F. 2007. Effect of Pb toxicity on root morphology, physiology and ultrastructure in the two ecotypes of Elsholtzia argyi. Journal of hazardous materials 147: 806-816.
  • Kamenetsky, R. and Rabinowitch, H. 2017. Physiology of Domesticated Alliums: Onions, Garlic, Leek, and Minor Crops. 1: 255-261.
  • Khalifa, G., Abdelrassoul, M., Hegazi, A.M. and Elsherif, M. 2016. Attenuation of negative effects of saline stress in two lettuce cultivars by salicylic acid and glycine betaine. Gesunde Pflanzen. 68: 177-189.
  • Khudsar, T., Soh, W.Y. and Iqbal, M. 2000. Morphological and anatomical variations of Cajanus Cajan (Linn.) huth raised in cadmium-rich soil. Journal of Plant Biology. 43: 149-157.
  • Kiremit, M.S. and Arslan, H. 2016. Effects of irrigation water salinity on drainage water salinity, evapotranspiration and other leek (Allium porrum) plant parameters. Scientia horticulturae. 201: 211-217.
  • Koushafar, M., Khoshgoftarmanesh, A.H., Moezzi, A. and Mobli, M. 2011. Effect of dynamic unequal distribution of salts in the root environment on performance and crop per drop (CPD) of hydroponic-grown tomato. Scientia horticulturae. 131: 1-5.
  • Kurtyka, R., Małkowski, E., Kita, A. and Karcz, W. 2008. Effect of calcium and cadmium on growth and accumulation of cadmium, calcium, potassium and sodium in maize seedlings. Polish Journal of Environmental Studies. 17: 51-56.
  • Lai, D., Mao, Y., Zhou, H., Li, F., Wu, M., Zhang, J., He, Z., Cui, W. and Xie, Y. 2014. Endogenous hydrogen sulfide enhances salt tolerance by coupling the reestablishment of redox homeostasis and preventing salt-induced K+ loss in seedlings of Medicago sativa. Plant Science. 225: 117-129.
  • Lamhamdi, M., El Galiou, O., Bakrim, A., Nóvoa-Muñoz, J.C., Arias-Estévez, M., Aarab, A. and Lafont, R. 2013. Effect of lead stress on mineral content and growth of wheat (Triticum aestivum) and spinach (Spinacia oleracea) seedlings. Saudi journal of biological sciences. 20: 29-36.
  • Lin, L., Zhou, W., Dai, H., Cao, F., Zhang, G. and Wu, F. 2012. Selenium reduces cadmium uptake and mitigates cadmium toxicity in rice. Journal of hazardous materials. 235: 343-351.
  • Liu, D., Zou, J., Meng, Q., Zou, J. and Jiang, W. 2009. Uptake and accumulation and oxidative stress in garlic (Allium sativum) under lead phytotoxicity. Ecotoxicology. 18: 134-143.
  • Mamta, J.B., Patel, A.D., Bhatti, P.M. and Pandey, A.N. 2008. Effect of soil salinity on growth, water status and nutrient accumulation in seedlings of Ziziphus mauitiana (Rhamnaceae). Journal of Fruit and Ornamental Plant Research. 16: 383-401.
  • Mroczek-Zdyrska, M. and Wójcik, M. 2012. The influence of selenium on root growth and oxidative stress induced by lead in Vicia faba minor plants. Biological trace element research. 147: 320-328.
  • Sapre, S., Gontia-Mishra, I. and Tiwari, S. 2018. Klebsiella sp. confers enhanced tolerance to salinity and plant growth promotion in oat seedlings (Avena sativa). Microbiological research. 206: 25-32.
  • Sharma, P. and Dubey, R.S. 2005. Lead toxicity in plants. Brazilian journal of plant physiology. 17: 35-52.
  • Wang, Y. and Wu, W. H. 2010. Plant sensing and signaling in response to K+-deficiency. Molecular plant. 3: 280-287.
  • Wu, Z., Yin, X., Bañuelos, G.S., Lin, Z.-Q., Liu, Y., Li, M. and Yuan, L. 2016. Indications of selenium protection against cadmium and lead toxicity in oilseed rape (Brassica napus L.). Frontiers in plant science. 7: 1875.
  • Xue, T., Hartikainen, H. and Piironen, V. 2001. Antioxidative and growth-promoting effect of selenium on senescing lettuce. Plant and soil. 237: 55-61.
  • Zhang, H., Feng, X., Zhu, J., Sapkota, A., Meng, B., Yao, H., Qin, H. and Larssen, T. 2012. Selenium in soil inhibits mercury uptake and translocation in rice (Oryza sativa L.). Environmental science & technology. 46: 10040-10046.
  • Zhu, J., Fang, X.Z., Dai, Y.J., Zhu, Y.X., Chen, H.S., Lin, X.Y. and Jin, C.W. 2019. Nitrate transporter 1.1 alleviates lead toxicity in arabidopsis by preventing rhizosphere acidification. Journal of Experimental Botany. 21: 6383-6376.
Journal of Plant Research (Iranian Journal of Biology)
Volume 35, Issue 3
October 2022
Pages 525-540
  • Receive Date: 27 July 2020
  • Revise Date: 27 January 2021
  • Accept Date: 07 March 2021