بررسی تنوع مورفو‌‌‌‌ ژنتیکی توده‌های بومی گونه .Aegilops triuncialis L جمع آوری‌ شده از نیمه شمالی ایران

نوع مقاله : مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 دانشجوی دکترا بیوتکنولوژی کشاورزی،گروه مهندسی تولید و ژنتیک گیاهی، دانشکده کشاورزی، دانشگاه زنجان، زنجان، ایران

2 استاد، گروه ژنتیک و به نژادی گیاهی، دانشکده کشاورزی و منابع طبیعی، دانشگاه بین المللی امام خمینی (ره)، قزوین، ایران.

3 دانشیار، موسسه تحقیقات علوم باغبانی، البرز، ایران.

4 استادیار، بخش ژنتیک و بانک ژن ملی گیاهی ایران، موسسه تحقیقات اصلاح و تهیه نهال و بذر، البرز، ایران.

چکیده

تنوع ژنتیکی پایه و اساس برنامه‌های به‌نژادی محسوب شده و اصلاح گیاهان با صفات و خصوصیات مطلوب را ممکن می‌سازد. جنس آژیلوپس (.Aegilops spp) یکی از خویشاوندان وحشی گندم نان است و پراکنش وسیعی در خاورمیانه و غرب آسیا دارد که ایران بخش وسیعی از این منطقه را در بر می‌گیرد. در این تحقیق 154 توده بومی گونه آژیلوپس ترنسیالیس (Aegilops triuncialis L.) تهیه شده از بانک ژن گیاهی ملی ایران در قالب طرح بلوکی آگمنت با سه تکرار مورد ارزیابی قرار گرفتند. ارزیابی صفات مورفولوژیکی طبق دستورالعمل موسسه بین‌المللی ذخایر ژنتیکی انجام شد. بر اساس نتایج، بیشترین تنوع ژنتیکی مربوط به توده‌هایAe. triuncialis استان‌های آذربایجان شرقی و قزوین و کمترین تنوع مربوط به توده‌های استان‌های کردستان و خراسان شمالی بود. از لحاظ ضریب تنوع صفات کیفی توده‌های استان‌های آذربایجان‌شرقی، آذربایجان‌غربی و زنجان در اغلب صفات دارای بالاترین شاخص و توده‌های استان سمنان در بیشتر صفات فاقد تنوع بودند. تجزیه همبستگی نشان داد که صفات مربوط به سنبله و ساقه دارای بیشترین ضرایب همبستگی با یکدیگر هستند. بر اساس تجزیه خوشه‌ای توده‌ها با صفات مورفولوژیک، در برخی موارد گروه‌بندی ایجاد شده با پراکنش جغرافیایی توده‌ها مطابقت نشان داد. همچنین نتایج این تحقیق نشان داد تنوع ژنتیکی بالایی بین جمعیت‌های مختلف این گونه وجود دارد. با توجه به اینکه به‌کارگیری خویشاوندان وحشی گندم در برنامه‌های اصلاحی مستلزم وجود تنوع ژنتیکی می‌باشد، نتایج این مطالعه بر اهمیت به سزای گونه Ae. triuncialis به عنوان منبعی از ژن‌های با ارزش که دارای پتانسیل ژنتیکی بالا جهت اصلاح گندم می‌باشد تأکید می‌کند.

کلیدواژه‌ها

موضوعات

عنوان مقاله [English]

Morphological Genetic Variation of Native Species of Aegilops triuncialis L. Collected from the northern half of Iran

نویسندگان [English]

  • Hadi Shirzad 1
  • Jafar Ahmadi 2
  • Mohammad JafarAghaei 3
  • Behzad Sorkhi 4

1 Ph.D Student in Biotechnology, Department of Plant Genetic Engineering, College of Agriculture, Zanjan University, Zanjan, I.R.Iran

2 Professor, Department of Genetics and Plant Breeding, College of Agriculture, Imam Khomeini International University, Qazvin, I.R.Iran.

3 Assistant Professor, Horticulture Research Institute, Alborz, I.R.Iran

4 Assistant Professor, Department of Genetics Research and National Genetic Gene Bank of Iran, Seed and Plant Improvement Research Institute, Alborz, I.R.Iran.

چکیده [English]

Genetic diversity is the basis of breeding programs and allows plant breeding with desirable traits and characteristics. Aegilops spp. is one of the wild relatives of bread wheat and has a large distribution in the Middle East and West Asia, with Iran covering a large part of this region. In this research, 154 native populations of Aegilops triuncialis L. from the National Iranian Genetic Bank were evaluated in an Agement block design with three replications. Evaluation of morphological traits was carried out according to the instructions of the International Institute of Genetic Resources. According to the results, the highest genetic diversity was related to the Aegilops triuncialis populations of East Azarbaijan and Ghazvin provinces, and the least diversity was in the populations of Kurdistan and North Khorasan provinces. In terms of diversity coefficient of qualitative traits, the accessions of East Azarbaijan, West Azarbaijan and Zanjan provinces in most of the traits have the highest indices and the accessions of Semnan province were in most of the traits lacking diversity. Correlation analysis showed that spike and stem traits had the highest correlation coefficients. Based on the cluster analysis of the accessions with morphological traits, in some cases, the grouping pattern was matched with the geographic distribution of the accessions. Given that the use of wild wheat relatives in breeding programs requires genetic diversity, the results of this study emphasize the importance of Ae. triuncialis species as a source of valuable genes that have high genetic potential for wheat breeding.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Aegilops triuncialis
  • Factor analysis
  • Genetic diversity
  • Geographic distributhion

بررسی تنوع مورفو‌‌‌‌ ژنتیکی توده‌های بومی گونهAegilops triuncialis L.  جمع‌آوری‌ شده از نیمه شمالی ایران

هادی شیرزاد۱*، جعفر احمدی1، محمد جعفرآقایی2 و بهزاد سرخی3

۱ ایران قزوین، دانشگاه بین المللی امام خمینی (ره)، دانشکده کشاورزی و منابع طبیعی، گروه ژنتیک و به نژادی گیاهی

2 ایران، البرز، موسسه تحقیقات علوم باغبانی

3 ایران، البرز، موسسه تحقیقات اصلاح و تهیه نهال و بذر، بخش ژنتیک و بانک ژن ملی گیاهی ایران

تاریخ دریافت: 09/11/97              تاریخ پذیرش: 24/02/1399

چکیده

تنوع ژنتیکی پایه و اساس برنامه‌های به‌نژادی محسوب شده و اصلاح گیاهان با صفات و خصوصیات مطلوب را ممکن می‌سازد. جنس آژیلوپس (.Aegilops spp) یکی از خویشاوندان وحشی گندم نان است و پراکنش وسیعی در خاورمیانه و غرب آسیا دارد که ایران بخش وسیعی از این منطقه را در بر می‌گیرد. در این تحقیق ۱۵۴ توده بومی گونه آژیلوپس ترنسیالیس (Aegilops triuncialis L.) تهیه شده از بانک ژن گیاهی ملی ایران در قالب طرح  بلوکی آگمنت با سه تکرار مورد ارزیابی قرار گرفتند. ارزیابی صفات مورفولوژیکی طبق دستورالعمل موسسه بین‌المللی ذخایر ژنتیکی انجام شد. بر اساس نتایج، بیشترین تنوع ژنتیکی مربوط به توده‌هایAe. triuncialis  استان‌های آذربایجان شرقی و قزوین و کمترین تنوع مربوط به توده‌های استان‌های کردستان و خراسان شمالی بود. از لحاظ ضریب تنوع صفات کیفی توده‌های استان‌های آذربایجان‌شرقی، آذربایجان‌غربی و زنجان در اغلب صفات دارای بالاترین شاخص و توده‌های استان سمنان در بیشتر صفات فاقد تنوع بودند. تجزیه همبستگی نشان داد که صفات مربوط به سنبله و ساقه دارای بیشترین ضرایب همبستگی با یکدیگر هستند. بر اساس تجزیه خوشه‌ای توده‌ها با صفات مورفولوژیک، در برخی موارد گروه‌بندی ایجاد شده با پراکنش جغرافیایی توده‌ها مطابقت نشان داد. همچنین نتایج این تحقیق نشان داد تنوع ژنتیکی بالایی بین جمعیت‌های مختلف این گونه وجود دارد. با توجه به اینکه به‌کارگیری خویشاوندان وحشی گندم در برنامه‌های اصلاحی مستلزم وجود تنوع ژنتیکی می‌باشد، نتایج این مطالعه بر اهمیت به سزای گونه Ae. triuncialis به عنوان منبعی از ژن‌های با ارزش که دارای پتانسیل ژنتیکی بالا جهت اصلاح گندم می‌باشد تأکید می‌کند.

واژه های کلیدی: آژیلوپس ترنسیالیس، پراکنش جغرافیایی، تجزیه به عاملی، تنوع ژنتیکی

* نویسنده مسئول، تلفن: ٣٣٩٠١٢٢٧ - ٠٢8 ، پست الکترونیکی: h.shirzad@edu.ikiu.ac.ir

مقدمه

 

مدیریت تنوع طبیعی موجود در ارقام اهلی و خویشاوندان وحشی یک گونه گیاهی در انجام یک برنامه مؤثر اصلاحی بسیار مهم است. به‌طوری که انتخاب موفقیت‌آمیز ژنوتیپ‌های برتر از داخل توده‌های مورد اصلاح به وجود تنوع ژنتیکی بستگی دارد و بدون آن هیچ پیشرفتی در اصلاح گیاهان زراعی امکان‌پذیر نیست (1, 5). تعیین تنوع ژنتیکی، اولین و اساسی‌ترین گام در جهت مطالعات به نژادی و یکی از شاخص‌های مهم برای انتخاب والدین در برنامه‌های اصلاحی می‌باشد. چرا که به واسطه آن می‌توان ارقام را در گروه‌های مختلف طبقه‌بندی و در مواقع لازم از آن‌ها استفاده کرد (7, 28). تنوع و انتخاب دو رکن اصلی هر برنامه اصلاحی بوده و انجام انتخاب منوط به وجود تنوع مطلوب از حیث هدف و صفت موردبررسی می‌باشد (19, 39). با توجه به رابطه مثبت بین میزان تنوع ژنتیکی و مقدار وقوع تغییرات تکاملی با افزایش تنوع ژنتیکی دستیابی به صفت موردعلاقه آسان‌تر است (8). برای بهره‌مندی از تنوع موجود و ایجاد تغییرات جدید، ارزیابی ذخایر ژرم پلاسم ضروری به نظر می‌رسد. تنوع فنوتیپی وجود تفاوت فیزیکی قابل مشاهده در یک جمعیت می‌باشد و اجزای ژنتیکی و محیطی را شامل می‌شود. تفاوت‌های ژنوتیپی یکی از اجزای تنوع است که منجر به تنوع ژنتیکی میان افراد درون یک جمعیت یا بین جمعیت‌های درون یک گونه می‌شود و یکی از مهم‌ترین نیازهای به­نژادگران می‌باشد. اساس فنوتیپ بر پایه صفات کمی و کیفی و به‌وسیله ترکیب ژنوتیپ و عکس‌العمل با محیط می‌باشد (35). تنوع مورفولوژیکی در جمعیت‌های وحشی گیاهان نیز شناسایی شده است (23). فرسایش ژنتیکی ژرم­پلاسم گندم‌های زراعی انگیزه تحقیق برای بررسی امکان استفاده از تنوع ژنتیکی موجود در خویشاوندان وحشی آن شده است (41). به­نژادگران از ارقام وحشی مقاوم به بیماری‌ها و آفات، یا ارقام متحمل به شرایط شوری، گرما، سرما برای اصلاح ارقام زراعی استفاده می‌کنند.(24, 26) گونه­های جنس آژیلوپس‌ به عنوان مهم‌ترین خویشاوندان وحشی گندم شامل تعدادی از گیاهان یک‌ساله وحشی هستند که بیشتر در اقلیم مدیترانه‌ای گسترش دارند و به دلیل رابطه خویشاوندی نزدیک با گندم زراعی و مقاومت آن‌ها در برابر تنش‌های مختلف زنده و غیرزنده به‌طور وسیعی مورد مطالعه قرار گرفته‌اند (15, 22). استفاده از گونه‌های این جنس از لحاظ وجود یک مجموعه ژرم‌پلاسم با تنوع بسیار وسیع، و همچنین به دلیل داشتن ویژگی‌هایی در ارتباط با سازگاری بلند‌مدت اهمیت بسزایی در برنامه‌های اصلاحی گندم دارد (25). این جنس بخش وسیعی از خزانه ژنی گندم را تشکیل می‌دهد و گونه‌های زیادی از آن در برنامه‌های اصلاحی گندم مورد استفاده قرار گرفته‌اند. آخرین بازبینی در تقسیم‌بندی گونه‌ای بر اساس مطالعات مورفولوژیکی به وسیله وان اسلاجرن در سال 1994 انجام شده است. بنابراین شناخت بهتر زیستگاه جغرافیایی گونه‌های Aegilops و جمع‌آوری و حفاظت از آن‌ها امری ضروری است (41). تعداد گندم وحشی جنس Aegilops حدود 21 گونه در 6 زیرجنس است (39) و ایران به دلیل داشتن تنوع آب‌و‌هوایی یکی از مهم‌ترین مراکز تنوع ژنتیکی این جنس است (13). گونه­های جنس آژیلوپس‌ در سطوح پلوئیدی دیپلوئید، تتراپلوئید و هگزاپلوئید یافت می‌شوند و نشان داده شده که گونه‌های پلی پلوئید، آمفی پلوئیدهایی حاصل از ترکیبات مختلف ژنوم گونه‌های دیپلوئید هستند  که در طول تکامل شکل گرفته‌اند (43). در مجموعه گندم/آژیلوپس‌ها سه  ژنوم اساسی A، D  و U شناخته شده هستند. گونه Aegilops triuncialis تتراپلوئید (2n=4X=28) با فرمول ژنی UUCC می‌باشد که از تلاقی بین گونه‌های Ae. umbellulata (با فرمول ژنومی UU) و Ae. caudata (با فرمول ژنومی CC) به وجود آمده است (42). این‌گونه در بین گونه‌های مختلف Aegilops بیشترین پراکنش را در جهان دارد و تا ارتفاع 2700 متری از سطح دریا یافت می‌شود. گونه Ae. triuncialis گیاهی یک‌ساله و پائیزه است که دارای چندین ساقه جانبی، سنبله‌های تقریباً استوانه‌ای شکل و به‌صورت تکی از هم جدا شده است ‌(39). سازگاری این‌گونه به شرایط محیطی به علت پلی‌پلوئیدی آن می‌باشد (36). این‌گونه دارای ژن‌های مقاومت به سِست  غلات می‌باشد (33). همچنین ژن مقاومت به زنگ برگ از این‌گونه به ژنوم D گندم انتقال‌ یافته است (12). با توجه به نقش تنوع در پیشبرد اهداف و برنامه‌های به نژادی و اهمیت توده‌های وحشی گیاهی در ایجاد تنوع و تکامل، ضرورت بررسی و شناخت تنوع ژنتیکی گیاهی امری الزامی است (6, 35). هدف از تحقیق حاضر، شناسایی و دستیابی به میزان تنوع موجود در توده‌های Ae. triuncialis از نظر صفات زراعی مورفولوژیکی بود.

مواد و روشها

مواد گیاهی مورد بررسی در این پژوهش، شامل 154 نمونه از توده‌های بومی گونه Ae. triuncialis بود که توسط بانک ژن ملی گیاهی ایران از استان‌های نیمه شمالی ایران جمع‌آوری ‌شده بودند. بذور توده‌های مورد بررسی در قالب یک طرح مشاهده‌ای بلوک آگمنت در 11 ردیف با فاصله یک متری و 22 توده با سه تکرار در هر ردیف کشت و بین هر دو توده یک خط بدون کاشت در نظر گرفته شد. این طرح در مزرعه تحقیقاتی بانک ژن گیاهی ملی ایران (موسسه تحقیقات اصلاح و تهیه نهال و بذر کشور) در طی سال زراعی 95-94 کشت شدند. جدول (1) فراوانی توده‌های مورد بررسی و محل جمع‌آوری آن‌ها را نشان می‌دهد.

 

جدول ١- استان‌های مورد بررسی و تعداد توده‌های مورد آزمایش از هر استان

استان

محل جمع‌آوری

تعداد

استان

محل جمع‌آوری

تعداد

تهران

دماوند

٣

گیلان

بندرانزلی

۱

پرند

۲

رودبار

۴

ورامین

١

رودبار/احمدآباد

٣

کرج

۲

رودسر

۴

قزوین

قزوین

۲

خراسان رضوی

درگز

۱

الموت

٣

قوچان

۱

تاکستان

۲

گنبد

۱

رودبار

۱

مشهد

١٧

مرکزی

اراک

٦

نیشابور

٣

دلیجان

۱

تربت حیدریه

۴

آشتیان

۱

تربت جام

۲

خمین

۱

آذربایجان غربی

ارومیه

٣

سربند

٣

خوی

۱

ساوه

۱

نقده

۱

تفرش

۲

آذربایجان شرقی

اردبیل

۲

سمنان

شاهرود

١٧

مغان

۱

مازندران

بهشهر

۹

اهر

۱

رامسر

۱

میانه

۱

ساری

۴

تبریز

۱

گلستان

گنبد کاووس

٧

زنجان

زنجان

١۲

کوه پایه

۱

خدابنده

۱

کردکوی

۵

کردستان

مریوان

۲

خراسان شمالی

بجنورد

۱۱

سقز

۱

 

                                  کل       ١۵۴

 

 

 

 

ارزیابی صفات از نیمه دوم خرداد 1395 آغاز و 23 صفت بر اساس دیسکریپتور  IPGRI(20) ارزیابی شدند. این صفات عبارت بودند از: عادت رشد، رنگ پرچم، تعداد برگ زیر خوشه، ارتفاع بوته، تعداد گره‌ در ساقه، قطر ساقه، رنگ ساقه، کرک ساقه، طول سنبله، قطر سنبله، تعداد سنبلچه در سنبله، طول گره‌های محور سنبله، عرض گره‌های محور سنبله، شکنندگی محور سنبله، تعداد بذر در سنبلچه، عرض گلوم سنبلچه، طول گلوم سنبلچه، رنگ گلوم، کرک گلوم، طول دانه، عرض دانه، رنگ دانه و بافت دانه. مبنای اندازه‌گیری ارتفاع بوته از محل طوقه تا انتهای سنبله بود. همچنین عادت رشد بوته‌ها بر اساس زاویه کمتر از 30 درجه ،30-70 درجه و 90 درجه بترتیب به خوابیده، نیمه-ایستاده و ایستاده تقسیم‌بندی شد. رنگ پرچم سفید، زرد و قهوه‌ای، رنگ ساقه زرد کمرنگ، سبز پررنگ، ارغوانی- سبز و ارغوانی، رنگ گلوم سفید، قرمز تا قهوه‌ای و ارغوانی تا سیاه، رنگ دانه سفید، قرمز و ارغوانی و بافت دانه به صورت آردی، نیمه شیشه‌ای و شیشه‌ای یادداشت‌برداری شدند. پس از ارزیابی، تجزیه داده‌های حاصل با استفاده از نرم‌افزار      SPSS 19.0 انجام شد. تجزیه‌های آماری شامل همبستگی ساده، آماره‌های توصیفی مانند حداکثر و حداقل صفات کمی، میانگین، انحراف معیار و ضریب تغییرات، و نیز شاخص شانون برای صفات کیفی، تجزیه به مؤلفه‌های اصلی روی همه صفات مورفولوژیکی انجام شد. شاخص شانون به‌عنوان معیاری از تنوع ژنتیکی درون جمعیتی برای صفات مورفولوژیک که تحت تأثیر تعداد گروه‌های فنوتیپی هستند تعیین گردید. توده­های مورد بررسی ازلحاظ مکان‌های جمع‌آوری‌شده با استفاده از تجزیه خوشه‌ای و به روش Ward گروه‌بندی شدند. برای محاسبه ضرایب همبستگی کلیه صفات از روش اسپیرمن استفاده شد. همچنین تجزیه به عامل‌ها با هدف کاهش حجم داده‌ها انجام گرفت.

نتایج

صفات مورفولوژیک به‌سادگی و با دقت زیاد قابل اندازه‌گیری بوده و توارث پذیری نسبتاً بالایی دارند، بنابراین انتخاب بر اساس این صفات ممکن است راه مطمئن و سریعی برای غربال‌گری جوامع گیاهی و بهبود عملکرد باشد (32). با توجه به نتایج حاصل از بررسی پارامتر میانگین و انحراف معیار، صفات عرض گره‌های محور سنبله، عرض دانه و ارتفاع بوته بترتیب با 13/24، 33/23، 53/20 درصد متنوع‌ترین صفات و صفات تعداد گره در ساقه و طول دانه بترتیب با 07/14 و 06/14 درصد دارای کمترین ضریب تغییرات فنوتیپی در میان صفات مورد بررسی بودند (جدول 2).

برای صفات کیفی که از لحاظ آماری صفات مورفولوژیک رتبه‌ای و اسمی خوانده می‌شوند و تحت تأثیر تعداد گروه‌های فنوتیپی می‌باشند، از شاخصی غیر از ضریب تغییرات برای ارزیابی تنوع آن‌ها استفاده می‌شود که به آن شاخص شانون می‌گویند. میزان شاخص شانون نسبی در صفات شکنندگی محور سنبله، رنگ پرچم، کرک گلوم و رنگ‌دانه بترتیب با 86، 78، 69 و 69 درصد به‌عنوان بیشترین تنوع فنوتیپی و در صفات بافت دانه و رنگ گلوم بترتیب با 15 و 2 درصد کمترین تنوع فنوتیپی مشاهده گردید (جدول 3).

به‌طورکلی در میان توده‌های مورد بررسی از لحاظ تنوع صفات کمی، بیشترین تنوع بترتیب در استان‌های آذربایجان شرقی و قزوین و کمترین تنوع بترتیب در استان‌های کردستان و خراسان شمالی مشاهده گردید (جدول 4) و از لحاظ تنوع صفات کیفی استان‌های آذربایجان‌شرقی، آذربایجان‌غربی و زنجان در اکثر صفات دارای بالاترین شاخص و استان سمنان در بیشتر صفات فاقد شاخص تنوع فنوتیپی بودند (جدول 5).

ضرایب همبستگی اسپیرمن بین صفات مورد مطالعه در جدول 6 درج شده است. بیشترین میزان همبستگی فنوتیپی مثبت (**379/0=r) بین صفات عرض گلوم سنبلچه و قطر سنبله بود. همچنین بیشترین میزان همبستگی فنوتیپی منفی (**342/0-=r) بین صفات طول سنبله و تعداد گره در ساقه بود. صفت ارتفاع بوته (PH) دارای همبستگی مثبت و معنی‌داری با صفات تعداد برگ زیر خوشه (176/0)، قطر ساقه (127/0) و عرض دانه (157/0) بود. صفت تعداد بذر در سنبلچه (SSN) دارای همبستگی مثبت و معنی‌داری با صفت قطر سنبله (15/0) بود. صفت بافت دانه (KT) علاوه بر صفت رنگ‌دانه، با صفات مهم دیگری همچون صفت رنگ ساقه (291/0)، رنگ گلوم (252/0) و کرک گلوم (253/0) همبستگی مثبت و معنی‌داری داشت (جدول 6).

 

جدول ۲- پارامترهای آماری صفات کمی برای توده‌های مورد مطالعه Ae. triuncialis

صفات کمی

حداکثر

Max

حداقل

Min

انحراف معیار

Stdv

میانگین

Mean

ضریب تغییرات

CV

تعداد برگ زیر خوشه (LN)

5

2

57/0

33/3

09/17

ارتفاع بوته (PH) (سانتی‌متر)

62

15

63/7

18/37

53/20

تعداد گره در ساقه (NN)

5

2

42/0

04/3

07/14

قطر ساقه (StW) (سانتی‌متر)

21/0

03/0

025/0

13/0

57/19

طول سنبله (SpL) (سانتی‌متر)

18

9/3

81/1

24/9

65/19

قطر سنبله (SpW) (سانتی‌متر)

6/0

12/0

06/0

35/0

87/18

تعداد سنبلچه در سنبله (SNS)

12

3

86/0

85/4

72/17

طول گره‌های محور سنبله (RNL) (سانتی‌متر)

19

1/1

27/1

81/8

39/14

عرض گره‌های محور سنبله (RNW) (سانتی‌متر)

43/0

1/0

04/0

16/0

13/24

تعداد بذر در سنبلچه (SSN)

4

1

37/0

98/1

18/19

عرض گلوم سنبلچه (SGW) (سانتی‌متر)

45/0

17/0

04/0

28/0

55/15

طول گلوم سنبلچه (SGL) (سانتی‌متر)

6/1

1/0

14/0

96/0

19/15

طول دانه (SeL) (سانتی‌متر)

1

46/0

1/0

74/0

06/14

عرض دانه (SeW) (سانتی‌متر)

8/0

09/0

04/0

19/0

33/23

 

جدول ۳- پارامترهای آماری صفات کیفی برای توده‌های مورد مطالعه Ae. triuncialis

صفات کیفی

حداکثر

Max

حداقل

Min

میانه

Median

مد

Mode

شاخص شانون

مطلق (H') (%)

شاخص شانون نسبی (H) (%)

عادت رشد (GrH)

5

1

1

1

72

65

رنگ پرچم (SpC)

2

1

1

1

54

78

رنگ ساقه (StC)

5

1

1

1

68

62

کرک ساقه (SH)

5

1

1

1

63

57

شکنندگی محور سنبله (RB)

5

1

5

5

95

86

رنگ گلوم (GC)

3

1

1

1

4/1

2

کرک گلوم (GIH)

7

1

1

1

96

69

رنگ‌دانه (SeC)

3

1

1

1

76

69

بافت دانه (KT)

7

3

3

3

16

15

 

جدول ۴- ضریب تغییرات فنوتیپی صفات کمی جمعیت‌های Ae. triuncialis بر اساس محل جمع‌آوری استان‌های مورد مطالعه

استان‌ها

تهران

آذربایجان شرقی

آذربایجان غربی

قزوین

گیلان

گلستان

خراسان رضوی

خراسان شمالی

کردستان

مرکزی

مازندران

سمنان

زنجان

صفات

تعداد برگ زیر خوشه  (LN)

01/17

99/14

79/17

86/15

66/15

46/14

43/18

72/17

68/13

14/18

63/14

83/16

70/16

ارتفاع بوته  (PH)

65/16

87/23

91/12

48/30

17/22

05/19

58/21

19/17

07/14

43/22

75/20

62/16

54/16

تعداد گره در ساقه  (NN)

16/16

67/13

79/17

75/11

0

24/9

25/11

86/5

53/11

3/12

66/11

32/8

79/11

قطر ساقه (StW)

52/15

95/28

9/40

42/22

7/11

56/12

61/12

54/15

40/8

93/11

12

85/13

01/25

طول سنبله (SpL)

89/11

52/15

63/20

80/17

04/13

85/13

89/16

49/10

53/16

46/11

11/12

46/11

29/32

قطر سنبله (SpW)

72/19

10/15

5/14

15/15

4/17

67/15

28/19

79/16

44/21

16/15

02/18

57/13

04/11

تعداد سنبلچه در سنبله  (SNS)

53/13

71/13

64/13

95/12

36/12

95/14

92/12

75/12

71/10

92/14

66/11

50/10

11/39

طول گره‌های محور سنبله  (RNL)

63/10

28/8

13/13

17/17

72/10

62/9

35/11

04/13

28/14

29/11

66/9

30/27

98/11

عرض گره‌های محور سنبله  (RNW)

11/18

79/21

83/16

32/34

38/17

12/18

42/19

83/14

74/14

87/18

05/30

72/22

60/18

تعداد بذر در سنبلچه  (SSN)

69/17

42/42

48/25

19/32

62/14

47/11

2/13

95/17

0

19/10

8/7

40/22

76/20

عرض گلوم سنبلچه(SGW)

98/19

43/17

03/9

62/14

47/18

49/16

17/13

22/13

10/14

98/14

06/10

43/17

58/17

طول گلوم سنبلچه  (SGL)

08/8

18/11

11

88/25

53/12

62/14

02/11

95/10

49/14

92/17

20/8

009/23

96/9

طول دانه (SeL)

59/16

14/15

11/16

17/16

73/17

93/12

47/11

39/10

3/19

27/13

82/14

66/12

83/12

عرض دانه (SeW)

04/15

83/61

73/14

9/12

87/24

69/19

12/17

19/8

53/35

62/13

14/17

63/14

66/15

 

جدول ۵- میزان شاخص نسبی شانون صفات کیفی جمعیت‌های Ae. triuncialis بر اساس استان‌های محل جمع‌آوری

استان‌ها

تهران

آذربایجان شرقی

آذربایجان  غربی

قزوین

گیلان

گلستان

خراسان رضوی

خراسان شمالی

کردستان

مرکزی

مازندران

سمنان

زنجان

کل

صفات

عادت رشد  (GrH)

75/0

99/0

72/0

65/0

85/0

67/0

26/0

53/0

-

68/0

84/0

51/0

93/0

64/0

رنگ پرچم  (SpC)

96/0

1

91/0

73/0

-

67/0

91/0

68/0

50/0

62/0

59/0

14/0

87/0

66/0

رنگ ساقه  (StC)

65/0

90/0

97/0

65/0

58/0

49/0

38/0

33/0

50/0

57/0

97/0

46/0

65/0

62/0

کرک ساقه  (SH)

50/0

-

35/0

54/0

81/0

61/0

58/0

61/0

99/0

76/0

59/0

33/0

65/0

56/0

شکنندگی محور سنبله (RB)

71/0

59/0

77/0

96/0

85/0

73/0

49/0

68/0

91/0

97/0

78/0

41/0

66/0

73/0

رنگ گلوم  (GC)

-

31/0

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

02/0

کرک گلوم  (GIH)

-

99/0

95/0

54/0

60/0

67/0

45/0

90/0

91/0

67/0

91/0

75/0

81/0

70/0

رنگ‌دانه  (SeC)

89/0

31/0

72/0

74/0

58/0

71/0

96/0

74/0

91/0

76/0

98/0

75/0

98/0

77/0

بافت دانه  (KT)

-

93/0

72/0

-

-

-

-

-

-

-

-

-

31/0

15/0

 

جدول ٦- همبستگی بین صفات کمی و کیفی توده‌های Ae. triuncialis با روش اسپیرمن

صفات

GrH

SpC

LN

PH

NN

StW

StC

SH

SpL

SpW

SNS

GrH

1

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

SpC

033/0-

1

 

 

 

 

 

 

 

 

 

LN

046/0-

042/0

1

 

 

 

 

 

 

 

 

PH

**195/0-

092/0

**176/0

1

 

 

 

 

 

 

 

NN

023/0

**140/0

**303/0

*108/0

1

 

 

 

 

 

 

StW

083/0-

064/0-

061/0-

**127/0

**253/0-

1

 

 

 

 

 

StC

**203/0

076/0

030/0

*100/0-

**155/0

*105/0-

1

 

 

 

 

SH

072/0

052/0

**210/0

044/0-

**315/0

**138/0-

**229/0

1

 

 

 

SpL

027/0

078/0-

**134/0

030/0-

**342/0-

**252/0

**194/0-

**214/0-

1

 

 

SpW

05/0

046/0-

068/0

*095/0

**198/0

091/0-

049/0

075/0

082/0-

1

 

SNS

**122/0

*110/0

067/0

043/0-

**196/0

083/0

**193/0

068/0

*112/0

**191/0

1

RNL

*094/0-

051/0

007/0

056/0

005/0

001/0-

086/0

038/0-

*119/0

079/0-

*094/0

RNW

052/0-

074/0

031/0

013/0

**291/0

**153/0-

**149/0

**185/0

**128/0-

**259/0

**135/0

RB

018/0-

**172/0-

038/0

017/0

046/0

*108/0-

030/0

016/0

041/0

**271/0

015/0-

SSN

061/0-

*101/0

025/0

042/0-

076/0

040/0-

074/0

073/0

027/0-

**150/0

065/0

SGW

058/0

048/0-

016/0-

012/0

*105/0

*105/0-

**159/0

044/0

065/0-

**379/0

049/0

SGL

*114/0-

025/0-

042/0-

038/0-

089/0-

061/0

*115/0-

060/0-

**239/0

049/0

001/0-

GC

027/0-

086/0

030/0-

046/0

005/0-

077/0-

077/0

079/0

079/0-

066/0

017/0

GIH

**124/0

009/0

**126/0

029/0

**230/0

**245/0-

**189/0

**266/0

**158/0-

**158/0

049/0

SeL

083/0-

033/0

031/0

*109/0

024/0

052/0-

036/0-

009/0

052/0

077/0

014/0-

SeW

070/0-

001/0-

038/0

**157/0

*105/0

061/0-

007/0

020/0-

006/0

**140/0

014/0

SeC

003/0

090/0

063/0

026/0

**186/0

**218/0-

*102/0

058/0-

**271/0-

**222/0

*100/0

KT

**155/0

*103/0

**156/0

027/0

**369/0

**295/0-

**291/0

**309/0

**297/0-

**139/0

**180/0

* و **: بترتیب معنی‌دار در سطوح احتمال ۵ و ١ درصد.

 

 

  • ادامه جدول ٦

 

RNL

RNW

RB

SSN

SGW

SGL

GC

GIH

SeL

SeW

SeC

KT

RNL

1

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

RNW

**159/0

1

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

RB

027/0

**164/0

1

 

 

 

 

 

 

 

 

 

SSN

055/0

*103/0

082/0-

1

 

 

 

 

 

 

 

 

SGW

049/0-

**215/0

*095/0

065/0

1

 

 

 

 

 

 

 

SGL

**288/0

*105/0

*117/0

*116/0

007/0-

1

 

 

 

 

 

 

GC

051/0

076/0

056/0-

004/0

010/0-

053/0-

1

 

 

 

 

 

GIH

053/0-

**184/0

**269/0

041/0

055/0

065/0-

050/0

1

 

 

 

 

SeL

048/0

035/0

058/0

085/0-

087/0

053/0

051/0

**172/0

1

 

 

 

SeW

072/0

**172/0

**222/0

042/0

**158/0

042/0

068/0

*107/0

**295/0

1

 

 

SeC

**173/0

**281/0

**149/0

014/0

**171/0

003/0

053/0

005/0-

013/0

**125/0

1

 

KT

039/0

**261/0

013/0-

015/0

013/0

*101/0-

**252/0

**253/0

048/0

053/0

**218/0

1

 

 

 

نتایج تجزیه به عامل‌ها بر اساس تجزیه به مؤلفه‌های اصلی با استفاده از چرخش واریماکس برای 154 جمعیت Ae. triuncialis با استفاده از 14 صفت کمی انجام و در جدول (7) ارائه شده است. نتایج حاصل پنج عامل پنهان را با مقادیر ویژه بالاتر از یک نشان داد که سهم عوامل اول تا پنجم بترتیب 46/15، 26/12، 92/9، 81/9 و 89/8 درصد بود و در مجموع حدود 56 درصد تغییرات بین کل داده­ها را توجیه کردند. صفات تعداد برگ زیر خوشه و تعداد گره در ساقه با همبستگی مثبت و صفات قطر ساقه و طول سنبله با همبستگی منفی عمده­ترین نقش را در تشکیل عامل اول داشتند. در عامل دوم قطر سنبله و عرض گلوم سنبلچه ضرایب مثبت و تعداد برگ زیرخوشه، ارتفاع بوته و قطر ساقه ضرایب منفی داشتند. در عامل سوم طول گره‌های محور سنبله و طول گلوم سنبلچه، در عامل چهارم ارتفاع بوته، طول و عرض دانه و در عامل پنجم تعداد سنبلچه در سنبله بیشترین اهمیت را در تبیین این عامل­ها داشتند (جدول 7).

 

جدول ٧- ماتریس چرخش‌یافته ضرایب عاملی حاصل از تجزیه به عامل‌ها

صفات کمی

عامل‌ها

1

2

3

4

5

تعداد برگ زیر خوشه

503/0

219/0-

020/0-

296/0

354/0

ارتفاع بوته

042/0

133/0-

008/0

648/0

264/0

تعداد گره در ساقه

745/0

145/0

005/0

139/0

283/0

قطر ساقه

703/0-

186/0-

011/0

073/0

168/0

طول سنبله

760/0-

057/0-

188/0

051/0

354/0

قطر سنبله

105/0

714/0

101/0-

141/0

152/0

تعداد سنبلچه در سنبله

097/0-

172/0

0

031/0-

830/0

طول گره‌های محور سنبله

028/0

066/0-

775/0

035/0

088/0

عرض گره‌های محور سنبله

419/0

502/0

297/0

037/0-

055/0

تعداد بذر در سنبلچه

099/0

455/0

269/0

235/0-

172/0

عرض گلوم سنبلچه

018/0

718/0

130/0-

136/0

102/0-

طول گلوم سنبلچه

142/0-

016/0

730/0

105/0

095/0-

طول دانه

119/0-

135/0

012/0

677/0

213/0-

عرض دانه

203/0

236/0

179/0

522/0

013/0-

مقادیر ویژه

165/2

717/1

389/1

375/1

245/1

درصد واریانس

464/15

264/12

925/9

819/9

892/8

درصد واریانس تجمعی

464/15

728/27

653/37

471/47

363/56

             

 

 

بمنظور تعیین قرابت جمعیت‌ها و گروه­بندی آن‌ها بر مبنای صفات مورد بررسی، تجزیه خوشه­ای با استفاده از داده­های استاندارد شده  به روش  Ward و  با استفاده  از مربع  فاصله اقلیدسی انجام شد. بدین‌وسیله توده‌ها به دو گروه تقسیم‌بندی شدند که گروه یک از نظر اکثر صفات بیشترین ضریب تغییرات از میانگین را داشتند. در گروه اول، گونه‌های جمع‌آوری‌شده از استان‌های آذربایجان غربی و آذربایجان شرقی و در گروه دوم گونه‌های جمع‌آوری‌شده از استان‌های تهران، سمنان، گیلان، گلستان، خراسان شمالی، خراسان رضوی، مازندران، زنجان، قزوین، مرکزی و کردستان قرار گرفتند (شکل 1).

 

شکل ۱- دندروگرام حاصل از تجزیه خوشه‌ای توده‌های Ae. triuncialis بر اساس صفات مورفولوژیک کمی با روش Ward

 

بحث

تفاوت آماری معنی­دار صفات مورد مطالعه در این تحقیق حکایت از آن داشت که جمعیت­های مورد مطالعه از تنوع ژنتیکی کافی برای صفات مختلف از جمله عرض گره‌های محور سنبله، عرض دانه، ارتفاع بوته، شکنندگی محور سنبله، رنگ پرچم، کرک گلوم و رنگ دانه برخوردار بودند. از این‌رو می‌توان از میان آن­ها، جمعیت­های با صفات شاخص را انتخاب و در شناسایی، طبقه­بندی و مطالعات اصلاحی استفاده کرد. در تحقیقی مشابه، محققین تنوع ژنتیکی جمعیت‌های گندم وحشی Aegilops sp. موجود در کلکسیون بانک ژن گیاهی ملی ایران را از نظر صفات مورفولوژیک بررسی کردند و نتیجه گرفتند گونه‌های Ae. umbellulata و Ae. neglecta متنوع‌ترین گونه‌ها و گونه‌های Ae. triuncialis‌ و  Ae. crassa از تنوع کمتری برخوردار بودند (11). در تحقیق دیگری طاهر نژاد و همکاران (37) با بررسی میانگین، واریانس و ضریب تغییرات در گونه‌های Ae. tauschii ایران نتیجه گرفتند که زیرگونه استرانگولاتا بالاترین تنوع مربوط به صفت ارتفاع بوته و در زیرگونه تائوشی بعد از صفت تعداد دانه در سنبلچه، ارتفاع بوته کمترین تنوع را نشان داده و در هر دو زیرگونه کمترین تنوع مربوط به صفت تاریخ رسیدن بود. همچنین در مطالعه‌ای که بر روی 30 نمونه از Ae. cylindrica در منطقه آمریکای غربی صورت گرفته، نتایج نشان داده است که ژنوتیپ‌های مورد مطالعه دارای تفاوت معنی‌دار از لحاظ صفات روز تا گل‌دهی، ارتفاع گیاه، تعداد پنجه و تعداد سنبلچه بوده‌اند (16).

نتایج این تحقیق نشان داد که صفات رنگ‌دانه، کرک گلوم و شکنندگی محور سنبله دارای بیشترین میزان شاخص تنوع و رنگ گلوم و بافت دانه واجد کمترین میزان شاخص تنوع بودند. بدین ترتیب صفات رنگ ‌دانه، کرک‌گلوم و شکنندگی محور سنبله بیشترین تأثیر را در بین صفات کیفی در متمایز کردن نمونه‌ها از یکدیگر داشته‌اند. محققین در تحقیقی مشابه با مطالعه سه گونه Aegilops دریافتند که ارتفاع گیاه، وزن هزار دانه و زودرسی نسبت به دیگر صفات سهم بیشتری در تنوع جمعیت‌ها دارند (41). Saeedi و همکاران (34) نیز با بررسی 56 توده  Ae. tauschii توسط نشانگر مولکولی میکروساتلایت، تنوع بسیار زیادی را در بین اجداد وحشی موجود در ایران گزارش دادند. در این بررسی بیشترین تنوع ژنتیکی در ناحیه شمال ایران گزارش داده شد.

در این تحقیق همبستگی صفات نشان داد که صفات مهم ارتفاع بوته و تعداد بذر در سنبلچه که در سازگاری و بقای نسل گیاه ضروری هستند، بیشتر تحت تأثیر خصوصیات ساقه و سنبله می‌باشند. همچنین صفت مهم بافت دانه که تاثر بسزایی در وجود یا عدم وجود و یا کیفیت پروتئین­های ذخیره­ای در بذر این جنس دارد، دارای همبستگی مثبت و معنی­داری با صفات کیفی همچون رنگ دانه، رنگ ساقه، رنگ گلوم و کرک گلوم دارد. یکی از دلایل وجود همبستگی بین دو صفت می‌تواند به علت قرار گرفتن ژن‌های کنترل‌کننده آن دو صفت روی یک کروموزوم باشد(29). در خصوص صفات کیفی همبستگی بین صفات منحصراً به مکان ژنی کنترل‌کننده آن صفات و ارتباط آن‌ها روی کروموزوم بستگی دارد که این ارتباط می‌تواند به ‌صورت لینکاژ ژن‌ها یا اپیستازی و یا ترکیبی از این حالات جلوه کند ولی در مورد صفات کمی علاوه بر ژن‌های کنترل‌کننده صفت، پارامترهای مختلف ازجمله عوامل اقلیمی می‌تواند موجب همبستگی بین صفات شود (10). در مطالعه‌ای بر روی 298 رقم بومی گندم با استفاده از 12 صفت کمی مشخص شد که بین زمان خوشه رفتن با رسیدگی فیزیولوژیکی، ارتفاع گیاه و تعداد سنبلچه در خوشه همبستگی مثبت و معنی‌داری وجود دارد ولی با وزن هزار دانه، عملکرد بیولوژیکی و عملکرد دانه همبستگی منفی وجود داشته است (27). وجود همبستگی بین زوج صفات در کارهای اصلاحی به‌خصوص در امر گزینش بر اساس تعدادی از صفات بسیار ضروری است. روش اسپیرمن یک روش ناپارامتری است و بدین ‌علت بکار برده شده است که مانند روش پیرسون نیازی به محاسبه میانگین واریانس که برای داده‌های کیفی مقدور نیست، ندارد. آنالیز همبستگی این تحقیق نتایج قابل‌توجهی را در راستای اهداف اصلاحی آینده نشان داد. از آنجائیکه به صورت کلی، خویشاوندان وحشی گندم از تنوع بسیار بالایی برخوردار می باشند نتایج تحقیق صالحی شانجانی و همکاران حکایت از وجود تنوع ژنتیکی قابل ملاحظه­ای در بین جمعیت­های مختلف علف گندمی بیابانی داشت (7). همچنین در سایر تحقیقات مشابه بر روی کلکسیون‌های خویشاوندان وحشی گندم موجود در بانک ژن گیاهی ملی ایران از جمله Ae. tauschii، Ae. triuncialis،  Ae. crassa (11, 18) و Ae. cylindrica (2) نتایج مشابهی به دست آمده است. نتایج تحقیق حاجی کرم و همکاران نیز نشان داد که نمونه های Ae. tauschii نواحی شمالی ایران از تنوع بالایی برخوردار می باشند (3).

بمنظور درک عمیق ساختار داده‌ها، از تجزیه به عامل­ها نیز استفاده شد. تجزیه به عامل‌ها یک روش آماری برای کاهش یا تبدیل تعداد زیادی از متغیرهای همبسته به تعداد کمی از عوامل اصلی می‌باشد (14) و به‌طور مؤثری برای درک ساختار و روابط مابین اجزای عملکرد و صفات مورفولوژیکی محصولات زراعی بکار گرفته‌ می‌شود (21, 38). عامل­های اول، دوم، سوم و پنجم مربوط به خصوصیات سنبله و عامل چهارم مربوط به خصوصیات ارتفاع بوته و بذر بود. در نتیجه انتخاب از طریق هر یک از عامل­ها، منجر به گزینش توده­ها بر اساس مجموعه صفات مؤثر در هر یک از این عامل‌ها می­گردد. با ارزیابی 9 صفت روی توده‌های Ae. tauschii توسط Naghavi و همکاران (30)، سه مؤلفه شناسایی شدند که 8/67 درصد از کل واریانس را توجیه می‌کردند. بر اساس دو مؤلفه اول پیشنهاد شد که صفات مورد ارزیابی برای تشخیص زیرگونه‌های Ae. tauschii مفید هستند. همچنین تجزیه به مؤلفه‌های اصلی باعث شد که ژرم پلاسم Ae. tauschii به گروه‌های مختلف ژنتیکی تقسیم شود. محققین در آزمایش دیگری روی 39 رقم گندم زمستانه، 10 صفت کمی را مطالعه و با استفاده از تجزیه به عامل‌ها توانستند تنوع داده‌ها را به پنج عامل اصلی کاهش دهند. آن‌ها عامل اول را ارتفاع بوته و عامل دوم را تعداد دانه در سنبله اصلی نامیدند (40).

با نگاه کلی به تجزیه خوشه‌ای جمعیت‌های Ae. triuncialis بر اساس صفات مورد بررسی می‌توان نتیجه گرفت که در برخی موارد، این گروه‌بندی با پراکنش جغرافیایی مطابقت داشت، به ‌طوری ‌که استان‌های گروه اول، طبق نقشه وان اسلاجرن جزء مراکز مهم و تنوع این جنس در کشور می‌باشند. گروه دوم که شامل استان‌های شمال و شمال شرقی است بهمراه استان‌های مرکزی ایران (به‌استثنای کردستان)، بیشتر به مناطق حاشیه مراکز تنوع تعلق دارند. در مطالعه‌ای که توسط  Pestsova و همکاران (31) روی 113 توده Ae. tauschii با استفاده از نشانگر مولکولی میکروساتلایت انجام شد، توده‌ها به دو دسته بزرگ تقسیم‌بندی شدند. بر اساس نمودار درختی حاصل، الگوی دسته‌بندی توده‌های Ae. tauschii، پراکنش جغرافیایی آن‌ها را نشان می‌داد و توده‌های ایرانی در طول نمودار پراکنده شده بودند. Fang و همکاران (17) بر اساس تعدادی از صفات مورفولوژیک شامل تعداد روز تا رسیدگی، ارتفاع بوته، طول سنبله، تعداد دانه در سنبله، وزن هزار دانه و عملکرد دانه تک سنبله، 120 واریته گندم دوروم را توسط تجزیه‌ی خوشه‌ای به پنج گروه تقسیم کردند. Heydari و همکاران (4) با استفاده از تجزیه خوشه‌ای، 157 لاین دابل هاپلوئید گندم را به سه گروه مجزا به 55، 54 و 50 لاین طبقه‌بندی کردند که میانگین مربعات بین گروه‌ها برای همه صفات مهم زراعی به‌ جز عملکرد دانه در واحد سطح بسیار معنی‌دار بود.

نتیجه‌گیری کلی

در مطالعه حاضر استفاده از صفت کمی و کیفی مورفولوژیک جهت بررسی تنوع ژنتیکی توده‌های بومی Ae. triuncialis جمع‌آوری شده از نیمه شمالی ایران نشان داد که تنوع ژنتیکی بالایی بین جمعیت‌های مختلف این گونه وجود دارد. با توجه به اینکه به‌کارگیری خویشاوندان وحشی گندم در برنامه‌های اصلاحی مستلزم وجود تنوع ژنتیکی می‌باشد، نتایج این مطالعه بر اهمیت به سزای گونه Ae. triuncialis به عنوان منبعی از ژن‌های با ارزش که دارای پتانسیل ژنتیکی بالا جهت اصلاح گندم می‌باشد تأکید می‌کند. خزانه ژنی گونه‌های وحشی گندم در طی صد‌ها هزار سال انتخاب طبیعی و تکامل در نواحی هلال حاصل‌خیز تحت شرایط تنش‌های غیر زیستی و زیستی نظیر خشکی، شوری و آفات و بیماری‌ها نسبتا غنی شده‌اند. به همین لحاظ انتظار می‌رفت که مطالعه حاضر تنوع قابل توجهی برای ویژگی‌های مختلف درون گونه مزبور را برای توده‌های مناطق شمال شرق، شمال و شمال غرب کشور نشان دهد.

سپاسگزاری

بدین‌وسیله از بخش ژنتیک و بانک ژن ملی گیاهی ایران و موسسه تحقیقات اصلاح و تهیه نهال و بذر کرج به خاطر در اختیار گذاردن بذر و تجهیزات آزمایشگاهی موردنیاز، تشکر و قدردانی می‌گردد.

  • 1- باقری‌، ع.، کوچکی‌، ع‌.، زند، ا. 1375. اصلاح‌ نباتات‌ در کشاورزی‌ پایدار (کتاب‌). انتشارات‌ جهاد دانشگاهی‌ مشهد، 150 صفحه‌.2- بخشی، ب.، جعفرآقایی، م.، بی همتا، م.ر.، درویش‌کجوری، ف. 1387. ارزیابی صفات مورفولوژیکی در کلکسیون Aegilops cylindrica  ایران. دهمین کنگره علوم زراعت و اصلاح‌نباتات ایران.240-238.3- حاجی کرم، م.، نقوی، م.ر.، طالعی، ع.، جعفرآقایی، م. 1390. بررسی تنوع ژنتیکی نمونه های Aegilops tauschii نواحی شمالی ایران با استفاده از نشانگرهای SSR. مجله زیست شناسی ایران. جلد 24 (3): 390-399.4- حیدری، بهرام.، سعیدی، ق.ا.، سید ‌طباطبائی، ب.ا. 1386. تجزیه به عامل ها برای صفات کمی و بررسی ضرایب مسیر برای عملکرد دانه در گندم. مجله علوم آب و خاک. جلد 11 (42): 143-135.5- رجبی، ا.، مقدم، م.، رحیم‌زاده خویی، ف.، مصباح، م.، رنجی، ذ. 1381. ارزیابی تنوع ژنتیکی در توده های چغندرقند برای صفات زراعی و کیفیت محصول. مجله علوم کشاورزی ایران، جلد 33 (3): 567-553.6- سرخی لله‌لو، ب.، یزدی صمدی، ب. 1377. بررسی تنوع ژنتیکی کلکسیون گندم نان در رابطه با صفات مورفولوژیک و طبقه بندی جغرافیایی و اقلیمی. مجله علوم کشاورزی، جلد 29 (4):657-639.7- صالحی شانجانی، پ.، جعفری، ع.ا.، کلاگری، م.، محمداسماعیلی، م. 1393. بررسی تنوع ژنتیکی و رابطه جغرافیایی میان 18 جمعیت وحشی Agropyron desertorum توسط پروتئین های کل. مجله زیست شناسی ایران. جلد 27 (2): 243-255.8- عبدمیشانی، س.، شاه نجات بوشهری، ع.ا. 1377. اصلاح نباتات تکمیلی، جلد دوم: بیوتکنولوژی گیاهی. انتشارات دانشگاه تهران، ایران، 320 صفحه.9- فرشادفر، م.، فرشادفر، ا. 1383. بررسی تنوع ژنتیکی گونه‌های مختلف آگروپایرون (Agropyron gaertn) بر اساس شاخص‌های ریخت‌شناسی و شیمیایی. مجله علوم و فنون کشاورزی و منابع طبیعی، جلد 8 (2): 251-243.10- میرزایی ندوشن، ح. 1376. بررسی تنوع ژنتیکی و جغرافیایی در کلکسیون لوبیای ایرانی و خارجی. پایان نامه کارشناسی ارشد، دانشکده کشاورزی، دانشگاه تربیت مدرس. 157 صفحه.11- نظامی پور، ر.، جعفرآقایی، م. 1393. بررسی تنوع مورفولوژیکی در جمعیت گندم وحشی Aegilops sp. . سیزدهمین همایش علوم زراعت و اصلاح‌نباتات ایران و سومین همایش علوم و تکنولوژی بذر ایران. صفحات 4-1.

     

    • Aghaee-Sarbarzeh, M., Ferrahi, S., Singh, H., Singh, B., Friebe, B.S., Gill, H. and Dhaliwal, S., 2002. PhI-induced transfer of leaf and stripe rust-resistance genes from Aegilops triuncialis and geniculata to bread wheat. Euphytica, 127: 377–382.
    • Baghizadeh, A., Khosravi, S., 2011. Genetic diversity assessment of Aegilops germplasm by RAPD molecular markers. Agriculture and Biology Journal of North America, 2: 197-202.
    • Beheshtizadeh, H., Rezaie, A., Ghandi A., 2013. Principal component analysis and determination of the selection criteria in bread wheat (Triticum aestivum) genotypes. International Journal of Agriculture and Crop Sciences, 5(18):2024.
    • Devos, K.M., Gale, M.D., 2000. Genome relationships: the grass model in current research. The plant cell, 12(5):637-646.
    • Econopouly, B.F., McKay, J.K., Westra, P., Reid, S.D., Helm, A.L., Byrne, P.F., 2013. Phenotypic diversity of Aegilops cylindrica (jointed goatgrass) accessions from the western United States under irrigated and dryland conditions. Agriculture, ecosystems & environment, 164:244-251.
    • Fang, X., Xiong, E., Zhu, W., 1996. Cluster analysis of elite wheat germplasm. Jiangsu Academy of Agricultural Sciences, 4:14-16.
    • Ghasemzadeh, R., Bihamta, M., Omidi, M., Mohammadi, V., Aghaei, M., 2011. Study on morphological diversity in Iranian wild wheat (Aegilops tauschii) populations and their responses to yellow rust, pathotype 134E134A+ at seedling stage. Iranian Journal of Field Crop Science, 42(3).
    • Gill B.S., Friebe, B., Raupp, W.J., Wilson, D.L., Cox, T.S., Sears, R.G., et al. 2006. Wheat genetics resource center: the first 25 years. Advances in Agronomy, 89: 73-136.
    • IPGRI I. BAMNET, 2000. Descriptors for bambara groundnut (Vigna subterranea), International Plant Genetic Resources Institute, Rome, Italy; International Institute of Tropical Agriculture, Ibadan, Nigeria. The International Bambara Groundnut Network, Germany.
    • Khodadadi, M., Fotokian, M.H., Miransari, M., 2011. Genetic diversity of wheat (Triticum aestivum) genotypes based on cluster and principal component analyses for breeding strategies. Australian Journal of Crop Science, 5(1): 17.
    • Kilian, B., Mammen, K., Millet, E., Sharma, R., Graner, A., Salamini, F., et al. 2011. Aegilops Wild crop relatives: genomic and breeding resources: Springer, 1-76.
    • Kole, C., 2011. Wild crop relatives: Genomic and breeding resources: Cereals: Springer Science & Business Media.
    • Kuraparthy, V., Sood, S., Chhuneja, P., Dhaliwal, H.S., Kaur, S., Bowden, R.L., et al. 2007. A cryptic wheat–Aegilops triuncialis translocation with leaf rust resistance gene Lr58. Crop Science, 47(5):1995-2003.
    • Liu, Z., Yan, Z., Wan, Y., Liu, K., Zheng, Y., Wang, D., 2003. Analysis of HMW glutenin subunits and their coding sequences in two diploid Aegilops Theoretical and Applied Genetics, 106(8):1368-1378.
    • Martin-Sanchez, J., Gomez-Colmenarejo, M., Del-Moral, J., Sin, E., Montes, M., Gonzalez-Belinchon, C., et al. 2003. A new Hessian fly resistance gene (H30) transferred from the wild grass Aegilops triuncialis to hexaploid wheat. Theoretical and Applied Genetics, 106(7):1248-1255.
    • Masood, M.S., Javaid, A., Rabbani, M.A., Anwar, R., 2005. Phenotypic diversity and trait association in bread wheat (Triticum aestivum) landraces from Baluchistan, Pakistan. Pakistan Journal of Botany, 37(4): 949.
    • Mohammadi, A., Majidi-Heravan, E., Bihamta, M.R., Heydari-sharifabad, H., 2007. Evaluation of drought stress on agro – morphological characteristics in some wheat cultivars. Agronomy and horticulture. 19(4): 184-192.
    • Molnár, I., Vrána, J., Burešová, V., Cápal, P., Farkas, A., Darkó, É., et al. 2016. Dissecting the U, M, S and C genomes of wild relatives of bread wheat (Aegilops) into chromosomes and exploring their synteny with wheat. The Plant Journal, 88(3): 452-467.
    • Naghavi, M.r., Amirian, R., 2005. Morphological characterization of accessions of Aegilops tauschii. Int J Agri Biol, 7: 392-394.
    • Pestsova, E., Korzun,V., Gncharov, N.P., Hammer, K., Ganal M.W., Roder, M.S., 2000. Microsatellite analysis of Aegilops tauschii Theoretical and Applied Genetics, 101: 100-106.
    • Potla, K., Bornare, S., Prasad, L., Prasad, R., Madakemohekar, A., 2013. Study of heterosis and combining ability for yield and yield contributing traits in barley (Hordeum vulgare). The bioscan, 8(4):1231-1235.
    • Romero, M., Montes, M., Sin, E., Lopez-Brana, I., Duce, A., Martin-Sanchez, J., et al. 1998. A cereal cyst nematode (Heterodera avenae Woll.) resistance gene transferred from Aegilops triuncialis to hexaploid wheat. Theoretical and Applied Genetics, 96(8): 1135-1140.
    • Saeidi, H., Rahiminejad, M.R., Vallian, S., Heslop-Harrison, J., 2006. Biodiversity of diploid D-genome Aegilops tauschii in Iran measured using microsatellites. Genetic resources and crop evolution, 53(7): 1477-1484.
    • Schneider, A., Molnár, I., Molnár-Láng, M., 2008. Utilisation of Aegilops (goatgrass) species to widen the genetic diversity of cultivated wheat. Euphytica, 163(1): 1-19.
    • Soltis, P.S., Soltis, D.E., 2000. The role of genetic and genomic attributes in the success of polyploids. Proceedings of the National Academy of Sciences, 97(13): 7051-7057.
    • Tahernezhad, Z., Zamani, M.J., Solouki, M., Zahravi, M., Imamjomeh, A.A., Jafaraghaei, M., et al. 2010. Genetic diversity of Iranian Aegilops tauschii using microsatellite molecular markers and morphological traits. Molecular biology reports, 37(7): 3413-3420.
    • Vaisi, H., Golparvar, A.R., Resaie, A., Bahraminejad, S., 2013. Factor analysis of some quantitative attributes in oat (Avena sativa) genotypes. Sci Agric, 3: 62-65.
    • Van-Slageren, M.W., 1994. Wild wheats: a monograph of Aegilops and Amblyopyrum (Jaub. & Spach) Eig (Poaceae). Wageningen Agricultural University Papers (94-7).
    • Xinde, X.H.P., 1991. Applying factor analysis method to study Winter wheat quantity characters and varieties classification. Acta Agricultureae Universitatis Pekinen Science, 17: 17-24.
    • Zaharieva, M., Dimov, A., Stankova, P., David, J., Monneveux, P., 2003. Morphological diversity and potential interest for wheat improvement of three Aegilops species from Bulgaria. Genetic Resources and Crop Evolution, 50(5): 507-517.
    • Zhang, H., Jia, J., Gale, M., Devos, K., 1998. Relationships between the chromosomes of Aegilops umbellulata and wheat. Theoretical and Applied Genetics, 96(1): 69-75.
    • Zhang, P., Dundas, I.S., McIntosh, R.A., Xu, S.S., Park, R.F., Gill, B.S., et al. 2015. Wheat–Aegilops Introgressions. Alien Introgression in Wheat: Springer. 221-243.
دوره 34، شماره 3
مهر 1400
صفحه 673-686
  • تاریخ دریافت: 20 بهمن 1398
  • تاریخ پذیرش: 24 اردیبهشت 1399