Journal of Plant Research (Iranian Journal of Biology)

Effects of uniconazole and biofertilizers on yield, chlorophyll fluorescence indices and some physiological traits of wheat under salinity soil conditions

Document Type : Research Paper

Authors

1 گروه زراعت و اصلاح نباتات، دانشگاه محقق اردبیلی، اردبیل، ایران.

2 scientific member, University of Mohaghegh Ardabili, Ardabil, Iran

Abstract

In order to study the effect of uniconazole and bio fertilizers on grain yield, chlorophyll fluorescence indices and some physiological traits of wheat under salinity soil conditions, a factorial experiment was conducted based on RCBD with three replications in 2018. Treatments were included soil salinity in four levels (non-application of salinity as control (1.72 dS m−1 and application of 40, 80 and 120 mM salinity in soil or equivalent to 3.68, 7.37 and 11.06 dS m−1, respectively), by NaCl and application of uniconazole and bio fertilizers in seven levels (control or no application of bio fertilizers and uniconazole, application of uniconazole, mycorrhiza fungi, pseudomonas putida, mycorrhiza with pseudomonas, mycorrhiza with uniconazole, both application of mycorrhiza with uniconazole and pseudomonas). Means comparision showed that both application of mycorrhiza with uniconazole and pseudomonas under no salinity condition increased maximum fluorescence (82.17 %), variable fluorescence (287.5 %), quantum yield (65.41 %), chlorophyll index (106.23 %) , leaf nitrogen content (76.66 %) and relative water content of flag leaf (101.76 %) in comparison with no application of bio fertilizers and uniconazole under 120 mM salinity condition. Maximum of minimum fluorescence (F0) and electrical conductivity were obtained at the highest soil salinity level. Also, both application mycorrhiza with pseudomonas and uniconazole increased grain yield per plant about 108.84% in comparison with no application of bio fertilizers at the highest soil salinity level.

Keywords

Main Subjects

تاثیر یونیکونازول و کودهای بیولوژیک بر عملکرد، شاخص­های فلورسانس کلروفیل و برخی صفات فیزیولوژیک گندم تحت شرایط شوری خاک

فاطمه آقائی، رئوف سیدشریفی* و حامد نریمانی

ایران، اردبیل، دانشگاه محقق اردبیلی، دانشکده کشاورزی و منابع طبیعی، گروه زراعت و اصلاح نباتات

تاریخ دریافت: 9/6/1398              تاریخ پذیرش: 29/6/1399

چکیده

به منظور بررسی تاثیر یونیکونازول و کودهای بیولوژیک بر عملکرد، شاخص­های فلورسانس کلروفیل و برخی صفات فیزیولوژیک گندم تحت شرایط شوری خاک، آزمایش بصورت فاکتوریل بر پایه طرح بلوک­های کامل تصادفی در سه تکرار در سال 1397 در گلخانه پژوهشی دانشگاه محقق اردبیلی انجام شد. تیمارها شامل شوری خاک در چهار سطح (عدم اعمال شوری به­عنوان شاهد یا شوری 72/1 دسی­زیمنس بر متر و اعمال شوری­های 40، 80 و 120 میلی­مولار در خاک به ترتیب معادل 68/3، 37/7 و 06/11 دسی­زیمنس بر متر) و کاربرد یونیکونازول و کودهای زیستی در هفت سطح (قارچ میکوریز، یونیکونازول، باکتری سودوموناس، میکوریز با سودوموناس، میکوریز با یونیکونازول، کاربرد میکوریز با یونیکونازول و سودوموناس و شاهد) بود. مقایسه میانگین­ها نشان داد که کاربرد تواًم میکوریز با سودوموناس و یونیکونازول در شرایط عدم اعمال شوری، فلورسانس بیشینه (17/82 %)، فلورسانس متغیر (5/287 %)، عملکرد کوانتومی (41/65 %)، شاخص کلروفیل (23/106 %)، میزان نیتروژن برگ (66/76 %) و محتوای آب نسبی برگ پرچم (76/101 %) را در مقایسه با شوری 120 میلی­مولار خاک و عدم کاربرد یونیکونازول و کودهای زیستی افزایش داد. بیشترین هدایت الکتریکی و فلورسانس حداقل (Fo) در بالاترین سطح شوری بدست آمد. همچنین کاربرد توام میکوریز با سودوموناس و یونیکونازول در شرایط عدم اعمال شوری عملکرد تک بوته نسبت به شرایط عدم کاربرد کودهای زیستی و یونیکونازول و در بالاترین سطح از شوری خاک حدود 84/108 درصد افزایش داد. براساس نتایج این بررسی، به نظر می­رسد کاربرد کودهای زیستی و یونیکونازول می­تواند در بهبود عملکرد گندم در شرایط شوری خاک پیشنهاد شود.

واژه­های کلیدی: سودوموناس، شاخص کلروفیل، هدایت الکتریکی، میکوریز.

* نویسنده مسئول، تلفن: 09143556585، پست الکترونیکی:   raouf_ssharifi@yahoo.com

مقدمه

 

شوری یکی از مهم­ترین عوامل محدود کننده رشد به­خصوص در نواحی خشک و نیمه ­خشک است. این تنش از طریق ایجاد تغییرات آناتومیک، مورفوفیزیولوژیک و بیوشیمیایی بر جنبه­های مختلف رشد و نمو گیاه تاثیر می­گذارد و شدت خسارت وارده بسته به طول مدت تنش و مرحله رشدی گیاه متفاوت است (47). شوری با تولید گونه­های فعال اکسیژن موجب افزایش نشت الکترولیت از غشا­های سلولی شده (50) و با آسیب به غشاء سلولی، نفوذپذیری و نشت الکترولیت­ها به درون پروتوپلاسم را افزایش داده و در نهایت موجب کاهش محتوای نسبی آب برگ می­شود (18).

یکی دیگر از اثرات شوری در گیاه کاهش فعالیت فتوسنتزی در آن است که موجب کاهش مقدار کلروفیل، کاهش جذب CO2 و ظرفیت فتوسنتزی گیاه می­گردد (19). کاهش شدت فتوسنتز بواسطه شوری به­ عوامل متعددی مانند دهیدراسیون غشاء سلول و در نتیجه کاهش جذب CO2 به­دلیل بسته شدن روزنه­ها، تسریع در فرآیند پیری، اختلال در انتقال الکترون فتوسنتزی، کاهش هدایت روزنه­ای و افزایش تولید گونه­های فعال اکسیژن است که موجب آسیب اکسیداسیونی به فتوسیستم­ها می­گردد (38). سطوح بالای شوری با تحت تاثیر قرار دادن و کاهش انتقال انرژی از رنگیزه­ها به مراکز واکنشی فتوسیستم II منجر به افزایش میزان فلورسانس کلروفیلی می­گردد. از این رو امروزه از این شاخص برای ارزیابی اثر تنش­ها روی فتوسیستم II استفاده می­گردد (10).

امروزه یکی از راه­ کارهای مناسب برای تعدیل یا کاهش اثرات شوری، افزایش رشد و کارایی جذب آب و مواد غذایی در گیاه (39) استفاده از کودهای زیستی است. سونگ (2005) اظهار داشت که کاربرد میکوریزا در محیط اطراف ریشه گیاه با توسعه سیستم ریشه­ای موجب بهبود جذب آب و عناصر غذایی می­گردد (49). خیری­زاده و سیدشریفی (2018) دلیل افزایش عملکرد دانه تریتیکاله در کاربرد میکوریزا و باکتری­های محرک رشد را به بهبود فلورسانس کلروفیل، هدایت الکتریکی، محتوای نسبی آب و شاخص کلروفیل نسبت دادند (3). بررسی­های گروور و همکاران (2010) نشان داد که کاربرد باکتری­های محرک رشد و نیز قارچ میکوریزا می­توانند به رشد بهتر گیاه به خصوص تحت شرایط تنش کمک کنند (23). گری و موکرجی (2004) اظهار داشتند که هیف­های قارچ در زیر نواحی تهی اطراف ریشه گسترش یافته و با جذب آب و مواد غذایی در محدوده وسیعی از سطح ریشه، موجب کاهش اثرات ناشی از تنش شوری می­شوند (22). میشرا و همکاران (2010) بیان کردند که در شرایط تنش شوری، باکتری­های محرک رشد می­توانند بوسیله­ی مکانیسم­های مختلفی مانند سنتز فیتوهورمون­ها (اکسین، سیتوکنین، جیبرلین)، محلول کردن موادی مانند فسفر، تولید سیدروفورها، جذب عناصر و تثبیت نیتروژن، تاثیر مثبتی بر تحمل گیاه به شرایط تنش، بهبود عملکرد و رشد گیاه داشته باشند (35). طهماسبی شامنصوری و همکاران (2017) گزارش کردند که کاربرد قارچ تحت شرایط تنش شوری موجب افزایش عملکرد دانه و شاخص برداشت گندم شد (6).

یونیکونازول یکی دیگر از تنظیم‌کننده‌های رشد گیاهی است که از طریق افزایش محتوای کلروفیل و اسمولیت­های سازگار ( پرولین و قندهای محلول) موجب بهبود فتوسنتز، عملکرد و افزایش مقاومت به تنش آبی می­شود (53). نتایج یک بررسی نشان داد کاربرد یونیکونازول در کلزا به‌واسطه‌ی تغییر در سطح هورمون آبسیزیک اسید و جیبرلین، منجر به تأخیر در پیری برگ و بهبود فتوسنتز جاری شد (55). بررسی­های محمد و همکاران (2014) نشان داد که محلول‌پاشی یونیکونازول در جو تحت تنش شوری با افزایش سنتز اسمولیت­های سازگار مانند پرولین و قندهای محلول موجب بهبود عملکرد دانه جو شد (37). بختا (2009)گزارش نمود که در شرایط تنش، محلول‌پاشی یونیکونازول در ماشک به دلیل تسریع در جوانه­زنی و مؤلفه‌های رشدی، موجب بهبود عملکرد کمی و کیفی می­گردد (12). دوان و همکاران (2008) در بررسی تأثیر یونیکونازول بر خسارت­های فیزیولوژیکی ایجادشده به­وسیله­ی کمبود آب در طول دوره پر شدن دانه گندم اظهار داشتند که یونیکونازول به دلیل افزایش توان جذب و انتقال آب در گیاه، موجب بهبود فتوسنتز شد (14).

گسترش روز افزون شوری و نقش کودهای زیستی و یونیکونازول در تعدیل یا کاهش بخشی از اثر تنش شوری از یک طرف و بررسی­های­ محدود انجام شده در این راستا موجب شد تا اثر یونیکونازول و کودهای بیولوژیک بر عملکرد، شاخص­های فلورسانس کلروفیل و برخی صفات فیزیولوژیک گندم در شرایط شوری مورد ارزیابی قرار گیرد.

مواد و روشها

آزمایش به­صورت فاکتوریل در قالب طرح پایه بلوک­های

کامل تصادفی و در سه تکرار در گلخانه تحقیقاتی دانشکده کشاورزی و منابع طبیعی دانشگاه محقق اردبیلی در سال 1397 اجرا شد. فاکتورهای مورد بررسی شامل شوری خاک در چهار سطح (عدم اعمال شوری به­عنوان شاهد و اعمال شوری­های 40، 80 و 120 میلی­مولار در خاک به ترتیب معادل 68/3، 37/7 و 06/11 دسی­زیمنس بر متر) با استفاده از نمک کلرید سدیم و فاکتور دوم شامل کاربرد یونیکونازول و کودهای زیستی (شامل قارچ میکوریز، یونیکونازول، کاربرد سودوموناس، کاربرد میکوریز با سودوموناس، کاربرد میکوریز با یونیکونازول، کاربرد میکوریز با یونیکونازول و سودوموناس و شاهد یا عدم کاربرد کودهای زیستی­و یونیکونازول) بود. از قارچ Glomus intraradicese که مخلوطی از اسپور، هیف و قطعات جدا شده از ریشه­های آلوده بود و از شرکت زیست فناوران توران تهیه شده بود استفاده شد. مقدار قارچ مورد استفاده بر اساس توصیه شرکت مذکور 20 گرم در هر متر مربع خاک بود. برای تلقیح بذر از باکتریPsedumonas Putida strain 186  که هرگرم آن 107 عدد باکتری زنده و فعال بود استفاده شد. این باکتری از موسسه خاک و آب تهران تهیه شد. از محلول صمغ عربی به نسبت 15 درصد وزنی-حجمی برای چسبندگی بهتر مایه تلقیح به بذرها استفاده شد. مقدار نمک مورد نیاز برای هر یک از سطوح شوری در خاک، با استفاده از نرم افزارSalt calc  محاسبه شد. در این نرم افزار به استناد هدایت الکتریکی خاک و درصد عصاره اشباع، مقدار نمک مورد نیاز برای هر کیلوگرم خاک­ گلدان محاسبه شده (25) و به هر گلدان در دو مرحله از دوره رشد رویشی (بعد از کاشت و مرحله 4-3 برگی همراه آب آبیاری) اضافه شد. برای حفظ شوری در طول دوره رشد، در زیر هر گلدان زیرگلدانی قرار داده شد تا بعد از هر سه تا چهار نوبت آبیاری، دوباره نمک­های احتمالی وارد شده به زیرگلدانی، در آب حل شده و به داخل هر گلدان برگشت داده شود. محلول­پاشی با یونیکونازول  با غلظت 05/0 گرم در لیتر در مرحله ساقه­روی انجام شد. اولین آبیاری بعد از کاشت و آبیاری­های بعدی بسته به شرایط محیطی و نیاز گیاه زراعی انجام شد. در این بررسی از گندم رقم زاگرس استفاده شد. این رقم دارای تیپ رشد بهاره، زودرس، با متوسط ارتفاع بوته 88 سانتی­متر، وزن هزار دانه 38 گرم برخوردار است. برای رسیدن به تراکم 360 بذر در متر مربع که تراکم مطلوب و توصیه این رقم است، 50 عدد بذر در گلدان­های به قطر 42 سانتی­متر کشت شدند. گلدان­ها در شرایط گلخانه­ای در دمای 20 تا 30 درجه سانتی­گراد با طول دوره روشنایی 16-15 ساعت (با استفاده از ترکیبی از لامپ­های معمولی و مهتابی) نگهداری شدند.

برای اندازه­گیری پارامترهای فلورسانس کلروفیل برگ شامل F0 (حداقل فلورسانس از برگ سازگار شده با تاریکی)، Fm (حداکثر فلورسانس در برگ سازگار شده با تاریکی)، Fv (فلورساس متغیر از برگ سازگار شده با تاریکی) و Fv/Fm (عملکرد کوانتومی فتوسیستم دو در شرایط سازگار شده با تاریکی)، از 50 روز پس از کاشت، هر چهار روز یک­ بار توسط دستگاه فلورسانس کلروفیل (Chlorophyll fluorometer; Optic Science-OS-30 USA) از هر تیمار به طور تصادفی 6 برگ پرچم توسعه یافته (در فاصله زمانی ساعت 10-8 صبح) انتخاب و بعد از 15 دقیقه تاریکی توسط کلیپس­های مخصوص، شاخص­های F0، Fm، Fv/Fm و Fv تا مرحله خوشه­دهی اندازه­گیری شدند (30). شاخص کلروفیل با استفاده از دستگاه کلروفیل متر (SPAD-502 مینولتای ژاپن)، بعد از ظهور برگ پرچم به فواصل زمانی چهار روز یک بار تا مرحله خوشه­دهی اندازه­گیری شد.

میزان نیتروژن برگ از همان برگ‌هایی که شاخص کلروفیل اندازه‌گیری شده بود بر اساس رابطه زیر محاسبه شد (46).

N= 017332/0 + 0016322/0 × SPAD    رابطه 1:

برای اندازه­گیری روند تغییرات درصد محتوای نسبی آب برگ پرچم (RWC) از زمان ظهور برگ پرچم تا مرحله خوشه­دهی، از هر گلدان چهار برگ پرچم توسعه یافته به طور تصادفی انتخاب و بعد از قرار دادن در فویل­های آلومینیومی، داخل کیسه­های پلاستیکی و روی یخ قرار داده و خیلی سریع به آزمایشگاه منتقل و با استفاده از رابطه پیشنهادی کوستوپولو و همکاران (2010) محتوای نسبی آب برگ محاسبه شد (33).

   RWC = (FW -DW)/(TW -DW) ×100     رابطه2 :

در این رابطه RWC محتوای نسبی آب، FW وزن تر، TW وزن آماس یافته و DW وزن خشک است.

برای اندازه­گیری هدایت الکتریکی برگ پرچم در همان شرایط مربوط به اندازه­گیری درصد محتوای نسبی آب، نمونه­های برگ پرچم در بشرهای محتوی 25 میلی­لیتر آب مقطر به مدت 24 ساعت در دمای اتاق قرار گرفته و سپس میزان هدایت الکتریکی برگ پرچم توسط دستگاه EC متر (مدل Mi 180 Bench Meter) اندازه­گیری و برحسب میکروزیمنس بر سانتی­متر اندازه­گیری شد. برای اندازه گیری وزن دانه در تک بوته در زمان رسیدگی تعداد پنج بوته به ظاهر یکنواخت و مشابه که به­طور تصادفی در هر گلدان مشخص، و میانگین داده­های حاصل به­عنوان ارزش این صفت در تجزیه و تحلیل داده­ها به کار گرفته شد. برای تجزیه داده‌ها و رسم نمودارها از نرم افزارهای 9.1 SAS و Excel و مقایسه میانگین‌ها با آزمون LSD در سطح احتمال پنج درصد انجام شدند.

نتایج

بررسی روند تغییرات فلورسانس حداقل (F0) در پاسخ به تنش شوری و کاربرد کودهای زیستی و یونیکونازول در طول فصل رشد نشان داد که با گذشت زمان از روند افزایشی برخوردار بود ضمن آنکه فلورسانس حداقل (F0) همواره در شرایط عدم اعمال شوری، کمتر از شوری 120 میلی­مولار خاک بود که به­نظر می­رسد علت آن می­تواند ناشی از افزایش شاخص کلروفیل (شکل 5) به­دلیل کاربرد کودهای زیستی و یونیکونازول باشد که موجب کاهش میزان فلورسانس حداقل شده است (شکل 1). نتایج نشان داد که عدم کاربرد کودهای زیستی و یونیکونازول در شوری 120 میلی­مولار خاک موجب افزایش 56/40 درصدی فلورسانس حداقل نسبت به شرایط کاربرد یونیکونازول و کودهای زیستی در شرایط عدم اعمال شوری شد.

نتایج نشان داد بیش­ترین مقدار فلورسانس متغیر در کاربرد توام میکوریز با یونیکونازول و سودوموناس تحت شرایط عدم اعمال شوری و کم­ترین مقدار آن در عدم کاربرد کودهای زیستی تحت شرایط شوری 120 میلی­مولار خاک مشاهده شد (شکل 2). به بیانی دیگر کاربرد توام میکوریز با یونیکونازول و سودوموناس تحت شرایط عدم اعمال شوری، موجب افزایش 5/287 درصدی فلورسانس متغیر نسبت به شرایط عدم کاربرد کودهای زیستی و یونیکونازول در بالاترین سطح از شوری خاک شد.

نتایج اندازه­گیری فلورسانس حداکثر (Fm) نشان می­دهد که در شرایط شوری کاهش قابل توجهی در فلورسانس حداکثر و در تخریب فتوشیمیایی نسبت به شرایط عدم اعمال شوری مشاهده گردید (شکل 3). نتایج نشان داد که در مراحل نهایی نمونه­برداری یا 70 روز پس از کاشت، کاربرد توام میکوریز با یونیکونازول و سودوموناس تحت شرایط عدم اعمال شوری از افزایش 17/82 درصدی فلورسانس حداکثر نسبت به عدم کاربرد یونیکونازول و کودهای زیستی در شرایط شوری 120 میلی­مولار خاک برخوردار بود.

مقایسه میانگین­ها نشان داد 70 روز پس از کاشت کاربرد کودهای زیستی و یونیکونازول در شرایط عدم شوری موجب افزایش 41/65 درصدی عملکرد کوانتومی برگ پرچم نسبت به عدم کاربرد کودهای زیستی و یونیکونازول تحت شرایط شوری 120 میلی­مولار خاک شد (شکل 4).

 

شکل 1- تاثیر شوری، یونیکونازول و کودهای زیستی بر روند  تغییرات فلورسانس حداقل (F0) برگ پرچم

 

شکل 2- تاثیر شوری، یونیکونازول و کودهای زیستی بر روند تغییرات فلورسانس متغییر برگ پرچم گندم

 

شکل 3-تاثیر شوری، یونیکونازول و کودهای زیستی بر روند تغییرات فلورسانس حداکثر (Fm) برگ پرچم گندم

 

شکل 4-تاثیر شوری، یونیکونازول و کودهای زیستی بر روند تغییرات عملکردکوانتومی (Fv/Fm) برگ پرچم گندم

 

در این بررسی نیز به­نظر می­رسد کاربرد کودهای زیستی و یونیکونازول با افزایش شاخص کلروفیل و محتوای نسبی آب (شکل­های 5 و 8) موجب افزایش فلورسانس حداکثر و عملکرد کوانتومی شد.

بررسی روند تغییرات شاخص کلروفیل برگ پرچم در تیمارهای مورد بررسی نشان می­دهد که این تغییرات در تمامی تیمارها روند نزولی نسبتا مشابهی داشت، به­طوری که شاخص کلروفیل در مراحل اول نمونه­برداری بالا بوده و با گذشت زمان روند نزولی داشت (شکل 5) البته در اثر کاربرد یونیکونازول، میکوریز و سودوموناس، روند تغییرات شاخص کلروفیل نوسان کمتری نشان داد به­طوری که در تمامی تیمارهای مورد آزمایش در مراحل نهایی نمونه­برداری یا 70 روز پس از کاشت، کاربرد کودهای زیستی و یونیکونازول در شرایط عدم شوری موجب افزایش 23/106 درصدی شاخص کلروفیل برگ پرچم نسبت به عدم کاربرد کودهای زیستی و یونیکونازول تحت شرایط شوری 120 میلی­مولار خاک شد (شکل 5).

 

شکل 5- تاثیر کاربرد یونیکونازول و کودهای زیستی بر روند تغییرات شاخص کلروفیل (SPAD) برگ پرچم در شرایط شوری خاک

 

بررسی روند تغییرات محتوای نیتروژن برگ پرچم در شرایط شوری (شکل 6) نشان می­دهد که این تغییرات در تمامی تیمارها روند نزولی نسبتا مشابهی داشت، به­طوریکه میزان نیتروژن در مراحل اول نمونه­برداری بالا بوده و سپس تا انتهای فصل رشد به­دلیل نزدیک شدن به مرحله رسیدگی فیزیولوژیکی، هم­چنین با کاهش میزان کلروفیل برگ و پیر شدن برگ­ها روند نزولی داشت. به­طوری­که در تمامی تیمارهای مورد آزمایش  در 70 روز پس از کاشت، کاربرد کودهای زیستی و یونیکونازول در شرایط عدم شوری موجب افزایش 66/76 درصدی میزان نیتروژن برگ پرچم نسبت به عدم کاربرد کودهای زیستی و یونیکونازول تحت شرایط شوری 120 میلی مولار خاک شد (شکل 6).

 

شکل 6-تاثیر کاربرد یونیکونازول و کودهای زیستی بر روند تغییرات نیتروژن برگ پرچم درشرایط شوری خاک

 

بررسی روند تغییرات هدایت الکتریکی در پاسخ به شوری در طول فصل رشد نشان داد که هدایت الکتریکی برگ پرچم در اثر کاربرد یونیکونازول، میکوریز و باکتری­های محرک رشد نسبت به شاهد از روند کاهشی برخوردار بود (شکل 7). به­طوری که در مراحل نهایی نمونه­برداری یا 70 روز پس از کاشت، عدم کاربرد کودهای زیستی و یونیکونازول در شرایط 120 میلی­مولار خاک موجب افزایش 21/129 درصدی هدایت الکتریکی نسبت به شرایط کاربرد یونیکونازول و کودهای زیستی در شرایط عدم اعمال شوری شد (شکل 7).

تاثیر سطوح مختلف شوری بر روند تغییرات محتوای نسبی آب برگ پرچم در طول فصل رشد از الگوی نسبتا یکسانی برای تمامی تیمارها تبعیت کرد. با افزایش سطح شوری محتوای نسبی آب نسبت به عدم اعمال شوری کاهش بیشتری را نشان داد (شکل 8). در 70 روز پس از کاشت، بیش­ترین محتوای نسبی آب برگ پرچم در کاربرد توام میکوریز با یونیکونازول و سودوموناس تحت شرایط عدم اعمال شوری و کم­ترین آن در عدم کاربرد کودهای زیستی تحت شرایط شوری 120 میلی­مولار خاک به­دست آمد (شکل 8). به بیانی دیگر این ترکیب تیماری از افزایش 76/101 درصدی محتوای نسبی آب برگ پرچم نسبت به عدم کاربرد یونیکونازول و کودهای زیستی در شرایط 120 میلی­مولار خاک برخوردار بود.

 

شکل 7-تاثیر کاربرد یونیکونازول وکودهای زیستی بر روند تغییرات هدایت الکتریکی (EC) برگ پرچم در شرایط شوری خاک

شکل 8- تاثیر کاربرد یونیکونازول و کودهای زیستی بر روند تغییرات محتوای نسبی آب (RWC) برگ پرچم در شرایط شوری خاک

 

نتایج نشان داد که کاربرد کودهای زیستی و یونیکونازول در شرایط عدم اعمال شوری، عملکرد تک بوته را نسبت به شرایط عدم کاربرد کودهای زیستی و یونیکونازول و در بالاترین سطح از شوری خاک حدود 84/108 درصد افزایش داد (جدول 1).

جدول 1- مقایسه میانگین تاثیر شوری، یونیکونازول و کودهای زیستی بر عملکرد تک بوته گندم

ترکیب تیماری

عملکرد تک بوته (گرم در بوته)

s1×a1

d485/1

s1×a2

d492/1

s1×a3

cd507/1

s1×a4

bc518/1

s1×a5

b533/1

s1×a6

b533/1

s1×a7

a606/1

s2×a1

i134/1

s2×a2

hi141/1

s2×a3

hi150/1

s2×a4

gh161/1

s2×a5

fg176/1

s2×a6

ef202/1

s2×a7

e220/1

s3×a1

m925/0

s3×a2

lm933/0

s3×a3

klm945/0

s3×a4

kl951/0

s3×a5

jk958/0

s3×a6

jk965/0

s3×a7

j976/0

s4×a1

p769/0

s4×a2

p771/0

s4×a3

p775/0

s4×a4

op783/0

s4×a5

no801/0

s4×a6

n807/0

s4×a7

n820/0

LSD

0236/0

s1، s2، s3 و s4 به ترتیب عدم شوری، شوری 40، 80، 120 میلی­مولار خاک.

a1، a2، a3، a4، a5، a6 و a7 به ترتیب عدم مصرف کودهای زیستی، مصرف یونیکونازول، مصرف سودوموناس، مصرف میکوریز، مصرف یونیکونازول و میکوریز، مصرف میکوریز و سودوموناس و مصرف میکوریز و سودوموناس و یونیکونازول.

میانگین­های با حروف مشابه در هر ستون اختلاف آماری معنی­داری بر اساس آزمون LSD هم ندارند.

 

بحث و نتیجه گیری

استفاده از کودهای زیستی و یونیکونازول در تمامی صفات مورد بررسی در شرایط اعمال و عدم اعمال شوری منجر به بهبود عملکرد کوانتومی، شاخص کلروفیل، افزایش نیتروژن برگ پرچم، کاهش هدایت الکتریکی و افزایش عملکرد و محتوای نسبی آب برگ پرچم شد. به بیانی دیگر کاربرد یونیکونازول و کودهای زیستی به دلیل استفاده مناسب­تر از رطوبت خاک قادر بود با بهبود شاخص های فلورسانس کلروفیل عملکرد کوانتومی و شاخص کلروفیل شرایط فتوسنتزی بهتری را ایجاد کرده و مانع از افزایش بیش ­از حد فلورسانس حداقل شود (43). خیری­زاده و سیدشریفی (2018) اظهار داشتند کاربرد توام میکوریز و باکتری­های محرک رشد به­دلیل افزایش توسعه سیستم ریشه­ای و دسترسی بهتر گیاه به آب و عناصر غذایی، موجب افزایش هدایت روزنه­ای و در نهایت منجر به کاهش فلورسانس حداقل در شرایط تنش شد (3). اصولا مقدار فلورسانس کلروفیل در زمانی که پذیرنده الکترون (کوینون) در حالت احیا باشد زیاد است و به این علت مقدار Fv نیز در این حالت زیاد می­شود، ولی زمانی که کوینون در حالت اکسیداسیون است مقدار فلورسانس کلروفیل a کم می­شود، در این حالت میزان Fv کاهش می­یابد (42). به­طور کلی فلورسانس متغیر به تغییرات فراساختاری حساس بوده و تنش­های محیطی میزان فلورسانس متغیر را به علت ممانعت از فتواکسیداسیون فتوسیستم II کاهش می­دهد (43).

کارایی افت غیر شیمیایی فلورسانس نیز به عوامل بیرونی و درونی زیادی وابسته بوده و در تغییر Fm با فلورسانس حداکثر منعکس می­گردد (34). افت Fm ممکن است با کاهش فعالیت کمپلکس آنزیم تجزیه ­کننده آب و همچنین چرخه انتقال الکترون در درون یا اطراف فتوسیستم II مرتبط باشد (13). در بررسی خیری­زاده و سیدشریفی (2018) کاربرد توام میکوریز و باکتری­های محرک رشد با افزایش محتوای نسبی آب و هدایت روزنه­ای و بهبود شاخص کلروفیل موجب افزایش فلورسانس حداکثر تریتیکاله در شرایط تنش شد (3). پرکاش و راماچندران (2005) اظهار داشتند افزایش دسترسی به آب در دستگاه فتوسنتزی موجب جریان بهتر الکترون از فتوسیستم II به فتوسیستم I می­گردد (43). گلی و فلتچر(1997) گزارش کردند کاربرد یونیکونازول در شرایط تنش با افزایش فعالیت آنزیم روبیسکو موجب بهبود عملکرد کوانتومی فتوسیستم II می­شود (20).

محمدی چراغ آبادی و همکاران (2015) کاهش عملکرد کوانتومی فتوسیستم II تحت شرایط تنش شوری را به کاهش سرعت انتقال الکترون در زنجیره انتقال الکترون کلروپلاستی و کاهش پذیرنده­های الکترون نسبت دادند که موجب افزایش احتمال تولید رادیکال­های واکنش­پذیر شود (7). سیار و همکاران (2008) اظهار داشتند قارچ­های میکوریزا نقش مهمی را در بهبود عملکرد کوانتومی فتوسیستم II به­واسطه بهبود وضعیت تغذیه­ای گیاه به­ویژه فسفر که عنصر مهمی برای بهبود فتوسنتز است، ایفا می­کنند (45). کاربرد یونیکونازول نیز در شرایط تنش موجب افزایش فعالیت آنزیم روبیسکو و افزایش عملکرد کوانتومی فتوسیستم II می­شود (20).

تنش شوری با افزایش فعالیت آنزیم تجزیه ­کننده کلروفیل (کلروفیلاز)، القای تخریب ساختار کلروپلاست و عدم تعادل کمپلکس­های پروتئین-رنگیزه میزان کلروفیل را کاهش می­دهد (41). از آنجایی که قارچ­های میکوریزا به جذب منیزیم در گیاه کمک می­کنند، می­توانند سنتز کلروفیل را افزایش دهند (21). اثر مفید تلقیح باکتری بر افزایش شاخص کلروفیل را می­توان به در دسترس بودن بالاتر نیتروژن به­واسطه تثبیت نیتروژن توسط باکتری­های محرک رشد نسبت داد. افزایش سطوح اتیلن توسط تنش شوری و خشکی می­تواند منجر به پیری برگ گردد، ولی در حضور باکتری­های محرک رشد حاوی ACC دی آمیناز، ساخت اتیلن به­طور معنی­داری کاهش می­یابد و همین امر موجب می­شود تجزیه کلروفیل کاهش ­یابد (5). یونیکونازول نیز با به تاخیر انداختن پیری برگ­ها (26)، دفع گونه­های فعال اکسیژن از طریق افزایش فعالیت آنتی­اکسیدان­های آنزیمی و غیرآنزیمی، افزایش اسمولیت­های سازگار و پروتئین برگ، موجب افزایش کلروفیل می­شود (16). خیری­زاده و سیدشریفی (2018) گزارش کردند کاربرد میکوریزا و باکتری­های محرک رشد با بهبود محتوای نسبی آب، موجب افزایش شاخص کلروفیل برگ تریتیکاله شد (3).

سوتیروپولوس و همکاران (2006) کاهش تجمع نیتروژن در ﮔﻴﺎﻫﺎن ﺗﺤﺖ تنش­ﻫﺎی ﻣﺤﻴﻄﻲ را به ﻛﺎﻫﺶ ﻣﺘﺎﺑﻮﻟﻴﺴﻢ ﻧﻴﺘﺮوژن در اﺛﺮ ﻛﺎﻫﺶ ﻓﻌﺎﻟﻴﺖ آﻧﺰﻳﻢ ﻧﻴﺘﺮات ردوﻛﺘﺎز ﺑﺮگ و ﻛﺎﻫﺶ ﻣﺼﺮف آب ﺑﻪ دﻟﻴﻞ ﻛﺎﻫﺶ ﺟﺬب آب ﺗﻮﺳﻂ ﮔﻴﺎه نسبت دادند (48). ﺩﺭ ﺭﺍﺑﻄﻪ ﺑﺎ ﺗﺄﺛﻴﺮ ﺗﻴﻤﺎﺭﻫﺎﻱ ﺑﺎﮐﺘﺮﻳﺎﻳﻲ ﻭ ﻗﺎﺭﭼﻲ ﻣﻲ­توان ﺑﻴاﻥ ﻧﻤﻮﺩ ﮐﻪ ﺟﺬﺏ ﻋﻨﺎﺻﺮ ﻏﺬﺍﻳﻲ ﺗﻮﺳﻂ ﮔﻴﺎﻩ ﺗﺎﺑﻊ ﺩﻭ ﻋﺎﻣﻞ ﺭﺷﺪ ﻭ ﺗﻮﺳﻌﻪ ریشه و فراهمی عناصر غذایی در خاک می­باشد (1). ﻓﻠﻮﺭﺱ ﻭ ﻫﻤﮑﺎﺭﺍﻥ (2005) ﮔﺰﺍﺭﺵ ﮐﺮﺩﻧﺪ ﮐﻪ ﺑﺎﮐﺘﺮﻱﻫﺎﻱ ﺭﻳﺰﻭﺳﻔﺮﻱ، ﻣﻴﺰﺍﻥ ﻫﻮﺭﻣﻮﻥ ﺳﻴﺘﻮﮐﻴﻨﻴﻦ ﮔﻴﺎﻩ ﻣﻴﺰﺑﺎﻥ ﺭﺍ ﺍﻓﺰﺍﻳﺶ ﻣﻲﺩﻫﻨﺪ (17) و ﺍﻳﻦ ﻫﻮﺭﻣﻮﻥ با افزایش ﺳﺮﻋﺖ ﺍﻧﺘﻘﺎﻝ ﻧﻴﺘﺮﺍﺕ ﺍﺯ ﺭﻳﺸﻪ ﺑﻪ ﺷﺎﺧﺴﺎﺭﻩ ﮔﻴﺎﻩ می­تواند تجمع نیتروژن در برگ­ها را افزایش دهد. ﺑﺎﮔﻮ و همکاران (2001) ﮔﺰﺍﺭﺵ ﮐﺮﺩﻧﺪ ﻛﻪ ﻗﺎﺭﭺﻫﺎﻱ ﻣﻴﮑﻮﺭﻳﺰﻱ ﺗﺄﺛﻴﺮ ﻋﻤﻴﻘﻲ ﺑﺮ ﻓﻴﺰﻳﻮﻟﻮﮊﻱ ﺭﻳﺸﻪ ﮔﻴﺎﻩ ﮔﺬﺍﺷﺘﻪ و موجب ﻓﻌﺎﻝ ﺳﺎﺧﺘﻦ ﮔﻠﻮﺗﺄﻣﻴﻦ ﺳﻨﺘﺘﺎﺯ، ﺁﺭﮊﻳﻨﺎﺯ ﻭ ﺍﻭﺭﻩﺁﺯ ﺷﺪﻩ ﻭ ﺍﺯ ﺍﻳﻦ ﻃﺮﻳﻖ ﻏﻠﻈﺖ ﻧﻴﺘﺮﻭﮊﻥ ﺭﺍ ﺩﺭ ﮔﻴﺎﻫﺎﻥ ﻣﻴﺰﺑﺎﻥ ﺍﻓﺰﺍﻳﺶ ﻣﻲﺩﻫﻨﺪ (11). ﺁﺭﮊﻳﻨﺎﺯ ﻭ ﺍﻭﺭﻩﺁﺯ ﺍﺯ ﺁﻧﺰﻳﻢﻫﺎﻱ ﮐﻠﻴﺪﻱ ﺩﺭ ﺍﻧﺘﻘﺎﻝ ﻧﻴﺘﺮﻭﮊﻥ ﺍﺯ ﻣﻴﺴﻠﻴﻮﻡ ﺑﻪ ﺩﺍﺧﻞ ﺭﻳﺸﻪ ﮔﻴﺎﻩ ﻣﻴﺰﺑﺎﻥ ﻃﻲ ﻓﺮﺍﻳﻨﺪ ﻫﻤﺰﻳﺴـﺘﻲ ﻣﻲ­ﺑﺎﺷﻨﺪ. ﻧﻴﺘﺮﻭﮊﻥ ﺗﻮﺳﻂ ﻣﻴﺴﻠﻴﻮﻡﻫﺎﻱ ﺧﺎﺭﺟﻲ ﺑﻪ ﻓﺮﻡ ﻧﻴﺘﺮﺍﺕ ﻳﺎ ﺁﻣﻮﻧﻴﻮﻡ ﺟﺬﺏ و به­وسیله گلوتامین سنتتاز به ترکیبات آلی تبدیل می­شود (11). همچنین به­نظر می­رسد علت افزایش نیتروژن تحت شرایط محلول­پاشی با یونیکونازول به­دلیل تاثیر مستقیم این تنظیم­کننده رشد بر افزایش طولی و قطری ریشه و در نتیجه افزایش جذب نیتروژن باشد (52).

دلیل افزایش هدایت الکتریکی در شرایط تنش، می‌تواند ناشی از تولید گونه‌های فعال اکسیژن و القای تنش اکسیداتیو باشد. گونه‌های فعال اکسیژن منجر به پراکسیداسیون لیپیدهای غشا و تغییر در نفوذپذیری غشا (نشت یونی) و خسارت به سلول می‌گردند که در نتیجه­ی آن غشای سلولی پاره شده و موجب افزایش نشت یونی به بیرون از سلول می‌شود (36). به نظر می­رسد محلول­پاشی یونیکونازول با دفع گونه­های فعال اکسیژن از طریق افزایش فعالیت آنتی­اکسیدان­های آنزیمی و غیرآنزیمی (16) موجب کاهش هدایت الکتریکی برگ شده است. نقاش­زاده (2014) بیان داشت کاربرد قارچ میکوریزا با افزایش جذب مواد غذایی، توسعه سیستم ریشه­ای و بهبود وضعیت آبی گیاهان موجب ثبات غشای سلولی در گیاه ذرت شد (40). زو و همکاران (2011) اظهار داشتند که در شرایط تنش، نشتی غشا در گیاهان تلقیح شده با قارچ میکوریزا به­دلیل کم کردن تنش اکسیداتیو کمتر از عدم کاربرد میکوریزا بود (54). کاربرد کودهای زیستی با افزایش جذب مواد معدنی و افزایش تولید آنتی­اکسیدان­ها موجب افزایش پایداری غشاء سلولی می­شود (15).

با افزایش شوری محتوای نسبی آب برگ پرچم کاهش یافت. علت کاهش محتوای نسبی آب، کاهش جذب آب یا محدودیت در توانایی جذب آن به علت وجود شوری در محیط است که موجب به هم خوردن تعادل آبی گیاه می­شود (2). میکوریزا احتمالاً از طریق تغییر در مورفولوژی ریشه و طویل کردن سیستم ریشه گیاه میزبان و افزایش سطح جذب از طریق ریسه­های قارچ، موجب افزایش جذب آب و بهبود روابط آبی گیاه میزبان می­شود (9). گو و همکاران (2010) اظهار داشتند که ریشه­های کلونیزه شده به قارچ میکوریزا می­توانند در حجم وسیعی از خاک پراکنده شوند و این قارچ­ها به کمک هیف­های خود موجب جذب آب و مواد غذایی از خاک می­شوند (24). بنابراین وضعیت آبی مناسب گیاه در حالت میکوریزا می­تواند در نتیجه­ی فعالیت ریشه­های کلونیزه شده با میکوریزا باشد. باکتری­ها از طریق توسعه سیستم ریشه­ای (به­واسطه تولید IAA و ACC- دآمیناز) با تشکیل ریشه­های طویل­تر، موجب جذب بهتر آب از اعماق خاک شده و کارایی استفاده از آب را تحت شرایط تنش افزایش می­دهند (8). به­نظر می­رسد محلول­پاشی یونیکونازول با دفع گونه­های فعال اکسیژن از طریق افزایش فعالیت آنتی­اکسیدان­های آنزیمی و غیرآنزیمی، افزایش اسمولیت­های سازگار و پروتئین برگ (16)، و جلوگیری از تخریب غشاء و کاهش هدایت الکتریکی برگ (جدول 6) موجب افزایش محتوای نسبی آب برگ شده است.

روئستی و همکاران (2006) معتقدند کودهای زیستی از طریق ایجاد چرخه مواد غذایی و قابل دسترس ساختن آن­ها، افزایش حفظ سلامتی ریشه در طول دوره رشد در رقابت با پاتوژن­های ریشه و افزایش جذب عناصر غذایی موجب رشد گیاه شده و از این طریق به افزایش عملکرد کمک می­کنند (44). رایت و همکاران (1998) اظهار داشتند که کربن اضافی تثبیت شده توسط گیاهان برخوردار از میکوریزا به قارچ­های میکوریزا تخصیص می­یابد و این قارچ­ها با ایفای نقش مخزن اضافی برای آسیمیلات­ها، موجب تحریک فتوسنتز گیاه میزبان شده و از این طریق به بهبود عملکرد کمک می­کنند (51). کیا و همکاران (2002) بهبود عملکرد و اجزای عملکرد را به­واسطه تلقیح بذر با باکتری­های محرک رشد به نقش موثر این باکتری­ها در تثبیت نیتروژن و رهاسازی آن در مراحل حساس رشدی نظیر ساقه­دهی و خوشه­دهی نسبت دادند (27). خیری­زاده­آروق و همکاران (2018) اظهار داشتند کاربرد میکوریزا و باکتری­های محرک رشد با بهبود فلورسانس کلروفیل، هدایت الکتریکی، محتوای نسبی آب و شاخص کلروفیل موجب افزایش عملکرد دانه تریتیکاله در شرایط شوری خاک شد (4).

نتایج نشان داد کاربرد کودهای زیستی و یونیکونازول تحت شرایط تنش شوری با افزایش فلورسانس حداکثر، فلورسانس متغیر، شاخص کلروفیل، شاخص نیتروژن، محتوای نسبی آب و بهبود شرایط فتوسنتزی گیاه موجب افزایش عملکرد دانه شد. همچنین عدم کاربرد کودهای زیستی و یونیکونازول در شوری 120 میلی­مولار خاک، هدایت الکتریکی و فلورسانس حداقل برگ پرچم را نسبت به شرایط کاربرد کودهای زیستی و یونیکونازول تحت شرایط عدم شوری افزایش داد.

سپاسگزاری

این تحقیق بخشی از پایان­نامه کارشناسی ارشد نویسنده اول مقاله می­باشد که نویسندگان وظیفه خود می­دانند مراتب سپاس و تشکر خود را از همکاران ارجمند در بخش­های مختلف دانشکده کشاورزی و منابع طبیعی دانشگاه محقق اردبیلی اعلام دارند.

  • احتشامی، م.، پورابراهیمی، م. و ک. خاوازی، ک. 1392. تاثیر باکتری Pseudomonas fluorescens strain 103 به همراه کود فسفر بر غلظت عناصر غذایی و عملکرد زیستی در دو رقم جو در شرایط گلخانه. علوم و فنون کشت­های گلخانه­ای. 4(16): 26-15.
  • حسین زاده ثابتی، ا.، سادات نوری، س.ا.، خوش خلق سیما، ن.ا.، رامشینی، ح.ع.، انصاری، م.ع. 1391. بررسی تاثیر اشعه لیزر بر صفات مرتبط با تحمل شوری در مرحله گیاهچه­های برنج (Oryza sativa). تنش­های محیطی در علوم زراعی. 5(2): 179-161.
  • خیری­زاده آروق، ی. و سیدشریفی، ر. 1397. تاثیر کاربرد کودهای زیستی و روی بر عملکرد، روند تغییرات عملکرد کوانتومی، هدایت روزنه­ای و برخی صفات فیزیولوژیک ترتیکاله (Triticosecale) در شرایط قطع آبیاری. فرآیند و کارکرد گیاهی. 7(26): 74-57.
  • خیری­زاده آروق، ی.، سیدشریفی، ر. و خلیل­زاده، ر. 1397. کاهش اثرات تنش شوری در تریتیکاله (Triticosecale) با کاربرد کودهای زیستی و روی. مجله پژوهش­های گیاهی (مجله زیست­­شناسی ایران). 31(4): 821-801.
  • سیدشریفی، ر. و خاوازی، ک. 1391. تأثیر پرایمینگ بذر با باکتری­های محرک رشد بر فیلوکرون و سرعت ظهور برگ ذرت (Zea maize). مجله پژوهش­های گیاهی (مجله زیست­­شناسی ایران). 25(2): 193-183.
  • طهماسبی شامنصوری، م.، عنایتی ضمیر، ن.، راهنما قهفرخی، ا. و چرم، م. 1396. تاثیر قارچ Trichoderma virens و سلسیم بر برخی ویژگی­های گندم در شرایط شور. دانش آب و خاک. 27(4): 171-159.
  • محمدی چراغ آبادی، م.، روشنفکر، ح.ا.، حسیبی، پ. و مسکرباشی، م. 1394. ارزیابی اثر تنش شوری بر فلورسانس کلروفیل دو رقم چغندرقند (Bata Vulgaris) در کاربرد برگی سالیسیلات. پژوهش­های زراعی ایران. 13(2): 349-357.

 

  • Arshad, M., Shaharoona, B. and Mahmood, T. (2008) Inoculation with Pseudomonas spp. Containing ACC-Deaminase Partially Eliminates the Effects of Drought Stress on Growth, Yield and Ripening of Pea (Pisum sativum). Pedosphere 18: 611-620
  • Auge, R.M., Stodola, A.J.W., Tims, J.E. and Saxton, A.M. (2001) Moisture retention properties of a mycorrhizal soil. Plant and Soil 230: 87-97
  • Azizpour, K., Shakiba, MR., Khosh Kholgh Sima, , Alyari, H., Moghaddam, M., Esfandiari, E. and Pessarakli, M. (2010) Physiological response of spring durum wheat genotypes to salinity. Journal of plant nutrition 33: 859-873
  • Bago, B., Pfeffer, P. and Shachar-Hill, Y. (2001) Could the urea cycle be translocating nitrogen in the arbuscular mycorrhizal symbiosis? New Phytol 149: 4-8
  • Bekhata, M. (2009). Physiological studies on the effect of uniconazole on growth and productivity of vicea faba plants grown under different levels of salinity (Ph.D dissertation), Botany Department, Faculty of Science, Cairo University, Cairo.
  • Chaves, M., Flaxes, J. and Pinheiro, C. (2009) Photosynthesis under drought and salt stress regulation mechanism from whole plant to cell. Annals of Botany 103: 551-556
  • Duan L., Guan, C., Li, J., Eneji, A.E., Li, Z. and Zhai,Z.(2008). Compensative effects of chemical regulation with uniconazole on physiological damages caused by water deficiency during the grain filling stage of wheat. Agronomy and Crop Science 194: 9-14
  • Evelin, H.,­Giri, B. and Kapoor, R. (2012) Contribution of Glomus intraradices inoculation to nutrient acquisition and mitigat ion of ionic imbalance in NaCl-stressed Trigonella foenum-graecum. Mycorrhiza 22:203–217
  • Fletcher, R.A. and Arnold, V. (1986) Stimulation of cytokinins and chlorophyll synthesis in cucumber, Physiological Plant 66: 197-201
  • Flores, E., Frias, J.M. and Herrero, A. (2005) Photosynthetic nitrate assimilation in cyanobacteria. Photosynth. Res 83: 117-133
  • Francois, B.B. (2007) Effect of salinity on germination and seedling growth of canola. Phd Thesis. Agricultural Science at University of Stellenbosch pp73
  • Francis, G., Jhon, L., Jifon, S., Micaela, C. and James, P.S. (2002) Gas exchange, Chlorophyll and nutrient contents in relation to NA and CL accumulation in "sunburst" mandarin grafted on different root stocks. Plant Science 35: 314-320
  • Gilley, A. and Fletcher, R.A. (1997) Relative efficiency of paclobutrazol, propiconazole and tetraconazole as stress protectants in wheat seedlings. Plant Growth Regulatore 21:169-175
  • Giri, B., Kapoor, R. and Mukerji, K.G. (2002)VA mycorrhizal techniques/VAM technology in establishment of plants under salinity stress condition. In: Mukerji, K.G., Manoracheir, C., and Singh,J.(eds) Techniques in mycorrhizal stueies Kluwer. Dordrecht. Pp. 313-327
  • Giri, B. and Mukerji, K. G. (2004) Mycorrhizal inoculant alleviates salt stress in Sesbania aegyptiaca and Sesbania grandifloraunder field condition: evidence for reduced sodium and improved magnesium uptake. Mycorrhiza 14: 307-312
  • Grover, M., Ali, S. K., Sandhya, Z., Abdul Rasul, V. and Venkateswarlu, B. (2010) Role of microorganisms in adaption of agriculture crops to abiotic stresses. World Journal of Microbiology and Biotechnology 27(5): 1231-1240
  • Guo, Y., Ni, Y. and Huang, J. (2010) Effects of rhizobium, arbuscular mycorrhiza and lime on nodulation, growth and nutrient uptake of lucerne in acid purplish soil in China. Tropical Grasslands 44: 109-114
  • Hagh Bahari, M. and Seyed Sharifi, R. (2014) Effects of seed inoculation with growth promoting bacteria (PGPR (on yield, rate and grain filling at various levels of soil salinity. Environmental Stresses in Crop Sciences 61:65-75
  • Kamoutsis, A.P., Chronopoulou-Sereli, A.G. and Paspatis, E.A. (1999) Paclobutrazol affects growth and flower bud production in gardenia under different light regimes. HortScience 34: 674-675
  • Kaya, Y.K., Arisoy, R.Z. and Gocmen, A. (2002) Variation in grain yield and quality traits of bread wheat genotypes by zinc fertilization. Pakistan Journal of Botany 1: 142-144
  • Kaffi, M., Lahooti, M., Zand, E., Sharifi, H.R. and Goldani, M. (2006) Plant Physiology. 7th edn. Jahade-Daneshgahi Mashhad Publications, Mashhad 190 pp
  • Khosrojerdi, M., Shahsavani, S., Gholipor, M. and Asghari, H.(2013) Effect of Rhizobium inoculation and mycorrhizal fungi on some nutrient uptake by chickpea at different levels of iron sulfate fertilizer. Eloctronic Journal of Crop Production 6 (3): 71-87
  • Kheirizadeh Arough, Y., Seyed Sharifi, R., Sedghi, M. and Barmaki, M. (2016) Effect of zinc and bio fertilizers on antioxidant enzymes activity,chlorophyll content, soluble sugars and proline in Triticale under salinity Notulae Botanicae Horti Agrobotanici Cluj-Napoca 44(1): 116-124
  • Khan, M.A., Shirazi, M.U., Khan, M.A., Mujtaba, S.M., Islam, E., Mumtaz, S., Shereen, A., Ansari, R.U. and Ashraf, M.Y. (2009) Role of proline, K+/Na+ ratio and chlorophyll content in salt tolerance of wheat. Pakistan Journal of Botany 41(2): 633-638
  • Kloepper, J.W., Lifshitz, and Zablotowicz, R.M. (1989) Free-living bacterial inocula for enhancing crop productivity. Trends in Biotechnology 7: 39-44
  • Kostopoulou, P., Barbayiannis, N. and Basile, N. (2010) Water relations of yellow sweet clover under the synergy of drought and selenium addition. Plant and Soil 330:65-71.
  • Maxwell, K. and Johnson, G.N. (2000) Chlorophyll fluorescence ea practical guide. Journal of Experimental Botany 51: 659-668
  • Mishra, M., Kumar, U., Mishra, P. K. and Prakash, V. (2010) Efficiency of plant growth promoting rhizobacteria for the enhancement of Cicer arietinum Growth and germination under salinity. Advances in Biological Research 4(2): 92-96
  • Mohammadkhani, N. and Heidari, R. (2007) Effect of drought stress on protective enzyme activities and lipid peroxidation in two maize cultivars. Pakistan Journal of Biological Science 10(21): 3835-3840
  • Mohammad, A., Bakheta, D., Mohamad, M. and Hussein. (2014) Uniconazol effect on endogenous hormones, proteins, and proline contents of barley (Hordeum vulgare) under salinity stress (NaCl). Nusarata Bioscience 6(1): 39-44
  • Munns, (2002) Comparative physiology of salt and water stress. Plant Cell Environ 25: 239-25
  • Naseri, R., Barary, M., Zarea, M.J., Khavazi, K. and Tahmasebi, Z. (2017b) Effect of plant growth promoting bacteria and Mycorrhizal fungi on growth and yield of wheat under dryland conditions. Journal of Soil Biology 5 (1): 49-67
  • Naghashzadeh, M.R. (2014) Response of relative water content and cell membrane stability to mycorrhizal biofertilizer in Maize. Electronic Journal of Biology 10(3): 68-72
  • Noreen, Z. and Ashraf, M. (2009) Changes in antioxidant enzymes and some key metabolites in some genetically diverse cultivars of radish (Raphanus sativus). Environ. Journal of Experimental Botany 67(2): 395-402
  • Paknejad, F., Majidi Heravan, E., Noor Mohammadi, Q., Siyadat, A. and Vazan, S. (2007) Effects of drought stress on chlorophyll fluorescence parameters, chlorophyll content and grain yield of wheat American Journal of Biochemistry and Biotechnology 5(4): 162-169
  • Prakash, M. and Ramachandran, K. (2005) Effects of moisture stress and anti transpirantsion leaf chlorophyll, soluble protein and photosynthetic rate in brinjal plants. Journal of Agronomy 184: 153-156
  • Roesty, D., Gaur, R. and Johri, B.N. (2006) Plant growth stage, fertilizer management and bio-inoculation of arbuscular mycorrhizal fungi and plant growth promoting rhizobacteria affect the rhizobacterial community structure in rain-fed wheat fields. Soil Biology and Biochemistry 38: 1111-1120
  • Sayar, R., Khemira, H., Kameli, A. and Mosbahi, M. (2008) Physiological tests as predictive appreciation for drought tolerance in durum wheat (Triticum durum). Agronomy Research 6(1): 79-90
  • Scharf, P.C., Brouder, S.M. and Hoeft, R.G. (2006) Chlorophyll meter reading can predict nitrogen need and yield response of corn in the north-central USA. Agronomy Journal 98: 655-665
  • Siringam, K., Juntawong, N., Cha-um, S. and Kirdmanee, C. (2011) Salt stress induced ion accumulation, ion homeostasis, membrane injury and sugar contents in salt-sensitive rice (Oryza sativa spp. indica) roots under isoosmotic conditions. African Journal Biotechnology 10(8):1340-1346
  • Sotiropoulos,T.E., Therios, I.N., Almaliotis,D., Papadakis, I. and Dimass, K.N. (2006) Response of cherry rootstocks to boron and salinity. Journal of Experimental Botany 29: 1691-1698
  • Song, H. (2005) Effects of vam on host plant in condition of drought stress and its mechanisms. Electronic journal of Biology 1 (3): 44-48
  • Summart,J.,Thanonkeo,P., Panichajakul, S., Prathepha, P. and Mc Manse, M.T. (2010) Effect of salt sress on growth, inorganic ion and proline accumulation in Thai aromatic rice, Kaho Dawk Mail 105, Callus Culture 9(2): 145-152
  • Wright, D.P., Scholes, J.D. and Read, D.J. (1998) Effects of VA mycorrhizal colonization on photosynthesis and biomass production of Trifolium repense Plant, Cell and Environment 21: 209-216
  • Yan-Hong, Y., Wen-Yu, Y. and Zhang, J. (2009) Effect of spraying uniconazole on dry matter accumulation and distribution of soybean after blooming. World Applied Sciences Journal 6: 3. 449-456
  • Zhang, M., Liusheng, D., Xiaoli Tian, , H., Jianmin, H., Li, B. and Wang, Z.(2007)Uniconazole-induced tolerance of soybean to water deficit stress in relation to changes in photosynthesis, hormones and antioxidant system. Journal of Plant Physiology 164 (6): 709–717
  • Zhu, X., Song, F. and Liu, S. (2011) Arbuscular mycorrhiza impacts on drought stress of maize plants by lipid peroxidation, proline content and activity of antioxidant system. Journal of Food, Agriculture and Environment 9: 583-587
  • Zhou, and Leul, M. (1999). Uniconazole-induced tolerance of rape plants to heat stress in relation to changes in hormonal levels, enzyme activities and lipid per oxidation. Plant Growth Regulation 27:99-104
Journal of Plant Research (Iranian Journal of Biology)
Volume 35, Issue 1
April 2022
Pages 112-124
  • Receive Date: 31 August 2019
  • Revise Date: 12 October 2020
  • Accept Date: 13 January 2021