Effects of Salinity on Seed Germination and Biochemical Properties of Salsola crassa Seedlings

Document Type : Research Paper

Authors

1 Biology department

2 Urmia University, Urmia, I.R. of Iran

3 Urmia university

Abstract

Salsola crassa is a perennial halophytic shrublet, commonly grow in saline habitats as well as on sand dunes of Urmia Lake region. Salsola crassa has many uses such as: fuel wood, medicinal uses, forages and fodders. High soil salinity is one of the inhibiting factors that affects forage production in rangelands, so that salinity is the main barrier for seed germination . Therefore, in this study, the effect of different levels of salinity (0, 200, 400 and 600 mM) on the germination traits and phenolic, anthocyanin, flavonoids, malondialdehyde and hydrogen peroxide content in Salsola crassa were investigated. A factorial experiment with a randomized complete block design including three replicates was conducted. The results showed that phenolic, anthocyanin and flavonoids contents increased under salinity stress (P˂0.05). Salinity levels showed different effects on hydrogen peroxide content, so that the lowest and highest hydrogen peroxide were observed in control and 400 mM plants, respectively. Malondialdehyde content of the seedlings was not significantly affected by salt stress in 600 mM, while 200 and 400 mM treatments showed a high concentration of malondialdehyde rather than control plants. There was a significant positive correlation (P0.84) between hydrogen peroxide content and anthocyanin, phenols and flavonoids contents of the seedlings. The overall results suggest that Salsola crassa seedling has a strong antioxidant system which can effectively scavenge reactive oxygen species in high salinity conditions.

Keywords

Main Subjects

تأثیر شوری بر جوانه­زنی بذر و خصوصیات بیوشیمیایی گیاه­چه­های علف شور
(Salsola crassa M.B.)

ناصر عباس پور1*، مریم مسیبی1، نیر محمدخانی2 و فاطمه رحمانی1

1 ایران، ارومیه، دانشگاه ارومیه، دانشکده علوم، گروه زیست شناسی

2 ایران، میاندوآب، دانشگاه ارومیه، مرکز آموزش عالی شهیدباکری میاندوآب

تاریخ دریافت: 14/09/1399          تاریخ پذیرش: 25/10/1399

چکیده

Salsola crassa M.B. گیاهی بوته­ای و چند ساله است که عموماً در مناطق شور و ماسه­ای اطراف دریاچه­ی ارومیه می­روید. این گیاه دارای کاربردهایی همچون: ماده­ی سوختی، خواص دارویی و علوفه است. شوری بسیار بالای خاک، یکی از عوامل بازدارنده برای تولید علوفه در مراتع به شمار می­رود. از سویی، شوری مانع اصلی برای تولید مثل گیاهان در مرحله­ی جوانه­زنی محسوب می­شود. بنابراین، دراین مطالعه اثر سطوح مختلف شوری (0، 200، 400 و 600 میلی­مولار برلیتر نمک NaCl) روی شاخص­های جوانه­زنی و محتوای فنل، فلاونوئید، آنتوسیانین، مالون دی آلدهید و پراکسیدهیدروژن گیاه M.B. Salsola crassa مورد بررسی قرارگرفت. آزمایش بصورت فاکتوریل در قالب طرح بلوک­های کاملاً تصادفی با سه تکرار انجام شد. نتایج نشان داد که محتوای فنل، فلاونوئید و آنتوسیانین در اثر شوری افزایش پیدا کرد. شوری، اثرات متفاوتی بر محتوای پراکسیدهیدروژن داشت، به طوری که کمترین میزان پراکسیدهیدروژن در شاهد و بیشترین آن در تیمار 400 میلی­مولار مشاهده شد. تفاوت معنی­داری در محتوای مالون دی آلدهید تیمار 600 میلی­مولار در مقایسه با نمونه­های شاهد دیده نشد. اما تیمارهای 200 و 400 میلی­مولار نسبت به گیاهان شاهد از محتوای مالون دی آلدهید بالایی برخوردار بودند. باتوجه به داده­ها می­توان نتیجه گرفت که دانه­رستM.B.  Salsola crassa، دارای سیستم آنتی­اکسیدانی قوی است که در شرایط شور، توانایی حذف گونه­های فعال اکسیژن را دارد. همبستگی مثبت معنی­داری (84/0<r، 01/0>P) بین محتوای پراکسیدهیدروژن و محتوای آنتوسیانین، فنول و فلاونوئید در دانه­رست­های Salsola وجود داشت، همینطور بین فنول با فلاونوئید و آنتوسیانین همبستگی مثبت معنی­داری مشاهده شد.

واژه­های کلیدی: دانه­رست، شاخص­های جوانه­زنی، محتوای فنل

* نویسنده مسئول، تلفن: 09141472480 ، پست الکترونیکی:  nabbaspour03@yahoo.com

مقدمه

 

یکی از مهم­ترین عوامل محدود کننده­ی رشد گیاهان در نواحی خشک و نیمه­خشک، شوری خاک است. تقریباً هفت درصد از مساحت کره­ی زمین و پنج درصد از خاک­های حاصل­خیز در دنیا، تحت تأثیر شوری قرار دارد (19). در کشور ایران، خاک­های قلیایی و شور در مناطق خشک و نیمه­خشک توسعه­ی زیادی پیدا کرده است و سطحی معادل 25 میلیون هکتار از اراضی کشور را شامل می­شود (19و 4). بنابراین در ارتباط با کاشت گیاهان در این مناطق باید به سازگاری آن­ها در مواجهه با شوری، توجه ویژه­ای داشت. جهت نیل به این هدف، شناخت و معرفی گونه­های سازگار با شرایط بیابان از اهمیت ویژه­ای برخوردار است. یکی از حساسترین مراحل رشد در اکثر گونه­های گیاهی به خصوص در شرایط شور، مراحل ابتدایی رشد می­باشد. استقرار مطلوب گیاه در خاک، مستلزم جوانه­زنی بذر و سازگاری با شرایط محیطی است. ویژگی­های جوانه­زنی گونه‍های مختلف و حتی ارقام مختلف یک گونه ممکن است تحت تأثیر تنش شوری با یکدیگر متفاوت باشد (3). از سویی، در سال­های اخیر مصرف جوانه­های گیاهان به علت داشتن مواد مغذی از جمله اسیدهای آمینه، فیبر، ویتامین، فلاونوئیدها و اسیدهای فنولیک مورد توجه قرارگرفته است (41). با وجود این، بیشتر مقالات منتشر شده بطور عمده روی جوانه­های معمولی مثل گندم، ماش و سویا که به راحتی در دسترس مردم قرار دارند، متمرکز شده­اند. چنانچه با مطالعات بیشتر به خواص تغذیه­ای مفید سالسولا پی برده شود، جوانه­های این گیاه را می‍توان همچون تاج خروس (Amarantus cruentus L.) و کینوآ (Chenopodium quinoa Willd.) که هم اکنون نه تنها بسیاری از گیاهخواران، بلکه در رژیم غذایی مردم عادی نیز دیده می­شود، به عنوان یک جوانه­ی خوراکی معرفی نمود (41 و 45). گیاه  Salsola crassa M.B.از جمله گونه­های ارزشمند مناطق اطراف دریاچه­ی ارومیه و متعلق به خانواده­ی Chenopodiaceae می­باشد. گیاهان این جنس با داشتن ویژگی­هایی مانند مقاومت به خشکی، شوری، آفات و بیماری­ها، سیستم ریشه­ای عمیق، فشار اسمزی بالا و کارایی بالا دراستفاده از آب، به عنوان یک گیاه مهم علوفه­ای در زمین­های خشک و نیمه­ خشک محسوب می­شود. این گیاه برای کاشت در مناطق شور، جایی که دیگر گیاهان تولید خوبی ندارند و یا در مناطقی که آبیاری تنها با آب شور امکان دارد، دارای اهمیت ویژه­ای است (3). استقرار ریشه­ در خاک و عدم تحرک گیاهان سبب توسعه­ی سازو کارهایی در آن­ها شده است تا بتوانند در مقابل شرایط نامطلوب محیطی مقاومت نمایند. از جمله­ی این سازوکارها سنتز متابولیت­های ثانویه مانند ترکیبات فنلی است. این ترکیبات با خواص آنتی­اکسیدانی بسیار قوی که دارند، سبب برداشتن انواع اکسیژن واکنشگر (ROS) مانند رادیکال سوپر اکسید، هیدروژن پراکسید، رادیکال هیدروکسیل و اکسیژن یکتایی می­شوند و با اینکار تحمل به شوری را در گیاه افزایش می­دهند (9). فلاونوئیدها که از دسته­ی ترکیبات فنلی به شمار می­روند با ممانعت از انتشار ROS ها می­توانند از تنش اکسیداتیو جلوگیری کنند (10). یکی از اعضای خانواده­ی فلاونوئیدها، آنتوسیانین­ها می­باشند که به عنوان رنگیزه­های محافطتی به شمار می­روند و با پاکسازی رادیکال­های آزاد، مانع واکنش­های اکسیژناسیون می­شوند (18). افزایش آنتوسیانین در شرایط تنش به علت نقش حفاظت نوری آنها در حذف مستقیم ROS در هنگام تنش اکسیداتیو می­باشد (49). درصورت عدم سمیت­زدایی از ROS ها، کلروفیل­ها، پروتئین­ها، لیپیدهای غشایی و اسیدهای هسته­ای دچار آسیب­های جدی می­شوند. محتوای مالون دی آلدهید که محصول پراکسیداسیون لیپیدهای غشایی است، به عنوان شاخص عمومی از تخریب اکسیداتیو و پایداری غشای سلول در نظر گرفته می‍شود و برای شناسایی گونه­های حساس یا متحمل به شوری مورد استفاده قرار می­گیرد (8).

تاکنون مطالعات زیادی در خصوص تأثیر شوری بر مرحله­ی جوانه­زنی گیاهان انجام شده است. برای مثال Panoccio و همکاران (2014) در Chenopodium quinoa Willd. نشان دادند که صد در صد دانه­ها در شوری 200 میلی­مولار کلریدسدیم جوانه زدند و حتی بیشترین سرعت جوانه­زنی در مقایسه با تیمار شاهد و 100 میلی­مولار، متعلق به تیمار 200 میلی­مولار بود. همچنین Panahi و همکاران (2015) گزارش دادند که افزایش میزان شوری تا 300 میلی­مولار باعث افزایش طول ریشه در گیاه Salsola orientalis S.G.Gmelin شده و سطوح شوری بالاتر، کاهش طول ریشه را باعث می­شود. Jamil و همکاران (2006) با مطالعه بر چغندرقند (Beta vulgaris L.) و کلم (Brassica oleracea L.) نشان دادند که وزن تر گیاه در شرایط شوری کاهش پیدا می­کند. گزارش­هایی از تأثیر شوری بر سنتز و پایداری رنگدانه­های فتوسنتزی و غیرفتوسنتزی که فتوسنتز و سیستم­های محافظتی وابسته به برخی رنگدانه­ها مانند فلاونوئیدها را متأثر می­سازد، وجود دارد (13). باتوجه به عدم شناخت دقیق از گونه­های هالوفیت انحصاری ایران در رابطه با میزان مقاومت آنها به شوری، الزامیست که مطالعات گسترده­تری در این زمینه صورت گیرد تا با شناخت بهتری بتوان از گونه­های هالوفیت بومی ایران جهت مدیریت اراضی در این مناطق استفاده نمود. پژوهش حاضر به منظور بررسی تأثیر سطوح شوری بر برخی ویژگی­های مورفوفیزیولوژیک این گونه به عنوان یک گیاه هالوفیت ارزشمند صورت گرفته است.

مواد و روشها

دراین تحقیق، بذر گیاه مورد مطالعه از منطقه­ی آق زیارت از مناطق حاشیه­ی دریاچه­ی ارومیه جمع­آوری و به آزمایشگاه انتقال داده شد. بذرهای مورد نظر پس از خشک شدن، به مدت 5 دقیقه با محلول هیپوکلریت سدیم 2 درصد ضدعفونی و سپس پنج بار با آب مقطر آب کشی شدند. به منظور ایجاد تنش شوری، از محلول­ کلرید سدیم در غلظت­های 0، 200، 400 و 600 میلی ­مولار استفاده شد. پتری دیش­ها و بستر بذر (کاغذ صافی) در اتوکلاو استریل گردید. در داخل هر پتری 20 عدد بذر قرارگرفت و به مدت 5 روز در اتاقک رشد با دمای 25 درجه­ی سانتیگراد و شرایط تاریکی قرار داده شد. برای جلوگیری از تبخیر آب از پتری­ها، دور هرکدام از آن­ها توسط پارافیلم پوشیده شد. این پژوهش به صورت آزمایش فاکتوریل در قالب طرح کاملاً تصادفی با سه تکرار اجرا شد.

شاخص­های جوانه­زنی: شمارش بذور جوانه­زده بصورت روزانه در ساعتی معین تا پایان روز پنجم انجام شد. در هنگام شمارش، بذوری که طول ریشه­چه­ی آن­ها دو میلیمتر یا بیشتر بود، به عنوان بذور جوانه­زده در نظر گرفته شد. در روز پایانی آزمایش، طول گیاه­چه با خط­کش اندازه­گیری شد و وزن تر آنها پس از اینکه نمونه­ها با آب مقطر شسته شده و با دستمال خشک شدند، توسط ترازوی دیجیتالی با دقت 001/0 گرم اندازه­گیری شدند. به منظور تعیین وزن خشک گیاه­چه­ها در هر تیمار، نمونه­ها در دستگاه آون با درجه حرارت 70 درجه سانتیگراد به مدت 24 ساعت قرار داده شدند. پس از آن، وزن خشک نمونه­ها توسط ترازو سنجیده شد.

از شمارش بذور جوانه زده، چندین شاخص جوانه­زنی دیگر نیز محاسبه شد که شامل درصد و سرعت جوانه­زنی و میانگین زمان جوانه­زنی می­باشد.

100× (تعداد کل بذرها / تعداد بذور جوانه زده در روز آخر) = درصد جوانه­زنی

به منظور اندازه­گیری سرعت جوانه­زنی از روش ماگویر (1962) و از فرمول زیر استفاده شد که در این فرمول Rs سرعت جوانه­زنی ( تعداد بذر در روز)، Si تعداد بذر جوانه زده در هر شمارش و Di تعداد روز تا شمارش n ام بود.

Rs =

میانگین زمان جوانه­زنی از طریق فرمول زیر محاسبه شد که در آن Ni تعداد بذور جوانه زده در روز i و Ti تعداد روز از شروع آزمایش می­باشد (27).

MGT=

سنجش مقدار فنل کل: میزان ترکیبات فنلی براساس روش رنگ­سنجی فولین- سیوکالتیو و بر حسب منحنی استاندارد گالیک اسید در طول موج 725 نانومتر اندازه­گیری شد (32). برای استخراج عصاره، 5/0 گرم از بافت تر گیاه به همراه 10 میلی­لیتر متانول 80 درصد در هاون چینی ساییده شد. مخلوط حاصل به مدت 15 دقیقه در g 10000 در دمای 4 درجه سانتیگراد سانتریفیوژ شد. به 1 میلی­لیتر عصاره­ی استخراجی، 9 میلی­لیتر آب مقطر اضافه شد. در ادامه، یک میلی­لیتر معرف فولین سیوکالتیو نیز اضافه و مخلوط به هم زده شد. بعد از 5 دقیقه 10 میلی­لیتر کربنات سدیم 7 درصد اضافه و به مدت 90 دقیقه در دمای آزمایشگاه انکوبه گردید. بعد از مدت زمان ذکر شده جذب هریک از نمونه­ها توسط اسپکتروفتومتر قرائت و محتوای فنل کل بر حسب میلی­گرم بر گرم وزن تر محاسبه شد.

سنجش میزان فلاونوئید کل: میزان فلاونوئید کل بر مبنای رنگ­سنجی آلومینیوم و با استفاده از روش Chang و همکاران (2002) تعیین گردید. 1/0 گرم از بافت تر گیاه به همراه 1 میلی­لیتر آب دیونیزه در هاون ساییده شد. سپس به 5/0 میلی­لیتر از نمونه ساییده شده، 5/1 میلی­لیتر اتانول 95 درصد، 1/0 میلی­لیتر آلومینیوم کلراید 10 درصد، 1/0 میلی­لیتر استات پتاسیم 1 مولار و 8/2 میلی­لیتر آب دیونیزه اضافه شد. مخلوط حاصل به مدت 45 دقیقه در دمای آزمایشگاه انکوبه گردید. پس از آن، جذب هریک از نمونه­ها در طول موج 415 نانومتر خوانده شد. جهت تعیین میزان فلاونوئید کل، منحنی استاندارد با استفاده از غلظت­های معلوم کاتچین تهیه گردید.

اندازه­گیری آنتوسیانین­ها: برای اندازه­گیری آنتوسیانین از روش Krizek و همکاران (1993) استفاده شد. بدین منظور 1/0 گرم وزن تر گیاه در mL 10 محلول متانول اسیدی (شامل 99 درصد متانول و 1 درصد اسیدکلریدریک) ساییده و عصاره­ی حاصل به مدت 10 دقیقه در g 6000 سانتریفوژ شد. پس از آن، محلول رویی به مدت یک شب در تاریکی قرار داده شد. جذب این ماده در طول موج nm 550 توسط اسپکتروفتومتر خوانده شد و غلظت آنتوسیانین با استفاده از ضریب خاموشی mM-1 cm-1 150 محاسبه شد.

سنجش مالون دی آلدهید (MDA): برای سنجش مالون دی آلدهید به عنوان شاخص پراکسیداسیون لیپید غشای سلولی از روش Heath و Packer (1969) استفاده شد، به این صورت که 2/0 گرم از بافت تر گیاهی در 5 میلی­لیتر تری کلرو استیک اسید (TCA) 1/0 درصد ساییده شد. عصاره­ی حاصل با استفاده از دستگاه سانتریفوژ به مدت 5 دقیقه در g 5000 سانتریفوژ شد. به 1 میلی­لیتر از محلول رویی حاصل از سانتریفوژ، 5 میلی­لیتر محلول TCA 20 درصد و تیوباربیتوریک اسید (TBA) 5/0 درصد اضافه شد. مخلوط حاصل به مدت 30 دقیقه در دمای 95 درجه­ی سانتیگراد حمام آب گرم، حرارت داده شد. سپس بلافاصه لوله­ها در حمام یخ، سرد شدند و دوباره مخلوط به مدت 10 دقیقه در g 5000 سانتریفوژ گردید. شدت جذب این محلول با استفاده از اسپکتروفتومتر در طول موج 532 نانومتر خوانده شد. ماده­ی مورد نظر برای جذب در این طول موج، کمپلکس قرمز رنگ  MDA-TBA می­باشد. جذب بقیه­ی رنگیزه­های غیراختصاصی در 600 نانومتر تعیین و از این مقدار کسر گردید. برای محاسبه­ی غلظت MDA از ضریب خاموشی معادل mM-1 Cm-1 155 و با استفاده از فرمول زیر محاسبه شد.

MDA(µmol / gFW) = [A532 – A600/155] × 1000

سنجش آب اکسیژنه: مقدار پراکسیدهیدروژن براساس واکنش H2O2 با یدید پتاسیم (KI) انجام شد (5). در این روش 5/0 گرم از بافت تر گیاهی در TCA 1/0 درصد ساییده شد. عصاره­ی حاصل به مدت 15 دقیقه در g 5000 سانتریفیوژ گردید. سپس به 500 میکرولیتر از محلول رویی، 500 میکرولیتر بافر پتاسیم فسفات mM 100 (pH=7) و 2 میلی­لیتر پتاسیم یدید M 1 اضافه گردید. مخلوط واکنش به مدت یک ساعت در تاریکی در دمای اتاق قرار داده شد و سپس جذب نمونه­ها در nm 390 اندازه­گیری شد. برای محاسبه­ی غلظت پراکسیدهیدروژن از منحنی استاندارد استفاده شد.

تحلیل آماری: داده­های حاصل از اندازه گیری­ها به وسیله­ی نرم افزار آماری SPSS 16.0 مورد تجزیه و تحلیل قرارگرفت و  مقایسه­ی میانگین داده­ها در سطح خطای 5 درصد (05/0P˂) با آزمون Duncan و رسم نمودارها با نرم افزار Excel 2007 انجام شد.

نتایج

نتایج حاصل از تجزیه واریانس شاخص­های رشدی نشان می‍دهد که تفاوت بین تیمارها در مورد درصد جوانه­زنی، طول گیاه­چه و وزن تر در سطح 1 درصد معنی­دار و برای وزن خشک غیر­معنی­دار بود (جدول1).

 

جدول1- تجزیه واریانس(میانگین مربعات) اثر تیمار شوری بر شاخص­های رشد گیاه­چه­ی سالسولا

منبع تغییرات

درجه آزادی

درصد جوانه­زنی

طول گیاه­چه

وزن تر

وزن خشک

بین تیمارها

داخل تیمارها (خطای آزمایش)

3

8

**50/2181

75/52

**76/33

208/0

**050/0

001/0

ns 000/0

000/0

ضریب تغییرات (CV)

-

91/34

38/8

85/42

33/8

                 ns و ** به ترتیب نشان­دهنده عدم تفاوت معنی­دار و معنی­داری در سطح احتمال 1 درصد می­باشد.

 

 

جدول 2 آنالیز تجزیه واریانس فاکتورهای بیوشیمیایی را نشان می­دهد. همانطور که در این جدول مشاهده می­شود، تفاوت بین تیمارها در مورد H2O2، فنول، فلاونوئید و آنتوسیانین در سطح یک درصد معنی­دار بود، اما درمورد MDA تفاوت در سطح پنج درصد معنی­دار نبود.

 

 

جدول2- تجزیه واریانس فاکتورهای بیوشیمیایی (میانگین مربعات)

 

منبع تغییرات

درجه آزادی

H2O2

MDA

فنول

فلاونوئید

آنتوسیانین

 

بین تیمارها

داخل تیمارها (خطای آزمایش)

3

8

**25/1

004/0

*954/0

163/0

**61/363

02/20

**007/0

001/0

**001/0

000/0

ضریب تغییرات (CV)

61/32

74/20

94/12

25/31

33/33

 

               

ns و ** به ترتیب نشان­دهنده عدم تفاوت معنی­دار و معنی­داری در سطح احتمال 1 درصد می­باشد.

 

تأثیر شوری بر شاخص­های رشد: تنش شوری به طور معنی­داری باعث کاهش درصد و سرعت جوانه­زنی در بذرهای سالسولای مورد نظر شد. بیشترین درصد جوانه­زنی در تیمار شاهد (01/0 ± 98) و کمترین درصد جوانه­زنی در تیمار 600 میلی­مولار (7/4 ± 4/48) مشاهده شد. همچنین، گیاهان شاهد دارای بیشترین سرعت جوانه­زنی و کمترین میانگین زمان جوانه­زنی در مقایسه با سه تیمار دیگر بودند (جدول3).

بررسی نتایج حاصل از اندازه­گیری طول گیاه­چه نشان داد که طول گیاه­چه­ی سالسولا با افزایش شوری در مقایسه با نمونه­های شاهد (82/0 ± 5/8) به طور معنی­داری (05/0>P) کاهش یافته است، اما بین تیمارهای 400 میلی­مولار و 600 میلی­مولار اختلاف معنی­داری در طول گیاه­چه مشاهده نشد (جدول3).

همچنین نتایج نشان داد، تنش شوری باعث کاهش وزن تر نمونه­های تیمار شده با کلرید سدیم در مقایسه با تیمار شاهد شد، در حالی که بین وزن خشک نمونه­های مورد پژوهش تأثیر معنی­داری نداشت (جدول3).

 

 

جدول 3- مقایسه­ی میانگین شاخص­های جوانه­زنی در غلظت­های مختلف شوری کلرید سدیم

تیمار

درصد جوانه­زنی (%)

سرعت جوانه­زنی (تعداد در روز)

میانگین زمان جوانه­زنی (روز)

طول گیاهچه (cm)

وزن تر گیاهچه (gr)

وزن خشک گیاهچه (gr)

شاهد

a01/0 ± 98

a63/53

b01/3

a82/0 ± 5/8

a033/0 ± 46/0

a003/0 ± 057/0

mM 200

b24/2 ± 77/92

b96/25

a44/3

b61/0 ± 16/3

b001/0 ± 27/0

a002/0 ± 056/0

mM 400

c52/6 ± 25/49

c14

a43/3

c30/0 ± 83/1

c013/0 ± 19/0

a003/0 ± 057/0

mM 600

d76/4 ± 4/48

c13/13

a36/3

c31/0 ± 06/1

c012/0 ± 17/0

a002/0 ± 057/0

حروف یکسان در هر ستون  بیانگر عدم اختلاف معنی­دار در سطح 05/0P˂ با استفاده از آزمون دانکن است.

 

تأثیر شوری بر محتوای فنل کل، فلاونوئید و آنتوسیانین: باتوجه به نتایج حاصل از مقایسه­ی میانگین داده­ها، در محتوای فنل کل تیمارهای 200، 400 و 600 میلی­مولار اختلاف معنی­داری دیده نشد، اما هر سه تیمار، دارای سطح فنل کل بالاتری نسبت به نمونه­های شاهد بودند (شکل1). مشابه چنین نتایجی در محتوای فلاونوئید کل و آنتوسیانین نیز مشاهده شد (شکل­های2 و 3).

اثر شوری بر میزان مالون دی آلدهید (MDA): نتایج نشان داد میزان MDA با افزایش شوری در تیمارهای 200 و 400 میلی­مولار افزایش، اما در تیمار 600 میلی­مولار کاهش یافت، به­گونه­ای که بین تیمارهای شاهد ( uM/g Fw42/2) و 600 میلی­مولار (uM/g Fw59/2) اختلاف معنی­داری دیده نشد (شکل 4).

 

 

 

شکل 1- محتوای فنل کل در نمونه­های شاهد و تیمارهای مختلف شوری

 

شکل 2- محتوای فلاونوئید در نمونه­های شاهد و تیمارهای مختلف شوری

شکل 3- محتوای آنتوسیانین در نمونه­های شاهد و تیمارهای مختلف شوری

 

شکل 4- محتوای مالون دی آلدهید در نمونه­های شاهد و تیمارهای مختلف شوری

 

 

اثر شوری بر میزان پراکسیدهیدروژن: نتایج بدست آمده از تجزیه واریانس داده­ها نشان داد که شوری تأثیر معنی­داری بر میزان پراکسید هیدروژن تیمارها داشت به طوری که بیشترین میزان پراکسیدهیدروژن در تیمار 400 میلی­مولار (005/0± 23/2) و کمترین آن در تیمار شاهد (034/0± 86/0) بود (شکل5).

جدول 4 همبستگی بین صفات بیوشیمیایی مورد بررسی را در گیاه­چه­ی سالسولای تحت تنش شوری نشان می­دهد. همبستگی بین H2O2 با فنول، فلاونوئید و آنتوسیانین در سطح یک درصد معنی­دار (8/0<r) بود. همچنین همبستگی مثبت معنی­داری بین فنول با فلاونوئید و آنتوسیانین در سطح یک درصد (7/0<r) مشاهده شد.

 

شکل 5- محتوای پراکسید هیدروژن در نمونه­های شاهد و تیمارهای مختلف شوری

جدول 4- ضرایب همبستگی بین صفات بیوشیمیایی در گیاه­چه­ی سالسولا تحت تنش شوری

صفات
H2O2
MDA
فنول
فلاونوئید
آنتوسیانین
H2O2
1
 
 
 
 
MDA
593/0 *
1
 
 
 
فنول
943/0 **
626/0 *
1
 
 
فلاونوئید
837/0 **
470/0
879/0 **
1
 
آنتوسیانین
890/0 **
605/0 *
795/0 **
657/0 *
1

                  **و * به ترتیب نشان­دهنده معنی­داری در سطح احتمال 1 و 5 درصد و عدم تفاوت معنی­دار می­باشد.

 

بحث

کمبود آب شیرین و شوری خاک­ در مناطق اطراف دریاچه­ی ارومیه، پوشش گیاهی منطقه را تحت تأثیر قرار داده است. شوری خاک می­تواند موجب تأخیر یا عدم جوانه­زنی و رشد و نمو بذر پس از جوانه­زنی شود (7). نتایج پژوهش حاضر نشان داد که تنش شوری به طور معنی­داری باعث کاهش درصد و سرعت جوانه­زنی در گیاه مورد مطالعه شد. دشتبانی و همکاران (1396) در مطالعه­ی دو گیاه هالوفیت Puccinellia distans Parl. و Aeluropus littoralis Parl. نشان دادند که با افزایش میزان نمک تا 500 میلی­مولار، شاخص­های جوانه­زنی بذر از جمله درصد جوانه­زنی، میانگین جوانه­زنی روزانه و طول گیاه­چه نسبت به تیمار شاهد کاهش یافته است. در برخی از گزارش­ها آمده است که بهترین محیط برای جوانه­زنی هالوفیت­ها، بسترهای فاقد نمک می­باشد (22، 29 و 39)، که داده­های ما با این تحقیقات مطابقت دارد. عدم جوانه­زنی یا تأخیر در آن می‍تواند به علت به هم خوردن تعادل یونی گیاه، در شرایط تنش شوری باشد. غلظت­های بالای کلرید سدیم با افزایش فشار اسمزی محلول و کاهش جذب آب از طریق بذر، بر روی فعل و انفعالات حیاتی بذر تأثیر می­گذارد. بذرها برای انجام فعالیت­های حیاتی و شروع جوانه­زنی به آب کافی نیاز دارند. چنانچه جذب آب دچار اختلال شود و یا با سرعت کمتری انجام گیرد، فعل و انفعالات داخل بذر نیز به آهستگی صورت گرفته و مدت زمان خروج ریشه­چه از بذر افزایش می­یابد، به این ترتیب سرعت جوانه­زنی کاهش می­یابد (46). مصلح­آرانی و همکاران (1392) با مطالعه بر روی دو گونه­ی مختلف سالسولا
S. tomentosa (MOQ.) Spach و S. imbricate L. نشان دادند که با افزایش شوری، درصد و سرعت جوانه­زنی بذر در هر دو گونه کاهش یافت. نتایج مشابه در مطالعات Bueno و همکاران (2017) که بر روی گیاه هالوفیت Atriplex prostrate L. و Panuccio و همکاران (2014) که روی گیاهChenopodium quinoa Willd.  صورت گرفت، بدست آمده است. این محققین گزارش دادند که درصد و سرعت جوانه­زنی و طول گیاه­چه­هایی که تحت تیمار شوری بودند، در مقایسه با تیمار شاهد، کاهش نشان داده است. در این پژوهش، Salsola crassa M.B. در شوری 600 میلی مولار 4/48 درصد جوانه­زنی داشت که نشان از مقاومت آن به شوری بود. بررسی مطالعات پژوهشگران نشان می­دهد که کاهش میزان جوانه­زنی بین گونه­های مختلف هالوفیت­ها متفاوت است. گزارش شده است که گیاه Salicornia virginica L. در شوری 1700 میلی مولار نیز قادر به جوانه­زنی می­باشد (17). برخی از هالوفیت­ها در شرایط شوری متوسط دارای زندگی متعادلی هستند، اما وقتی که شوری از حد مشخصی بگذرد، رشد آنها کم می­شود (20). نتایج حاصل از بررسی اثر شوری بر طول گیاه­چه و وزن تر گونه­ی مورد مطالعه، نشان دهنده­ی کاهش این صفات با افزایش سطح شوری بود. کاهش رشد اجزای گیاه­چه در شرایط شوری در بذر بادام­زمینی (Arachis hypogaea L.) نیز مشاهده شده است (1). این محققین بیان کردند که تحت تنش شوری، انرژی زیادی جهت تنظیم اسمزی صرف می­شود که این صرف انرژی، باعث کاهش کارایی ریشه در تامین عناصر غذایی و آب برای سایر اندام­ها می­شود که این مسئله بر  رشد و اندام­زایی گیاه اثر منفی گذاشته و باعث کاهش وزن ریشه­چه و ساقه­چه و در نهایت گیاه­چه می­شود. گزارش شده است، ترشح آنزیمهای لیپاز و آمیلاز بذرهایی که در محیط شور قرار دارند، دچار اختلال می شود، در نتیجه مواد اندوخته­ی بذر، تجزیه نشده و انرژی لازم جهت خروج ریشه­چه و ساقه­چه از پوسته­ی دانه فراهم نمی­شود و یا رشد به کندی صورت می­گیرد (36). از سویی گزارش شده است که یون کلر بر روی رشد طولی گیاه­چه اثر منفی دارد (26). محققین بر این باورند که یون­های مضر بر تراوایی غشای پلاسمایی تاثیر منفی می­گذارند و گیاهانی که در بستر­های شور، توانایی تولید گیاه­چه­های قوی­تری دارند، می­توانند از پوشش گیاهی بهتری نیز برخوردار باشند (6، 48 و 50). از این نظر، سالسولا به عنوان گیاهی کاربردی با برخی از ویژگی­های تغذیه­ای مفید و همچنین به عنوان یک محصول اقتصادی، می­تواند برای احیای زمین­های شور و نیمه خشک حاشیه­ی دریاچه­ی ارومیه مفید باشد.

در تحقیق حاضر، بجز تیمار شاهد سایر تیمارها از سطح فنل بالایی برخوردار بودند. با توجه به این­که در گزارشات نشان داده شده است، انباشتگی ترکیبات فنلی در استرس­های زیستی و غیر زیستی مشاهده می­گردد (34). همچنین ترکیبات فنلی دارای خاصیت آنتی اکسیدانی هستند و با غیر فعال کردن رادیکال­های آزاد یا جلوگیری از تجزیه­ی هیدروپراکسیدها به رادیکال­های آزاد، در بافت­هایی که در معرض تنش­های محیطی قرار می­گیرند، به حفظ بقای گیاه کمک می­رسانند (42). بنابراین احتمالا افزایش محتوای فنلی در بافت­های گیاهی تحت تنش شوری در تعدادی از گیاهان مبنی بر تنظیمات فرا دستی آنزیم فنیل آلانین آمونیالیاز است (35، 36 و 39). در مطالعه­ای که Panoccio و همکاران (2014) روی بذرهای Chenopodium quinoa Willd. تحت تأثیر تنش شوری انجام دادند، مشاهده نمودند که محتوای فنل کل دانه رست­های تحت تیمار شوری در مقایسه با گیاهان شاهد، افزایش چشمگیری داشته است (39). Reginato و همکاران (2014) که به بررسی هالوفیت Prosopis strombulifera L. پرداختند، نشان دادند که انباشتگی ترکیبات فنلی در گیاهانی که تحت تنش شوری قرار دارند، می­تواند با حذف گونه­های فعال اکسیژن که حین استرس اکسیداتیو تولید شده، به حفاظت از ماشین فتوسنتزی کمک کند (28). بنابراین، بنظر می­رسد که تحمل به شوری بوسیله­ی افزایش سطوح آنتی اکسیدانی جهت سمیت زدایی گونه­های فعال اکسیژن افزایش می­یابد. طبق پژوهش حاضر، شوری باعث افزایش محتوای فنل کل در مقایسه با شاهد شد و این مسئله این فرضیه را تایید می­کند که گیاهان متحمل به شوری، سیستمهای سودمندی برای تولید متابولیت­های ثانویه دارند که این سیستم­ها نه تنها برای خود گیاه مفید می­باشد، بلکه به عنوان محصولات غذایی و دارویی می­تواند در خدمت بشر قرارگیرد.

باتوجه به نتایج بدست آمده، محتوای فلاونوئیدها در سطوح مختلف شوری در مقایسه با تیمار شاهد افزایش یافت. همچنین، همبستگی مثبت معنی­داری (8/0<r، 01/0>P) بین محتوای آنتوسیانین، فنول و فلاونوئید وجود داشت. در گیاهان تحت تنش شوری، تولید و انباشتگی ترکیبات پلی فنلی به ویژه فلاونوئیدها جهت جاروب کردن ROS ها، تحریک می­شود (25و 35). از سویی، ترکیبات فلاونوئیدی با تجمع در واکوئول­ها و در ارتباط نزدیک با یک آنزیم پراکسیداز واکوئلی در جهت سم زدایی آب اکسیژنه که از سایر بخش­های سلولی می­رسد، عمل می­کند (47).

نتایج پژوهش حاضر نشان داد که گونه­ی مورد مطالعه در مواجهه با تنش شوری مقادیر بالایی آنتوسیانین تولید می­کند. آنتوسیانین­ها بخش مهمی از متابولیت­های ثانویه­ی گیاهی و از خانواده­ی ترکیبات فلاونوئیدی هستند (50). مطابق نظر Chaker-Scott (1999) تولید و تجمع آنتوسیانین­ها در ریشه، ساقه و به ویژه بافت­های برگی می­تواند موجب افزایش مقاومت گیاه به برخی از تنش­های محیطی شود (16). آنتوسیانین­ها از طریق مهار رادیکال­های آزاد، نقش قابل توجهی در سازگاری با شوری بازی می­کنند (27). باتوجه به مقادیر آنتوسیانین مشاهده شده در این مطالعه، می­توان گفت که Salsola crassa M.B. در مقایسه با سویا (25)، گندم سیاه (11)، تاج خروس و کینوا (40) از محتوای آنتوسیانین بیشتری برخوردار است. در دهه­ی گذشته استفاده از بذور گیاهان هم­خانواده­ی سالسولا مثل تاج خروس و کینوا به عنوان یک نوع ماده­ی غذایی مفید، نه تنها در رژیم غذایی عموم مردم، بلکه در رژیم افرادی که از بیماری سلیاک که نوعی آلرژی به غلات می­باشد، گسترش یافته است (15). این بذور که شبه غلات نامیده می­شوند، دارای ارزش غذایی بالایی هستند که میزان ارزشمندی­شان مستقیماً با کمیت و کیفیت پروتئین، محتوای چربی و پتانسیل­های آنتی اکسیدانی­ آنها در ارتباط است. مطالعه­ی حاضر ارزش غذایی جوانه­های سالسولا را به عنوان منبع خوبی از آنتی اکسیدان­ها نشان داده است. شاید همانگونه که Pasko و همکاران (2009) پیشنهاد دادند که می‍توان از جوانه­های تاج خروس و کینوآ در سالادها و ساندویچ­ها و نان استفاده نمود، بتوان جوانه­های سالسولا را وارد رژیم غذایی انسان نمود.

دراین تحقیق سطح پراکسیداسیون لیپیدی تیمارهای 200 و 400 میلی­مولار به صورت معنی­داری بالاتر از تیمار شاهد بود. با افزایش شوری، انتظار می­رفت محتوای MDA تیمار 600 میلی مولار افزایش پیدا کند. اما نتایج نشان داد نه تنها میزان MDA افزایش پیدا نکرد، بلکه به سطحی رسید که بین تیمارهای شاهد و 600 میلی مولار اختلاف معنی داری دیده نشد، مشابه چنین نتیجه­ای در گیاه هالوفیت Suaeda salsa Pall (L.) نیز مشاهده شد (38). اینگونه بنظر می­رسد که در گیاه مورد نظر در شوری­های بالاتر، سیستم­های آنتی­اکسیدانی قویتری شروع به فعالیت می­کنند تا با از بین بردن رادیکال­های آزاد به طور مستقیم و یا توسط زیمایه­های پاداکساینده، خسارت ناشی از این انواع فعال را کاهش دهند و گیاه را از آسیب­های ناشی از فعالیت گونه­های فعال اکسیژن حفظ کنند، در نتیجه پراکسیداسیون لیپیدی شامه کاهش یابد. در مطالعه حاضر همبستگی مثبت معنی­داری بین محتوای مالون دی آلدهید، پراکسید هیدروژن و فنول در سطح پنج درصد وجود داشت.

تاکنون بسیاری از محققان، افزایش انواع فعال اکسیژن به ویژه پراکسیدهیدروژن را که یکی از پایدارترین گونه­های فعال اکسیژن است و منجر به آسیب بافت­های گیاهی می­گردد، در پاسخ به عوامل نامناسب محیطی مانند تنش­های سرما، شوری، فلزات سنگین و خشکی گزارش کرده اند. جالب توجه است که در تحقیق حاضر با افزایش شوری، یک کاهش معنی دار در محتوای پراکسیدهیدروژن تیمار 600 میلی مولار مشاهده شد.  Cai-Honga و همکاران (2005) نیز با بررسی تأثیر شوری بر گیاه Suaeda salsa Pall(L.) به نتایج مشابهی دست یافتند. این محققین نشان دادند که علت کاهش پراکسیدهیدروژن در تیمار شوری با افزایش میزان آسکوربیک اسید، گلوتاتیون، آسکوربات پراکسیداز و کاتالاز ارتباط دارد. انباشتگی پراکسید هیدروژن می­تواند منجر به تنش اکسایشی درگیاه شده و در متابولیسم کلی یاخته اختلال ایجاد کند (33). بنابراین می­توان نتیجه گرفت که هالوفیت Salsola crassa M.B. با داشتن یک سیستم کارآمد جاروکنندگی H2O2 که مسئول حفاظت از استرس اکسیداتیو حین تنش شوری است، توانسته بقای خود را در شرایطی حفظ کند که شاید برای تعداد زیادی از گیاهان غیرقابل تحمل باشد.

نتیجه­گیری

بررسی­های انجام شده در این پژوهش نشان داد که شوری تأثیر معنی­داری بر ویژگی­های جوانه­زنی بذرSalsola crassa M.B. داشت. با افزایش شوری، درصد و سرعت جوانه­زنی کاهش پیدا کرد. همچنین، طول و وزن تر گیاه­چه نیز بر اثر شوری کاهش یافت. محتوای فنل، فلاونوئید و آنتوسیانین با افزایش شوری به طور قابل توجهی افزایش پیدا کرد. اینگونه به نظر می رسد که افزایش این ترکیبات در پاسخ به افزایش گونه­های فعال اکسیژن حاصل از تنش شوری، صورت گرفته است. باتوجه به نتایج به نظر می­رسد گیاه سالسولا در شوری 600 میلی­مولار با کنترل پراکسیداسیون لیپیدی و محتوای پراکسیدهیدروژن توانسته تنش را تحمل کند. به عبارتی می­توان گفت که وجود سیستم­های آنتی­اکسیدانی قوی و مهار رادیکال­های آزاد گیاه Salsola crassa M.B. را قادر می­سازد تا در زمین­های بسیار شور حاشیه­ی دریاچه­ی ارومیه به بقای خود ادامه دهد.

  1. افشارمحمدیان، م.، ابراهیمی نوکنده، س.، دمسی، ب.، و جمال­امیدی، م.، 1394. بررسی تأثیر سطوح مختلف شوری بر جوانه­زنی و شاخص­های رشد چهار رقم بادام­زمینی، مجله­ی پژوهش­های گیاهی، جلد 28 شماره 1، شماره ص 23-33.
  2. دشتبانی، ف.، حاجی­بلند، ر.، و علی­اصغرزاد، ن.، 1396. جوانه­زنی، فتوسنتز و رشد دو گونه هالوفیت پوکسنلیا دیستانس و آلوروپوس لیتورالیس تحت شرایط شوری و همزیستی آن­ها با قارچ­های میکوریز آربوسکول­دار در شرایط طبیعی زیستگاه در دشت تبریز، مجله­ی پژوهش­های گیاهی، جلد 30، شماره 4، شماره ص 817-833.
  3. مصلح­آرانی، ا.، بخشی­خانیگی، غ. ر.، و عرب، ف.، 1392. بررسی اثرات تنش شوری و خشکی بر جوانه­زنی، رشد گیاه­چه و محتوای یونی در دو گونه Salsola imbricate Var Forssk وSalsola tomentosa Var Spach ex Moq، نشریه پژوهش­های اکوفیزیولوژی ایران، شماره پیاپی 32، سال هشتم، شماره 4، صفحات 1-11.
  4. میرمحمدعلی، آ.، 1393. تأثیر شوری در پراکنش گیاهان در ناحیه دریاچه حوض سلطان، جلد 27 شماره 4، صفحات 742-752.

 

  1. Alexieva, V., Sergiev, I., Mapelli, S., and Karanov, E., 2001. The effect of drought and ultraviolet radiation on growth and stress markers in pea and wheat, Plant Cell Environment, 24, PP: 1337-1344.
  2. Allen, G.J., Wynjones, R.G., and Leigh, R.A., 1995. Sodium transport measured in plasma membrane vesicles isolated from wheat genotypes with differing K/Na discrimination traits. Plant Cell and Environmental, 18, PP: 105-115.
  3. Almodares, A., Hadi, MR., and Dosti, B., 2007. Effects of salt stress on germination percentage and seedling growth in sweet sorghum cultivars. Journal of Biological Sciences, 7, PP: 1492–1495.
  4. Alscher, R.G., Erturk, N., and Heath, L.S., 2002. Role of superoxide dismutase (SOD) in controlling oxidative stress in plants, Journal of Experimental Botany, 53, PP: 1331-1341.
  5. Amarowicz, R., Weidner, S., Wojtowicz, I., Karmac, M., Kosin´ska, A., and Rybarczyk, A., 2010. Influence of low-temperature stress on changes in the composition of grapevine leaf phenolic compounds and their antioxidant properties, Functtional Plant Science and Biotechnology, 4, PP: 90– 96.
  6. Arora, A., Byrem, T. M., Nair, M.G., and Strasburg, G.M., 2000. Modulation of liposomal membrane fluidity by flavonoids and isoflavonoids, Archives of Biochemistry and Biophysics, 373, PP: 102–109.
  7. Awika, J. M., Rooney, L. W., and Waniska, R. D., 2004. Anthocyanins from black sorghum and their antioxidant properties, Food Chemistry, 90, PP: 293–301.
  8. Berti, C., Riso, P., Brusamolino, A., and Porrini, M., 2005. Effect on appetite control of minor cereal and pseudocereal products, British Journal of Nutrition, 94, PP: 850–858.
  9. Bertrand, M., and Schoefs, B., 1999. Photosyntetic pigment metabolism in plants during stress. In: Handbook of plant and crop stress (ed. Pessarakli, M.), Marcel Dekker, New York, PP: 527-543.
  10. Bueno, M., Lendínez, M. L., Aparicio, C., and Cordovilla, M.P., 2017. Germination and growth of Atriplex prostrata and Plantago coronopus:Two strategies to survive in saline habitats, Flora, 227, PP: 56-63.
  11. Chang, C.C., Yang, M.H., Wen, H.M., and Chern, J.C., 2002. Estimation of Total Flavonoid Content in Propolis by Two Complemen-Tary Colorimetric Methods, Journal of Food and Drug Analysis, 10, PP:178-182.
  12. Chalker-Scott, (1999). Environmental significance of anthocyanins in plant stress responses. Photochemistry and Photobiology. 70(1): 1-9.
  13. Chapman, V.J., 1960. Salt marshes and salt deserts of the world, Inter science Publishers, New York.
  14. Elavarthi, S., and Martin, B., 2010. Spectrophotometric assays for antioxidant enzymes in plants, Methods in Molecular Biology, 639, PP: 273–281.
  15. FAO, 2013. http://faostat3.fao.org/ faostatgateway/ go/to/download/RL/*/E.
  16. Flowers, T.J., and Yeo, A., 1986. Ion relations of plants under drought and salinity, Australian Journal of Plant Physiology, 13, PP: 75-91.
  17. Gorinstein, S., Vargas, O.J.M., Jaramillo, N.O., Salas, I.A., Ayala, A.L.M., Arancibia-Avila, P., Toledo, F., Katrich, E., and Trakhtenberg, S., 2007. The total polyphenols and the antioxidant potentials of some selected cereals and pseudocereals, European Food Research and Technology, 225, PP: 321–328.
  18. Gul, B., Ansari, R., Flowers, T.J., and Khan, M.A., 2013. Germination strategies of halophyte seeds under salinity, Environmental and Experimental Botany, 92, PP: 4–18.
  19. Gould, K., 2004. Nature's Swiss Army Knife: The diverse protective roles of anthocyanins in leaves, Journal of Biomedicine and Biotechnology, 5, PP: 314– 320.
  20. Heath, R. L., and Packer, L., 1969. Photoperoxidation in isolated chloroplast, Kinetics and stoichiometry of fatty acid peroxidation, Journal of Biochemictry Biophysical, 125, PP: 189-198.
  21. Herna´ndez, I., 2007. Flavan-3-ols and ascorbate accumulation and oxidation in plants and its physiological significance, PhD Thesis, University of Barcelona, Spain. P 153.
  22. Hordegrec, S.P., and Emmerich, W.E., 1990. Partitioning water potential and specific salt effects on seed germination of four grasses, Annuals of Botany, 66, PP: 587-595.
  23. Jiang, M., and Zhang, J., 2002. Water stress-induced abscisic acid accumulation triggers the increased generation of reactive oxygen species and up-regulates the activities of antioxidant enzymes in maize leaves, Journal of Experimental Botany, 53, PP: 2401–2410.
  24. Kader, M. A., 2005. A comparison of seed germination calculation formulae and the associated interpretation of resulting data. Journal and Proceeding of the Royal Society of New South Wales, 138, PP: 65–75.
  25. Khan, M.A., Gul, B., and Weber, D.J., 2002. Effect of temperature, and salinity on the germination of Sarcobatus vermiculatus. Biologia Plantarum, 45, PP: 133–135.
  26. Krizek, D.T., Kramer, G.F., Upadhyaya, A., and Mirecki, R.M., 1993. UV-B Response of cucumber seedling grown under metal halid and high pressure sodium/deluxe lamps. Journal of Plant Physiology, 88, PP: 350-358.
  27. Maguire, J.D., 1962. Speed of germination -Aid in selection and evaluation for seedling emergence and vigor, Crop, Science, 2, PP: 176-177.
  28. Marinova, D., Ribarov, F., and Atanassova, M., 2005. Total phenolics and total flavonoids in Bolgarian fruits and vegetables, Journal of the University of Chemical Technology and Metallurgy, 40, PP: 255-260.
  29. Mittler, R., 2002. Oxidative stress, antioxidants and stress tolerance, Trends Plant Science, 7, PP: 405–410.
  30. Naczk, M., and Shahidi, F., 2004. Extraction and analysis of phenolics in food, Journal of Chromatography A., 1054, PP: 95–111.
  31. Niu, X., Bressan, R.A., Hasegawa, P.M., and Pardo, J.M., 1995. Ion homeostasis in NaCl stress environment, Plant Physiology, 109, PP: 735- 742.
  32. Navarro, J.M., Flores, P., Garrido, C., and Martinez, V., 2006. Changes in the contents of antioxidant compounds in pepper fruits at ripening stages, as affected by salinity, Food Chemistry, 96, PP: 66–73.
  33. Panahi, F., Asareh, M.H., Jafari, M., Givar, A.R., Tavili, A., Arzani, H., and Ghorbani, M., 2015. The Responses of Salsola orientalis to Salt Stress, International Journal of Advanced Biological and Biomedical Research, 3 (2), PP: 163-171.
  34. Cai-Honga, P., Su-Juna, Z., Zhi-Zhongb, G., and Bao-Shan, W., 2005. NaCl treatment markedly enhances H2O2-scavenging system in leaves of halophyte Suaeda salsa, Physiologia Plantarum, 125, PP: 490–499.
  35. Panuccio, M.R., Jacobsen, S.E, Akhtar, S.S., and Muscolo, A., 2014. Effect of saline water on seed germination and early seedling growth of the halophyte quinoa, AoB PLANTS, 6, 047 p.
  36. Pasko, P., Barton, H., Zagrodzki, P., Gorinstein, S.H, Fołta, M., and Zachwieja, Z., 2009. Anthocyanins, total polyphenols and antioxidant activity in amaranth and quinoa seeds and sprouts during their growth, Food Chemistry, 115, PP: 994–998.
  37. Pasko, P., Sajewicz, M., Gorinstein, S., and Zachwieja, Z., 2008. Analysis of the selected phenolic acids and flavonoids in Amaranthus cruentus and Chenopodium quinoa seeds and sprouts by HPLC method, Acta Chromatographica, 20(4), PP: 661–672.
  38. Pearse, I.S., Heath, K.D., and Cheeseman, J.M., 2005. Biochemical and ecological characterization of two peroxidase isoenzymes from the mangrove, Rhizophora mangle. Plant, Cell and Environment, 28, PP: 612–622.
  39. Quideau, S., Deffieux, D., Douat-Casassus, C., and Pouységu, L., 2011. Plant polyphenols: Chemical properties, biological activities and synthesis, Angewandte Chemie International Edition, 50(3), PP: 586–621.
  40. Reginato, M.A., Castagna, A., Furla´n, A., Castro, S., Ranieri, A., and Luna, V., 2014. Physiological responses of a halophytic shrub to salt stress by Na2SO4 and NaCl: oxidative damage and the role of polyphenols in antioxidant protection, Aob Plants, 6, 042 p.
  41. Ruiz, K.B., Biondi, S., Oses, R., Acun˜a-Rodrı´guez, I.S., Antognoni, F., Martinez-Mosqueira, E.A., Coulibaly, A., Canahua-Murillo, A., Pinto, M., Zurita-Silva, A., Bazile, D., Jacobsen, S.E., and Molina-Montenegro, M.A., 2014. Quinoa biodiversity and sustainability for food security under climate change, A review, Agronomy for Sustainable Development, 34, PP: 349–359.
  42. Sharif, M.A., El-Beshbeshy, T.R., and Richter, C., 1998. Response of some Egyptain varieties of wheat to salt stress throught potassium application, Seed Abstracts, 21 (10), 470 p.
  43. Yamasaki, H., Sakihama, Y., and Ikehara, N., 1997. Flavonoid–Peroxidase reaction as a detoxification mechanism of plant cells against H2O2, Plant Physiology, 115, PP: 1405-1412.
  44. Yapsania, T., Moustakas, M., and Domiandou, K., 1994. Protein Phasporylation dephosphorylution in alfalfa seeds germinating under salt stress, Journal of plant physiology, 143, PP: 234-240.
  45. Zhang, K.M., Yu, H.J., Shi, K., Zhou, Y.H., Yu, J.Q., and Xia, X.J., 2010. Photoprotective roles of anthocyanins in Begonia semperflorens, Plant Science, 179(3), PP: 202-208.
  46. Zidan, M.A., and Elera, M.A., 1995. Effect of salinity on germination, seedling growth and some metabolic changes in four plant species (umbeliferea), Indian Journal of Plant Science, 38, PP: 57-61.
Volume 35, Issue 1
April 2022
Pages 99-111
  • Receive Date: 03 January 2020
  • Revise Date: 04 December 2020
  • Accept Date: 14 January 2021