نوع مقاله : مقاله پژوهشی
نویسندگان
1 زیست شناسی/ دانشکده علوم / دانشگاه فردوسی مشهد
2 زیست شناسی/ دانشکده علوم/ دانشگاه فردوسی مشهد
3 ایران، مشهد، دانشگاه فردوسی مشهد، دانشکده علوم، آزمایشگاه تحقیقاتی اکولوژی آماری و تنوع زیستی گیاهی
4 ژاپن، توکیو، دانشگاه توکیو، دانشکده هنر و علوم، سازمان برنامه های علوم محیط زیست
چکیده
درک فرآیندهای تشکیل اجتماعات گیاهی در علم اکولوژی یک چالش بزرگ محسوب میگردد. امروزه با ورود فیلوژنی به تحقیقات اکولوژی، میتوان این چالش بزرگ را حل نمود. لذا این مطالعه درصدد ارزیابی فرآیندهای تشکیل ساختارهای فیلوژنتیکی 2500 هکتار از مراتع کوهستانی واقع در شمال شرق ایران است. برای این منظور، 13 پلات 25 متر مربعی در هفت ایستگاه، نمونهبرداری شدند و ساختار فیلوژنتیکی 91 اجتماع گیاهی با فراوانی گونههای گیاهی موجود در آن با استفاده از شاخصهای فیلوژنتیکی نظیر NRI، NTI و Phylosor مورد ارزیابی قرار گرفتند. درخت فیلوژنتیکی اجتماعات گیاهی از طریق برنامه phylomatic تهیه شد که از سیستم APGIII برای حل روابط تاکسونومیک استفاده مینماید. طول شاخه-های درخت با الگوریتم BLADJ از روی نسخه به روزرسانی شده megatree در phylomatic تخمین زده شد. نتایج مطالعه، تغییر ساختار اجتماعات گیاهی را از خوشهبندی به بیشپراکندگی فیلوژنتیکی معنادار در گرادیان ارتفاع نشان می-دهد. بیشپراکندگی فیلوژنتیکی در محیطهای پرتنش میتواند به سبب رقابت در بین آرایههای خویشاوند نزدیک یا تسهیل در بین آرایههای خویشاوند دور باشد. تنوع بتای فیلوژنتیکی، افزایش واژگردی در سطوح انتهایی را با افزایش فواصل محیطی نشان میدهد که توجیهکننده نقش ارتفاع در ایجاد محدودیت پراکندگی برای بعضی گروههای خواهری علاوه بر ایجاد محدویتهای آشیان اکولوژیک (نیچ) است. با توجه به نتایج کسب شده درختان فیلوژنتیکی با قدرت تفکیک کمتر در حل روابط تاکسونومیک، در صورت واژگردی در بین گروههای خواهری بزرگ میتوانند ارزیابی صحیحی از فرآیندها ایجاد کنند. چنین نتیجهای برای سنجش ساختارهای فیلوژنتیکی به منظور ارتقا برنامههای مدیریتی و حفاظت از پوشش گیاهی مهم خواهد بود.
کلیدواژهها
موضوعات
عنوان مقاله [English]
Phylogenetic overdispersion of plant communities along elevation gradient in a mountain rangeland of southern part of Khorassan-Kopet Dagh floristic province
نویسندگان [English]
1 Biology / Faculty of science/ Ferdowsi university of mashhad
2 Biology/faculty of science /ferdowsi university of mashhad
3 Quantitative Plant Ecology and Biodiversity Research lab, Faculty of Science, Ferdowsi University of Mashhad, Mashhad, I.R. of Iran.
4 General Systems for Environmental Sciences, Faculty of Art and Sciences, Tokyo, Japan
چکیده [English]
Understanding the mechanisms shaping plant communities in community ecology is a challenge. Recently, including the molecular phylogenies into ecological researches can resolve this challenge. However, such studies are still poor in rangeland ecosystems. Therefore, the aim of this study is evaluation of community assembly processes relating to variation in phylogenetic community structure along elevational gradient at 2500 ha of mountainous rangelands located in southern part of Khorassan-Kopet Dagh floristic province. In order to, phylogenetic structure andturnover of 91 plant communities were calculated using basal and terminal indices including NRI, NTI and Phylosor. We used the program Phylomatic to build a phylogenetic supertree for the available plant species in our studied area. Branch lengths were estimated using the BLADJ algorithm based on family ages in a dated version of megatree implemented in Phylomatic. We uses linear regression to study the changes of the phylogenetic indices along elevation. The results revealed significant variation in phylogenetic community structure from phylogenetically clustering to more phylogenetically overdispersed at higher elevation, which can be result from competition among close relatives and facilitation among distantly related taxa. Phylogenetic beta diversity index represented increasing of terminal phylogenetic dissimilarity with elevation that can indicate the important role of elevation on dispersal limitation of some taxa across niche limitation. Therefore, elevation was significant factor in operating the niche based processes and processes related to dispersal of taxa on variation in phylogenetic community structure in studied area.
کلیدواژهها [English]
بیش پراکندگی فیلوژنتیکی اجتماعات گیاهی در راستای گرادیان ارتفاعی در یک مرتع کوهستانی از بخش شرقی استان فلوری خراسان-کپه داغ، خراسان رضوی
مارال پاشیرزاد1، حمید اجتهادی1*، جمیل واعظی1 و ریچارد شفرسون2
1 ایران، مشهد، دانشگاه فردوسی مشهد، دانشکده علوم، آزمایشگاه تحقیقاتی اکولوژی آماری و تنوع زیستی گیاهی
2 ژاپن، توکیو، دانشگاه توکیو، دانشکده هنر و علوم، سازمان برنامه های علوم محیط زیست
تاریخ دریافت: 28/11/1398 تاریخ پذیرش: 24/02/1399
چکیده
درک فرآیندهای تشکیل اجتماعات گیاهی در علم اکولوژی یک چالش بزرگ محسوب میگردد. امروزه با ورود فیلوژنی به تحقیقات اکولوژی، میتوان این چالش بزرگ را حل نمود. لذا این مطالعه درصدد ارزیابی فرآیندهای تشکیل ساختارهای فیلوژنتیکی 2500 هکتار از مراتع کوهستانی واقع در شمال شرق ایران است. برای این منظور، 13 پلات 25 متر مربعی در هفت ایستگاه، نمونهبرداری شدند و ساختار فیلوژنتیکی 91 اجتماع گیاهی با فراوانی گونههای گیاهی موجود در آن با استفاده از شاخصهای فیلوژنتیکی نظیر NRI، NTI و Phylosor مورد ارزیابی قرار گرفتند. درخت فیلوژنتیکی اجتماعات گیاهی از طریق برنامه phylomatic تهیه شد که از سیستم APGIII برای حل روابط تاکسونومیک استفاده مینماید. طول شاخههای درخت با الگوریتم BLADJ از روی نسخه به روزرسانی شده megatree در phylomatic تخمین زده شد. نتایج مطالعه، تغییر ساختار اجتماعات گیاهی را از خوشهبندی به بیشپراکندگی فیلوژنتیکی معنادار در گرادیان ارتفاع نشان میدهد. بیشپراکندگی فیلوژنتیکی در محیطهای پرتنش میتواند به سبب رقابت در بین آرایههای خویشاوند نزدیک یا تسهیل در بین آرایههای خویشاوند دور باشد. تنوع بتای فیلوژنتیکی، افزایش واژگردی در سطوح انتهایی را با افزایش فواصل محیطی نشان میدهد که توجیهکننده نقش ارتفاع در ایجاد محدودیت پراکندگی برای بعضی گروههای خواهری علاوه بر ایجاد محدویتهای آشیان اکولوژیک (نیچ) است. با توجه به نتایج کسب شده درختان فیلوژنتیکی با قدرت تفکیک کمتر در حل روابط تاکسونومیک، در صورت واژگردی در بین گروههای خواهری بزرگ میتوانند ارزیابی صحیحی از فرآیندها ایجاد کنند. چنین نتیجهای برای سنجش ساختارهای فیلوژنتیکی بمنظور ارتقا برنامههای مدیریتی و حفاظت از پوشش گیاهی مهم خواهد بود.
واژه های کلیدی: ساختار فیلوژنتیکی، واژگردی فیلوژنتیکی، تشکیل اجتماعات گیاهی، محدود بودن نیچ، محدودیت پراکندگی
* نویسنده مسئول، تلفن: ۰۵۱۳۸۸۰۵۵۰۱، پست الکترونیکی: hejtehadi@um.ac.ir
مقدمه
درک درست فرآیندهای موثر در تشکیل اجتماعات گیاهی، چالش اصلی اکولوژیستها در حوزه اکولوژی اجتماع بمنظور اهداف مدیریت پوشش گیاهی و حفاظت از تنوعزیستی است (2 و 26). در دو دهه اخیر، بررسی ساختار فیلوژنتیکی اجتماعات گیاهی کمک شایانی به حل این چالش بزرگ نموده است (5 و 41). رابطه فیلوژنتیکی بین آرایههای گیاهی (در چنین مطالعاتی معادل گونه و زیر گونه قرار میگیرد) حضور یافته در یک اجتماع به عنوان ساختار فیلوژنتیکی اجتماعات گیاهی شناخته میشوند که مطالعه آن در درک فرآیندهای موثر در تشکیل اجتماعات ضروری است (4 و 38). فرضیههای متعددی پیرامون فرآیندهای موثر در تشکیل اجتماعات گیاهی ارائه شدهاند اما همگی بیانکننده آن هستند که برهمکنشهای زیستی نظیر رقابت به شدت در آرایههای خویشاوند نزدیک صورت میگیرد. حال اگر رقابت به سبب محدودیت منابع رخ دهد، در این صورت حضور همزمان گونههای خویشاوند نزدیک(یعنی دارای نیای مشترک و صفات ژنتیکی مشابه) به سبب نیازهای مشابه اکولوژیکی در یک اجتماع - غیرممکن خواهد بود. در این صورت از نظر فیلوژنتیکی بیشپراکندگی یا واگرایی فیلوژنتیکی (Phylogenetic overdispersion) رخ خواهد داد (5). اگر محدودیتهای مکانی ایجاد شده توسط عوامل محیطی نظیر ناهمگنیهای توپوگرافی یا سدهای جغرافیایی رایج باشد، گونههای نزدیک به هم سازگاری نسبت به شرایط ویژه پیشه میکنند در این حالت حضور همزمان گونههای خویشاوند نزدیک (یعنی دارای نیای مشترک با صفات مشابه)(یعنی خوشهبندی فیلوژنتیکی یا Phylogenetic clustering) مشاهده خواهد شد (13، 30 و 32). هر چند وجود ضعف در روشهای ترسیم رابطه فیلوژنتیکی بین آرایههای گیاهی و وابستگی چنین فاکتورهایی به مقیاس مورد مطالعه میتواند جمعبندیهای متفاوتی از فاکتورهای اصلی دخیل در تشکیل اجتماعات گیاهی ارائه نماید (28).
سنجش ساختار فیلوژنتیکی اجتماعات گیاهی در یک اکوسیستم نیاز به ترسیم درخت فیلوژنتیکی ذخیره گونهای آن اکوسیستم دارد (36 و 41). روشهای گوناگونی برای ترسیم درخت فیلوژنتیکی اجتماعات گیاهی وجود دارد که بین اکولوژیستهای اجتماع در مورد آنها اختلاف نظر هست. در ابتدای شروع مطالعات تکاملی در حوزه بومشناسی، درختهای فیلوژنتیکی با ابزارهایی نظیر Phylomatic تهیه شدند که در آن آرایش قرارگیری آرایهها بر مبنای سیستم APG III است (42). بسیاری از مطالعات در اوایل دهه اخیر نظیر مطالعه ساختار اجتماعات درختی نهاندانه در چین و مطالعه ساختار اجتماعات درختی آمازون غربی از این ابزار نرمافزاری استفاده نمودهاند (31 و32). هر چند در سالهای اخیر، موضوع استفاده از توالیهای DNA آرایههای گیاهی در منبع گونهای به جای استفاده از درختهای فیلوژنتیکی مبتنی بر Phylomatic مطرح شده است. زیرا براساس توالیهای ژنی بیشتر، قدرت تفکیک آرایههای درون یک جنس بیشتر خواهد شد (7). هرچند امروزه به دلیل پرهزینه بودن تعیین توالیهای ژنی برای هر آرایه گیاهی، این موضوع مطرح نشده است که چقدر نتایج کسب شده از درخت Phylomatic با درخت فیلوژنتیکی حاصل از چندین توالی ژنی اختلاف دارد. این احتمال وجود دارد که اگر واژگردی آرایههای گیاهی در بین اجتماعات بیشتر در سطح جنس و تیره باشد در این صورت نتایج حاصله از دو روش ذکر شده بمنظور تعیین فاکتورهای تشکیل دهنده اجتماعات تفاوتی نداشته باشد (41). هر چند ممکن است عدم درک صحیح فرآیندها ناشی از عدم سنجش شاخصهای حساس به سطوح مختلف واگرایی در فیلوژنی بمنظور حذف وابستگی ساختار فیلوژنتیکی اجتماعات گیاهی به مقیاس مطالعه باشد.
ارزیابی ساختار فیلوژنتیکی اجتماعات گیاهی (PCS) با استفاده از شاخصهای فیلوژنتیکی آلفا و بتای حساس به سطوح مختلف واگرایی در فیلوژنی میتواند مشکل وابستگی ساختار فیلوژنتیکی به مقیاس را حل نموده و درک صحیحتری از فرآیندها ارائه نماید (4 ، 8، 12 ، 32 و 38). همبستگی شاخصهای تنوع آلفای حساس به سطوح انتهایی و قاعدهای فیلوژنی با محیط میتواند واگرایی عمقی یا انتهایی آرایهها را در فیلوژنی پیشنهاد نماید (28). واگرایی در سطوح انتهایی و عمقی در فیلوژنی نشان میدهند مسئول تغییرات در ساختار فیلوژنتیکی بترتیب گروه های خواهری نزدیک به انتهای درخت فیلوژنتیکی و گروههای خواهری بزرگ در قاعده درخت هستند (36). شاخصهای تنوع بتای فیلوژنتیکی میتواند تغییرات در طول تکامل را آشکار نموده به طوری که واژگردی (به معنای جابهجایی آرایههای گیاهی در بین اجتماعات) مرتبط به گروههای خواهری در انتهای درخت فیلوژنتیکی در راستای فواصل محیطی نشان از انتخاب سازگار در نتیجه محدودیت در تکامل نیچ است (10). در همین راستا، سنجش شاخصهای ذکر شده در ارزیابی ساختار اجتماعات درختی در جنگلهای تروپیکال چین و ارزیابی ساختار اجتماعات علفی و درختچهای در شمال شرق ایران، نقش همزمان فیلتر محیطی و مکانی را در ساختاربندی اجتماعات گیاهی نشان دادند (28، 36 و 38). هر چند نتایج ذکر شده در چنین مطالعاتی در ارتباط با درختهای فیلوژنتیکی ایجاد شده با چندین توالی ژنی است که نتایج دقیقتری از واگراییهای عمقی یا انتهایی آرایهها ارائه میدهند (7 و 14). هر چند این موضوع به بحث کشیده نشده است که در اجتماعات گیاهی که تغییرات ترکیب گونهای بیشتر در سطح جنس و تیره است ممکن است بتوان نتایج یکسانی را با درختهای حاصل از نرم افزار phylomatic کسب نمود و از این طریق هزینههای تعیین چندین توالی برای آرایههای گیاهی به شدت کاهش خواهد یافت.
هدف از این مطالعه، ارزیابی فرآیندهای ایجادکننده ساختارهای فیلوژنتیکی اجتماعات گیاهی در راستای گرادیان ارتفاعی با تکیه بر سنجش روابط فیلوژنتیکی بین آرایههای گیاهی با استفاده از برنامه Phylomatic است. اگرچه مطالعات مشابهی در منطقه مورد مطالعه صورت گرفته است اما چنین مطالعاتی مبتنی بر درخت های فیلوژنتیکی حاصل از چندین توالی ژنی است (28 و 29). این مطالعه درصدد آن است کیفیت نتایج حاصل از درخت های phylomatic را در ارتباط با شاخص های حساس به سطوح مختلف واگرایی در فیلوژنی تست نماید. شاید در این میان بتوان طرحی را مطرح نمود تا کاهش هزینه های گزاف مرتبط به تعیین چندین توالی در سنجش ساختارهای فیلوژنتیکی در مقابل کسب نتایج با کیفیت حاصل گردد. بنابرایندر راستای عامل مهم محیطی در اکوسیستمهای کوهستانی یعنی ارتفاع، ساختار فیلوژنتیکی اجتماعات گیاهی در یک مرتع کوهستانی واقع در شمال شرق ایران بمنظور پاسخ به پرسشهای زیر مورد تجزیه و تحلیل قرار گرفت: 1) آیا ارتفاعبه صورت معنادار نقشهای کلیدی در تغییرات مربوط به ساختار و واژگردی فیلوژنتیکی اجتماعات گیاهی دارد؟ 2) آیا محیط به صورت یکسان گروههای خواهری را تحت تاثیر قرار داده یا آرایههای خاصی مسئول تغییر در ساختار یا واژگردی فیلوژنتیکی اجتماعات گیاهی هستند ؟ 3) آیا ارتفاع در حضور و یا عدم حضور بعضی گروه های خواهری خاص نقش دارد؟ و آیا نتایج کسب شده از درخت فیلوژنتیکی مورد مطالعه قابل استناد است؟
مواد و روشها
معرفی منطقه مورد مطالعه: منطقه مورد مطالعه 2500 هکتار از مراتع کوهستانی شیبهای جنوبی کوههای هزارمسجد را شامل میشود. این منطقه در بین 36°40′ و 36°55′ عرض جغرافیایی و 59 °17′ و 59°31′ طول جغرافیایی واقع شده است که از نظر تقسیمات سیاسی عمدتاً متعلق به مشهد و توس است. از نظر تقسیمات جغرافیای گیاهی، این منطقه در ناحیه ایران – تورانی و بخش شرقی استان فلوری خراسان – کپه داغ واقع شده است (شکل 1). پوشش گیاهی غالب منطقه از گونههای گیاهی درختچهای و علفی نظیر Acantholimon pterostegium Bunge. (Plumbaginaceae) ،Acanthophyllum diezianum Hand.-Mazz. (Caryophyllaceae). ، Artemisia koprtdaghensis Krasch., Popov & Lincz. ex Poljakov (Asteraceae) ، Juniperus polycarpus var. turkomanica (B.Fedtsch.) R.P.Adams (Cupressaceae)، Holosteum glutinosum (M.Bieb.) Fisch. & C.A.Mey., (Caryophyllaceae)، Androsace maxima L. (Primulaceae) و Taeniatherum caputmedusae (L.) Nevski (Poaceae) (برای اطلاعات بیشتر در ارتباط با گونههای شاخص زیستگاههای مختلف منطقه مورد مطالعه به منبع (28) و (29) مراجعه گردد) تشکیل شده است که در دامنه ارتفاعی 1200 تا 2000 متر به صورت گونه شاخص زیستگاههای مختلف هستند. بر طبق نمودارهای آمبروترمیک با استفاده از داده های هواشناسی یک دوره 31 ساله (1987-2017) مربوط به سه ایستگاه سینوپتیک نزدیک منطقه، میانگین دمای سالانه بین 89/14 تا 33/15درجه سانتی گراد و میانگین بارش سالانه بین 03/207 تا 51/240میلی متر بوده و اقلیم آن نیمه خشک است (شکلS1). همچنین با مشاهدات شخصی در منطقه، چرای دام با شدتهای کم تا متوسط در دامنههای ارتفاعی مختلف انجام میشود.
جمع آوری داده: هفت ایستگاه نمونه برداری با فاصله تقریبی 100 متر ارتفاعی از یکدیگر در راستای گرادیان ارتفاعی از 1350 متر تا 1950 متر تعیین شدند. سپس در هر ایستگاه نمونه برداری، 13 پلات 25 متر مربعی با روش سیستماتیک تصادفی با فاصله تقریبی 100 تا 200 متر از یکدیگر مستقر شدند (28 و 29). در هر پلات فراوانی گونههای گیاهی به صورت شمارش تعداد افراد آنها محاسبه گردید. نمونههای گیاهی جمعآوری شده و در مجموع 129 آرایه گیاهی (گونه و زیر گونه) شناسایی شدند. بزرگترین تیرههای گیاهی شامل Asteraceae ، Fabaceae ، Brassicaceae و Lamiaceae هستند (29) (شکل 2). دادههای پوشش گیاهی در بهار و تابستان سال 1396 جمعآوری شده است.
برای ارزیابی همبستگی بین ارتفاع با اقلیم، متغیرهای میانگین دمای سالانه و مجموع بارش سالانه برای هر پلات 25 مترمربعی از بانک داده WorldClim v1.4 (15) استخراج گردید. همبستگی پیرسون بالایی بین افزایش ارتفاع با کاهش دما و افزایش بارش مشاهده گردید به طوری که میانگین دمای سالانه در حدود C° 5/5 کاهش و مجموع بارش سالانه در حدود 58 میلی متر افزایش در راستای گرادیان ارتفاعی داشته اند. (شکل S2).
تجزیه و تحلیل داده ها
تعیین اجتماعات گیاهی: در این مطالعه، هر پلات 25 متر مربعی به عنوان یک اجتماع در مقیاس مکانی در نظر گرفته شده است و در مجموع 91 اجتماع مورد مطالعه قرار گرفت
تجزیه و تحلیل دادههای فیلوژنتیکی: برای تخمین تنوع فیلوژنتیکی نیاز به یک درخت فیلوژنتیکی است که به طور مناسب منبع ذخیره گونه ای را مدل نماید (21، 31 و 28). منبع ذخیره گونهای در مطالعه ما به صورت فهرست کاملی از گونههای گیاهی حضور یافته در تمامی اجتماعات گیاهی تعیین شد (شکل 2 و منبع 29) که روش قابل توجهی در تعیین منبع ذخیره گونهای در حوزه مطالعات اکولوژی اجتماعات فیلوژنتیک است (41). در نهایت، ، منبع ذخیره گونهای در این مطالعه، از 129 آرایه گیاهی از نهاندانگان و بازدانگان موجود در همه اجتماعات گیاهی مورد بررسی در منطقه مورد مطالعه تشکیل شد.
ساخت درخت فیلوژنتیکی: درخت بزرگ فیلوژنتیکی برای منبع ذخیره گونهای با استفاده از نرمافزار آنلاین phylomatic (42) ایجاد شد. این نرم افزار از ریخت شناسی یا توپولوژی APGIII به عنوان درخت پایه برای حل روابط تاکسونومیک به هم پیوسته استفاده میکند. طول شاخههای درخت phylomatic با استفاده از الگوریتم BLADJ در نرم افزار Phylocom ver 4.1 محاسبه گردید (7 و 40) و تخمین سن گره آنژیوسپرم با استفاده از روش Wikstrom و همکاران انجام شده است (43). در این روش، بیشتر تمرکز بر روی گروههای تاکسونومیک بالاتر است و معمولا تعداد نمونهها برای گروههای تاکسونومیک در زیرتیره کمتر است. سن گره آنژیوسپرم با استفاده از داده های فسیلی و سه بانک داده ژنی تخمین زده میشود (43).
تجزیه و تحلیل ساختار و تنوع فیلوژنتیکی اجتماعات گیاهی: ساختار فیلوژنتیکی اجتماعات گیاهی با استفاده از دو شاخص فیلوژنتیکی محاسبه گردید. شاخص ارتباط شبکه یا NRI و شاخص نزدیکترین تاکسون یا NTI، دو شاخص فیلوژنتیکی مورد استفاده برای سنجش ساختار فیلوژنتیکی اجتماعات گیاهی هستند (41). NRI در ارتباط با یک فیلوژنی از منبع ذخیره گونهای است و خوشهبندی کلی و نزدیک به عمق درخت فیلوژنتیکی تاکسونـها را بر روی درخت فیلوژنتیکی محاسبه میکند در حالی که NTI مستقل از خوشهبندی عمقی تاکسونها بوده و محدوده خوشهبندی انتهایی تاکسونها را محاسبه میکند (41 و 45، هم چنین برای اطلاعات بیشتر در ارتباط با شاخص ها میتوان به منبع 36 مراجعه نمود). برای هر دو شاخص، مقادیر مثبت نشاندهنده حضور بیشتر گونههای گیاهی خویشاوند نزدیک در اجتماعات گیاهی نسبت به مقادیر پیشبینی شده از شانس دارد (یعنی خوشهبندی فیلوژنتیکی) و مقادیر منفی نشاندهنده حضور بیشتر گونههای گیاهی خویشاوند دور در اجتماعات گیاهی نسبت به مقادیر پیشبینی شده از شانس است (یعنی بیشپراکندگی فیلوژنتیکی) (31 و 36). شاخصهای NRI و NTI به صورت زیر قابل اندازهگیری هستند:
NRI = −1 × (MPD − MPDrand)/sd(MPDrand)
NTI = −1 × (MNTD − MNTDrand)/sd(MNTDrand)
MPD اندازهگیری کلی از تنوع فیلوژنتیکی درون اجتماعات گیاهی را بیان میکند در حالی که MNTD فاصله بین نزدیک ترین همسایههای درون یک اجتماع محلی را اندازهگیری میکند. MPDrand و MNTDrand مقادیر میانگین MPD و MNTD از 999 اجتماع گیاهی حاصل تصادفیسازی را نشان میدهند. sd(MPDrand) و sd(MNTDrand) بیان کننده مقادیر انحراف استاندارد از MPD و MNTD حاصل از 999 اجتماع گیاهی حاصل تصادفیسازی است (31). تصادفیسازی اجتماعات گیاهی با استفاده از الگوریتم Independentswap انجام شده است. این الگوریتم مجموع ردیفها و ستون های ماتریس اجتماع را در تصادفیسازی حفظ مینماید و به عنوان بهترین الگوریتم برای تصادفیسازی ماتریس اجتماع شناخته شده است (36). این دو شاخص برای 91 اجتماع گیاهی با استفاده از پکیج " picante" (19) در نرم افزار R ver. 3.5.3 محاسبه شدند.تنوع بتای فیلوژنتیکی با استفاده از شاخص Phylosor مورد ارزیابی قرار گرفت. این شاخص نسبت طول شاخههای مشترک بین جفت اجتماعات گیاهی را اندازهگیری می کند (37). هم چنین این شاخص حساسیت بالایی به واگراییهای عمقی و انتهایی درخت فیلوژنتیکی دارد هر چند که میزان حساسیت به واژگردیهای انتهایی در آن بیشتر از واگراییهای عمقی است (38). بمنظور تست معنیداری اختلاف در تنوع بتای فیلوژنتیکی در بین اجتماعات گیاهی و حذف میزان اریبی در تنوع بتای فیلوژنتیکی ناشی از غنای گونهای متفاوت در بین اجتماعات گیاهی، تصادفیسازی با مدلسازی صفر (Null modelling) و با استفاده از الگوریتم independentswap با میزان 999 بار صورت پذیرفت. سپس مقادیر موثر استاندارد از شاخص phylosor (یعنی SES.phylosor) با استفاده از فرمول (Phylosor− Phylosorrand)/sd(Phylosorrand) بدست آمد. مقادیر بیش از 96/1بیانکننده آن است که مقادیر مشاهده شده از phylosor بزرگ تر از مقادیر مورد انتظار حاصل تصادفیسازی است در حالی که مقادیر بیش از -96/1مقادیر مشاهده شده کمتر از مورد انتظار را نشان میدهد (38). مقادیر بیشتر یا کمتر از 96/1 +- نشاندهنده واژگردی یا واگراییهای فیلوژنتیکی معنادار در بین اجتماعات گیاهی است و هر چه به سمت اعداد مثبت متمایل باشد نشاندهنده نقش گروههای خواهری خویشاوند دور در ایجاد چنین واژگردیهایی است (18 و 40). محاسبه این شاخص با استفاده از پکیج " picante" (19) در نرم افزار R ver. 3.5.3 انجام شد.
در نهایت، تجزیه و تحلیل رگرسیون تک متغیره درجه اول بمنظور ارزیابی ارتباط بین ساختار فیلوژنتیکی اجتماعات گیاهی با ارتفاع در پکیج" vegan" در نرم افزار ver. 3.5.3 R انجام شد. همچنین، بمنظور ارزیابی اهمیت ارتفاع بر روی تنوع بتای فیلوژنتیکی از آزمون مانتل در پکیج " vegan" در نرم افزار R ver 3.2.5 استفاده شد (28). همبستگی معنیدار تنوع بتای فیلوژنتیکی با فواصل محیطی نشان از تاثیر معنادار ارتفاع بر روی ساختارهای بوم شناختی از جمله تنوع فیلوژنتیکی دارد (29).
نتایج
ساختار فیلوژنتیکی اجتماعات گیاهی: ساختار فیلوژنتیکی اجتماعات گیاهی در راستای گرادیان ارتفاعی با احتساب فیلوژنی غیرتصادفی بود (شکل 3). به ویژه، بیش پراکندگی فیلوژنتیکی معنادار (p< 0/001) در انتهای گرادیان ارتفاعی در هر دو شاخص فیلوژنتیکی مشهود است (شکل 3). اگرچه همبستگی معنادار ارتفاع و دو شاخص فیلوژنتیکی NRI و NTI قابل ملاحظه است اما شاخص NTI میزان همبستگی بالاتری (r = -0/39, P< 0/001)(شکل 3B) را با ارتفاع نسبت به NRI (r = -0/21 P<0/001)(شکل 3A) نشان داده است.
شکل 3- تغییرات شاخص های تنوع آلفای فیلوژنتیکی A) NRI وB) NTI در گرادیان ارتفاع در بخش شرقی استان فلوری خراسان – کپه داغ.
تنوع بتای فیلوژنتیکی در بین اجتماعات گیاهی: تنوع بتای فیلوژنتیکی اجتماعات گیاهی مقادیر بالاتر از میانگین مقادیر بدست آمده از اجتماعات گیاهی حاصل 999 تصادفی سازی را نشان داد به گونه ای که تقریباً توسط مقادیر معنادار مثبت SES.phylosor (یعنی مقادیر بیش از1/96) غالب شده اند (شکل 4). عدم تشابه فیلوژنتیکی بین اجتماعات گیاهی به صورت معناداری در راستای گرادیان ارتفاعی افزایش یافته است به طوری که نسبت مقادیر بالا از شاخص عدم تشابه فیلوژنتیکی Phylosor در افزایش فواصل ارتفاعی یافت شد (شکل 4). نتایج حاصل از آزمون مانتل تاثیر مهم و معنادار ارتفاع را بر روی عدم تشابه فیلوژنتیکی (یعنی مقادیر (SES.phylosor اجتماعات گیاهی نشان داد (r =0/39, P <0/001) (جدول 1).
شکل 4- تغییر شاخص عدم تشابه فیلوژنتیکی SES.phylosor اجتماعات گیاهی در گرادیان ارتفاع در منطقه مورد مطالعه.
جدول 1- تغییر عدم تشابه فیلوژنتیکی قابل توضیح توسط فواصل ارتفاعی برای اجتماعات گیاهی با استفاده از مانتل تست روی ماتریس های فاصله. P***<0.001
فواصل ارتفاعی |
شاخص تنوع بتای فیلوژنتیکی |
0.39*** |
SES.phylosor |
بحث و نتیجه گیری
بر اساس نتایج پژوهش حاضر، ساختار فیلوژنتیکی درون و بین اجتماعات گیاهی در راستای گرادیان ارتفاعی به صورت معناداری تغییریافت. تغییرات در ساختار فیلوژنتیکی در جهت افزایش حضور آرایههای خویشاوند دور در اجتماعات گیاهی مستقر در ارتفاعات بالاتر (یعنی در شرایط سخت محیطی نظیر محیط های سرد) است. افزایش معنادار حضور آرایههای خویشاوند دور یعنی آرایههای متعلق به تیرهها و راستههای دور از هم نشان از الگوی بیشپراکندگی فیلوژنتیکی در اجتماعات گیاهی است (41). چندین فرآیند میتوانند الگوی بیشپراکندگی فیلوژنتیکی درون اجتماعات گیاهی را ایجاد کنند. محدودیتهای محیطی، برهم کنشهای زیستی و فرآیندهای تکاملی به عنوان فاکتورهای کلیدی میتوانند از عوامل اصلی ایجاد الگوهای بیشپراکندگی فیلوژنتیکی در محیطهای پرتنش باشند (31). همبستگی معنادار بیشتر شاخص NTI با ارتفاع نسبت به NRI نشان از تکامل صفاتی نظیر تحمل به سرما در آرایههای قرار گرفته در سطوح نزدیک به انتهای درخت فیلوژنتیکی است (به دلیل آنکه شاخص NTI نسبت به شاخص NRI ساختارهای فیلوژنتیکی معنادار را در ارتباط با گروههای خواهری نزدیک به انتهای درخت فیلوژنتیکی نشان میدهند) (32). بنابراین میتوان گفت مسئول ایجاد الگوهای بیشپراکندگی در اجتماعات گیاهی پرتنش در منطقه مورد مطالعه ما، آرایههای گیاهی سطوح انتهایی درخت فیلوژنتیکی هستند که تعلق به جنسها و تیرههای دور از نظر خویشاوندی دارند (زیرا بیشپراکندگی معنادار در جهت حضور آرایههای خویشاوند دور ایجاد میگردد).
تاثیر برهم کنشهای زیستی در منطقه مورد مطالعه به ویژه در اجتماعات گیاهی پر تنش از طریق معناداری الگوهای بیش پراکندگی قابل مشاهده است. بعضی از محققان بر این باورند که برهم کنشهای زیستی از نوع رقابت از طریق محدودیت منابع در آرایههای خویشاوند نزدیک میتواند سبب افزایش حضور آرایههای خویشاوند دور در محیطهای سرد و پر تنش (یعنی محیطهای قرار گرفته در ارتفاعات بالاتر در منطقه به سبب کاهش چشمگیر در میانگین دمای سالانه و افزایش در میانگین بارش سالانه) باشد (1، 3 و 5). هر چند در دهه اخیر افزایش مطالعات در زمینه نقش برهمکنشهای زیستی در تشکیل اجتماعات گیاهی، لزوماً کنشهای منفی را در ایجاد الگوهای بیش پراکندگی مهم نمیداند بلکه کنشهای از نوع مثبت در بین آرایههای گیاهی نظیر تسهیل نیز در ایجاد این الگوها موثر هستند (3 ، 34 و 39). در مطالعه گذشته از مرتع مورد مطالعه (29)، تعامل بین رقابت و تسهیل در افزایش تنوع فیلوژنتیکی در راستای گرادیان ارتفاعی از طریق اعمال رقابت در بین بعضی جنسها و گونههای گیاهی متعلق به تیرههای Caryophylaceae، Brassicaceae و Asteraceae و تسهیل در بین آرایههای خویشاوند دور نظیر تسهیل در بین بعضی آرایههای متعلق به زیررده دولپهایها و بعضی تیرهها از تکلپهایها مشخص شده است که سبب تغییر الگوهای خوشهبندی فیلوژنتیکی در ابتدای گرادیان به الگوهای بیشپراکندگی در انتهای گرادیان تنش شده است (29). اگرچه نقش برهمکنشهای زیستی در ایجاد ساختارهای فیلوژنتیکی معنادار ثابت شده است اما آن چه که معلوم است تعامل بین رقابت و تسهیل در راستای محدودیتهای محیطی معنادار خواهند بود به طوری که در شرایط سخت و پر تنش محیطی گونههای گیاهی پرستار نظیر Acanthophyllum diezianum و Acantholimon pterostegium، تسهیل رشد و بقای آرایههای گیاهی خویشاوند دور نظیر آرایه های متعلق به تیرههای Poaceae را در کنار آرایههای متعلق به تیرههای Asteraceae و Fabaceae بر عهده دارند در حالی که در میانه گرادیان تنش تنها رقابت در بین گونههای متعلق به بعضی جنسها نظیر Alyssum، Rosa، Cousinia، Allium و Astragalus قابل مشاهده خواهد بود (22 ، 29 ، 30 و 33). بنابراین میتوان ذکر کرد تعامل بین برهمکنشهای زیستی و تنشهای محیطی ساختارهای بوم شناختی معنادار را در مرتع مورد مطالعه ایجاد نمودهاند.
تغییر معنادار ساختار فیلوژنتیکی در بین اجتماعات گیاهی (یعنی SES.phylosor) در راستای گرادیان ارتفاعی نشان از تاثیر تنشهای محیطی در تشکیل چنین ساختارهایی دارد (44). همبستگی قوی شاخص SES.phylosor با ارتفاع نشان از حفظ صفات مرتبط با تنشهای محیطی (یعنی صفت تحمل به سرما) در بخشهای پایهای درخت فیلوژنتیکی (یعنی گروه بازدانگان در مقابل نهاندانگان) است (18 و 45). بنابراین واژگردی معنادار توسط حضور آرایههای متعلق به رده بازدانگان (یعنی آرایههای دارای صفات تحملکننده به سرما) در کنار حضور بعضی از آرایهها از گروههای خواهری نزدیک به انتهای فیلوژنی که صفات تحملکننده تنشهای محیطی را دارند ایجاد شده است (17). مشاهده چنین واژگردیهای معناداری در راستای افزایش فواصل محیطی ناشی از فعالیت فرآیندهای مرتبط با نیچ و پراکندگی آرایههای گیاهی است (20). این احتمال وجود دارد که ارتفاع به عنوان مهمترین فاکتور ناهمگن توپوگرافی در اکوسیستمهای کوهستانی، علاوه بر نمود تغییرات اقلیمی وسیع در محدوده کوچکی از گرادیان خود، محدودیتهای پراکندگی برای بعضی گروههای فیلوژنتیکی ایجاد می کند (22 و 27). ارتفاع علاوه بر ایجاد ناهمگنی مکانی و محدودیتهای پراکندگی، بر روی سایر فاکتورهای محیطی و زیستی نیز موثر است (27). برای مثال، زونبندی مکانی فاکتورهای خاکی در جهت تغییرات ارتفاع در مناطق کوهستانی (21) و حضور بیشتر گونه های گیاهی بالشتکی فرم در نقش گونههای پرستار در ارتفاعات بالاتر (11) شاهدی مبنی بر نقش سایر عوامل محیطی و زیستی همسو با ارتفاع بر روی ساختارهای فیلوژنتیکی است. بنابراین ارتفاع به طور مستقیم با اعمال محدودیتهای پراکندگی و به طور غیر مستقیم از طریق تنشهای محیطی بر روی برهمکنشهای زیستی و سایر عوامل محیطی ساختارهای فیلوژنتیکی معناداری ایجاد نموده است.
نتایج کسب شده در سطوح آلفا و بتای فیلوژنتیکی همسو با نتایج کسب شده در سایر مطالعات فیلوژنتیکی از این منطقه است (28 و 29). هر چند مطالعات گذشته با استفاده از توالیهای چندین ژن بدست آمدهاند و مطالعه پبیش رو از طریق درختهای Phylomatic حاصل شده است. اگرچه بعضی از محققان به ناتوانی درختهای فیلوژنتیکی Phylomatic در حل روابط درون بعضی گروههای خواهری اشاره نمودهاند اما نتایج همسوی کسب شده دلایل متعددی دارد(7، 8 و 18). مهمترین دلیل همسویی نتایج آن است که تغییر در ساختار فیلوژنتیکی در منطقه مورد مطالعه معطوف به تغییر در فراوانی و واژگردی آرایههای گیاهی متعلق به گروههای خواهری بزرگ (یعنی روابط درون تیره ها و راسته ها) است که چنین درختانی معمولا قادر به حل روابط درون آنها است. هر چند در مطالعه شاخصهای حساس به سطوح مختلف واگرایی مغایرتهایی با سایر مطالعات وجود دارد به طوری که مطالعه پیش رو همبستگی معنادار کمتری را بین شاخصهای حساس به سطوح انتهایی درخت فیلوژنتیکی با ارتفاع نشان داد (3، 28، 29 و 33). دلیل همبستگی کمتر نیز مربوط به قدرت تفکیک کمتر درختان phylomatic در حل روابط تاکسونومیک است (9). هر چند با سنجش شاخصهای فیلوژنتیکی در سطوح مختلف آلفا و بتا میتوان ضعف موجود در درختان Phylomatic را کاهش داده و نتایج با کیفیت مناسب را از آن استخراج نمود (9، 20 و 36). در جمعبندی میتوان بیان کرد اگر ترکیب گونهای اجتماعات گیاهی بیشتر متکی به واژگردی در بین گروههای خواهری بزرگ باشد در آن صورت درختان فیلوژنتیکی با قدرت تفکیک کمتر در حل روابط تاکسونومیک میتوانند ارزیابی صحیحی از فرآیندها داشته باشند. این موضوع می تواند مهم باشد زیرا مطالعه ساختارهای فیلوژنتیکی در جهان و به خصوص در ایران به سبب هزینههای گزاف تعیین توالیهای ژنی، معمولا بسیار به ندرت انجام میشود. از طرفی مطالعه ساختارهای فیلوژنتیکی به عنوان یک بعد از تنوعزیستی که ابعاد دیگر تنوع نظیر تنوع گونهای و عملکردی را پوشش میدهد در حفاظت از تنوع زیستی و مدیریت بهره برداری و حفاظت از پوشش گیاهی ضروری است (13، 19، 33، 36). لذا معرفی روشهای کمهزینهتر و مقایسه آنها با سایر روشها بمنظور انجام بیشتر چنین مطالعاتی بر روی پوشش گیاهی میتواند بسیار مفید باشد.
سپاسگزاری
این مقاله برگرفته از طرح پژوهشی شماره سه دانشگاه فردوسی مشهد با کد 41572/3 است. نویسندگان از حمایت مالی حوزه معاونت پژوهش و فناوری دانشگاه فردوسی مشهد، سپاسگزاری می نمایند.