Journal of Plant Research (Iranian Journal of Biology)

Phylogenetic overdispersion of plant communities along elevation gradient in a mountain rangeland of southern part of Khorassan-Kopet Dagh floristic province

Document Type : Research Paper

Authors

1 Biology / Faculty of science/ Ferdowsi university of mashhad

2 Biology/faculty of science /ferdowsi university of mashhad

3 Quantitative Plant Ecology and Biodiversity Research lab, Faculty of Science, Ferdowsi University of Mashhad, Mashhad, I.R. of Iran.

4 General Systems for Environmental Sciences, Faculty of Art and Sciences, Tokyo, Japan

Abstract

Understanding the mechanisms shaping plant communities in community ecology is a challenge. Recently, including the molecular phylogenies into ecological researches can resolve this challenge. However, such studies are still poor in rangeland ecosystems. Therefore, the aim of this study is evaluation of community assembly processes relating to variation in phylogenetic community structure along elevational gradient at 2500 ha of mountainous rangelands located in southern part of Khorassan-Kopet Dagh floristic province. In order to, phylogenetic structure andturnover of 91 plant communities were calculated using basal and terminal indices including NRI, NTI and Phylosor. We used the program Phylomatic to build a phylogenetic supertree for the available plant species in our studied area. Branch lengths were estimated using the BLADJ algorithm based on family ages in a dated version of megatree implemented in Phylomatic. We uses linear regression to study the changes of the phylogenetic indices along elevation. The results revealed significant variation in phylogenetic community structure from phylogenetically clustering to more phylogenetically overdispersed at higher elevation, which can be result from competition among close relatives and facilitation among distantly related taxa. Phylogenetic beta diversity index represented increasing of terminal phylogenetic dissimilarity with elevation that can indicate the important role of elevation on dispersal limitation of some taxa across niche limitation. Therefore, elevation was significant factor in operating the niche based processes and processes related to dispersal of taxa on variation in phylogenetic community structure in studied area.

Keywords

Main Subjects

بیش پراکندگی فیلوژنتیکی اجتماعات گیاهی در راستای گرادیان ارتفاعی در یک مرتع کوهستانی از بخش شرقی استان فلوری خراسان-کپه داغ، خراسان رضوی

مارال پاشیرزاد1، حمید اجتهادی1*، جمیل واعظی1 و ریچارد شفرسون2

1 ایران، مشهد، دانشگاه فردوسی مشهد، دانشکده علوم، آزمایشگاه تحقیقاتی اکولوژی آماری و تنوع زیستی گیاهی

2 ژاپن، توکیو، دانشگاه توکیو،‌ دانشکده هنر و علوم، سازمان برنامه های علوم محیط زیست

تاریخ دریافت: 28/11/1398          تاریخ پذیرش: 24/02/1399

چکیده

درک فرآیند­های تشکیل اجتماعات گیاهی در علم اکولوژی یک چالش بزرگ محسوب می­گردد. امروزه با ورود فیلوژنی به تحقیقات اکولوژی، می­توان این چالش بزرگ را حل نمود. لذا این مطالعه در­صدد ارزیابی فرآیندهای تشکیل ساختارهای فیلوژنتیکی 2500 هکتار از مراتع کوهستانی واقع در شمال شرق ایران است. برای این منظور، 13 پلات 25 متر مربعی در هفت ایستگاه، نمونه­برداری شدند و ساختار فیلوژنتیکی 91 اجتماع گیاهی با فراوانی گونه­های گیاهی موجود در آن با استفاده از شاخص­های فیلوژنتیکی نظیر NRI‌، NTI‌ و Phylosor‌ مورد ارزیابی قرار گرفتند. درخت فیلوژنتیکی اجتماعات گیاهی از طریق برنامه phylomatic‌ تهیه شد که از سیستم APGIII‌ برای حل روابط تاکسونومیک استفاده می­نماید. طول شاخه­های درخت با الگوریتم BLADJ از روی نسخه به روزرسانی شده megatree در phylomatic تخمین زده شد. نتایج مطالعه، تغییر ساختار اجتماعات گیاهی را از خوشه­بندی به بیش­پراکندگی فیلوژنتیکی معنادار در گرادیان ارتفاع نشان می­دهد. بیش­پراکندگی فیلوژنتیکی در محیط­های پر­تنش می­تواند به سبب رقابت در بین آرایه­های خویشاوند نزدیک یا تسهیل در بین آرایه­های خویشاوند دور باشد. تنوع بتای فیلوژنتیکی،‌ افزایش واژگردی در سطوح انتهایی را با افزایش فواصل محیطی نشان می­دهد که توجیه­کننده نقش ارتفاع در ایجاد محدودیت پراکندگی برای بعضی گروه­های خواهری علاوه بر ایجاد محدویت­های آشیان اکولوژیک (نیچ) است. با توجه به نتایج کسب شده درختان فیلوژنتیکی با قدرت تفکیک کمتر در حل روابط تاکسونومیک، در صورت واژگردی در بین گروه­های خواهری بزرگ می­توانند ارزیابی صحیحی از فرآیندها ایجاد کنند. چنین نتیجه­ای برای سنجش ساختارهای فیلوژنتیکی بمنظور ارتقا برنامه­های مدیریتی و حفاظت از پوشش گیاهی مهم خواهد بود.

واژه های کلیدی: ساختار فیلوژنتیکی، واژگردی فیلوژنتیکی، تشکیل اجتماعات گیاهی،‌ محدود بودن نیچ، محدودیت پراکندگی

* نویسنده مسئول، تلفن: ۰۵۱۳۸۸۰۵۵۰۱، پست الکترونیکی: hejtehadi@um.ac.ir

مقدمه

 

درک درست فرآیندهای موثر در تشکیل اجتماعات گیاهی، چالش اصلی اکولوژیست­ها در حوزه اکولوژی اجتماع بمنظور اهداف مدیریت پوشش گیاهی و حفاظت از تنوع­زیستی است (2 و 26). در دو دهه اخیر، بررسی ساختار فیلوژنتیکی اجتماعات گیاهی کمک شایانی به حل این چالش بزرگ نموده است (5 و 41). رابطه فیلوژنتیکی بین آرایه­های گیاهی (در چنین مطالعاتی معادل گونه و زیر گونه قرار می­گیرد) حضور یافته در یک اجتماع به عنوان ساختار فیلوژنتیکی اجتماعات گیاهی شناخته می­شوند که مطالعه آن در درک فرآیندهای موثر در تشکیل اجتماعات ضروری است (4 و 38). فرضیه­های متعددی پیرامون فرآیندهای موثر در تشکیل اجتماعات گیاهی ارائه شده­اند اما همگی بیان­کننده آن هستند که برهم­کنش­های زیستی نظیر رقابت به شدت در آرایه­های خویشاوند نزدیک صورت می­گیرد. حال اگر رقابت به سبب محدودیت منابع رخ دهد، در این صورت حضور همزمان گونه­های خویشاوند نزدیک(یعنی دارای نیای مشترک و صفات ژنتیکی مشابه) به سبب نیازهای مشابه اکولوژیکی در یک اجتماع - غیر­ممکن خواهد بود. در این صورت از نظر فیلوژنتیکی بیش­پراکندگی یا واگرایی فیلوژنتیکی (Phylogenetic overdispersion) رخ خواهد داد (5). اگر محدودیت­های مکانی ایجاد شده توسط عوامل محیطی نظیر ناهمگنی­های توپوگرافی یا سدهای جغرافیایی رایج باشد، گونه­های نزدیک به هم سازگاری نسبت به شرایط ویژه پیشه می­کنند در این حالت حضور همزمان گونه­های خویشاوند نزدیک (یعنی دارای نیای مشترک با صفات مشابه)(یعنی خوشه­بندی فیلوژنتیکی یا Phylogenetic clustering) مشاهده خواهد شد (13، 30 و 32). هر چند وجود ضعف در روش­های ترسیم رابطه فیلوژنتیکی بین آرایه­های گیاهی و وابستگی چنین فاکتورهایی به مقیاس مورد مطالعه می­تواند جمع­بندی­های متفاوتی از فاکتورهای اصلی دخیل در تشکیل اجتماعات گیاهی ارائه نماید (28).   

سنجش ساختار فیلوژنتیکی اجتماعات گیاهی در یک اکوسیستم نیاز به ترسیم درخت فیلوژنتیکی ذخیره گونه­ای آن اکوسیستم دارد (36 و 41). روش­های گوناگونی برای ترسیم درخت فیلوژنتیکی اجتماعات گیاهی وجود دارد که بین اکولوژیست­های اجتماع در مورد آن­ها اختلاف نظر هست. در ابتدای شروع مطالعات تکاملی در حوزه بوم­شناسی، درخت­های فیلوژنتیکی با ابزارهایی نظیر Phylomatic‌ تهیه شدند که در آن آرایش قرارگیری آرایه­ها بر مبنای سیستم APG III است (42). بسیاری از مطالعات در اوایل دهه اخیر نظیر مطالعه ساختار اجتماعات درختی نهاندانه در چین و مطالعه ساختار اجتماعات درختی آمازون غربی از این ابزار نرم­افزاری استفاده نموده­اند (31 و32). هر چند در سالهای اخیر، موضوع استفاده از توالی­های DNA آرایه­های گیاهی در منبع گونه­ای به جای استفاده از درخت­های فیلوژنتیکی مبتنی بر Phylomatic‌ مطرح شده است. زیرا بر­اساس توالی­های ژنی بیشتر، قدرت تفکیک آرایه­های درون یک جنس بیشتر خواهد شد (7). هرچند امروزه به دلیل پرهزینه بودن تعیین توالی­های ژنی برای هر آرایه گیاهی، این موضوع مطرح نشده است که چقدر نتایج کسب شده از درخت Phylomatic‌ با درخت فیلوژنتیکی حاصل از چندین توالی ژنی اختلاف دارد. این احتمال وجود دارد که اگر واژگردی آرایه­های گیاهی در بین اجتماعات بیشتر در سطح جنس و تیره باشد در این صورت نتایج حاصله از دو روش ذکر شده بمنظور تعیین فاکتورهای تشکیل دهنده اجتماعات تفاوتی نداشته باشد (41). هر چند ممکن است عدم درک صحیح فرآیندها ناشی از عدم سنجش شاخص­های حساس به سطوح مختلف واگرایی در فیلوژنی بمنظور حذف وابستگی ساختار فیلوژنتیکی اجتماعات گیاهی به مقیاس مطالعه باشد.

ارزیابی ساختار فیلوژنتیکی اجتماعات گیاهی (PCS) با استفاده از شاخص­های فیلوژنتیکی آلفا و بتای حساس به سطوح مختلف واگرایی در فیلوژنی می­تواند مشکل وابستگی ساختار فیلوژنتیکی به مقیاس را حل نموده و درک صحیح­تری از فرآیندها ارائه نماید (4 ،‌ 8، 12 ، 32 و 38). همبستگی شاخص­های تنوع آلفای حساس به سطوح انتهایی و قاعده­ای فیلوژنی با محیط می­تواند واگرایی عمقی یا انتهایی آرایه­ها را در فیلوژنی پیشنهاد نماید (28). واگرایی در سطوح انتهایی و عمقی در فیلوژنی نشان می­دهند مسئول تغییرات در ساختار فیلوژنتیکی بترتیب گروه های خواهری نزدیک به انتهای درخت فیلوژنتیکی و گروه­های خواهری بزرگ در قاعده درخت هستند (36). شاخص­های تنوع بتای فیلوژنتیکی می­تواند تغییرات در طول تکامل را آشکار نموده به طوری که واژگردی (به معنای جابه­جایی آرایه­های گیاهی در بین اجتماعات) مرتبط به گروه­های خواهری در انتهای درخت فیلوژنتیکی در راستای فواصل محیطی نشان از انتخاب سازگار در نتیجه محدودیت در تکامل نیچ است (10). در همین راستا،‌ سنجش شاخص­های ذکر شده در ارزیابی ساختار اجتماعات درختی در جنگل­های تروپیکال چین و ارزیابی ساختار اجتماعات علفی و درختچه­ای در شمال شرق ایران، نقش همزمان فیلتر محیطی و مکانی را در ساختار­بندی اجتماعات گیاهی نشان دادند (28، 36 و 38). هر چند نتایج ذکر شده در چنین مطالعاتی در ارتباط با درخت­های فیلوژنتیکی ایجاد شده با چندین توالی ژنی است که نتایج دقیق­تری از واگرایی­های عمقی یا انتهایی آرایه­ها ارائه می­دهند (7 و 14). هر چند این موضوع به بحث کشیده نشده است که در اجتماعات گیاهی که تغییرات ترکیب گونه­ای بیشتر در سطح جنس و تیره است ممکن است بتوان نتایج یکسانی را با درخت­های حاصل از نرم افزار phylomatic‌ کسب نمود و از این طریق هزینه­های تعیین چندین توالی برای آرایه­های گیاهی به شدت کاهش خواهد یافت.

هدف از این مطالعه، ارزیابی فرآیندهای ایجادکننده ساختارهای فیلوژنتیکی اجتماعات گیاهی در راستای گرادیان ارتفاعی با تکیه بر سنجش روابط فیلوژنتیکی بین آرایه­های گیاهی با استفاده از برنامه Phylomatic است. اگرچه مطالعات مشابهی در منطقه مورد مطالعه صورت گرفته است اما چنین مطالعاتی مبتنی بر درخت های فیلوژنتیکی حاصل از چندین توالی ژنی است (28 و 29). این مطالعه در­صدد آن است کیفیت نتایج حاصل از درخت های phylomatic‌ را در ارتباط با شاخص های حساس به سطوح مختلف واگرایی در فیلوژنی تست نماید. شاید در این میان بتوان طرحی را مطرح نمود تا کاهش هزینه های گزاف مرتبط به تعیین چندین توالی در سنجش ساختارهای فیلوژنتیکی در مقابل کسب نتایج با کیفیت حاصل گردد. بنابرایندر راستای عامل مهم محیطی در اکوسیستم­های کوهستانی یعنی ارتفاع، ساختار فیلوژنتیکی اجتماعات گیاهی  در یک مرتع کوهستانی واقع در شمال شرق ایران بمنظور پاسخ به پرسش­های زیر مورد تجزیه و تحلیل قرار گرفت: 1) آیا ارتفاعبه صورت معنادار نقش­های کلیدی در تغییرات مربوط به ساختار و واژگردی فیلوژنتیکی اجتماعات گیاهی دارد؟ 2) آیا محیط به صورت یکسان گروه­های خواهری را تحت تاثیر قرار داده یا آرایه­­های خاصی مسئول تغییر در ساختار یا واژگردی فیلوژنتیکی اجتماعات گیاهی هستند ؟  3) آیا ارتفاع در حضور و یا عدم حضور بعضی گروه های خواهری خاص نقش دارد؟ و آیا نتایج کسب شده از درخت فیلوژنتیکی مورد مطالعه قابل استناد است؟

مواد و روشها

معرفی منطقه مورد مطالعه: منطقه مورد مطالعه 2500 هکتار از مراتع کوهستانی شیب­های جنوبی کوه­های هزارمسجد را شامل می­شود. این منطقه در بین 36°40′ و 36°55′ عرض جغرافیایی و 59 °17′ و 59°31′ طول جغرافیایی واقع شده است که از نظر تقسیمات سیاسی عمدتاً متعلق به مشهد و توس است. از نظر تقسیمات جغرافیای گیاهی، این منطقه در ناحیه ایران – تورانی و بخش شرقی استان فلوری خراسان – کپه داغ  واقع شده است (شکل 1).  پوشش گیاهی غالب منطقه از گونه­های گیاهی درختچه­ای و علفی نظیر Acantholimon pterostegium Bunge. (Plumbaginaceae) ،‌Acanthophyllum diezianum Hand.-Mazz. (Caryophyllaceae). ،‌ Artemisia koprtdaghensis Krasch., Popov & Lincz. ex Poljakov (Asteraceae) ، Juniperus polycarpus var. turkomanica (B.Fedtsch.) R.P.Adams (Cupressaceae)،‌ Holosteum glutinosum (M.Bieb.) Fisch. & C.A.Mey., (Caryophyllaceae)، Androsace maxima L. (Primulaceae) و Taeniatherum caputmedusae (L.) Nevski (Poaceae) (برای اطلاعات بیشتر در ارتباط با گونه­های شاخص زیستگاه­های مختلف منطقه مورد مطالعه به منبع (28) و (29) مراجعه گردد) تشکیل شده است که در دامنه ارتفاعی 1200 تا 2000 متر به صورت گونه شاخص زیستگاه­های مختلف هستند. بر طبق نمودارهای آمبروترمیک با استفاده از داده های هواشناسی یک دوره 31 ساله (1987-2017) مربوط به سه ایستگاه سینوپتیک نزدیک منطقه، میانگین دمای سالانه بین 89/14 تا 33/15درجه سانتی گراد و میانگین بارش سالانه بین 03/207 تا 51/240میلی متر  بوده و اقلیم آن نیمه خشک است (شکلS1). هم­چنین با مشاهدات شخصی در منطقه، چرای دام با شدت­های کم تا متوسط در دامنه­های ارتفاعی مختلف انجام می­شود.

جمع آوری داده: هفت ایستگاه نمونه برداری با فاصله تقریبی 100 متر ارتفاعی از یکدیگر در راستای گرادیان ارتفاعی از 1350 متر تا 1950 متر تعیین شدند. سپس در هر ایستگاه نمونه برداری، 13 پلات 25 متر مربعی با روش سیستماتیک تصادفی با فاصله تقریبی 100 تا 200 متر از یکدیگر مستقر شدند (28 و 29). در هر پلات فراوانی گونه­های گیاهی به صورت شمارش تعداد افراد آن­ها محاسبه گردید. نمونه­های گیاهی جمع­آوری شده و در مجموع 129 آرایه گیاهی (گونه و زیر گونه) شناسایی شدند. بزرگترین تیره­های گیاهی شامل Asteraceae ، Fabaceae ، Brassicaceae و Lamiaceae هستند (29) (شکل 2). داده­های پوشش گیاهی در بهار و تابستان سال 1396 جمع­آوری شده است.

برای ارزیابی همبستگی بین ارتفاع با اقلیم، متغیرهای میانگین دمای سالانه و مجموع بارش سالانه برای هر پلات 25 متر­مربعی از بانک داده WorldClim v1.4‌ (15) استخراج گردید. همبستگی پیرسون بالایی بین افزایش ارتفاع با کاهش دما و افزایش بارش مشاهده گردید به طوری که  میانگین دمای سالانه در حدود C° 5/5 کاهش و مجموع بارش سالانه در حدود 58 میلی متر افزایش در راستای گرادیان ارتفاعی داشته اند. (شکل S2).

تجزیه و تحلیل داده ها

تعیین اجتماعات گیاهی: در این مطالعه، هر پلات 25 متر مربعی به عنوان یک اجتماع در مقیاس مکانی در نظر گرفته شده است و در مجموع 91 اجتماع مورد مطالعه قرار گرفت 

تجزیه و تحلیل داده­های فیلوژنتیکی: برای تخمین تنوع فیلوژنتیکی نیاز به یک درخت فیلوژنتیکی است که به طور مناسب منبع ذخیره گونه ای را مدل نماید (21، 31 و 28). منبع ذخیره گونه­ای در مطالعه ما به صورت فهرست کاملی از گونه­های گیاهی حضور یافته در تمامی اجتماعات گیاهی تعیین شد (شکل 2 و منبع 29) که روش قابل توجهی در تعیین منبع ذخیره گونه­ای در حوزه مطالعات اکولوژی اجتماعات فیلوژنتیک است (41). در نهایت، ، منبع ذخیره گونه­ای در این مطالعه، از 129 آرایه گیاهی از نهاندانگان و بازدانگان موجود در همه اجتماعات گیاهی مورد بررسی در منطقه مورد مطالعه تشکیل شد.

ساخت درخت فیلوژنتیکی: درخت بزرگ فیلوژنتیکی برای منبع ذخیره گونه­ای با استفاده از نرم­افزار آنلاین phylomatic (42) ایجاد شد. این نرم افزار از ریخت شناسی یا توپولوژی APGIII‌ به عنوان درخت پایه برای حل روابط تاکسونومیک به هم پیوسته استفاده می­کند. طول شاخه­های درخت phylomatic‌ با استفاده از الگوریتم BLADJ‌ در نرم افزار Phylocom ver 4.1‌ محاسبه گردید (7 و 40) و تخمین سن گره آنژیوسپرم با استفاده از روش Wikstrom‌ و همکاران انجام شده است (43).  در این روش،‌ بیشتر تمرکز بر روی گروه­های تاکسونومیک بالاتر است و معمولا تعداد نمونه­ها برای گروه­های تاکسونومیک در زیر­تیره کمتر است. سن گره آنژیوسپرم با استفاده از داده های فسیلی و سه بانک داده ژنی تخمین زده می­شود (43).

تجزیه و تحلیل ساختار و تنوع فیلوژنتیکی اجتماعات گیاهی: ساختار فیلوژنتیکی اجتماعات گیاهی با استفاده از دو شاخص فیلوژنتیکی محاسبه گردید. شاخص ارتباط شبکه یا NRI‌ و شاخص نزدیک­ترین تاکسون یا NTI‌، دو شاخص فیلوژنتیکی مورد استفاده برای سنجش ساختار فیلوژنتیکی اجتماعات گیاهی هستند (41). NRI‌ در ارتباط با یک فیلوژنی از منبع ذخیره گونه­ای است و خوشه­بندی کلی و نزدیک به عمق درخت فیلوژنتیکی تاکسونـها را بر روی درخت فیلوژنتیکی محاسبه می­کند در حالی که NTI‌ مستقل از خوشه­بندی عمقی تاکسون­ها بوده و محدوده خوشه­بندی انتهایی تاکسون­ها را محاسبه می­کند (41 و 45،‌ هم چنین برای اطلاعات بیشتر در ارتباط با شاخص ها می­توان به منبع 36 مراجعه نمود). برای هر دو شاخص، مقادیر مثبت نشان­دهنده حضور بیشتر گونه­های گیاهی خویشاوند نزدیک در اجتماعات گیاهی نسبت به مقادیر پیش­بینی شده از شانس دارد (یعنی خوشه­بندی فیلوژنتیکی) و مقادیر منفی نشان­دهنده حضور بیشتر گونه­های گیاهی خویشاوند دور در اجتماعات گیاهی نسبت به مقادیر پیش­بینی شده از شانس است (یعنی بیش­پراکندگی فیلوژنتیکی) (31 و 36).  شاخص­های NRI و NTI‌ به صورت زیر قابل اندازه­گیری هستند:

NRI = −1 × (MPD − MPDrand)/sd(MPDrand)

NTI = −1 × (MNTD − MNTDrand)/sd(MNTDrand)

MPD‌ اندازه­گیری کلی از تنوع فیلوژنتیکی درون اجتماعات گیاهی را بیان می­کند در حالی که MNTD‌ فاصله بین نزدیک ترین همسایه­های درون یک اجتماع محلی را اندازه­گیری می­کند. MPDrand و MNTDrand مقادیر میانگین MPD‌ و MNTD از 999 اجتماع گیاهی حاصل تصادفی­سازی را نشان می­دهند. sd(MPDrand)‌ و sd(MNTDrand) بیان کننده مقادیر انحراف استاندارد از MPD‌ و MNTD‌ حاصل از 999 اجتماع گیاهی حاصل تصادفی­سازی است (31). تصادفی­سازی اجتماعات گیاهی با استفاده از الگوریتم Independentswap انجام شده است. این الگوریتم مجموع ردیف­ها و ستون های ماتریس اجتماع را در تصادفی­سازی حفظ می­نماید و به عنوان بهترین الگوریتم برای تصادفی­سازی ماتریس اجتماع شناخته شده است (36). این دو شاخص برای 91 اجتماع گیاهی با استفاده از پکیج " picante" (19) در نرم افزار R ver. 3.5.3‌ محاسبه شدند.تنوع بتای فیلوژنتیکی با استفاده از شاخص Phylosor مورد ارزیابی قرار گرفت. این شاخص نسبت طول شاخه­های مشترک بین جفت اجتماعات گیاهی را اندازه­گیری می کند (37). هم چنین این شاخص حساسیت بالایی به واگرایی­های عمقی و انتهایی درخت فیلوژنتیکی دارد هر چند که میزان حساسیت به واژگردی­های انتهایی در آن بیشتر از واگرایی­های عمقی است (38).  بمنظور تست معنی­داری اختلاف در تنوع بتای فیلوژنتیکی در بین اجتماعات گیاهی و حذف میزان اریبی در تنوع بتای فیلوژنتیکی ناشی از غنای گونه­ای متفاوت در بین اجتماعات گیاهی، تصادفی­سازی با مدلسازی صفر (Null modelling) و با استفاده از الگوریتم independentswap‌ با میزان 999 بار صورت پذیرفت. سپس مقادیر موثر استاندارد از شاخص phylosor (یعنی SES.phylosor) با استفاده از فرمول (Phylosor− Phylosorrand)/sd(Phylosorrand)‌ بدست آمد. مقادیر بیش از 96/1بیان­کننده آن است که مقادیر مشاهده شده از phylosor‌ بزرگ تر از مقادیر مورد انتظار حاصل تصادفی­سازی است در حالی که مقادیر بیش از -96/1مقادیر مشاهده شده کمتر از مورد انتظار را نشان می­دهد (38).  مقادیر بیشتر یا کمتر از 96/1 +- نشان­دهنده واژگردی یا واگرایی­های فیلوژنتیکی معنادار در بین اجتماعات گیاهی است و هر چه به سمت اعداد مثبت متمایل باشد نشان­دهنده نقش گروه­های خواهری خویشاوند دور در ایجاد چنین واژگردی­هایی است (18 و 40). محاسبه این شاخص با استفاده از پکیج " picante" ‌ (19) در نرم افزار R ver. 3.5.3‌ انجام شد.

در نهایت، تجزیه و تحلیل رگرسیون تک متغیره درجه اول بمنظور ارزیابی ارتباط بین ساختار فیلوژنتیکی اجتماعات گیاهی با ارتفاع در پکیج" vegan" در نرم افزار ver. 3.5.3 R انجام شد. هم­چنین، بمنظور ارزیابی اهمیت ارتفاع بر روی تنوع بتای فیلوژنتیکی از آزمون مانتل در پکیج " vegan" در نرم افزار R ver 3.2.5 ‌ استفاده شد (28). همبستگی معنی­دار تنوع بتای فیلوژنتیکی با فواصل محیطی نشان از تاثیر معنادار ارتفاع بر روی ساختارهای بوم شناختی از جمله تنوع فیلوژنتیکی دارد (29).

نتایج

ساختار فیلوژنتیکی اجتماعات گیاهی: ساختار فیلوژنتیکی اجتماعات گیاهی در راستای گرادیان ارتفاعی با احتساب فیلوژنی غیرتصادفی بود (شکل 3). به ویژه، بیش پراکندگی فیلوژنتیکی معنادار (p< 0/001) در انتهای گرادیان ارتفاعی در هر دو شاخص فیلوژنتیکی مشهود است (شکل 3). اگرچه همبستگی معنادار ارتفاع و دو شاخص فیلوژنتیکی NRI‌ و NTI‌ قابل ملاحظه است اما شاخص NTI‌ میزان همبستگی بالاتری (r = -0/39, P< 0/001)(شکل 3B) را با ارتفاع نسبت به NRI‌ (r = -0/21 P<0/001)(شکل 3A) نشان داده است.

 

شکل 3- تغییرات شاخص های تنوع آلفای فیلوژنتیکی A) NRI‌ وB) NTI‌ در گرادیان  ارتفاع در بخش شرقی استان فلوری خراسان – کپه داغ.

 

تنوع بتای فیلوژنتیکی در بین اجتماعات گیاهی: تنوع بتای فیلوژنتیکی اجتماعات گیاهی مقادیر بالاتر از میانگین مقادیر بدست آمده از اجتماعات گیاهی حاصل 999 تصادفی سازی را نشان داد به گونه ای که تقریباً توسط مقادیر معنادار مثبت SES.phylosor‌ (یعنی مقادیر بیش از1/96) غالب شده اند (شکل 4). عدم تشابه فیلوژنتیکی بین اجتماعات گیاهی به صورت معناداری در راستای گرادیان ارتفاعی افزایش یافته است به طوری که نسبت مقادیر بالا از شاخص عدم تشابه فیلوژنتیکی Phylosor‌ در افزایش فواصل ارتفاعی یافت شد (شکل 4). نتایج حاصل از آزمون مانتل تاثیر مهم و معنادار ارتفاع را بر روی عدم تشابه فیلوژنتیکی (یعنی مقادیر (SES.phylosor‌ اجتماعات گیاهی نشان داد (r =0/39, P <0/001) (جدول 1).

 

شکل 4- تغییر شاخص عدم تشابه فیلوژنتیکی SES.phylosor‌ اجتماعات گیاهی در گرادیان ارتفاع در منطقه مورد مطالعه.

 

جدول 1- تغییر عدم تشابه فیلوژنتیکی قابل توضیح توسط فواصل ارتفاعی برای اجتماعات گیاهی با استفاده از مانتل تست روی ماتریس های فاصله. P***<0.001

فواصل ارتفاعی

شاخص تنوع بتای فیلوژنتیکی

0.39***

SES.phylosor

 

بحث و نتیجه گیری

بر اساس نتایج پژوهش حاضر، ساختار فیلوژنتیکی درون و بین اجتماعات گیاهی در راستای گرادیان ارتفاعی به صورت معناداری تغییریافت. تغییرات در ساختار فیلوژنتیکی در جهت افزایش حضور آرایه­های خویشاوند دور در اجتماعات گیاهی مستقر در ارتفاعات بالاتر (یعنی در شرایط سخت محیطی نظیر محیط های سرد) است. افزایش معنادار حضور آرایه­های خویشاوند دور یعنی آرایه­های متعلق به تیره­ها و راسته­های دور از هم نشان از الگوی بیش­پراکندگی فیلوژنتیکی در اجتماعات گیاهی است (41). چندین فرآیند می­توانند الگوی بیش­پراکندگی فیلوژنتیکی درون اجتماعات گیاهی را ایجاد کنند. محدودیت­های محیطی، برهم کنش­های زیستی و فرآیندهای تکاملی به عنوان فاکتورهای کلیدی می­توانند از عوامل اصلی ایجاد الگوهای بیش­پراکندگی فیلوژنتیکی در محیط­های پرتنش باشند (31). همبستگی معنادار بیشتر شاخص NTI‌ با ارتفاع نسبت به NRI‌ نشان از تکامل صفاتی نظیر تحمل به سرما در آرایه­های قرار گرفته در سطوح نزدیک به انتهای درخت فیلوژنتیکی است (به دلیل آنکه شاخص NTI‌ نسبت به شاخص NRI‌ ساختارهای فیلوژنتیکی معنادار را در ارتباط با گروه­های خواهری نزدیک به انتهای درخت فیلوژنتیکی نشان می­دهند) (32). بنابراین می­توان گفت مسئول ایجاد الگوهای بیش­پراکندگی در اجتماعات گیاهی پر­تنش در منطقه مورد مطالعه ما، آرایه­های گیاهی سطوح انتهایی درخت فیلوژنتیکی هستند که تعلق به جنس­ها و تیره­های دور از نظر خویشاوندی دارند (زیرا بیش­پراکندگی معنادار در جهت حضور آرایه­های خویشاوند دور ایجاد می­گردد).

تاثیر برهم کنش­های زیستی در منطقه مورد مطالعه به ویژه در اجتماعات گیاهی پر تنش از طریق معناداری الگوهای بیش پراکندگی قابل مشاهده است. بعضی از محققان بر این باورند که برهم کنش­های زیستی از نوع رقابت از طریق محدودیت منابع در آرایه­های خویشاوند نزدیک می­تواند سبب افزایش حضور آرایه­های خویشاوند دور در محیط­های سرد و پر تنش (یعنی محیط­های قرار گرفته در ارتفاعات بالاتر در منطقه به سبب کاهش چشمگیر در میانگین دمای سالانه و افزایش در میانگین بارش سالانه) باشد (1، 3 و 5). هر چند در دهه اخیر افزایش مطالعات در زمینه نقش برهم­کنش­های زیستی در تشکیل اجتماعات گیاهی، لزوماً کنش­های منفی را در ایجاد الگوهای بیش پراکندگی مهم نمی­داند بلکه کنش­های از نوع مثبت در بین آرایه­های گیاهی نظیر تسهیل نیز در ایجاد این الگوها موثر هستند (3 ، 34 و 39). در مطالعه گذشته از مرتع مورد مطالعه (29)، تعامل بین رقابت و تسهیل در افزایش تنوع فیلوژنتیکی در راستای گرادیان ارتفاعی از طریق اعمال رقابت در بین بعضی جنس­ها و گونه­های گیاهی متعلق به تیره­های ‌ Caryophylaceae‌، Brassicaceae‌ و Asteraceae‌ و تسهیل در بین آرایه­های خویشاوند دور نظیر تسهیل در بین بعضی آرایه­های متعلق به زیررده دو­لپه­ای­ها و بعضی تیره­ها از تک­لپه­ای­ها مشخص شده است که سبب تغییر الگوهای خوشه­بندی فیلوژنتیکی در ابتدای گرادیان به الگوهای بیش­پراکندگی در انتهای گرادیان تنش شده است (29). اگرچه نقش برهم­کنش­های زیستی در ایجاد ساختارهای فیلوژنتیکی معنادار ثابت شده است اما آن چه که معلوم است تعامل بین رقابت و تسهیل در راستای محدودیت­های محیطی معنادار خواهند بود به طوری که در شرایط سخت و پر تنش محیطی گونه­های گیاهی پرستار نظیر Acanthophyllum diezianum‌ و Acantholimon pterostegium‌، تسهیل رشد و بقای آرایه­های گیاهی خویشاوند دور نظیر آرایه های متعلق به تیره­های Poaceae‌ را در کنار آرایه­های متعلق به تیره­های Asteraceae‌ و Fabaceae‌ بر عهده دارند در حالی که در میانه گرادیان تنش تنها رقابت در بین گونه­های متعلق به بعضی جنس­ها نظیر Alyssum،  Rosa‌، Cousinia، Allium‌ و Astragalus‌ قابل مشاهده خواهد بود (22 ، 29 ، 30 و 33). بنابراین می­توان ذکر کرد تعامل بین برهم­کنش­های زیستی و تنش­های محیطی ساختارهای بوم شناختی معنادار را در مرتع مورد مطالعه ایجاد نموده­اند.

تغییر معنادار ساختار فیلوژنتیکی در بین اجتماعات گیاهی (یعنی SES.phylosor) در راستای گرادیان ارتفاعی نشان از تاثیر تنش­های محیطی در تشکیل چنین ساختارهایی دارد (44). همبستگی قوی شاخص SES.phylosor‌ با ارتفاع نشان از حفظ صفات مرتبط با تنش­های محیطی (یعنی صفت تحمل به سرما) در بخش­های پایه­ای درخت فیلوژنتیکی (یعنی گروه بازدانگان در مقابل نهاندانگان) است (18 و 45). بنابراین واژگردی معنادار توسط حضور آرایه­های متعلق به رده بازدانگان (یعنی آرایه­های دارای صفات تحمل­کننده به سرما) در کنار حضور بعضی از آرایه­ها از گروه­های خواهری نزدیک به انتهای فیلوژنی که صفات تحمل­کننده تنش­های محیطی را دارند ایجاد شده است (17). مشاهده چنین واژگردی­های معناداری در راستای افزایش فواصل محیطی ناشی از فعالیت فرآیندهای مرتبط با نیچ و پراکندگی آرایه­های گیاهی است (20). این احتمال وجود دارد که ارتفاع به عنوان مهم­ترین فاکتور ناهمگن توپوگرافی در اکوسیستم­های کوهستانی، علاوه بر نمود تغییرات اقلیمی وسیع در محدوده کوچکی از گرادیان خود، محدودیت­های پراکندگی برای بعضی گروه­های فیلوژنتیکی ایجاد می کند (22 و 27). ارتفاع علاوه بر ایجاد ناهمگنی مکانی و محدودیت­های پراکندگی، بر روی سایر فاکتورهای محیطی و زیستی نیز موثر است (27). برای مثال، زون­بندی مکانی فاکتورهای خاکی در جهت تغییرات ارتفاع در مناطق کوهستانی (21) و حضور بیشتر گونه های گیاهی بالشتکی فرم در نقش گونه­های پرستار در ارتفاعات بالاتر (11) شاهدی مبنی بر نقش سایر عوامل محیطی و زیستی همسو با ارتفاع بر روی ساختارهای فیلوژنتیکی است. بنابراین ارتفاع به طور مستقیم با اعمال محدودیت­های پراکندگی و به طور غیر مستقیم از طریق تنش­های محیطی بر روی برهم­کنش­های زیستی و سایر عوامل محیطی ساختارهای فیلوژنتیکی معناداری ایجاد نموده است.

نتایج کسب شده در سطوح آلفا و بتای فیلوژنتیکی همسو با نتایج کسب شده در سایر مطالعات فیلوژنتیکی از این منطقه است (28 و 29). هر چند مطالعات گذشته با استفاده از توالی­های چندین ژن بدست آمده­اند و مطالعه پبیش رو از طریق درخت­های Phylomatic حاصل شده­ است. اگرچه بعضی از محققان به ناتوانی درخت­های فیلوژنتیکی Phylomatic‌ در حل روابط درون بعضی گروه­های خواهری اشاره نموده­اند اما نتایج همسوی کسب شده دلایل متعددی دارد(7، 8 و 18). مهم­ترین دلیل همسویی نتایج آن است که تغییر در ساختار فیلوژنتیکی در منطقه مورد مطالعه معطوف به تغییر در فراوانی و واژگردی آرایه­های گیاهی متعلق به گروه­های خواهری بزرگ (یعنی روابط درون تیره ها و راسته ها) است که چنین درختانی معمولا قادر به حل روابط درون آن­ها است. هر چند در مطالعه شاخص­های حساس به سطوح مختلف واگرایی مغایرت­هایی با سایر مطالعات وجود دارد به طوری که مطالعه پیش رو همبستگی معنادار کمتری را بین شاخص­های حساس به سطوح انتهایی درخت فیلوژنتیکی با ارتفاع نشان داد (3، 28، 29 و 33). دلیل همبستگی کمتر نیز مربوط به قدرت تفکیک کمتر درختان phylomatic‌ در حل روابط تاکسونومیک است (9). هر چند با سنجش شاخص­های فیلوژنتیکی در سطوح مختلف آلفا و بتا می­توان ضعف موجود در درختان Phylomatic‌ را کاهش داده و نتایج با کیفیت مناسب را از آن استخراج نمود (9، 20 و 36). در جمع­بندی می­توان بیان کرد اگر ترکیب گونه­ای اجتماعات گیاهی بیشتر متکی به واژگردی در بین گروه­های خواهری بزرگ باشد در آن صورت درختان فیلوژنتیکی با قدرت تفکیک کمتر در حل روابط تاکسونومیک می­توانند ارزیابی صحیحی از فرآیندها داشته باشند. این موضوع می تواند مهم باشد زیرا مطالعه ساختارهای فیلوژنتیکی در جهان و به خصوص در ایران به سبب هزینه­های گزاف تعیین توالی­های ژنی، معمولا بسیار به ندرت انجام می­شود. از طرفی مطالعه ساختارهای فیلوژنتیکی به عنوان یک بعد از تنوع­زیستی که ابعاد دیگر تنوع نظیر تنوع گونه­ای و عملکردی را پوشش می­دهد در حفاظت از تنوع زیستی و مدیریت بهره برداری و حفاظت از پوشش گیاهی ضروری است (13، 19، 33، 36). لذا معرفی روش­های کم­هزینه­تر و مقایسه آن­ها با سایر روش­ها بمنظور انجام بیشتر چنین مطالعاتی بر روی پوشش گیاهی می­تواند بسیار مفید باشد.

سپاسگزاری

این مقاله برگرفته از طرح پژوهشی شماره سه دانشگاه فردوسی مشهد با کد 41572/3 است. نویسندگان از حمایت مالی حوزه معاونت پژوهش و فناوری دانشگاه فردوسی مشهد، سپاسگزاری می نمایند.

  • میرهاشمی،‌ ه،‌ پور بابائی، ح. و مزبانی،‌ آ. 1397. تاثیر ارتفاع از سطح دریا بر تنوع و اهمیت نسبی (SIV) گونه های علفی در جنگل های کبیر کوه،‌ استان ایلام. پژوهش­های گیاهی. (). pp.-
  • سخنور، ف.، اجتهادی، ح.، واعظی، ج.، معماریانی، ف. 1395. بررسی تنوع گونه ای گیاهی و برخی عوامل موثر بر آن در منطقه حفاظت شده هلالی،‌ استان خراسان رضوی. 29 (4): 794-804.

 

  • Butterfield, B.J., Cavieres ,L.A., Callaway, R.M., Cook, B.J., Kikvidze, Z., Lortie, C.J. et al. 2013. Alpine cushion plants inhibit loss of phylogenetic diversity in severe environments. Ecol Lett. 16: 478–486.
  • Cavender-Bares, J., Keen, A., and Miles, B. 2006. Phylogenetic Structure of Floridian Plant Communities Depends on Taxonomic and Spatial Scale. Ecology, 87: S109-S122.
  • Cavender-Bares, J., Kozak, K., Fine, P., Kembel, S. 2009. The merging of community ecology and phylogenetic biology. Ecol Lett. 12: 693–
  • Cavieres, L.A., Brooker, R.W., Butterfield, B.J., Cook, B.J., Kikvidz, Z., Lortie, C.J. et al. 2002. Positive interactions among alpine plants increase with stress. Nature, 417: 844–
  • Chase, J. M., Biro, E. G., Ryberg, W. A., & Smith, K. G. 2009. Predators temper the relative importance of stochastic processes in the assembly of prey communities. Ecol Lett, 12, 1210–1218. https://doi. org/10.1111/j.1461-0248.2009. 01362.x
  • Chun, J.H., Lee, C.B. 2017. Disentangling the local-scale drivers of taxonomic, phylogenetic and functional diversity in woody plant assemblages along elevational gradients in South Korea. PLoS ONE, 12(10): e0185763.
  • De Bello, F. 2012. The quest for trait convergence and divergence in community assembly: are null- models the magic wand? Glob Ecol Biog, 21: 312–317. https://doi. org/10.1111/j.1466-8238.2011. 00682.x
  • Eiserhardt, W.L., Svenning ,J.C., Baker, W.J., Couvreur, T.L.P., Balslev, H. 2013. Dispersal and niche evolution jointly shape the geographic turnover of phylogenetic clades across continents. Scientific reports, 3:1164.
  • Farzam, M., Ejtehadi, H. 2016. Effects of drought and canopy facilitation on plant diversity and abundance in a semiarid mountainous rangeland. J Plant Ecol, 1-10.
  • Fournier, B., Mouly, A., Moretti, M., Gillet, F. 2017. Contrasting processes drive alpha and beta taxonomic, functional and phylogenetic diversity of orthopteran communities in grasslands. Agr Ecosyst Environ, 242:43–52.
  • Gianuca, A.T., Declerck, S.A.J., Cadotte, M.W. et al. 2016a. Integrating trait and phylogenetic distances to assess scale-dependent community assembly processes. Ecography.
  • Graham, C. H., and Fine, P. V. A. 2008. Phylogenetic beta diversity: Linking ecological and evolutionary processes across space in time. Ecol Lett, 11,1265–1277.
  • Hijmans, R.J., Cameron, S.E., Parra, J.L., et al. 2005. Very high resolution interpolated climate surfaces for global land areas. Int. J Climat, 25: 1965-1978.
  • Hubbell, S.P. 2001. The unified neutral theory of biodiversity and biogeography. Princeton, NJ: Princeton University Press.
  • Iyengar, S.B., Bagchi, S., Barua, D., Mishra, C.H., and Sancaran, M. 2017. A dominant dwarf shrub increases diversity of herbaceous plant communities in a Trans-Himalayan rangeland. Plant Ecol, https:// doi.org/10.1007/s11258-017-0734-x
  • Jin, L.S., Cadotte, M.W., Fortin, M.J. 2015. Phylogenetic turnover patterns consistent with niche conservatism in montane plant species. J Ecol, 103, 742–749.
  • Kembel, S. W., Cowan, P. D., Helmus, M. R., Cornwell, W. K., Morlon, H., Ackerly, D. D., … Webb, C. O. 2010. Picante: R tools for integrating phylogenies and ecology. Bioinformatics, 26, 1463–1464. https://doi. org/10.1093/bioinformatics/btq166
  • Kraft, N.J.B., Ackerly, D.D. 2014. Assembly of plant communities. In R. K. Monson (Ed.), Ecology and the environment, the plant sciences (Vol. 8,pp.6788)NewYork,
  • Lopez-Angulo, J., Swenson, N. G., & Cavieres, L. A. 2018. Interactions between abiotic gradients determine functional and phylogenetic diversity patterns in Mediterranean type climate mountains in the Andes. J Veg Sci, 29(2), 245–254.
  • Luiz, A.M., Leao-Pires, T.A., Sawaya, R.J. 2016. Geomorphology Drives Amphibian Beta Diversity in Atlantic Forest Lowlands of Southeastern Brazil. Plos One, 11(5): e0153977.
  • Mazel, F., Davies, T.J., Gallien, L., Renau, J., Groussin, M., Munkemuller, T., Thuiller, 2016. Influence of tree shape and evolutionary time- scale on phylogenetic diversity metrics. Ecogr, 39, 913– 920.
  • Memariani, F., Akhani, H., Joharchi, M.R. 2016b. Endemic plants of Khorassan-Kopet Dagh floristic province in Irano-Turanian region: diversity, distribution patterns and conservation status. Phytotaxa, 249 (1): 031–117.
  • Memariani, F., et al. 2016a. A review of plant diversity, vegetation and phytogeography of the Khorassan-Kopet Dagh floristic province in the Irano-Turanian region (northeastern Iran – southern Turkmenistan). Phytotaxa, 249 (1): 8–30.
  • Mo, X.X., Shi, L.L., Zhang, Y.J., Zhu, H., Slik, J.W.F. 2013. Change in phylogenetic community structure during succession of traditionally managed tropical rainforest in Southwest China. PLoS ONE, 8(7): e71464
  • Moura, M.R., Villalobos, F., Costa, G.C., Garcia, P.C.A. 2016. Disentangling the Role of Climate, Topography and Vegetation in Species Richness Gradients. Plos One, 11(3): e0152468.
  • Pashirzad, M., Ejtehadi, H., Vaezi, J., Shefferson, R.P. 2018 Spatial scale-dependent phylogenetic signal in species distributions along geographic and elevation gradients in a mountainous rangeland. Ecol Evol 00:1–11. https://doi.org/10.1002/ece3.4293
  • Pashirzad, M., Ejtehadi, H., Vaezi, J., Shefferson, R.P. 2019. Plant-plant interactions influence phylogenetic diversity at multiple spatial scales in a mountain semi-arid rangeland. Oecol,
  • Pellissier, L., Alvarez, N., Espíndola, A., Pottier, J., Dubuis, A., Pradervand, J. N., & Guisan, A. 2013. Phylogenetic alpha and beta diversities of butterfly communities correlate with climate in the western Swiss Alps. Ecography, 36, 541–550. https://doi.org/10.111 1/j.1600-0587.2012.07716
  • Qian, H., and Jiang, L. 2014. Phylogenetic community ecology, integrating of community ecology and evolutionary biology. J Plant Ecol, 7(2), 97–100. https://doi.org/10.1093/jpe/rtt077
  • Qian, H., Chen, S. H., and Zhang, J. L. 2017. Disentangling environmental and spatial effects on phylogenetic structure of angiosperm tree communities in China. Sci Rep, 7, 5864.
  • Soliveres, S., Torices, R., Maestre, F. 2012. Environmental conditions and biotic interactions acting together promote phylogenetic randomness in semiarid plant communities: new methods help to avoid misleading conclusions. J Veg Sci, 23: 822–836
  • Stein, A., Gerstner, K., Kreft, H. 2014. Environmental heterogeneity as a universal driver of species richness across taxa, biomes and spatial scales. Ecol Lett, 17(7),866–880.
  • Swenson, N.G. 2014. Functional Phylogenetic Ecology in R. Springer New York Heidelberg Dordrecht London.
  • Swenson, N.G., Erickson, D.L., Mi, X., et al. Phylogenetic and functional alpha and beta diversity in temperate and tropical tree communities. Ecology, 93: S112-S125.
  • Swenson, N.G., Enquist, B.J., Pither, J., Thompson, J., Zimmerman, J.K. 2006. The problem and promise of scale dependency in community phylogenetics. Ecology, 87,2418–2424
  • Valiente-Banuet , A., and Verdú, M. 2013. Plant facilitation and phylogenetics. Ann Rev Ecol Evol Syst, 44(25):1–25
  • Webb, C.O., Ackerly. D.D., Kembel, S.W. 2008. Phylocom: software for the analysis of phylogenetic community structure and trait evolution. Bioinformatics, 24:2098-2100
  • Webb, C.O,. Ackerly, D.D., McPeek, M.A., Donoghue, M.J. 2002. Phylogenies and community ecology. Ann Rev Ecol Syst, 33: 475–505.
  • Webb, C.O., Donoghue, M.J. 2005. Phylomatic: Tree assembly for applied phylogenetics. Mol Ecol Notes, 5, 181–183. https:// doi.org/10.1111/j.1471-8286. 00829.x
  • Wikstrom, N., Savolainen, V., & Chase, M. W. 2004. Angiosperm divergence times: Congruence and incongruence between fossils and sequence divergence estimates. In P. C. J. Donoghue & M. P. Smith (Eds.), Telling the evolutionary time: Molecular clocks and the fossil record (Vol.66, pp. 142–165). London, UK: Taylor & Francis, Systematics Association Special.
  • Yang, J., Swenson, N. J., Zhang, G., Ci, X., Cao, M., Sha, L., … Lin, L. 2015. Local- scale partitioning of functional and phylogenetic beta diversity in a tropical tree assemblage. Scientific Reports, 5, 12731. https://doi. org/10.1038/srep12731
  • Zhang, J. L., Swenson, N. J., Chen, S. B., Liu, X.-J., Li, Z.-S., Huang, J.H., … Ma, K.-P. 2013. Phylogenetic beta diversity in tropical forests: Implications for the roles of geographical and environmental distance. J Syst Evol, 51, 71–85.
Journal of Plant Research (Iranian Journal of Biology)
Volume 34, Issue 3
September 2021
Pages 606-617
  • Receive Date: 17 February 2020
  • Accept Date: 13 May 2020