Effect of salicylic and Jasmonic acid on yield and yield components of Milk thistle (Silybum marianum L.) under heat stress conditions

Document Type : Research Paper

Authors

1 Graduated from Plant Breeding, Department of Agronomy and Plant Breeding, University of Mohaghegh Ardabili, Ardabil, I.R. of Iran.

2 Associate Professor, Department of Agronomy and Plant Breeding, Faculty of agriculture and natural resources , University of Mohaghegh Ardabili, Ardabil, I.R. of Iran.

3 Assistant Professor , Department of plant genetics and production engineering, Faculty of agriculture and natural resources, Persian Gulf University, Bushehr.I.R. of Iran.

4 Ph.D. student in Crop Physiology, Department of Agronomy and Plant Breeding, University of Mohaghegh Ardabili, Ardabil, I.R. of Iran.

5 Professor, Department of Agronomy and Plant Breeding, Faculty of agriculture and natural resources ,University of Mohaghegh Ardabili, Ardabil, I.R. of Iran.

Abstract

The experiment carried out as a factorial in a completely randomized block design with three replications. Factors included hormone salicylic acid in five levels (0, 10, 25, 50 and 100 ppm) and Jasmonic acid at three levels (0, 1 and 2 ppm). Results revealed that there is a significant interaction between the two hormones on the all traits except plant height, number of lateral branches and flower diameter. The number of seeds per flower rose dramatically compared to other treatments when the concentration of acetylsalicylic acid increased to 50 milligrams per liter. In contrast the number of seeds per flower declined when the concentration of Jasmonic acid increased. Therefore, the maximum number of seeds per flower was obtained in second level of both acetylsalicylic and Jasmonic acid. Moreover, the lowest number of seeds per flower was gained in the highest concentration of acid Jasmonic and the zero level of acetylsalicylic acid. The highest yield was obtained in the second level of both hormones. Increase in the concentration of both hormones simultaneously resulted in significant decline in grain yield and, therefore, the lowest seed yield was obtained in third level of both hormones. Regarding to grain weight, it increased with growth in concentration of both hormones except third level of hormones and maximum amount of grain weight was obtained in second level of acetylsalicylic acid and third level of Jasmonic acid. Furthermore, the lowest grain weight was gained in the second level of both hormones.

Keywords

Main Subjects

تاثیرتنظیم کننده­های رشد (سالیسلیک اسید و جاسمونیک اسید) بر عملکرد و اجزای عملکرد ماریتیغال(Silybum marianum L.) تحت تنش گرمایی

مریم موسوی عوری1، سدابه جهانبخش گده کهریز1*، محمد مدرسی2 ، قاسم پرمون1، علی عبادی1 و محمدامین کهنمو2

1 ایران، اردبیل، دانشگاه محقق اردبیلی، گروه زراعت و اصلاح نباتات

2 ایران، بوشهر، دانشگاه خلیج فارس، گروه زراعت و اصلاح نباتات

تاریخ دریافت: 24/12/1398          تاریخ پذیرش: 11/05/1399

چکیده

کاربرد مواد تنظیم کننده گیاهی یکی راهکارهای جهت حفظ عملکرد و افزایش ترکیبات مؤثره گیاهان دارویی تحت شرایط تنش می­باشد. از اینرو این مطالعه با هدف ارزیابی تأثیر سالیسلیک اسید و جاسمونیک اسید بر خصوصیات کمی گیاه دارویی ماریتیغال تحت شرایط تنش گرمای بود. این مطالعه به‌صورت کرت خورده شده فاکتوریل در قالب طرح پایه بلوک‌های کامل تصادفی با سه تکرار اجرا شد. فاکتور اصلی شامل تنش گرما (شاهد (تاریخ کشت مطلوب)، تنش گرما (تاریخ کشت دیرهنگام)) و فاکتورهای فرعی شامل هورمون سالیسلیک اسید در 5 سطح (صفر، 5/12، 25، 50 و 100 میلی‌گرم بر لیتر) و جاسمونیک اسید در سه سطح (صفر، 1 و 2 میلی‌گرم بر لیتر) بود. صفات مورد بررسی نیز شامل: ارتفاع گیاه، تعداد شاخه جانبی، قطر گل، تعداد دانه در گل، وزن هزاردانه، عملکرد دانه، درصد روغن دانه، بازده عصاره تام، عملکرد روغن و عمکلرد عصاره بود. نتایج نشان داد که اثر تنش گرما بر تمام صفات مورد مطالعه در سطح آماری یک درصد معنی‌دار بود. اثر متقابل تنش گرما در هورمون سالیسلیک اسید و اثر متقابل تنش گرما در هورمون جاسمونیک اسید و همچنین اثرات متقابل سه‌گانه برای صفات تعداد دانه در گل، عملکرد دانه، وزن هزار دانه، درصد و عملکرد روغن دانه و بازده عصاره تام معنی‌دار بود. تنش موجب کاهش عملکرد دانه (90%)، تعداد دانه (86%)، عملکرد روغن(91%) و عملکرد عصاره (90%) شد ولی وزن هزاردانه، درصد و بازده تام تغییر معنی­داری در این شرایط نداشتند. کاربرد سالیسلیک اسید و جاسمونیک اسید موجب کاهش تأثیرات منفی تنش شده، به طوری که غلظت 25 میلی­گرم بر لیتر اسید سالیسلیک و 1 میلی­گرم بر لیتر جاسمونیک موجب افزایش 20 درصدی عملکرد در شرایط بدون تنش نسبت به شاهد و کاهش 86 درصد در شرایط تنش گرما شد. به‌طوری‌که بالاترین تاثیرات محلول پاشی تنظیم کنندهای رشد از غلظت‌های 5/12 تا 50 میلی‌گرم بر لیتر سالیسلیک اسید و مصرف 1 میلی‌گرم جاسمونیک اسید به دست آمد که این دو هورمون توانستند بهبود خصوصیات کمی و کیفی ماریتیغال تحت شرایط تنش گرما را به همراه داشته باشند.

واژه های کلیدی: اسید سالیسلیک، جاسمونیک اسید، عملکرد دانه، ، تنش گرما، درصد روغن.

* نویسنده مسئول، تلفن: 09143544213 ، پست الکترونیکی: [email protected]

مقدمه

 

استفاده از منابع گیاهان دارویی بومی یکی از راه‌های تأمین نیازهای اولیه دارویی است (12). ماریتیغال یا خار مریم با نام علمی (Silybum marianum L.) ازجمله گیاهان دارویی بومی مناطق مدیترانه­ای بوده (15) که کاربرد وسیعی در درمان بیماری‌های کبدی، ناخوشی­های الکلی و هپاتیت داشته و مواد مؤثره آن دارای خاصیت بازدارندگی علیه چربی خون، خاصیت آنتی­اکسیدانی و ضد سرطانی می‌باشد (5). مواد مؤثره گیاه ماریتیغال از نوع فلاونولیگنان­ها بوده که از نظر شیمیایی متعلق به فنل­هاست. مهم‌ترین فلاونوئیدهای موجود در دانه این گیاه عبارت‌اند از سیلیبین، سیلی کریستین و سیلی دیانین که مجموعه آن‌ها تحت عنوان ترکیبات سیلی­مارین شناخته می‌شوند و موجب افزایش اهمیت این گیاه شده است (9).

بررسی تأثیر تنش‌های زیست محیطی غیر زنده ازجمله گرما به‌عنوان یکی از فاکتورهای مهم کاهنده کمیت تولید گیاهان دارویی و نقش هورمون‌های تعدیل کننده آثار منفی تنش‌ها و ارتقای کیفیت محصول تولیدی می‌تواند گام مؤثری در جهت بهبود و توسعه گیاهان دارویی ازجمله ماریتیغال محسوب شود (8). تنش­های محیطی ازجمله تنش گرما، خشکی و شوری سبب تغییر در مواد مؤثره گیاهان دارویی شده و در نتیجه ممکن است خاصیت دارویی این گیاهان نیز تحت این شرایط تغییر یابد (1). وقوع گرما، موجب تولید بعضی از انواع اکسیژن‌های فعال مثل سوپراکسید، پروکسید هیدروژن و هیدروکسیل رادیکال شده که این‌ها می‌توانند اثرات مخرب و صدمات سلولی همچون پروکسیداسیون لیپیدها، جهش در سطح مولکول DNA و غیرطبیعی نمودن پروتئین در سلول را باعث شوند (24 و 35). تنش حرارتی هموستازی سلول‌ها را مختل می‌کند و می‌تواند باعث عقب ماندگی رشد و توسعه گیاه و همچنین می‌تواند باعث مرگ گیاه شود. تنش دمای بالا باعث تولید سریع و تجمع گونه‌های اکسیژن واکنش‌پذیر می‌شود. این تجمع بالا از اکسیژن فعال یک سیگنال جهت شروع عمل سبب تحریک پاسخ حفاظتی می‌شود، با این حال آن‌ها نیز به‌طور بالقوه به تمام ترکیبات سلولی مضر هستند و تأثیر منفی روی فرآیندهای متابولیکی سلول‌ها دارند (28). به طورکلی بررسی منابع نشان می­دهد که تاخیر در کاشت و قع تنش گرما در مراحل آخر رشد و نمـو یعنـی گلدهی و دوره پر شدن دانه گستردهترین نوع تنش گرمایی در جهان است و در نتیجه عملکرد کمی و کیفی گیاه را کاهش می­دهد (7 و 9).

تأثیر منفی تنش‌های محیطی بر تولیدات کشاورزی را عموماً می‌توان از طریق تغییرات ژنتیکی و مدیریت زراعی کاهش داد (34). گیاهانی که به این منظور اصلاح شده باشند و همچنین گیاهان وحشی که نسبت به گرما مقاومند، می‌تواند در مقابل تنش گرما و تولید انواع اکسیژن‌های فعال، از طریق فعال شدن سیستم حفاظتی اقدام به تولید آنتی‌اکسیدانت هایی نماید که اکسیژن‌های فعال را پاک نموده و آن‌ها را سم‌زدایی نماید. علاوه بر این، گیاهان ساختارهای مولکولی کوچکی ازجمله اسکوربات و فنولیک­ها (با نقش تمیزکنندگی) نیز برای حفاظت بافت‌ها در برابر تولید زیاد از حد اکسیژن‌های فعال مخرب تولید می‌کنند. ترکیبات دیگری نظیر سالیسیلیک اسید نیز به‌عنوان یک مولکول مهم انتقال پیام در گیاه، می‌توانند علائم تنش‌های زیست محیطی را کاهش و یا تعدیل نمایند (24). یکی راهکارهای دیگر به منظور حفظ عملکرد دانه یا حتی افزایش ترکیبات مؤثره گیاهان دارویی تحت شرایط تنش را می­توان به کاربرد مواد تنظیم کننده گیاهی نام برد. مواد تنظیم کننده رشد گیاهی می­توانند اثر عمیقی روی واکنش­های گیاه نسبت به تنش­های محیطی دارند (1). از مهم‌ترین تنظیم کننده­های رشد گیاهی که نقش مهمی در افزایش ترکیبات ثانویه گیاهان دارویی دارد می­توان به جاسمونیک اسید و اسید سالیسیلیک اشاره نمود (3).

سالیسیلیک اسید به‌عنوان یک شبه هورمون فنولیک بوده که تنظیمات درونی گیاه را انجام می­دهد، همچنین به‌عنوان یک تنظیم کننده رشد گیاهی است که نقش مهمی در تنظیم تعدادی از فرآیندهای فیزیولوژیک شامل فتوسنتز، بسته شدن روزنه­ها، تعرق، سنتز کلروفیل، سنتز پروتئین، ممانعت از بیوسنتز اتیلن، جذب و انتقال عناصر ایفا می­کند (23). جاسمونات­ها نیز با دخالت در بیان ژن­های مختلف، گیاهان را در مقابل تنش­های محیطی محافظت نموده و نیز می­تواند عمر انبارداری میوه­ها و سبزی­ها را افزایش دهند. متیل جاسمونات یک ترکیب معطر فرار است و به‌عنوان یک پیام رسان، در پاسخ­های سلولی گیاه ایفای نقش می­کند. جاسمونات­ها از تنظیم کننده­های سلولی هستند که در دوره­های مختلف رشد از قبیل نمو دانه، رشد ریشه، باروری، رسیدگی میوه، پیری گیاه نقش دارند (11). نقش جاسمونات در پاسخ به تنش گرمایی به‌صورت فعال شدن ژن مقاومت به آسیب­های ناشی از اشعه ماوراء بنفش می‌باشد (31).

کاربرد تنظیم‌کننده‌ها و بازدارنده­های رشد در گیاهان دارویی علاوه بر رشد، ممکن است باعث تحریک تولید متابولیت­های ثانویه نیز شود (1). مطالعه­ی Sanchez-Sampedro و همکاران (2005) (30) روی ماریتیغال نشان داد، متیل جاسمونات موجب تحریک تولید سیلی مارین شد. در بررسی دیگر جاسمونیک توانست ماده مؤثره گیاه جینگ سینگ (Saponins Tri pterpenoid) را افزایش دهد (36). در بررسی دیگر مشاهده شد که غلظت‌های مختلف اسید جاسمونیک بر میزان ترکیبات اصلی آویشن دنایی اثرات معنی‌داری داشت؛ به‌طوری که غلظت‌های مختلف به کار رفته سبب کاهش یا افزایش تعدادی از ترکیبات ثانویه شدند (1). Pastirova و همکاران (2004) (26) گزارش کردند که تغییرات کومارین براثر محلول‌پاشی سالیسیلیک اسید بر روی سیستم ریشه‌ای بابونه افزایش میزان کومارین را نشان داد. Kovacik و همکاران (2009) (24) بیان شده که سالیسیلیک اسید در شرایط بدون تنش نیز بر جنبه فیزیولوژیک و متابولیسم فنول­ها، در گیاه بابونه اثرات مطلوبی داشته است. با توجه به مطالب بیان شده هدف از این مطالعه بررسی تاثیر کاربرد همزمان سالیسیلیک اسید و جاسمونیک اسید بر تخفیف تأثیر تنش گرما بر عملکرد، اجزای عملکرد و برخی صفات مهم مورفولوژیک ماریتیغال بود.

مواد و روشها

این پژوهش در سال زراعی 93-1392 در مزرعه تحقیقاتی دانشکده کشاورزی و منابع طبیعی دانشگاه خلیج فارس واقع در فاصله 12 کیلومتری جنوب شرقی شهر برازجان و 70 کیلومتری شرق بندر بوشهر در مختصات جغرافیایی 29 درجه و 12 دقیقه و 21 ثانیه عرض شمالی و 51 درجه و 15 دقیقه و 22 ثانیه طول شرقی با ارتفاع 110 متر از سطح دریا اجرا گردید. آزمایش به‌صورت کرت خورده شده فاکتوریل در قالب طرح پایه بلوک‌های کامل تصادفی با سه تکرار اجرا شد. تیمارهای آزمایشی شامل ترکیبی از پنج سطح سالیسیلیک اسید (SA) (صفر ، 5/12، 25، 50 و 100 میلی‌گرم بر لیتر) و سه سطح جاسمونیک اسید (JA) (صفر ، 1 و 2 میلی‌گرم بر لیتر) که از متیل جاسمونات استفاده شده بود. این پژوهش در دو شرایط محیطی طبیعی و تحت تنش گرما اجرا گردید.

به منظور اعمال تنش گرمای انتهای فصل، عملیات کاشت بذور ماریتیغال در شرایط طبیعی یا شاهد در 22 آبان ماه صورت گرفته و مرحله پرشدن دانه و رسیدگی دانه­ها معمولا در اواخر اردیبهشت تا اوایل خرداد صورت می­گیرد ولی به­منظور ایجاد تنش گرما در انتهای فصل و در زمان پر شدن و رسیدگی دانه­ها تاریخ کشت به 22 بهمن به تعویق انداخته شد تا مرحله پر شدن و رسیدگی دانه­ها در نیمه دوم تیر ماه صورت پذیرد.

قبل از کشت، نمونه‌برداری خاک از عمق 30-0 سانتیمتر انجام و به‌منظور بررسی ویژگی­های شیمیایی خاک محل آزمایش، مورد تجزیه قرار گرفت. نتایج آزمایش خاک در جدول شماره دو ارائه شده است. بذور گیاه ماریتیغال از بانک بذر دانشکده کشاورزی دانشگاه خلیج فارس که توده بوشهر می­باشد تهیه شد. ابعاد کرت­ها یک مترمربع، فاصله بین کرت­ها یک متر و فاصله بین بلوک­ها دو متر در نظر گرفته شد. در هر کرت سه خط کاشت با فاصله 30 سانتی­متر که هر خط شامل سه بوته و جمعاً 9 بوته با فاصله مساوی (30 × 30 سانتی­متر) کشت شد. عملیات کوددهی پس از کرت­بندی انجام و 4 نوع کود شامل 100کیلوگرم کود اوره، 150 کیلوگرم کود فسفات، 10 کیلوگرم کود کم مصرف و 10 تن کود دامی پوسیده گاوی در هر هکتار داده شد (6). عملیات آبیاری به روش قطره­ای با استفاده از نوار تیپ و با توجه به شرایط، هفته­ای دو تا سه نوبت به‌نحوی‌که هیچ تنش خشکی اعمال نگردد انجام شد. علف­هرز عمده این مزرعه پنیرک و شابیزک بود که مبارزه دستی در مرحله مناسب ابتدای سبز شدن علف­هرز به صورت چندین دفعه صورت گرفت تا زمین عاری از علف­هرز باشد.

جهت تهیه محلول مربوط به سطوح اسید سالیسلیک (2- هیدروکسی بنزوییک اسید، شرکت Merck، آلمان)، ابتدا یک گرم از این هورمون را وزن کرده و آنرا در 20-10 سی­سی حلال مناسب (الکل اتانول 96 درصد) حل نموده و با آب مقطر به حجم یک لیتر رسانده شد. به ترتیب 125، 250، 500 و 1000 سی‌سی از محلول یک لیتری را برداشته و هرکدام به حجم 10 لیتر رسانده شد تا سطوح 2 تا 5 اسید سالیسلیک بدست آید، سپس محلول­های آماده شده هر سطح روی گیاهان کرت‌های مربوطه اسپری شد. این محلول باید تمام سطح برگ را بپوشاند بدین منظور برای هر کرت یک لیتر محلول سالیسلیک اسید اعمال شد. جهت ساخت محلول هورمون جاسمونات (متیل استر (Oxo-2-(2-pentenyl) cyclopentaneacetic acid, methyl ester, Methyl 3-oxo-2-(2- entenyl) cyclopentaneacetate)، شرکت SIGMA) ابتدا 200 میکرو لیتر از مایع هورمون مورد نظر را برداشته، آنرا در 10 سی‌سی الکل حل نموده و با آب مقطر به حجم 50 سی‌سی رسانده شد. جهت ساخت سطوح مختلف جاسمونات به ترتیب 10، 20 و 50 سی‌سی از محلول 50 سی‌سی برداشته و به حجم 10 لیتر ‌رسید. محلول‌پاشی برای هر دو هورمون در سه نوبت به فاصله 10 روز یک بار انجام گرفت. اولین دور محلول‌پاشی اسید سالیسلیک در انتهای رشد رویشی گیاه قبل از شروع گلدهی بود و به فاصله چهار روز بعد، محلول‌پاشی هورمون جاسمونات انجام شد. مرحله دوم محلول پاشی 10 درصد گلدهی و مرحله سوم محلول پاشی نیز با پایان گلدهی همراه بود.

صفات ارتفاع گیاه، قطر گل و تعداد شاخه جانبی در زمان گلدهی بوته‌ها اندازه­گیری شد. بعد از رسیدن دانه­ها و برداشت، گل‌آذین‌ها را خشک، و عملکرد دانه کاپیتول­های رسیده اندازه‌گیری شد. ارتفاع گیاه در مرحله گلدهی کامل از میانگین ارتفاع سه بوته مستقر در قطر کرت اندازه­گیری شد. جهت اندازه‌گیری تعداد شاخه جانبی نیز قبل از برداشت گل‌ها از میانگین تعداد شاخه سه بوته استفاده گردید. برای محاسبه قطر گل‌آذین اصلی نیز قبل از برداشت گل‌ها از مزرعه زمانی که گل‌ها کاملاً باز شدند توسط کولیس دیجیتال قطر گل‌های اصلی اندازه گرفته شد. تعداد دانه در گل نیز توسط دستگاه بذر شمارش شد. عملکرد دانه نیز از برداشت سه بوته­های موجود در خط کشت وسط (با در نظر گرفتن اثر حاشیه) محاسبه و بر اساس هکتار اعلام شد.

 

جدول 1- خصوصیات اقلیمی ایستگاه هواشناسی برازجان.

ماه

میانگین کمترین درجه حرارت

میانگین بیشترین درجه حرارت

93

94

95

94

93

95

آبان

4/14

5/14

5/15

8/26

4/24

7/26

آذر

3/13

2/14

3/14

7/24

8/21

0/21

دی

3/12

5/12

9/10

1/20

3/20

6/19

بهمن

4/12

8/10

-

5/24

9/22

-

اسفند

6/14

9/14

-

4/28

5/28

-

فروردین

1/18

9/18

5/18

8/31

8/33

1/33

اردیبهشت

7/25

3/23

24

6/40

6/35

3/39

خرداد

2/28

9/25

6/27

1/44

4/42

1/44

تیر

1/30

1/29

1/30

9/45

8/45

8/45

مرداد

2/31

9/29

2/30

6/47

1/44

5/44

جدول 2 - خصوصیات خاکشناسی منطقه مورد مطالعه برازجان

شوری (دسی ریمنس)

پی اچ

ماده آلی

(%)

نیتروژن

(%)

سولفات (میلی گرم در کیلوگرم)

بیکربنات (میلی گرم در کیلوگرم)

سدیم (میلی گرم در کیلوگرم)

کلر (میلی گرم در کیلوگرم)

کلسیم و منگنز

(میلی گرم در کیلوگرم)

73/2

5/7

3/0

03/0

31

4

4

5

37

 

 

اندازه‌گیری درصد روغن نیز بعد از جداسازی بذور از هر تیماری 10 گرم دانه توسط آسیاب برقی پودر گردید و این مقدار بذر آسیاب شده سپس نمونه­ها درون دستگاه سوکسله با دمای 70 درجه سانتی‌گراد قرار داده شد. حلال مناسب جهت استخراج روغن ماریتیغال پترلیوم اتر بود که برای این مقدار نمونه 250 سی‌سی حلال استفاده گردید (14). جهت استحصال روغن از بذور پودر شده ماریتیغال دستگاه سوکسله برای هر نمونه‌ای به مدت 3 ساعت کار جداسازی را انجام می‌داد. بعد از این مرحله جهت جدا سازی حلال مخلوط شده با روغن از دستگاه روتاری استفاده گردید. حلال همراه با روغن در این دستگاه قرار داده شد که این دستگاه توسط پمپ خلأ که به آن وصل شده بود روغن را از حلال جدا نمود. روغن حاصله درون ظروف شیشه‌ای که از قبل وزن گردیده بود ریخته شد و بدین ترتیب درصد روغن حاصله حساب گردید. برای محاسبه بازده عصاره تام نیز پودر تیمارهایی که از آن‌ها روغن‌گیری  و به مدت چند روز در دمای اتاق خشک و از این پودر برای عصاره گیری استفاده گردید. جهت استخراج سیلی مارین از حلال متانول استفاده شد. بدین ترتیب که پودر دانه‌های ماریتیغال همراه با 100 سی‌سی حلال متانول داخل ارلن 250 سی‌سی ریخته و به مدت 48 ساعت روی دستگاه شیکر قرار داده شد بعد از 48 ساعت تمامی تیمارها توسط قیف بوخنر و کاغذ صافی تغلیظ گردیده و توسط دستگاه تقطیر در خلاء حلال از عصاره جدا گردید. عصاره زرد رنگ حاصله را درون پتری دیش و کاغذ صافی که از قبل توزین شده بود ریخته و به مدت 24 ساعت در دمای 60 درجه سانتی‌گراد داخل آون گذاشته تا خالی از اثر حلال شود و بدین ترتیب مقدار عصاره حاصله محاسبه شد (14). عملکرد روغن و عصاره نیز از ضرب عملکرد دانه در درصد روغن و درصد عصاره تام بدست آمد.

 تجزیه و تحلیل داده­ها از طریق نرم افزار MSTAT-C و رسم نمودار از طریق نرم افزار Excel  2007 و برای مقایسه میانگین‌ها از آزمون Duncan در سطح احتمال 5% استفاده گردید. همبستگی صفات نیز به روش پیرسون و با استفاده از نرم افزار SPSS نسخه 24 صورت گرفت.

نتایج

بر اساس تجزیه واریانس مرکب داده­ها ارتفاع گیاه، تعداد شاخه جانبی و قطر گل­ها تنها تحت تأثیر اثرات تنش گرما قرار گرفتند، این در حالی بود که تعداد دانه علاوه بر تنش گرما، تحت تأثیر اسید سالیسلیک، جاسمونیک اسید و برهم­­کنش اثرات متقابل و اثرات سه‌گانه آن‌ها قرار گرفت (جدول 3). مقایسه میانگین­ها نشان داد در شرایط کشت طبیعی ارتفاع بوته ماریتیغال 5/179 سانتی­متر، تعداد شاخه جانبی 6/8 عدد و قطر گل­ها نیز 32/6 سانتی­متر بود که در اثر تاخیر در تاریخ کاشت و تنش گرما ارتفاع بوته به 3/102 سانتی­متر، تعداد شاخبه به 5/4 عدد و قطر گل­ها نیز به 3/4  سانتی­مترکاهش یافت. نتایج برهم­کنش تنش گرما در سالیسلیک اسید در جاسمونیک اسید نیز نشان داد، کاربرد همزمان این دو هورمون در شرایط تنش گرمایی دارای اثرات متفاوت بود. نتایج نشان داد در شرایط بدون تنش، کاربرد 1 میلی­گرم جاسمونیک اسید تعداد دانه بیشتری را موجب شد و استفاده هم‌زمان غلظت­های پایین سالیسلیک اسید در این شرایط موجب افزایش اثرات این هورمون و افزایش تعداد دانه شد. با افزایش غلظت سالیسلیک اسید به 50 و 100 میلی‌گرم اثر جاسمونیک اسید کمتر شده به‌طوری‌که بین سطوح تیماری آن اختلاف معنی‌داری مشاهده نشد (جدول 2). در شرایط تنش گرمایی نتایج متفاوت‌تر از شرایط بدون تنش بود به‌طوری‌که در غلظت‌های بالای سالیسلیک اسید اثر جاسمونیک اسید خنثی‌شده و سطوح بالای این هورمون تأثیر منفی در مقایسه با سطوح کم داشت. بیشترین تعداد دانه 5/463 عدد در شرایط طبیعی مربوط به کاربرد ترکیبی عدم استفاده از سالیسلیک اسید با استفاده 1 میلی­گرم جاسمونیک اسید و کمترین تعداد دانه نیز، در شرایط تحت تنش گرما مربوط به کاربرد 25 میلی‌گرم سالیسلیک اسید و 2 میلی­گرم جاسمونیک اسید و عدم استفاده از سالیسلیک اسید و استفاده از 2 میلی­گرم جاسمونیک اسید بود که موجب شد میزان دانه تولیدی به صفر برسد (جدول 5).

نتایج نشان داد عملکرد دانه در سطح آماری یک درصد تحت تأثیر تنش گرما و اثر متقابل تنش گرما در سالیسلیک اسید، تنش گرما درجاسمونیک اسید، سالیسلیک اسید در جاسمونیک اسید و برهم­کنش اثرات سه­گانه آن‌ها قرار گرفت (جدول 4).

 

جدول 3- تجزیه واریانس صفات رویشی ماریتیغال تحت فاکتورهای آزمایشی

منبع تغییرات

درجه آزادی

میانگین مربعات

ارتفاع گیاه

تعداد شاخه جانبی

قطر گل

تعداد دانه در گل

وزن هزار دانه

تنش گرما

1

769/54058**

100/84**

015/747**

418/2510043**

181/27**

تکرار × تنش گرما

4

454/293

456/1

221/18

472/742

373/3

سالیسلیک اسید

4

176/221ns

406/2 ns

197/14 ns

686/2859**

735/46**

تنش گرما ×سالیسلیک اسید

4

153/246 ns

239/2 ns

958/8 ns

702/2344**

851/51**

جاسمونیک اسید

2

122/121 ns

811/0 ns

845/41 ns

752/12207**

121/25**

تنش گرما ×جاسمونیک اسید

2

602/213 ns

033/0 ns

488/27 ns

948/11449**

731/28**

سالیسلیک اسید×جاسمونیک اسید

8

279/225 ns

964/0 ns

634/13 ns

799/7352**

022/42**

اثرات متقابل سه گانه

8

596/529 ns

714/1 ns

866/17 ns

484/1955**

735/34**

خطا باقی مانده

56

522/122

027/1

855/16

813/190

763/1

ضریب تغییرات(%)

-

87/13

70/19

74/8

57/6

91/7

ns غیر معنی‌دار، * معنی‌دار در سطح احتمال خطای 5% و ** معنی‌دار در سطح احتمال خطای 1%

 

جدول 4- تجزیه واریانس عملکرد کمی و کیفی ماریتیغال تحت فاکتورهای آزمایشی

منبع تغییرات

درجه آزادی

میانگین مربعات

عملکرد دانه

درصد روغن دانه

بازده عصاره تام

عملکرد روغن

عملکرد عصاره

تنش گرما

1

5/77604680**

7/459**

54/89**

11640702**

15520936*

تکرار × تنش گرما

4

4/26325

6/6

75/0

812/3948

082/5765

سالیسلیک اسید

4

8/125577**

5/72**

67/4**

67/18836**

56/25115**

تنش گرما ×سالیسلیک اسید

4

87/127568**

3/26**

20/5**

33/19135**

77/25513*

جاسمونیک اسید

2

02/327026**

0/50**

96/81**

9/49053**

2/65405

تنش گرما ×جاسمونیک اسید

2

8/170542**

5/170**

96/81**

42/25581**

56/34108**

سالیسلیک اسید×جاسمونیک اسید

8

0/315065**

8/41**

12/7**

76/47259**

01/63013*

اثرات متقابل سه گانه

8

0/144699**

1/47**

00/7**

86/21704**

81/28939*

خطا باقی مانده

56

1/16778

5/4

78/0

726/2516

635/3955

ضریب تغییرات(%)

-

66/11

73/13

61/13

5/12

6/15

ns غیر معنی‌دار، * معنی‌دار در سطح احتمال خطای 5% و ** معنی‌دار در سطح احتمال خطای 1%

 

مقایسه میانگین اثر متقابل سه‌گانه تنش گرما در سالیسلیک اسید در جاسمونیک اسید نشان داد، در شرایط بدون تنش و تنش گرما، با عدم استفاده از سالیسلیک اسید، مصرف یک میلی­گرم جاسمونیک اسید بالاترین عملکرد دانه (2296 و 7/203 کیلوگرم در هکتار) رو موجب شد ولی با استعمال غلظت­های پایین اسید سالیسلیک مصرف یک میلی­گرم جاسمونیک اسید عملکرد دانه بهتری را سبب شده (2228 و 4/776 کیلوگرم در هکتار در شرایط بدون تنش  و تنش گرما)، ولی با افزایش مقادیر اسید سالیسلیک به 50 و 100 میلی­گرم اثرات مثبت جاسمونیک اسید خنثی شد. بیشترین مقدار عملکرد دانه با میانگین 2392 کیلوگرم در هکتار در شرایط طبیعی مربوط به اعمال سطح 25 میلی­گرم سالیسلیک اسید و یک میلی­گرم جاسمونیک اسید مشاهده شد (جدول 5).

 

 

جدول 5- برهم‌کنش اثرات سه‌گانه تنش گرما، اسید سالیسلیک و اسید جاسمونات بر صفات مورد ارزیابی ماریتیغال.

اسید سالیسلیک

(میلی­گرم در لیتر)

اسید جاسمونیک

(میلی­گرم در لیتر)

تعداد دانه در گل

عملکرد دانه

وزن هزار دانه

درصد روغن دانه

بازده عصاره تام

بدون تنش

تنش گرما

بدون تنش

تنش گرما

بدون تنش

تنش گرما

بدون تنش

تنش گرما

بدون تنش

تنش گرما

0

0

7/301 g

10/40 i-k

0/1987 f

8/181 n

66/15 i-k

27/19 a-d

71/15 c-g

96/15 c-g

610/7 b-d

533/7b-d

1

5/463 a

40/59 i

0/2296 b-d

7/203 n

68/15 i-k

27/18 b-f

16/19 a-d

67/12 gh

453/7 b-d

350/7b-d

2

4/328 f

m 0/0

0/1278 h

17/20 op

36/15 jk

94/13 k

56/19 ab

28/11 h

503/7 b-d

267/1 e

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

5/12

0

2/325 f

20/29 j-l

0/1695 i

47/48 op

94/15 h-k

13/20 a-c

40/19 a-c

12/15 d-h

773/7 a-d

300/8a-c

1

5/393 bc

3/114 h

0/2228 d

4/776 k

40/16 e-k

57/18 b-h

45/15 c-g

05/16 c-g

080/6 d

133/8a-c

2

5/400 bc

10/63 i

0/2241 cd

55/77 o

69/15 i-k

32/21 a

45/19 a-c

51/17 a-e

517/7 b-d

0/0 e

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

25

0

1/336 ef

70/60 i

0/1415 j

30/86 o

05/16 g-k

04/17 d-j

15/13 f-h

33/13 e-h

073/7 b-d

800/6b-d

1

5/388 bc

10/52 ij

0/2392 a

4/334 m

28/17 d-j

13/18 c-i

84/15 c-g

93/13 e-h

940/6 b-d

133/7b-d

2

4/358 de

0/0 m

0/1683 i

0/0 p

13/16 f-k

0/0 l

35/20 ab

0/0 i

780/7 a-c

0/0 e

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

50

0

9/445 a

7/102 h

0/2130 e

4/462 l

13/16 f-k

90/18 a-e

89/16 a-f

46/15 c-g

357/8 a-c

050/7bcd

1

9/400 bc

93/24 kl

0/1851 g

2/246 n

54/16 e-k

94/16 d-j

35/18 a-d

48/17 a-e

493/8 ab

033/7bcd

2

9/377 cd

400/4 lm

0/2376 a

73/87 o

54/17 d-j

06/20 a-c

55/16 b-g

0/0 i

127/7 b-d

0/0 e

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

100

0

2/327 f

63/58 i

0/2323ab

33/87 o

10/16 f-k

67/18 b-g

59/15 c-g

05/16c-g

907/6 b-d

700/6 cd

1

9/404 b

70/28 j-l

0/1933 f

13/51 op

47/16 e-k

52/17 d-j

96/20 a

35/16b-g

460/8 a-c

250/7bcd

2

8/405 b

13/10 lm

0/2302 bc

33/28 op

50/16 e-k

76/20 ab

28/19 a-d

70/16b-g

560/7 b-d

250/7bcd

حروف متفاوت نشان دهنده وجود اختلاف معنی دار در سطح 5 درصد توسط آزمون دانکن می باشد

 

 

وزن هزار دانه در سطح یک درصد تحت تأثیر تنش گرما، اثر متقابل تنش گرما در سالیسلیک اسید، شرایط محیطی در جاسمونیک اسید، سالیسلیک اسید در جاسمونیک اسید و اثرات سه‌گانه شرایط محیطی در سالیسلیک اسید در جاسمونیک اسید قرار گرفت (جدول 4). نتایج برهم‌کنش اثرات سه‌گانه نیز نشان داد که در هر دو شرایط تنش و شاهد، عدم مصرف سالیسلیک اسید و 1 میلی­گرم جاسمونیک اسید، بالاترین وزن هزار دانه را موجب شد. با استفاده از مقادیر پایین سالیسلیک اسید، اثرات جاسمونیک اسید افزایش یافته است ولی با رسیدن سالیسلیک اسید به مقادیر 50 و 100 میلی‌گرم، بالاترین وزن هزار دانه از مصرف 2 میلی­گرم جاسمونیک اسید به دست آمد. بیشترین وزن هزار دانه 32/21 گرم در شرایط تحت تنش گرما در سطح 5/12 میلی­گرم سالیسیلیک اسید و 2 میلی‌گرم جاسمونیک اسید مشاهده شد (جدول 5).

براساس تجزیه واریانس داده­ها درصد روغن دانه نیز مانند دیگر صفات در سطح یک درصد تحت تأثیر تنش گرما، سالیسلیک اسید و جاسمونیک اسید و برهم­کنش دوگانه و سه‌گانه آن‌ها قرار گرفت (جدول 4). نتایج برهم­کنش اثرات سه­گانه نیز نشان داد در هر دو شرایط تنش و عدم تنش گرما، عدم کاربرد اسید سالیسلیک، بین سطوح مختلف جاسمونیک اسید تفاوت آماری بر درصد روغن وجود نداشت، ولی با استفاده از مقادیر پایین اسید سالیسلیک مصرف 2 میلی­گرم جاسمونیک اسید بیشترین درصد روغن (45/19 و 51/17 درصد به ترتیب در شرایط بدون تنش و تنش) را به خود اختصاص داد. در سطوح بالایی اسید سالیسلیک نیز مشاهده شد غلظت­های متوسط (1 میلی­گرم) نتیجه بهتری بر درصد روغن داشت. بیشترین درصد روغن دانه 96/20 درصد در شرایط طبیعی و کاربرد سطح 100 میلی­گرم سالیسلیک اسید با سطح دو جاسمونیک اسید و کمترین درصد روغن دانه در شرایط تنش گرما و با کاربرد سطح 25 میلی­گرم اسید سالیسلیک و 2 میلی­گرم جاسمونیک اسید مشاهده شد (جدول 5). بازده عصاره تام نیز تحت تأثیر شرایط محیطی، سالیسلیک اسید و جاسمونیک اسید و برهم­کنش دوگانه و سه‌گانه آن‌ها قرار گرفت (جدول 4) بیشترین بازده عصاره با میانگین 30/9 درصد در برهم‌کنش اثرات سه‌گانه در شرایط نرمال و با کاربرد 50 میلی­گرم سالیسلیک اسید و 1 میلی­گرم جاسمونیک اسید مشاهده شد (جدول 5).

عملکرد روغن و عصاره تام نیز تحت برهم کنش اثرات سه گانه تنش گرما در اسید سالیسلیک در اسید جاسمونیک قرار گرفت (جدول 3). مقایسه میانگین­های مربوطه نشان داد، در شرایط تنش عملکرد روغن و عصاره تام به شدت کاهش یافت (به ترتیب 82 و  90 درصد ). مصرف به تنهای اسید جاسمونیک در غلظت 1میلی­گرم بر لیتر تاثیر مثبتی بر عملکرد روغن(افزایش 33 درصدی) و عصاره (2/13 درصد) داشته، ولی با مصرف مقادیر بیشتر اثر آن منفی شد. کاربرد اسید سالیسلیک هم موجب کاهش اثر تنش گرما شده و هم باعث شد اسید جاسمونیک در مقادیر 2 میلی­گرم در لیتر بهترین تاثیر را داشته باشد. بالاترین عملکرد روغن و عصاره تام با میانگین8/443 و 174 گرم از شرایط بدون تنش و کاربرد 125 میلی­گرم اسید سالیسلیک و 2 میلی­گرم جاسمونات حاصل شد (جدول 6). نتایج همبستگی صفات با یک دیگر نیز نشان داد، عملکرد دانه با ارتفاع گیاه، تعداد شاخه­های جانبی، قطر گل و تعداد دانه در گل دارای همبستگی مثبت معنی­داری بود که بالاترین ضریب همبستگی مربوط به تعداد دانه در گل با ضریب 970/0 بود. همچنین درصد روغن دانه و بازده عصاره نیز با تعداد دانه در گل و ارتفاع بوته با تعداد شاخه­های جانبی، قطر گل و تعداد دانه در گل دارای همبستگی مثبت معنی­دار نشان داد (جدول 7).

بحث و نتیجه گیری

بر اساس نتایج ارتفاع گیاه، تعداد شاخه جانبی و قطر گل­ها تنها تحت تأثیر اثرات تنش گرما قرار گرفتند، این در حالی بود که تعداد دانه علاوه بر تنش گرما، تحت تأثیر اسید سالیسلیک، جاسمونیک اسید قرار گرفت (جدول 3). مشخص شد، کاربرد همزمان اسید سالیسلیک و جاسمونیک اسید در شرایط تنش گرمایی دارای اثرات متفاوت بود. در شرایط بدون تنش کاربرد جاسمونیک اسید تعداد دانه بیشتری را موجب شد و استفاده هم‌زمان غلظت­های پایین سالیسلیک اسید در این شرایط موجب افزایش اثرات این هورمون و افزایش تعداد دانه شد.

 

 

جدول 6- برهم‌کنش اثرات سه‌گانه تنش گرما، اسید سالیسلیک و اسید جاسمونات بر عملکرد روغن و عصاره.

اسید سالیسلیک

(میلی­گرم)

اسید جاسمونیک

(میلی گرم بر لیتر)

عملکرد روغن (کیلوگرم در هکتار)

عملکرد عصاره (کیلوگرم در هکتار)

بدون تنش

تنش گرما

بدون تنش

تنش گرما

0

0

8/328de

0/29jk

2/151ab

7/13g

1

9/439ab

8/25jk

1/171a

0/15g

2

0/250f

3/2l

9/95de

3/0g

 

 

 

 

 

 

5/12

0

8/328de

3/7l

8/131bc

0/4g

1

2/344de

6/124hi

5/135bc

1/63ef

2

9/435ab

6/13l

5/168a

0/0g

 

 

 

 

 

 

25

0

1/186g

5/11l

1/100de

9/5g

1

9/378bc

6/46jk

0/166a

9/23fg

2

5/342de

0/0l

9/130bc

0/0g

 

 

 

 

 

 

50

0

8/359cd

9/71j

0/172a

6/32fg

1

7/339de

0/43jk

2/157ab

3/17g

2

2/393b

0/0l

3/169a

0/0g

 

 

 

 

 

 

100

0

5/361cd

0/14 l

4/160a

9/5g

1

2/405b

4/8 l

5/163ab

7/3g

2

8/443a

7/4 l

0/174a

1/2g

حروف متفاوت نشان دهنده وجود اختلاف معنی دار در سطح 5 درصد توسط آزمون دانکن می باشد.

 

جدول 7- نتایج همبستگی صفات با یکدیگر

صفات

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

ارتفاع گیاه(1)

1

 

 

 

 

 

 

 

 

 

تعدادشاخه جانبی(2)

520/0**

1

 

 

 

 

 

 

 

 

قطر گل(3)

431/0**

-317/0

1

 

 

 

 

 

 

 

تعداد دانه در گل(4)

467/0**

-416/0**

539/0**

1

           

عملکرد دانه(5)

488/0**

520/0**

467/0**

970/0**

1

         

وزن هزار دانه(6)

312/0

267/0

367/0

-091/0

-097/0

1

       

درصد روغن دانه(7)

093/0

167/0

127/0

538/0**

481/0**

414/0*

1

     

بازده عصاره تام(8)

-041/0

-141/0

046/0

467/0**

440/0*

312/0

725/0**

1

   

عملکرد روغن(9)

052/0

400/0*

431/0*

973/0**

986/0**

-109/0

536/0**

454/0*

1

 

عملکرد عصاره(10)

233/0

-109/0

167/0

976/0**

992/0**

-105/0

512/0**

476/0**

992/0**

1

* معنی‌دار در سطح احتمال خطای 5% و ** معنی‌دار در سطح احتمال خطای 1%

 

 

در شرایط تنش گرمایی نتایج متفاوت‌تر از شرایط بدون تنش بود به‌طوری‌که در غلظت‌های بالای اسید سالیسلیک اثر جاسمونیک اسید خنثی‌شده و سطوح بالای این هورمون تأثیر منفی در مقایسه با سطوح کم داشت. نتایج پژوهش حاضر با نتایج مدرسی و همکاران (1390) (8) مشابهت داشت که همگی بر کاهش ارتفاع گیاه، تعداد شاخه جانبی و قطر گل­ها تحت تأثیر تنش گرما دلالت دارند. مدرسی و همکاران (1390) (8) گزارش کردند که ارتفاع گندم تحت تنش گرما به‌شدت کاهش یافت. دمای بالا سبب تجمع گونه‌های فعال اکسیژن شده که این گونه­های منجر به دناتوره شدن پروتئین، غیرفعال شدن آنزیم‌ها، پراکسیداسیون لیپیدها و مهار فتوسنتز و تنفس و در نهایت کاهش رشد گیاه می‌شود (35).

در این مطالعه نیز مشاهده شده تنش گرما موجب کاهش ارتفاع گیاه شد. بر خلاف نتایج مشاهده شده، در پژوهشی که روی ذرت، انجام شده بود، محلول پاشی سالیسلیک اسید روی ویژگی‌های رشدی مانند ارتفاع گیاه تأثیر مثبتی نشان داد (19). در تحقیقی که روی ریحان و مرزنجوش نشان داد، ارتفاع گیاه، تعداد شاخ و برگ، وزن‌تر و خشک، پلی آمین­ها و کربوهیدرات­ها و همچنین درصد و کیفیت اسانس در اثر اسید سالیسلیک افزایش پیدا کرد (17). فیتوهورمون­هایی چون سالیسلیک اسید به‌عنوان یک سیگنال درونی عمل کرده و موجب تولید پروتئین­های افزایش دهنده تحمل به تنش می­شوند (20). همچنین کاربرد سالیسلیک اسید موجب کاهش ریزش گل­ها و سقط جنین می­شود (16) نتایج این مطالعه نیز نشان داد، کاربرد هورمون­ها و برهم­کنش آنها تنها بر تعداد دانه تاثیر معنی­دار داشته که تایید کننده این مطلب است. همچنین نتایج همبستگی صفات نشان داد، تعداد دانه در گل دارای همبستگی مثبت معنی­داری بر عملکرد دانه بود این در حالی است که وزن هزار دانه ارتباط معنی­داری با عملکرد نشان نداد (جدول 7) که این می­تواند به تاثیر بیشتر کاربرد تنظیم کننده­های رشد بر ریزش دانه­ها در گرمای آخر فصل مروبط باشد.

در این مطالعه تنش گرما به­طور معنی­داری عملکرد دانه را تحت تأثیر قرار داد، در عین حال محلول‌پاشی با هورمون­های سالیسلیک اسید و جاسمونیک اسید از کاهش کیفیت گیاه ماریتیغال در شرایط تنش جلوگیری نمود. بهبود عملکرد دانه در اثر فیتورهومون­ها را در شرایط تنش می­توان به کاهش ریزش گل­ها و سقط جنین، بهبود تخصیص مواد به دانه، افزایش دوره پر شدن دانه مرتبط دانست (10، 16 و 22). نتایج مطالعه ما با یافته‌های Gharib (2006) (13) در ریحان و مرزنجوش همخوانی دارد. نتایج همبستگی نیز نشان داد تعداد دانه در گل دارای همبستگی مثبت (970/0=R) معنی­داری با عملکرد دانه بود (جدول 7) همچنین مشاهده شد کاربرد هورمون­ها تنها بر تعداد دانه تاثیر داشته که می­تواند عامل اصل بهبود عملکرد در شرایط تنش باشد. گزارش‌هایی از اثر سالیسلیک اسید بر افزایش عملکرد دانه بر سویا و نخود فرنگی نیز منتشر شده است (25). مطالعات نشان می­دهد که کاربرد سالیسلیک اسید باعث افزایش میزان محصول در ماش و افزایش مقاومت به عوامل بیماری‌زا در گیاهانی مانند توتون و تنباکو می­شود (17). در پژوهشی دیگر مشخص گردید که کاربرد اسید سالیسلیک موجب بهبود فتوسنتز و عملکرد، کاهش محتوای سدیم، کلر و افزایش نیتروژن، فسفر، پتاسیم و کلسیم ذخیره‌ شده در بافت گیاه تحت تنش شوری می­گردد (4). در مطالعه‌ای اثر متیل جاسمونات بر متابولیت­های ثانویه گیاه ریحان مشخص شد که محتوای فنول کل پس از اعمال تیمارهای 1/0 و 5/0 میلی مول افزایش می‌یابد. با اعمال تیمار متیل جاسمونات، دو ترکیب فنلی روزمارینیک اسید و کافئیک اسید که به‌عنوان ترکیبات آنتی‌اکسیدانی قوی شناخته شدند، افزایش یافت که می­توانند در افزایش تحمل به تنش گیاه نقش داشته باشند (1). استعمال خارجی ترکیبات فنولیک (ازجمله سالیسلیک اسید) منجر به فعالیت آنزیم‌های آنتی‌اکسیدانت می‌شود که وابسته به تولید NADPH از طریق چرخه پنتوز فسفات می­باشد درنتیجه ترکیبات فنولیک توانایی افزایش میزان NADPH را دارا می‌باشند (27). با اینکه تولید NADPH منبعی از انرژی برای گیاه و فعالیت سیستم دفاعی آن در شرایط تنش می‌باشد، اما یک احیا کننده ضعیف است که مقدار زیاد آن خصوصاً ناتوانی گیاه در مصرف آن در شرایط تنش (به علت بسته شدن روزنه‌ها و توقف ورودCO2  به درون برگ به‌عنوان محل انجام فتوسنتز) احتمال خسارت دیدن اندام‌های سلولی را به همراه دارد و همین موضوع دلیلی محکم برای کاهش کمیت و افزایش غلظت نسبی برخی ترکیبات کربی خواهد بود. از اینرو استفاده از غلظت­های بالای سالیسلیک اسید تا سطح 50 تا 100 میلی­گرم که باعث بهبود کمیت شد و افزایش بیش از آن نه تنها برای بهبود تولید محصول مفید نخواهد بود بلکه ممکن است به جهت توانایی وارد کردن خسارت در سطوح بالا به گیاه، کاهش عملکرد را نیز در پی داشته باشد (18).

نتایج نشان داد، تنش گرما موجب کاهش وزن هزار دانه شده و با استفاده از مقادیر پایین اسید سالیسلیک، اثرات جاسمونیک اسید بر وزن هزار دانه ماریتیغال در هر دو شرایط بدون تنش و تنش افزایش بوده ولی با استفاده از مقادیر بالاتر از اسید سالیسلیک مصرف جاسمونیک اسید نیز افزایش پیدا می­کند. کاهش تعداد دانه در اثر تنش و محدودیت منبع به مخزن در این گیاه می­تواند از دلایل افزایش وزن دانه در طی تنش باشد. در این پژوهش مشاهده شد، کاربرد اسید سالیسلیک و جاسمونیک اسید باعث کاهش اثرات منفی تنش گرمایی و افزایش معنی­دار وزن هزار دانه شد. در مطالعه‌ای گزارش شد در گیاه ذرت محلول‌پاشی سالیسلیک اسید سبب افزایش معنی­دار وزن هزار دانه گردید (33). قرار گرفتن کوتاه گیاه تحت تنش گرما در طی مرحله پر شدن دانه می‌تواند سبب سرعت بخشیدن به فرایند پیری و کاهش وزن دانه و کاهش عملکرد شود که کاربرد این هورمون­ها به خصوص اسید سالیسلیک در سطح مشخص می­تواند این کاهش را جبران نماید (32). بهبود هدایت روزنه­ای و افزایش فتوسنتز در اثر کاربرد اسید سالیسلیک یکی از مهمترین علت­های بهبود عملکرد و اجزای عملکرد در شرایط تنش می­باشد (21). درصد روغن دانه نیز مانند دیگر صفات تحت تأثیر تنش گرما، سالیسلیک اسید و جاسمونیک اسید قرار گرفت. در هر دو شرایط تنش و عدم تنش گرما، عدم کاربرد اسید سالیسلیک، بین سطوح مختلف جاسمونیک اسید تفاوت آماری بر درصد روغن وجود نداشت، ولی با استفاده از مقادیر پایین اسید سالیسلیک مصرف 2 میلی­گرم جاسمونیک اسید بیشترین درصد روغن را به خود اختصاص داد. نتایج همبستگی نیز به وجود ارتباط مثبت معنی­دار بین وزن هزار دانه و درصد روغن ماریتیغال اشاره می­کند، بنابراین وزن دانه می­تواند یکی از مهمترین عوامل تاثیر گذار بر کیفیت بذر ماریتیغال می­باشد (جدول 7).

بازده عصاره تام نیز تحت تأثیر شرایط محیطی، سالیسلیک اسید و جاسمونیک اسید قرار گرفت (جدول 4). در شرایط تنش عملکرد روغن و عصاره تام به شدت کاهش یافت. مصرف به تنهای اسید جاسمونیک در غلظت 1میلی­گرم بر لیتر تاثیر مثبتی بر عملکرد روغن و عصاره داشته ولی با مصرف مقادیر بیشتر اثر آن منفی شد. کاربرد اسید سالیسلیک هم موجب کاهش اثر تنش گرما شده و هم باعث شد اسید جاسمونیک در مقادیر 2 میلی­گرم در لیتر بهترین تاثیر را داشته باشد (جدول 6). نتایج این پژوهش نشان داد، که در شرایط تنش عملکرد روغن و عصاره تام به شدت کاهش یافت، و محلول­پاشی با هورمون­های جاسمونیک اسید و سالیسلیک اسید موجب ترمیم برخی آسیب­های به وجود آمده به واسطه تنش گرمایی و در نتیجه بهبود کیفیت گیاه گردید.  هورمون­های گیاهی به عنوان یک محرک عمل کرده و در بسیاری ار فرایندهای گیاهی نقش دارند (28). استفاده از این ترکیبات در شرایط تنش می­تواند علاوه بر کاهش تاثیرات تنش در چرخه تولید اسانس آنها دخیل باشد و ماده موثر آنها را نیز تحریک نماید. اشرافی و همکاران (1391) (1) نیز اعلام کردند که غلظت­های مختلف جاسمونیک اسید بر میزان ترکیبات اصلی آویشن دنایی اثرات معنی‌داری دارد. Pastirova و همکاران (2004) (26) گزارش کردند که تغییرات کومارین بر اثر محلول‌پاشی سالیسلیک اسید افزایش میزان کومارین را نشان داد. در مطالعات دیگر نیر مشخص گردید، محلول‌پاشی سالیسلیک اسید بر درصد و عملکرد اسانس ریحان تأثیر معنی‌داری دارد (2). نتایج مطالعه روی مریم‌گلی نیز نشان داد که کاربرد سالیسلیک اسید برای دستیابی به درصد بالای روغن ضروری است و سالیسلیک اسید کمیت و کیفیت روغن این گیاه را تغییر می‌دهد (29). پژوهشی توسط Sanchez-Sampedro و همکاران (2005) (30) روی ماریتیغال صورت گرفته که نتایج آن حاکی از تحریک تولید سیلی­مارین توسط متیل جاسمونات در گیاه ماریتیغال می‌باشد. در یک بررسی دیگر جاسمونیک توانست ماده مؤثره گیاه جینگ سینگ را افزایش دهد (36). بررسی نشان داد، غلظت‌های مختلف اسید جاسمونیک بر میزان ترکیبات اصلی آویشن دنایی اثرات معنی‌داری دارد (1). پاسخ گیاهان در برابر افزایش اکسیژن‌های فعال با افزایش بیان و فعالیت آنزیم‌های مهارکننده اکسیژن‌های فعال و نیز با افزایش تولید آنتی‌اکسیدان‌ها به‌منظور حفظ هموستازی است (28).

نتایج این مطالعه نشان داد تنش موجب کاهش در ارتفاع، تعداد و وزن دانه، عملکرد دانه و درصد روغن و بازده عصاره تام و عملکرد روغن و عصاره ماریتیغال شده و محلول‌پاشی 5/12 تا 50 میلی‌گرم اسید سالیسلیک و 1 میلی‌گرم جاسمونیک اسید توانست اثرات مخرب تنش را کاهش دهد و تأثیر مثبتی بر این صفات داشته باشد. در مجموع با توجه به نتایج حاصله به نظر می‌رسد، کاربرد هورمون‌های سالیسلیک اسید و جاسمونیک اسید می‌تواند سبب بهبود خصوصیات کمی و کیفی مورد اندازه‌گیری گیاه دارویی ماریتیغال تحت شرایط تنش گرما گردد؛ اما کاربرد این دو هورمون باید متناسب با نیاز گیاه بوده زیرا غلظت‌های بیش از آن به دلیل تداخل در سایر امور مرتبط با تولید صفات کمی سبب کاهش عملکرد و کاهش کارایی روش می‌گردد.

سپاسگزاری

از دانشکده کشاورزی و منابع طبیعی دانشگاه محقق اردبیلی و دانشگاه خلیج فارس کمال تشکر و قدردانی را دارم.

  • اشرافی، م.، قاسمی پیربلوطی، ع.، رحیم ملک، م.، حامدی، ب.، (1391). اثر محلول پاشی اسید جاسمونیک بر درصد و ترکیبات اسانس Thymus daenensis Celak) مجله داروهای گیاهی3(2):80-75.
  • رمرودی، م.،؛ خمر، ع.، (1392)، اثرات متقابل محول پاشی السیلیک اسید و تیمارهای مختلف آبیاری بر برخی ویژگی های کمی کیفی و تنظیم کننده های اسمزی ریحان، نشریه تحقیقات کاربردی اکوفیزیولوژیکی گیاهان، 1(1):32-19.
  • رنجبر، ح.، ذولفقاری نسب، ر.، قاسم نژاد، م.، سرخوش، ع.، (1386)، تاثیر متیل جاسمونات در القاء مقاومتبه سرمازدگی میوه انار رقم ملس ترش ساوه، مجله پژوهش وسازندگی درزراعت وباغبانی، 75: 49-43.
  • شعاع، م.؛ میری، ح.ر.، (1391)، کاهش اثرات سوء تنش شوری بر خصوصیات مورفوفیزیولوژیک گندم از طریق کاربرد اسید سالیسیلیک، مجله‌ی الکترونیک تولید گیاهان زراعی، 5(1): 88-71.
  • عبدالی مشهدی، ا.، نبی پور ، م.، بخشنده، ا.م.( 1387). تاثیر   برداشت بر کمیت و کیفیت  گیاهان دارویی ماریتغال . مجله اکترونیکی تولیدات گیاهان  زراعی.1(2): 4-1.
  • علم، ف، رامیین، الف، امینی، ف. (1392). تغییرات اسانس  ماریتیغال (Silybum marianum) در شرایط تنش. مجله فرایند و کارکرد گیاهی. 2(6): 87-77.
  • قبادی، م.، ع. بخشنده، ق. فتحی، م. ح. قرینه، خ. عالمیسعید و ا. نادری. ١٣٨٥ . اثر تاریخ کاشت و تنش گرما در مرحله گلدهی بر عملکرد دانه و اجزاء عملکرد رقمهای کلزا (Brassica napus L). مجله علوم ؤراعی ایران. 8(1): 57-46
  • مدرسی، م.، محمدی، و.، زالی، ع.، مردی، م.، (1390)، بررسی شاخص های تحمل تنش گرما در گندم، مجله‌ی علوم گیاهان زراعی ایران،. 42، (3):474-465.
  • مشتطی،ع.، عالمی سعید، خ.، سیادت، س. ع. بخشنده، ع. جلال کمالی، م .ج. 1389. اثر تنش گرمای آخر فصل بر عملکرد و اجزای عملکرد گندم نان بهاره در اهواز. مجله الکترونیک تولید گیاهان زراعی.3(4): 203- 195.

 

  • Abreu, M.E., and S. Munne-Bosch. (2008). Salicylic acid may be involved in the regulation of drought-induced leaf senescence in perennials: a case study in field-grown Salvia officinalis plants. Environmental and Experimental Botany. 64 (2), 105–112
  • Cheang, J.J. and Y.D. Choi. (2003). Methyl Jasmonate as avital substance in plant. Trends in genetics. 409-413.
  • Ebrahimpour, F., and K.H. Eidizadeh. (2009). Medicinal plants. Publications message light .178p.
  • Gharib, F.A.L. 2006. Effect of salicylic acid on the growth, metabolic activates and oil content of basil and majoram. International Journal of Agriculture and Biology. 4: 485-492.
  • Ghavami, N., and Ramin, A.A. (2008). Grain Yield and Active Substances of Milk Thistle as Affected by Soil Salinity. Communications in Soil Science and Plant Analysis. 39: 2608 – 18
  • Ghavami, N., Nagdi, H.A., A.A, Ramin, and A. Mehrafarin. (2011). Effect of salinity on seed yield components and seed oil, milk thistle (Silybum marianum). Journal of Herbal Drugs. 2(2): 89-93.
  • Hayat, Q., S. Hayat, M. Ifran, and A. Ahmad, (2010). Effect of Exogenous Salicylic Acid under Changing Environment. Environmental and Experimental Botany. 68: 14- 25.
  • Hayati, P., and W. Roshan. (2012). Effect of salicylic acid on growth parameters and essential oil quantity and quality of savory (Satureja hortensis). Scientific-Research Quarterly of Medicinal and Aromatic Plants Research. 29(4): 817-808.
  • Horvath, E., Szalai, G. and T. Janda. (2007). Induction of abiotic stress tolerance by salicylic acid signaling. Plant Growth Regulation. 26: 290-300.
  • Hussein, M.M., Balbaa, L.K. and M.S. Gaballah. (2007). Salicylic acid and salinity effects on growth of maize plants. Journal of Agriculture and Biological Sciences. 3(4): 321-328.
  • Kaydan, D., M. Yagmur, and N. Okut. (2007). Effects of Salicylic Acid on the Growth and Some Physiological Characters in Salt Stressed Wheat (Triticum aestivum). Tarim Balmier Dergisi. 13 (2) 114-119.
  • Khan, W., B. Prithiviraj, and D.L. Smith, (2003). Photosynthetic responses of corn and soybean to foliar application of salicylates. Journal of Plant Physiology. 160(5):485-92.
  • Khatun, S., T.S. Roy, M.N. Haque, and B. Alamgir. (2016). Effect of Plant Growth Regulators and their Time of Application on Yield Attributes and Quality of Soybean. International Journal of Physical and Social Sciences. 11: 1-9.
  • Khoshbakht, D., A.A. Ramin, and M.R. Baghbanha. (2011). Possible to reduce the effect of salinity on bean plant using acetyl salicylic acid. Journal of processing of crops and gardens. 2(5):16-28.
  • Kovacik, J.E., I. Jir, Z. Gru, M. Backor, M. Miroslav Strnad, and M. Repcak. (2009). Salicylic acid-induced changes to growth and phenolic metabolism in Matricaria chamomilla plants. Plant Cell Rep. 28:135-143
  • Kumar, P., D. Dube, and V.S. Chauhan. (1999). Effect of salicylic acid on growth, development and some bio biochemical aspects of soybean (Glycine max Merrill). Indian Journal of Plant Physiology. 4(4): 327-330.
  • Pastirova, A., M. Repcak, and A. Eliasova. (2004). Salicylic acid induces changes of coumarone metabolites in Matricaria Chamomilla L. Plant Sciences. 67: 819-824.
  • Patrick, M., C. Cue, Z. Zuoxing, L.P. Jennifer, and S. Kalidas. (2000). A model for enhanced pea seedling vigor following low pH and salicylic acid treatments. Process Biochemistry. 35: 603-613.
  • Reynolds, M.P., M.I. Delgado, B.M. Gutierrez-Rodriguez, and A. Larque-Saavedra. (2000). Photosynthesis of wheat in a warm, irrigated environment. Genetic diversity and crop productivity. Field Crops Research. 66: 37-50.
  • Rowshan, V., M. Khosh Khoi, and K. Javidnia. (2010). Effects of Salicylic Acid on Quality and Quantity of Essential oil Components in Salvia macro siphon. Journal Biology Environment Science. 4(11): 77-82.
  • Sanchez-Sampedro, M.A., J. Fernandez-Tarrago, and. P. Corchete. (2005). Yeast extract and methyl Jasmonate-induced silymarin production in cell cultures of Silybum marianum (L.) Gaertn. Journal of Biotechnology. 119: 60 -69.
  • Sato, S., M. Kamiyama, T. Iwata, N. Makita, H. Furukawa, and H. Ikeda. (2006). Moderate increase of mean daily temperature adversely affects fruit set of Lycopersicon esculentum by disrupting specific physiological processes in male reproductive development. Annals of Botany. 97: 731–738.
  • Siddique, K.H.M., S.P. Loss, K.L. Regan, and R.L. Jettner. (1999). Adaptation and seed yield of cool season gram legumes in Mediterranean environment of southwestern Australia. Australia Journal Agricultural Research. 50: 375-387.
  • Singh, G., and M., Kaur, (1980). Effect of growth regulators on podding and yield of mung bean (Vigna radiata). Indian Journal Plant Physiological. 23: 366-370.
  • Wahid, A., S. Gelani, M. Ashraf, and M.R. Foolad. (2007). Heat tolerance in plants: An overview. Environmental and Experimental Botany. 61: 199-223.
  • Wang, L.J., L. Fan, W. Loescher, W. Duan, G.J. Liu, J.SH. Cheng, H.B. Luo, and SH. Li. (2010). Salicylic acid alleviates decreases in photosynthesis under heat stress and accelerates recovery in grapevine leaves. BMC Plant Biology. 10 (34):1471-2229.
  • Yu, K.W., W. Gao, E.J. Hahn, and K.Y. Paek. (2002). Jasmonic acid improves ginsenoside Accumulation in adventitious root culture of Panax ginseng C.A. Meyer. Biochemistry Engineering Journal. 11: 211-215.
Volume 34, Issue 4
December 2021
Pages 957-971
  • Receive Date: 14 March 2020
  • Accept Date: 01 August 2020
  • First Publish Date: 21 October 2020