Phenetic study on Iranian Delphinium and Aconitum species (Ranunculaceae) based on morphological characters

Document Type : Research Paper

Authors

1 Department of Biology, Islamshahr Branch, Islamic Azad University, Islamshahr, Tehran, I.R. of Iran

2 Department of Biology, North Tehran Branch, Islamic Azad University, Tehran, I.R. of Iran

3 3. Department of Botany, Agricultural Research Education and Extension Organization (AREEO), Research Institute of Forest and Ranglands. P. O. Box 13185-116, Tehran, Iran

Abstract

In order to Identification of Ranunculaceae, morphological information of Delphinieae (Delphinium, Aconitum and 2 species of Consolida) was investigated to clarify taxonomic grouping this tribe. Delphinieae contains annual and perennial herb that similar in many anatomical and morphological traits. It was performed Morphological studies on 49 quality and quantity characteristics. Statistical analysis was conducted by SPSS software and cluster analysis was performed by Average linkage method. PCA analysis was performed and the most variable character were identified. The first group includes Aconitum species and the second main group includes Delphinium and Consolida taxa (two species of Consolida were studied). Principle Component Analysis Showed that most variable character include: root form, tepal form, stem striate, stem color, bract form and anther color. Based on the phonogram obtained, the results of numerical taxonomy studies confirm the classical classification available in most flora. The findings of this study confirm that D. elbursense var. gymnobotrys could be have higher taxonomic level.

Keywords

Main Subjects

بررسی فنتیکی گونه های ایرانی جنس Delphinium و Aconitum براساس صفات مورفولوژیکی

معصومه حسن بارانی1*، فریبا شریف نیا2 و مصطفی اسدی3

1 ایران، تهران، دانشگاه آزاد اسلامی، واحد علوم و تحقیقات، دانشکده علوم پایه، گروه زیست شناسی

2 ایران، تهران، دانشگاه آزاد واحد تهران شمال، دانشکده علوم زیستی، گروه زیست شناسی

3 ایران، تهران، موسسه تحقیقات جنگل ها و مراتع کشور

تاریخ دریافت: 25/09/1398          تاریخ پذیرش: 25/01/1399

چکیده

در راستای شناسایی جنس های تیره Ranunculaceae اطلاعات ریخت شناسی گونه های تباره Delphinieae  (Delphinium، Aconitum و 2 گونه Consolida) مورد بررسی قرار گرفت تا گروه بندی تاکسونومیک این تباره در ایران مشخص شود. Delphinieae شامل علفی های چندساله و یکساله هستند که در بسیاری از صفات آناتومی و ریختی مشترک می باشند. گونه ها با  چهل و نه صفت کیفی و کمی مورد سنجش قرار گرفتند. آنالیز آماری با استفاده از نرم افزار SPSS و تجزیه خوشه ای به روش Average linkage  انجام شد. همچنین آنالیز PCA انجام گرفت و متغیرترین صفات مشخص شدند. تجزیه خوشه ای دو گروه  کلی را مشخص کرد. گروه اول شامل گونه های جنس Aconitum  است و گروه اصلی دوم  شامل جنس های Delphinium و   Consolida (دو گونه از Consolida  مورد بررسی قرار گرفت)   می باشد.  تجزیه به عوامل نشان داد که متغیر ترین صفات شامل صفاتی چون وضعیت ریشه ، ریخت جام گل، شیار ساقه، رنگ ساقه، شکل براکته و رنگ بساک می باشد . براساس فنوگرام بدست آمده  نتایج حاصل از مطالعات آرایه‌شناسی (تاکسونومی) عددی طبقه‌بندی کلاسیک موجود در اکثر فلور ها  را مورد تایید قرار می‌دهد. همچنین یافته های این مطالعه نشان می دهد که D. elbursense var. gymnobotrys می تواند سطح تاکسونومی بالاتر از گونه داشته باشد.

واژه های کلیدی: Delphinieae، SPSS، تجزیه خوشه ای، PCA، آرایه شناسی عددی

* نویسنده مسئول، تلفن: 09127087365 ، پست الکترونیکی:[email protected]

مقدمه

 

تباره Delphinieae شامل 4 جنس Aconitum L., Delphinium L., Consolida (DC.) Gray و Aconitella Spach  (تصویر 1) و  نزدیک به 700 گونه است (18) که شامل علفی های چندساله یا یکساله اند و اساسا در نواحی معتدل نیمکره شمالی توزیع شده اند که 25 درصد از کل Ranunculaceae را دربرمی گیرند (18، 17). این گونه ها در یکسری از صفات مورفولوژیکی و آناتومیکی مشترک اند،  مثل گل های زیگومورف (نامنظم)، مهمیز یا گل های کلاه خودی با نوشجای های مخفی شده و صفات تزئینات دانه (11، 6). در بین اعضای تیره Ranuculaceae، تباره Delphinieae از نظر ویژگی چرخه زندگی نسبتا متنوع اند، شامل علفی های یکساله، دو ساله، چندساله و یکساله های کاذب هستند. در گیاهان یکساله کاذب که کاملا با گیاهان یکساله متفاوت اند بخش های روی زمین پس از اولین فصل تولید مثلی خواهند مرد اما افراد از طریق غده های ناپیوسته زنده می مانند. اعضای تباره Delphinieae با زندگی کوتاه در مدیترانه و نواحی خشک ایرانو تورانی واقع شده اند و اعضای با دوره زندگی طولانی بیشتر در نواحی سرد و مرطوب ارتفاعات بلند آسیای جنوبی و بلکه در آمریکای شمالی و کوههای معتدل آفریقا هستند. بعضی از گونه های  تباره Delphineae اهمیت باغبانی یا کاربرد دارویی دارند (10).

Delphinium و Aconitum از جنس های  متعلق به تباره Delphinieae می باشند. جنس Delphinium  شامل 385 گونه است که عمدتا در نواحی معتدل و مرطوب نیمکره شمالی و بخش های کوهستانی آفریقا حضور دارند. شامل گیاهانی یکساله یا پایا، با برگهایی بریده و تقسیم شونده، گلها دارای 5 کاسبرگ رنگین و قطعات کاسبرگ نابرابرند، قطعه فوقانی گلبرگ دندانه دار، واجد لبه بریده و شرابه ای، در قاعده دارای ناخنکی مانده در مهمیز کاسه است و ناخنکهای بقیه قطعات آن آزادند. دانه کروی ، سرخ فام، بدون بال ولی زاویه دار است. در فلور ایرانیکا جنس  Delphinium  با 56 گونه و  براساس ویژگی های دانه با  سه زیر جنس عنوان شده است   که 28 گونه و دو زیر جنس از آن با نواحی پراکندگی  شمال، شمال شرق، شمال غرب، جنوب،جنوب غرب، غرب، شرق و بخش های مرکزی متعلق به ایران هستند (7، 8). جنس Aconitum جنس دیگری از تباره Delphinieae جنس متنوعی است که شامل تقریبا 300 گونه در جهان است و اساسا در نواحی معتدل نیمکره شمالی پراکنده شده است (20). این گیاهان علفی های چندساله یا دو ساله، با ریشه غده ای یا ریزوم دار، برگ ها پنجه ای تقسیم شونده، گل ها نامنظم، خوشه، گلپوش دو ردیفی، گلپوش خارجی (کاسبرگ ها) گلبرگ نما، 5 تایی، بخش های پشتی به شکل کلاه خود، گلپوش خارجی (گلبرگ ها) 2 تایی، نکتار دار و عصایی شکل، با ناخنک بلند، دارای زبانک و مهمیز هستند. پرچم ها  در این جنس بیشمار و  میوه ها فولیکول 3 تا 5 تایی است (3) . تاکسونومی جنس Aconitum   هنوز مورد بحث باقی مانده است و شاید حل نشده باقی بماند. بسیاری از تاکسونومیست ها مشکل را در هیبریدی بودن در درون این جنس می دانند (13). در فلور ایرانیکا به ده گونه از جنس Aconitum  در دو بخشه اشاره شده است که اساس تقسیم بندی این بخشه ها دوره رویشی و شکل کلاه خود کاسبرگ ها می باشد. طبق این فلور دو گونه از جنس های Aconitum  متعلق به ایران هستند (8).

هدف از  این مطالعه بازنگری ریخت شناسی  گونه های ایرانی  تباره Delphinieae   و شناسایی صحیح گونه های این تباره با استفاده از فلورها و  بیان جایگاه تاکسونومیک گونه‌های این تباره در ایران و کمک به نگارش فلور ایران می باشد؛  همچنین این مطالعه در راستای مطالعات فیلوژنتیکی ما برای مشخص شدن جایگاه تاکسونومیکی جنس Aconitum به عنوان یکی از زیر جنس های جنس Delphinium انجام شد.

 

شکل 1- مورفولوژی گل در اعضای تباره Delphinieae (تصویر برگرفته از مقاله Jabbour  و همکاران 2012)

 

مواد و روشها

مطالعات این جنس ها بر روی  نمونه های هرباریومی موسسه تحقیقات جنگل ها و مراتع کشور(TARI)   انجام شد و همچنین جمع آوری برخی از گونه ها از اوایل خرداد تا اواخر خرداد سالهای 94 و 95 از استان های خراسان و آذربایجان صورت گرفت. فهرست این نمونه ها همراه با شماره هرباریومی در جدول 1 ارایه شده است. همچنین نمونه های هرباریوم موسسه آفات و بیماری های گیاهی (IRAN) مورد بازدید و بررسی قرار گرفت. شناسایی نمونه ها براساس فلور ها و کتاب های مختلف از جمله فلور ترکیه (3)، فلور شرق (2)، فلور ایرانیکا (8)، فلور شوروی (12)، فلور عراق (19)، کتاب رستنی های ایران (1) انجام شد.

 

جدول1- فهرست نمونه‌های مورد بررسی  در این پژوهش

گونه

محل جمع آوری

جمع آوری کننده و شماره هرباریومی

D. crispulum Rupr.

 

آذربایجان: تقریبا 9 کیلومتری جاده اسالم به خلخال، 2050 متر

آذربایجان: خوی، حسن ده کن،2500  متر

آذربایجان: تقریبا 35 کیلومتری شمال مرند،کوه‌های مرند، کوه‌های کیامکی داغ،3200-1800 متر

اسدی و شاهسواری 66000-TARI

امینی،1716-TARI

اسدی و الفت 68603- TARI

D. lanigerum Boiss. & Hohen.

همدان:  کوه الوند، 2700 متر

همدان: نزدیک گنجنامه،2100 متر

تهران: شمیران، دربند و پس قلعه ،2000 متر

اسدی و مظفریان 36809-TARI.

اسدی و مظفریان 36784-TARI

مظفریان،جمزاد،خاتم ساز و آقابیگی 43742-TARI

D.speciosum M.B.

سمنان: بین شاهرود و شاه پسند، کوه ابر،2600 متر

گلستان: شمال گرگان، تقریبا 20 کیلومتری چهار باغ به سمت گرگان، 1550 متر

تهران: فیروزکوه به پل ورسک، شمال پل گدوک،2000 متر

اسدی و معصومی 21523-TARI

اسدی 85470-TARI

وندلبو و فروغی 13027 TARI-

D. elbursense var. elbursense Rech.f.

مازندران: پل سفید، جنگل‌های بالای روستای سنگده،2500 -1500 متر

گلستان: کردکوی،10-5 کیلومتری رادکن به کردکوی،2200-1650 متر،2200-1650 متر

مازندران: پل سفید، جنگل‌های بالای روستای سنگده،2500 -1500 متر

اسدی 73451- TARI

مظفریان 78137-TARI

اسدی 73521-TARI

D. elbursense var. gymnobotrys Rech.f.

مازندران: رامسر، جنوب جواهردره، بین رامسر و پیش-چاک، 3200-2600 متر

مازندران: سیاه بیشه، جاده چالوس، 2120 متر

 مازندران: سیاه بیشه، جاده چالوس،2300 متر،ثابتی 7964-TARI..

معصومی 56821-TARI

ثابتی 2056-TARI

D. dasycarpum Stev.. ex DC.

آذربایجان: 60 کیلومتری شمال شرقی مراغه، چراگاه چاق-چاق، 1850 متر

آذربایجان: کوه سهند، 2900 متر

بنوان 25028-TARI

اسدی و مظفریان 30641-TARI

D. carduchorum

Chowdhuri & Davis

آذربایجان: ارومیه، ماوانا، کوههای غرب روستای کوه دره راش، 2700-2100 متر

مظفریان 74872-TARI

D. szowitsianum Boiss.

 

مازندران: تقریبا 50 کیلومتری جنوب غربی چالوس، نزدیک دهکده دلیر،1800 متر

آذربایجان: منطقه حفاظت شده ارسباران،1600 متر،حمزه وعصری

آذربایجان: ارسباران، ارتفاعات قلعه بابک، حوالی روستای شجاع آباد 1800 متر

آذربایجان: 17کیلومتری کلیبر به خدا آفرین، 2100-2000 متر آذربایجان: ارسباران، ارتفاعات قلعه بابک، حوالی روستای شجاع آباد 1800-2000 متر

اسدی و معصومی 51679- TARI

8170-TARI

حسن بارانی 16794-IAUNT

مظفریان و محمدی 37698-TARI

حسن بارانی 16795-IAUNT

D.ochrolecum Stev. ex DC.

 

آذربایجان: 9 کیلومتری جاده کیوی به اردبیل، بالای روستای مرشت، 2000 متر

آذربایجان: ارومیه،پسان، روستای مارمیشو، 1730متر

آذربایجان: 17 کیلومتری سنندج، جاده کمیران،1500 متر آذربایجان: 9 کیلومتری جاده کیوی به اردبیل، بالای روستای مرشت،2000 متر

مظفریان و نوروزی 34391-TARI

مظفریان 87255-TARI

اسدی 60555-TARI.

مظفریان و نوروزی 34391-TARI

D. semibarbatum Bienert ex Boiss.

خراسان: 16 کیلومتری مشهد به نیشابور،1200متر

خراسان: 58 کیلومتری شمال مشهد به جاده کلاته نادری، 1300 متر

خراسان: جاده مشهد به سرخس، شمال مزدوران،900- 800 متر

خراسان: کوههای جنوب مشهد، 1260 متر، حسن بارانی 16776-IAUNT.

مظفریان و نوروزی 34391-TARI

اسدی و معصومی 21388-TARI

رنه مارک و سردابی 23341-TARI

D. zalil Aitch. & Hemsl.

خراسان: سرخس،چشمه شور،490 متر

 خراسان: کوههای جنوب مشهد، 1260 متر

فروغی 7952-TARI

حسن بارانی 16780-IAUNT

D. biternatum Huth.

خراسان:اسفراین، کوههای شاه جهان، جاده عمیق به سمت دیواره صخره ای شرق روستای دانج،1800-1400 متر

گرگان:مراوه تپه، محوطه ایستگاه تحقیقاتی،430 متر

گرگان: پارک ملی گلستان، مسیر سولگرد،1500 متر

مظفریان 48647-TARI

حسینی و علمدار210-TARI

حسینی و مقصودلو 1827-TARI

D. turkmenum Lipsky

خراسان:21 کیلومتری جاده گیلان، از بجنورد، 1000 متر

سمنان: منطقه حفاظت شده توران، 22 کیلومتری قازران به میاندشت،1240 متر.

خراسان: شمال شرقی نیشابور، آبشار بار، 2004 متر

اسدی و معصومی 50231-TARI

فریتاگ و جدیدی 28987-TARI

شریف نیا و حسن بارانی 17003- IAUNT.

D. michranthum Boiss. & Hohen.

کردستان: مسیر سقز به بانه،1900 متر، فتاحی

کردستان: مسیر سقز به بانه، روستای پیروماران،2500 متر

توکلی و حاتمی 2339- TARI

معروفی و محمدی 6590-TARI

D. ursinum Rech.f.

گرگان:محمد رضاه شاه،جنگل‌های جنوب تنگه گل،1000-700 متر

مازندران: جاده چالوس، سیاه بیشه،2100-2300 متر

تهران: بین اوشان و تهران، 1730متر

وندلبو وفروغی 12766-TARI

زارع و قریب 32592-TARI

 اسدی و شاهسواری 69746-TARI

D. kurdicum Boiss. & Hohen.

آذربایجان: بین ارومیه و سلماس، 1900 متر

اسدی 78944-⃰TARI

D. schmalhausenii Alboff

 

کردستان: تقریبا 17 کیلومتری بانه به مریوان، 1740 متر،

مظفریان 87400-TARI

D. tuberosum Auch. ex Boiss.

آذربایجان: تقریبا 15 کیلومتری ماکو در جاده مرند،1400-1200 متر

همدان: کبودر آهنگ، داغداغ آباد، گلی آباد، کوه گلی آباد، 2100-1800 متر

آذربایجان: کلیبر به جانانلو، روستای کیارق، 1200 متر

اسدی و مظفریان 30110-TARI

مظفریان 64503-TARI

حسن بارانی 16798-IAUNT

D. quercetorum Boiss. & Hausskn

آذربایجان: تقریبا 20 کیلومتری غرب مرند،کوههای بالای روستای اوریان،میشوداغ،2500-2000 متر

کردستان: مریوان، دیزیل، تاته به،2350 متر

کردستان: 34 کیلومتری چناره به بانه، 1922 متر

اسدی و شاهسواری 65472-TARI

معصومی و نیک چهره 80189-TARI

اسدی 85087-TARI

D. saniculifolium Boiss.,

لرستان: اشترانکوه، بالای روستای تیهون، 2000-2500متر

فارس: شمال کوه دنا، 2600-2000 متر

اسدی و مظفریان 37114-TARI

اسدی و مظفریان 31352-TARI

D. aquilegifolium (Boiss.) Bornm.

همدان: کبودر آهنگ، کوه سیاه، 2240- 2000 متر

تهران: غرب جاده تهران سولقان، 2000-1500 متر

تهران: 10 کیلومتری کرج، جاده چالوس، 1750 متر

مظفریان، 64628-TARI

اسدی و مظفریان 32669-TARI

امین و باباخانلو 20004-⃰TARI

D. cyphoplectrum Boiss.

شیراز: کازرون،کماراج،980 متر

بوشهر: برازجان، دالاکی به بوشکن، بین تنگه ارم و فریاب، 350 متر

خوزستان:47 کیلومتری مسجد سلیمان از هفتگل،300 متر

فروغی 7930-TARI

مظفریان 74128-TARI

اسدی و ابوحمزه 38933-TARI

D. ilgazense P.H. Davis

آذربایجان: جاده تبریز- اهر، 22 کیلومتری اهر، 2000- 1900 متر

مظفریان و احمدی 37587-TARI

D. laxiusculum (Boiss.) Rouy

آذربایجان: گذرگاه گوشچی،1800 متر

آذربایجان: 45 کیلومتری نامین به گرمی،2200 متر

آذربایجان: کلیبر به جانانلو، روستای کیارق، 1200 متر

سمیعی،زهزاد و کوه افکن 7019-TARI

مظفریان و نوروزی 34598-TARI

حسن بارانی 16785-IAUNT.

D. pallidiflorum Freyn

اصفهان: کاشان،قمصر،کوه کرگز،بالای روستای برزک،2081 متر

اصفهان: منطقه حفاظت شده قائم لو، هزارمنی به قائم لو،2100 متر

اصفهان: فریدونشهر، نزدیک روستای سیباک،2800 متر

اسدی 82739-TARI

یوسفی 1315-TARI

اسدی و خاتم ساز 76521-TARI

D. peregrinum L.

فارس: نور آباد،22 کیلومتری فهلیان به راشک،1200-900 متر

فارس: 20-15 کیلومتری  شیراز به اصفهان،1900- 1600

لرستان: 26 کیلومتری جنوب غرب خرم آباد

مظفریان   45975-TARI

اسدی و رنجبر 82991-TARI

پابوت  2938TARI

D. venulosum Boiss.

لرستان: نوجیان،بین خرم آباد وکشور،1850 متر

 لرستان: 10 کیلومتری شمال غرب اسلام آباد در جاده ایلام، 1550 متر

رنه مارک و اسدی  26112-TARI

سراج 24666-TARI

D. khorasanicum Sharifnia &  HasanBarani

خراسان: شمال غربی نیشابور، آبشار آبار، 2004 متر،

خراسان: کوههای گرماب، 1900 متر

شریف نیا و حسن بارانی IAUNT-16155

شریف نیا و حسن بارانی 1702-IAUNT

D. macrostachyum Boiss. ex Huth

کرمانشاه، بین کرمانشاه و پاوه، قبل از شمشیر، روستای منصور آقایی،کوه شاهو،2300-1700 متر

کردستان: سارال،2350-2000متر

اسدی و مهرگان 8913-TARI

مظفریان  74791 –TARI

Aconitum Iranshahri H. Ridel

مازندران: سنگده، بالای تالار سربند، 2300-1700 متر

مازندران: پل سفید، جنگل های بالای روستای سنگده، 2500-1500 متر

اسدی 73416-TARI

اسدی 73445.- TARI

 

A.pubiceps (Rupr.) Trautv

آذربایجان: منطقه حفاظت شده ارسباران، مازگار به محمد آباد، 2000 متر

آذربایجان: منطقه حفاظت شده ارسباران، کوههای دوغران

منطقه حفاظت شده ارسباران، مسیر توپخانه

منطقه حفاظت شده ارسباران، کوههای سیاگران داغ، 2300 متر

حمزه و عصری 81711-TARI

رنه مارک و اسدی 20961-TARI

حمزه و عصری 81712-TARI

اسدی و سردابی 24269-TARI

Consolida orientalis

سمنان: شاهرود، ابتدای جنگل ابر

حسن بارانی، IAUNT

Consolida persica

سمنان: شاهرود، ابتدای جنگل ابر، 2000 متر

حسن بارانی، IAUNT

 

 

انتخاب ویژگی های مناسب کمی و کیفی ریختی و کدگذاری آنها: پس از انجام شناسایی جهت انجام آنالیزهای آرایه شناسی عددی تاکسون های مورد مطالعه، در مجموع 49 صفت ریخت شناسی، 31 صفت کیفی و 18 صفت کمی انتخاب شد (جداول2 و 3) برای بدست آوردن این صفات به بررسی شرح گونه ها در فلور های مختلف که در بالا ذکر شده است پرداخته شد. تعدادی صفت نیز در هنگام مطالعات انجام شده براساس مشاهدات انتخاب شد. از میان صفات آنهایی که ارزش تاکسونومیکی و افتراقی بیشتر داشتند انتخاب شدند و از بررسی صفاتی که تنوع چندانی در بین گونه ها نداشتند صرف نظر شد. صفات کیفی بصورت حالات صفتی دو تا چندتایی کد گذاری  و صفات کمی بصورت میانگین مستقیم وارد شدند و با استفاده از آنالیز آماری با استفاده از نرم افزارVer. 18 SPSS و تجزیه خوشه ای به روش Average linkage  و تجزیه به عامل ها PCA (Principal Component Analysis)  انجام گرفت و فنوگرام گونه ها رسم و شباهت گونه ها مورد بررسی قرار گرفت.

 

جدول 2- فهرست صفات کیفی بکار رفته در تاکسونومی عددی  جنس Delphinium  ، Aconitum و Consolida

شماره صفات

صفات

حالات صفات

1

دوره رویشی

یکساله، چندساله

2

وضعیت ریشه

غده ای، غیر غده ای

3

وضعیت شیار ساقه

شیار دار، بدون شیار

4

نوع کرک ساقه

کرک دار، بدون کرک

5

غده دار بودن یا نبودن کرک ساقه

بدون غده، غده دار

6

رنگ ساقه

سبز، زرد، قهوه ای

7

کرک دمبرگ

بدون کرک، کرک دار بلند، کرک مویی زبر، کرک مویی زبر

8

کرک برگ

بدون کرک، کرک دار بلند، کرک مویی زبر، کرک مویی زبر

9

شکل تقسیمات برگ

کامل و بدون تقسیم، خطی تا سرنیزه ای، سه تایی، لوبدار، لوزی

10

نوک تقسیمات برگ

نوک کند، نوک تیز، منقارک دار

11

تراکم گل در گل آذین

تنک، غیرتنک

12

ریخت جام گل

مهیز دار، کلاه خودی

13

دارا بودن یا نبودن مهمیز

دارد، ندارد

14

شکل کاسبرگ

تخم مرغی، بیضوی

15

کرک کاسبرگ

بدون کرک، کرک دار بلند، کرک مویی زبر، کرک مویی زبر

16

رنگ کاسه گل

آبی روشن، آبی تیره، یاسی،

17

شکل گلبرگ

تخم مرغی، بیضوی

18

رنگ گلبرگ فوقانی

زرد، آبی، سیاه

19

رنگ گلبرگ تحتانی

زرد، آبی،سیاه

20

رنگ ریش های گلبرگ تحتانی

ریش ندارد، زرد، سیاه

21

شکل مهمیز

استوانه ای، باریک شونده

22

انحنای مهمیز

انحنادار، مستقیم

23

درجه قرارگیری مهمیز

افقی، صعودی و بالا رونده

24

کرک دمگل

بدون کرک، کرکدار

25

شکل براکته

خطی، نیزه ای، سه تایی، لوبدار

26

شکل براکتئول

خطی، نیزه ای

27

محل قرارگیری براکتئول

در قاعده گل، در میانه گل، در زیر گل

28

کرک فولیکول

بدون کرک، کرک دار

29

رنگ بساک

زرد، سیاه یا قهوه ای

30

لوب دار بودن یا نبودن گلبرگ تحتانی

لوب دارد، لوب ندارد

31

شکل فولیکول

تک برچه ای، سه برچه ای

 

 

جدول3- فهرست صفات کمی بکار رفته در تاکسونومی عددی جنس های Delphinium، Aconitum و Consolida

شماره صفات

صفات

واحد

1

طول گیاه

mm

2

قطر ساقه

mm

3

طول دمبرگ

mm

4

طول پهنک برگ

mm

5

عرض پهنک برگ

mm

6

پهنای تقسیمات برگ

mm

7

طول محور گل آذین

mm

8

عرض محور گل آذین

mm

9

طول گل

mm

10

عرض گل

mm

11

تعداد گلبرگ

mm

12

طول مهمیز یا کلاه خود

mm

13

عرض مهمیز یا کلاه خود

mm

14

طول دمگل

mm

15

طول براکته

mm

16

طول براکتئول

mm

17

طول فولیکول

mm

18

عرض فولیکول

mm

نتایج

نتایج مطالعات ریخت شناسی براساس آنالیز فنتیکی: مطالعه نزدیکی میان گونه های Delphinieae براساس شباهتها و تفاوتها، با روش تحلیل خوشه ای براساس داده های ریخت شناسی انجام شد که نتایج آن بصورت فنوگرام قابل مشاهده است. پس از رسم فنوگرام های حاصل از صفات کمی،  کیفی و کمی و کیفی ریخت شناسی بهترین فنوگرام (نمودار1) مورد بحث و بررسی قرار گرفت. طبق فنوگرام خوشه ای حاصل از متد Average linkage براساس صفات ریخت شناسی در فاصله تاکسونومیک 25  فنوگرام به دو کلاستر اصلی منشعب می شود. کلاستر اصلی اول (A) شامل گونه های جنس Aconitum  است. کلاستر اصلی دوم (B) که شامل جنس های Delphinium و   Consolida (دو گونه از Consolida مورد بررسی قرار گرفت) است در فاصله تاکسونومیک 14 به دو زیرگروه (C و D) تقسیم می شود. زیر گروه (C) شامل گونه های جنس Consolida و گونه های یکساله جنس Delphinium است؛ نزدیکی  گونه های یکساله جنس Delphinium  و  جنس Consolida بدلیل شباهت در دوره رویشی، کامل بودن گلبرگ تحتانی و همچنین فقدان کرک های ریش مانند در گلبرگ تحتانی آن ها می باشد. در فاصله تاکسونومیک 9 این دو جنس دو زیر گروه می شود که از تفاوت های بین این دو جنس می توان به تعداد فولیکول های آنها اشاره کرد. از جمله تفاوت هایی که برای جدایی  دو گونه D. venulosum و D. peregrinum  که تاکسون های یکساله جنس Delphinium هستند در فلور ایرانیکا و فلور ترکیه بیان شده است، تفاوت در شکل پهنک گلبرگ تحتانی است، در گونه D. peregrinum به شکل واژ تخم مرغی و در گونه D. venulosum به شکل گرد تخم مرغی و یا کشیده می باشد. صفات جداگر این دو گونه در این فنوگرام تفاوت در کرک ساقه، تراکم گل در گل و تفاوت در کرک فولیکول می باشد.  زیر گروه D شامل گونه های چندساله  جنس Delphinium   می باشد.  این زیر گروه   (D)  در فاصله تاکسونومیک 10  به دو خوشه اصلی دیگر تقسیم می شود (E و F)  که در فاصله تاکسونومیک 5  گونه های D. elbursense var. elbursense، D. speciosum، D. crispulum، D. dasycarpum و    D. elbursense var. gymnobotrys تشکیل یک خوشه دیگر می دهند (G) که نشاندهنده شباهت های ظاهری بین این گونه ها می باشد که در فلور ایرانیکا نیز در کنار یکدیگر قرار گرفته اند و بطور کلی گونه های کمپلکس هستند که برای شناسایی و تشخیص این گونه ها نیاز به صفات کمکی دیگر است خوشه  F شامل سایر گونه های چندساله جنس Delphinium است  که خودش به زیر گروه های دیگری تقسیم می شود؛ زیر گروه   H  در فاصله تاکسونومیک 9 شامل گونه های D. turkmenum  و D. khorasanicum است؛ گونه اخیر یک گونه جدید از جنس Delphinium است که برای جهان گزارش شده است(5).

تجزیه به عوامل نشان داد که متغیر ترین صفات در مولفه اول با درصد واریانس 20.8 درصد شامل صفاتی چون وضعیت ریشه و  ریخت جام گل بیشترین سهم را درتعیین شباهت ها وتفاوت ها بین گونه ها داشته است.  همچنین متغیر ترین صفات در مولفه دوم با درصد واریانس 17.4 درصد شامل صفات شیار ساقه، رنگ ساقه، رنگ گلبرگ تحتانی، شکل براکته و رنگ بساک می باشد (جداول 4 و 5).

 

نمودار1- فنوگرام خوشه ای (متد Average linkage ) براساس صفات  کیفی و کمی  ریخت شناسی جنس های Delphinium، Consolida و Aconitum

اختصارات:

  1. iransh= A. iranshahrii; A. pubic= A. pubiceps; C. orient= C. orientalis; C. persi= C. persica; D. crisp= crispulum; D. dasycarp=D. dasycarpum;D. elburs= D. elbursense var. elbursense; D. specios= D. speciosum; D. el var g= D. elbursense var. gymnobotrys; D. lanigeru= D. lanigerum;D. ilgazen= D. ilgazense; D. carduch= D. carduchorum; D. micran: D. micranthum; D.macros= D. macrostachyum; D. schmal= D. schmalhausenii; D. biter= D. biternatum; D. kurdic= D. kurdicum; D. semiba= D. semibarbatum; D. ochrolecu= D. ochrolecum; D. szowit= D. szowitsianum; D. turkme= D. turkmenum; D.cyphop= D. cyphoplectrum; D. tubero= D. tuberosum; D. laxius=D. laxiusculum; D. pallidi= D. pallidiflorum; D. querce= D. quercetorum; D. aquileg= D. aquilegifolium; D. ursinu= D. ursinum; D. saniculi= D. saniculifolium; D.pereg= D. peregrinum; D. venulos= D. venulosum

جدول4- تجزیه به مولفه های اصلی  (PCA) براساس صفات کمی و کیفی ریخت شناسی جنس Delphinium، Aconitum و Consolida

Component

Initial Eigenvalues

Extraction Sums of Squared Loadings

Rotation Sums of Squared Loadings

Total

% of Variance

Cumulative %

Total

% of Variance

Cumulative %

Total

% of Variance

Cumulative %

dimension0

1

6.464

20.851

20.851

6.464

20.851

20.851

5.631

18.166

18.166

2

5.416

17.472

38.324

5.416

17.472

38.324

5.346

17.246

35.411

3

4.418

14.252

52.575

4.418

14.252

52.575

3.909

12.609

48.020

4

3.042

9.813

62.388

3.042

9.813

62.388

3.195

10.305

58.325

5

2.183

7.042

69.430

2.183

7.042

69.430

2.454

7.917

66.242

6

1.805

5.823

75.252

1.805

5.823

75.252

1.969

6.351

72.593

7

1.225

3.951

79.204

1.225

3.951

79.204

1.815

5.854

78.447

8

1.060

3.420

82.623

1.060

3.420

82.623

1.295

4.176

82.623

9

.918

2.962

85.586

 

 

 

 

 

 

10

.714

2.302

87.887

 

 

 

 

 

 

11

.614

1.979

89.866

 

 

 

 

 

 

12

.580

1.871

91.738

 

 

 

 

 

 

13

.519

1.673

93.410

 

 

 

 

 

 

14

.431

1.391

94.801

 

 

 

 

 

 

15

.312

1.006

95.807

 

 

 

 

 

 

16

.248

.801

96.608

 

 

 

 

 

 

17

.195

.630

97.238

 

 

 

 

 

 

18

.185

.595

97.833

 

 

 

 

 

 

19

.168

.541

98.375

 

 

 

 

 

 

20

.145

.469

98.844

 

 

 

 

 

 

21

.120

.387

99.231

 

 

 

 

 

 

22

.090

.289

99.520

 

 

 

 

 

 

23

.064

.207

99.727

 

 

 

 

 

 

24

.045

.146

99.873

 

 

 

 

 

 

25

.030

.097

99.970

 

 

 

 

 

 

26

.007

.022

99.992

 

 

 

 

 

 

27

.002

.008

100.000

 

 

 

 

 

 

28

5.785E-16

1.866E-15

100.000

 

 

 

 

 

 

29

3.776E-17

1.218E-16

100.000

 

 

 

 

 

 

30

1.223E-17

3.946E-17

100.000

 

 

 

 

 

 

31

-2.556E-17

-8.244E-17

100.000

 

 

 

 

 

 

Extraction Method: Principal Component Analysis.

 

نمودار 2- رسته بندی براساس سه مولفه اصلی (PCA) براساس صفات کمی و کیفی ریخت شناسی جنس Delphinium، Aconitum و Consolida

جدول 5- تجزیه به عامل ها  (FA) براساس صفات کمی و کیفی ریخت شناسی جنس Delphinium، Aconitum و Consolida

Rotated Component Matrixa

 

Component

1

2

3

4

5

6

7

8

VAR1

.085

.166

.920

.184

.076

-.041

.159

.048

VAR2

.979

.032

-.041

.045

.101

-.074

.063

.016

VAR3

.241

.765

-.114

-.172

.036

.118

-.116

-.086

VAR4

-.043

-.061

-.139

.882

-.111

-.192

-.128

-.003

VAR5

-.103

-.467

.257

.294

-.365

.014

.021

.570

VAR6

-.154

.663

.301

.147

.307

.053

.146

-.196

VAR7

.083

.006

.159

.870

.025

.109

-.017

.082

VAR8

.061

.009

.179

.850

.168

.242

.121

.008

VAR9

.347

.493

.425

.144

.186

.130

.224

.354

VAR10

.345

-.093

.040

-.107

.699

-.012

.289

.117

VAR11

.114

.351

.071

.117

.791

-.120

.051

-.098

VAR12

.979

.032

-.041

.045

.101

-.074

.063

.016

VAR13

-.979

-.032

.041

-.045

-.101

.074

-.063

-.016

VAR14

.213

.036

-.097

-.088

.195

-.094

.771

.098

VAR15

-.054

-.049

.156

.363

-.038

.744

-.223

.179

VAR16

.118

.263

-.343

-.292

-.217

-.003

-.564

.380

VAR17

-.979

-.032

.041

-.045

-.101

.074

-.063

-.016

VAR18

-.215

.861

-.167

-.062

-.038

-.133

.009

.131

VAR19

-.234

.792

.007

-.185

-.233

-.058

.049

-.023

VAR20

-.374

-.042

.767

-.148

-.284

-.037

-.146

.142

VAR21

.670

.016

-.200

-.140

-.419

.159

-.244

-.106

VAR22

.180

-.390

-.174

-.069

-.336

-.366

.158

-.478

VAR23

.290

.751

.107

.031

.397

.078

-.165

.018

VAR24

.160

-.060

-.443

.409

.100

.480

.193

.044

VAR25

.011

.796

-.005

.204

-.061

.080

.248

.158

VAR26

.310

.038

.142

.184

.411

.177

.273

.488

VAR27

.012

.477

-.506

.347

.024

-.214

-.388

.075

VAR28

-.221

.172

-.134

-.110

-.104

.850

.043

-.041

VAR29

.325

.783

.257

-.024

.035

.050

-.296

-.167

VAR30

-.532

.121

.803

.128

.002

.011

.095

.031

VAR31

-.076

.093

-.755

-.099

-.354

.025

.227

.012

Extraction Method: Principal Component Analysis.

 Rotation Method: Quartimax with Kaiser Normalization.

a. Rotation converged in 8 iterations.

 

 

بحث

جنس Aconitum با داشتن مهمیز کلاه خودی از نظر مورفولوژیکی با جنس های Consolida و Delphinium تفاوت دارد ولی هر سه این جنس در تباره Delphinieae قرار می گیرند. تباره Delphinieae در تیره Ranunculaceae صفات مورفولوژیکی و آناتومیکی مانند مشترک دارند (11، 6)

Consolida توسط De Candolle  بر مبنای تک برچه ای  بودن، منفرد بودن فولیکول و همچنین دوره رویشی بصورت یک بخشه مجزا در Delphinium معرفی شده بود که در نهایت در سال 1821  توسط Gray بصورت یک جنس مجزا عنوان شد؛ اما بر مبنای تحقیقات فیلوژنی Jabbour & Renner در سال 2011  در جنس Delphinium جای گرفت (15، 16).

در فلور  روسیه به دو زیرجنس Consolida و Eudelphinium اشاره شده است. زیرجنس Eudelphinium شامل سه بخشه Elatopsis، Kolobopetala  و Diedropetala می باشد. طبق فلور روسیه گونه های متعلق   به بخشه Elatopsis که در این مطالعه حضور دارند شامل گونه های D. crispulum، D. speciosum و D. dasycarpum  که همانطور که گفته شد در فنوگرام ریخت شناسی در کنار هم قرار گرفته اند این گونه ها دارای پراکنش مشترک هستند  و از جمله ویژگی های مشترک آنها دارا بودن گلبرگ های سیاه همراه با کرک های ریش مانند زرد هستند.

طبق فلور ایرانیکا D. elbursense یک گونه اندمیک ایران است که رشینگر در سال 1951  دو واریته برای آن معرفی کرده  است که در آذربایجان و  مناطق هیرکانی پراکنده است  (8) و با توجه به اینکه این دو واریته  تفاوت هایی از نظر طول دمبرگ، طول براکته و کرک های بخش های مختلف گیاه دارند پیشنهاد می شود که سطح تاکسونومیک این واریته ها به گونه تغییر کند.

در فنوگرام ریخت شناسی صفات کیفی ریخت شناسی گونه های   D. cyphoplectrum، D. tuberosum، D. laxiusculum،D. pallidiflorum   و D. quercetorum  بصورت گونه های نزدیک به هم ولی مجزا قرار گرفته اند. در فلور عراق گونه D. tuberosum  با گونه های D. cyphoplectrum، D. quercetorum، D. pallidiflorum و D. laxiusculum مترادف می باشد  (19). در فلور ترکیه بیان شده است D. cyphoplectrum یک گونه پلی مورفیک است، این گونه در نواحی ایرانو تورانی، در بخش هایی از ایران، ماورای قفقاز و شمال عراق پراکنده است. دارای سه واریته است که یک واریته آن D. cyphoplectrum var. pallidiflorum است که گل ها مایل به سفید اند و بریدگی های برگ های میانی پهن تر است و این واریته با D. laxiusculum مترادف است. فنوگرام حاصل از آنالیز صفات کیفی ریخت شناسی به خوبی تقسیم بندی زیر جنس های ارائه شده در فلور ایرانیکا را تایید می نماید.

نزدیک بودن دو گونه D. cyphoplectrum  و D. tuberosem در بررسی فیلوژنتیکی Jabbour و همکاران در سال 2012 مورد تایید قرار گرفت و همسو با نتایج ما در آنالیز فنتیکی می باشد. مطالعات ریزریختارشناسی دانه نیز توسط Ilarslan  و همکاران  تا حد زیادی در کنار هم قرار گرفتن گونه های D. laxiusculum و D. pallidiflorum را مورد تایید قرار داد.

در Flora de̓ Iran  (14) به سه بخشه Consolida، Delphinium و Delphiniastrum اشاره شده است. فنوگرام حاصل از مطالعات ریخت شناسی موید تقسیم بندی ارائه شده در Flora de̓ Iran است. گونه های مربوط به بخشه Delphinium در خوشه مجزا از گونه های مربوط به بخشه Delphiniastrum قرار گرفتند. در فلور شرق (2) به سه بخشه Consolida، Delphinium و Delphiniastrum اشاره شده است. فنوگرام حاصل از مطالعات ریخت شناسی موید تقسیم بندی ارائه شده در فلور شرق می باشد. در فلور ترکیه به سه بخشه Delphinium، Delphiniastrum و Staphisagria اشاره شده است.  گونه های متعلق به بخشه Delphinium  در فنوگرام صفات ریخت شناسی در خوشه جدا از گونه های متعلق به بخشه Delphiniastrum قرار گرفتند که موید تقسیم بندی ارائه شده در فلور ترکیه است. در فلور شوروی به دو زیرجنس Consolida و Eudelphinium اشاره شده است زیرجنس Eudelphinium شامل سه بخشه Elatopsis، Kolobopetala  و Diedropetala می باشد. طبق فلور شوروی گونه های متعلق   به بخشه Elatopsis که در این مطالعه حضور دارند شامل گونه های D. crispulum، D. speciosum و D. dasycarpum و گونه های متعلق به بخشه Diedropetala که در این مطالعه حضور دارند شامل گونه های D. turkmenum، D. laxiusculum، D. quercetorum، D. schmalhausenii، D. szowitsianum، D. ochrolecum،D. semibarbatum و D. biternatum می باشند.

دو گونه D. venulosum   و D. peregrinum متعلق به زیر جنس Delphinium، در فنوگرام بصورت  خوشه  مجزا از سایر گونه های زیرجنس Olighophyllon قرار گرفتند. در کتاب رستنی های ایران گونه  D. venulosum از جنوب غربی ایران مطرح شده است (1). در بررسی فیلوژنتیکی تباره   Delphinieae  درسال 2012 توسط Jabbour و همکاران  نیز  این دو گونه جدا از سایر گونه های جنس Delphinium قرار گرفتند که همسو با نتایج فنتیکی حاصل از فنوگرام شکل 1 می باشد. جدایی این دو گونه از  سایر گونه های این جنس از نظر مورفولوژی دانه نیز توسط Ilarslan  وهمکاران در سال 1997  مورد تایید قرار گرفت که همسو با نتایج ما در این بررسی می باشد.

نتیجه گیری کلی

جنس های Aconitum، Delphinium و Consolida  در مطالعات  ریخت شناسی این تحقیق گونه های مجزایی هستند اما نیاز به مطالعات مارکر های مولکولی متعدد جهت ادغام این جنس ها می باشد که هر جنس تبدیل به یک زیر جنس مجزا شوند. همچنین براساس نتایج ریخت شناسی پیشنهاد می شود  سطح تاکسونومیک D. elbursense var. gymnobotrys  از واریته به گونه تغییر کند.

سپاسگزاری

بدین وسیله نویسندگان از موسسه تحقیقات جنگل ها و مراتع کشور جهت فراهم کردن نمونه های این پژوهش تشکر و قدردانی می کنند.

1- مبین، ص. 1364 . رستنی های ایران، فلور گیاهان آوندی، جلد 3، انتشارات دانشگاه تهران، 33-67.
 
2-Boisser, P.E.,1867. Thalamiflora, Flora Orientalis, Vol: 1, Basileae et Genevae, 112-136.
3- Davis, P.H., 1965. Ranunculaceae in Flora of Turkey ,Vol: 1, Edinburgh at the University Press,108-134.
4- Hadidchi,  A.  Farideh Attar, F.,  Ullah, F. 2019. Using microscopic techniques for taxonomic implications of seed and fruits of Delphinium L. (sensu lato) (Ranunculaceae). Microsc Res Tech. 1–19.
5- HasanBarani M., Sharifnia  F., Nejadsatari, T., Assadi, M., 2017. Description and Molecular diagnosis of a new species of Delphinium (Ranunculaceae) from Northeast Iran, Biodiversitas, 18 (2): 639-644.
6- Hoot, S. B. and Crane, P. R. 1995. Interfamilial realationships in the Ranunculidae  based on Molecular systematics. Plant Syst. Evol. Suppl, 9: 119-131.           
7- Ilarslan, H., R. Ilarslan and C. Blanch.1997. Seed morphology of the genus Delphinium L. (Ranunculaceae) in Turkey, Collect. Bot. (Barcelona) 23: 79.
8- Iranshahr, M.1992. Ranunculaceae, Flora Iranica, No.171. Akademische DRruck-u. Verlagsanstalt Graz-Austria, 44-114.
9- Jabbour F & Renner S. 2011.  Consolida and Aconitella are an annual Clade of Delphinium (Ranunculaceae) that diversified in the Mediterranean basin and Irano- Turanian region, Taxon 60: 1029-1040.
10- Jabbour, F., Renner S. 2012. A phylogeny Delphinieae (Ranunculaceae) Shows that Aconitum is nested within Delphinium and that Late Miocene transitions to  long life cycles in the Himalayas and Southwest China coincide with bursts in diversification , Molecular Phylogeny and Evoulution.
11- Johanson., J. T and Jansen, R. K., 1993. Choloroplast DNA variation and phylogeny of the Ranunculaceae . Plant Syst. Evol. 187, 29-49.
12- Komarov, V.L. 1970 ,Ranals and Rhoeadales, Flora of  the U.S.S.R, Vol:VII, (Translated From Russian), Smithsonian Institution and the National Science Foundation, Washington D.C.,79-143.
13- Novikoff, A., & Mitka, J., 2011. Taxonomy and ecology of the genus Aconitum L. in the Ukrainian Carpathians. 18: 37-61.
14- Parsa, A. 1951. Flora de´ L Iran, Vol. 1. Tehran University.
15- Pakravan, M. 2016. Palynological study of the genus Consolida (Ranunculaceae) in Iran. Nova Biologica Reperta 3 (2): 177-183.
16- Pakravan, M.,  Dastpak, A,.   Sonboli ,A.,  Khalaj ,Z. 2018. A Taxonomic Reassessment of  Consolida (Ranunculaceae) Species: Insight from Morphological and Molecular Data. J. Genet. resour. 4(1): 14-21.
17- Stevens, P.F., 2001. Onwards. Angiosperm Phylogeny Website, version 9, June 2008.
18-Tamura, M., 1990. A new classification of the family Ranunculaceae 1. Acta Phytotax. GeoBot. 41, 93-110.
19-Townsend, C. and Evan Guest., 1974. Flora of Iraq of collaboration of the Botany Directorate of the Minisitry of Agriculture and Agrarian Reform, Vol. 2, Baghdad.
20- Zhang, F.M.., Yang, Q.E., Chen, W.L & Ge, S., 2005. Genetic differentiation and relationship of populations in the Aconitum delavay complex (Ranunculaceae) and their taxonomic implications. Plant systematics and evolution. 254:39-48.
Volume 34, Issue 3
September 2021
Pages 579-591
  • Receive Date: 16 December 2019
  • Accept Date: 13 April 2020
  • First Publish Date: 23 September 2021