The improvement growth indices and seed germination of Echinacea purpurea by some of pre-harvest and priming treatments of seeds

Document Type : Research Paper

Authors

1 Department of Horticulture, Ilam university

2 Invited lecture of Ilam university

Abstract

In order to investigate the pre-harvest and priming application effects of gibberellic acid, salicylic acid and nitrogen on seed germination indices of Echinacea purpurea, this experiment was designed on factorial experiment in base completely randomized design with three replications at 2018 in field conditions and laboratory in the department of horticultural science of Ilam University. Experimental factors included gibberellic acid at two concentrations (100 and 200 mg/L), salicylic acid at two concentrations (100 and 200 mg/L) and nitrogen (from urea sorce) at two concentrations (3 and 6 g/L) that were investigated separately and in combination with each other. Treatments were applied with control samples as pre-planting (before maturity and seed harvesting) and seed priming (after seed harvesting). The results showed that the highest germination percentage, vigor index and shoot length were obtained in pre-harvest interaction with gibberellic acid 200 mg/L and nitrogen 6 g/L. The highest germination rate was observed in gibberellic acid 200 mg/L and the highest seed dry weight was obtained in gibberellic acid 100 mg/L. The highest root length was observed in pre-harvest treatment with 200 mg/L of gibberellic acid and 200 mg/L of salicylic acid. Also, pre-harvest nitrogen treatment had significantly higher germination percentage, germination rate, vigor index, shoot length and dry weight than their priming. Therefore, in present study, preharvest treatments of gibberellic acid in combination with nitrogen or salicylic acid were introduced for improving the seed germination of Echinacea purpurea.

Keywords

Main Subjects

بهبود شاخص‌­های رشدی و جوانه‌زنی بذر سرخارگل (Echinacea purpurea) توسط برخی تیمارهای قبل از برداشت و پرایمینگ بذر

حدیث حسن­بیگی، میثم محمدی و مهدی صیدی*

ایران، ایلام، دانشگاه ایلام، گروه علوم باغبانی، دانشکده کشاورزی

تاریخ دریافت: 28/6/98                تاریخ پذیرش: 21/10/98

چکیده

به منظور بررسی اثر کاربرد قبل از برداشت و پرایمینگ بذر توسط اسید جیبرلیک، اسید سالیسیلیک و نیتروژن بر برخی از شاخص‌های جوانه­زنی بذر سرخارگل (Echinacea purpurea) این آزمایش بصورت فاکتوریل بر پایه طرح کاملاً تصادفی با سه تکرار در سال زراعی 1397 در شرایط مزرعه­ای و سپس در آزمایشگاه گروه علوم باغبانی دانشگاه ایلام طراحی و اجرا شد. فاکتور­های آزمایش شامل اسید جیبرلیک در دو غلظت (100 و 200 میلی­گرم در لیتر)، اسید سالیسیلیک در دو غلظت (100 و 200 میلی­گرم در لیتر) و نیتروژن با منبع اوره در دو غلظت (3 و 6 گرم در لیتر) بودند که بصورت جداگانه و در ترکیب با همدیگر (ترکیب اسید جیبرلیک با اسید سالیسیلیک و ترکیب اسید جیبرلیک با اوره) همراه با نمونه­های شاهد بصورت محلول­پاشی قبل از برداشت گیاهان (در طول دوره رشد رویشی بوته­ها و قبل از رسیدگی و برداشت بذر در مزرعه) و پرایمینگ بذر (بعد از برداشت بذر از مزرعه) اعمال شدند. نتایج نشان داد بیشترین درصد جوانه­زنی، شاخص بنیه و طول ساقه­چه در تیمار قبل از برداشت ترکیب اسید جیبرلیک 200 میلی­گرم در لیتر و نیتروژن 6 گرم در لیتر بدست آمد. بیشترین سرعت جوانه­زنی در تیمار پرایمینگ اسید جیبرلیک 200 میلی­گرم در لیتر و بیشترین وزن خشک گیاهچه مربوط به تیمار پرایمینگ اسید جیبرلیک 100 میلی­گرم در لیتر بود. بیشترین طول ریشه­چه نیز در تیمار قبل از برداشت ترکیب اسید جیبرلیک 200 میلی­گرم در لیتر و اسید سالیسیلیک200 میلی­گرم در لیتر مشاهده شد. همچنین تیمار قبل از برداشت نیتروژن 6 گرم در لیتر بطور معنی­داری درصد جوانه­زنی، سرعت جوانه­زنی، شاخص بنیه، طول ساقه­چه و وزن خشک بالاتری نسبت به پرایمینگ آن داشت. بنابراین در این پژوهش تیمارهای قبل از برداشت اسید جیبرلیک در ترکیب با نیتروژن و یا در مرتبه بعدی در ترکیب با اسید سالیسیلیک به عنوان برترین تیمارها از نظر بهبود شاخص­های جوانه­زنی بذر سرخارگل معرفی می­گردند.

واژه­های کلیدی: اسید جیبرلیک، اسید سالیسیلیک، اوره و سرعت جوانه­زنی.

* نویسنده مسئول، تلفن: 09183429206، پست الکترونیکی: [email protected]

مقدمه

 

گیاهان دارویی با دارا بودن خواص درمانی مختلف از نظر تأمین سلامت بشر و نیز ارزش اقتصادی و تجارت بین­المللی حائز اهمیت می­باشند. از طرفی افزایش تولید در کشاورزی برای پاسخگویی به افزایش روزافزون جمعیت یک چالش مهم در تأمین تغذیه انسان است (38). سرخارگل با نام علمی  Echinaceae purpureaیکی از گیاهان مهم تیره Asteraceae است که بومی آمریکای شمالی بوده و امروزه در اکثر نقاط دنیا کشت می­شود. در گذشته این گیاه برای درمان مارگزیدگی، بیماری­های لثه و دهان، سرفه و گلودرد استفاده می­شد (19 و 20). بومیان آمریکا طی سال­های دور از عصاره ساقه و ریشه Echinacea بعنوان داروهای ضددرد و درمان­کننده سرماخوردگی استفاده کرده­اند (52). هم­اکنون نیز این گیاه در درمان بیماری­های دستگاه ادراری، اختلالات تنفسی و عفونت­های ویروسی نیز استفاده می­شود (48).

اگرچه امروزه گیاه دارویی سرخارگل به دلیل ترکیبات بیولوژیکی موردنظر در گل­ها، اندام­های سبز و ریشه­ها اهمیت اقتصادی بالایی دارد و به طور گسترده در ایران کشت می­شود، ولی بدلیل قدرت جوانه­زنی پایین و تولید بذرهایی با بنیه ضعیف دستیابی به دانش فنی تولید بهینه این گیاه دارویی ارزشمند ضروری می­باشد (1و 49). از اینرو تلاش در جهت تولید بذرهایی با کیفیت بالا و ایجاد گیاهان با بنیه قوی می­تواند سبب تولید محصول سودآور، کارآمد و پایدار در مناطق مختلف شود (17).

نرخ جوانه­زنی کم و عدم یکنواختی در جوانه­زنی بذور سرخارگل به طور قابل­توجهی مانع تولید بهینه می­شود (35) که این محدودیت جوانه­زنی معمولاً به علت خواب جنین می­باشد (45). در تحقیقات گسترده­ای که در مورد سرخارگل انجام گرفته است مشخص شد که ظهور جوانه­ها کمتر از 10درصد بود (6). این محدودیت­ها در تکثیر بذر گونه­های Asteraceae قابل استناد هستند و تا حدی به یک غشای داخلی نیمه نفوذپذیر بذر مربوط می­شوند که ممکن است عبور آب و اکسیژن به جنین را محدود کند و از شستشوی مهارکننده­های موجود در لپه­ها جلوگیری کند (6 و 50). جوانه­زنی ضعیف در گونه­های دیگر Echinacea از جمله بذور E. angustifolia نیز گزارش شده است (40). خراش پوشش بذر به­عنوان یک راهکار ممکن است با تأثیر بر خواب بذر بدون چینه سرمایی، از طریق آب­گیری سریع­تر بذر یا شستشوی مهارکننده­های جوانه­زنی باعث افزایش جوانه­زنی بذور Echinacea شود (18). بطوریکه وقتی پوشش بذر E. angustifolia حذف شد، جوانه­زنی آن از 13 درصد به 92 درصد افزایش یافت (46). از طرفی روش­های تکثیر غیرجنسی با استفاده از برش ریشه و ریزازدیادی با استفاده از تکنیک­های کشت بافت وجود دارند که اغلب پرهزینه و دشوار هستند و نیاز به تخصص و تجهیزات خاص دارند (32)، بنابراین تکثیر از طریق بذر در حال حاضر رایج­ترین روش برای تولید تجاری سرخارگل است. امروزه اگرچه واریته­های اصلاح شده سرخارگل دارای قوه نامیه بالایی می­باشند ولی به دلیل وجود تنش­های زیستی و غیرزیستی، تولید گیاهچه در آن­ها با مشکل روبرو است (2و 9). یکی از تکنیک­های رایج جهت افزایش جوانه­زنی بذرها، روش پرایمینگ بذر یا بهبود قدرت جوانه­زنی در قبل از برداشت است (25). پرایمینگ بذر بعنوان یک روش آسان، کم­هزینه و سریع باعث کاهش زمان جوانه­زنی و بهبود درصد و یکنواختی جوانه­زنی در بذور می­باشد (2). بطوریکه پرایمینگ بذرها با پلی­اتیلن­گلیکول 8000 در پتانسیل آبی 5/0- مگاپاسکال با خراش­دهی مکانیکی، سرعت و درصد جوانه­زنی بذرهای سرخارگل را بطور معنی­داری افزایش داد (9). برای تولید در مقیاس زیاد پرایمینگ بذرها با روش­های شیمیایی و غیرشیمیایی برای شکستن خواب بذر روشی کاربردی است (9 و 53). با اینکه پرایمینگ بذر یک روش مناسب برای بهبود جوانه­زنی و قدرت بذر است ولی تغذیه و تیمار مناسب قبل از برداشت بذرها توسط انواع تنظیم­کننده­های رشد و عناصر غذایی نیز باعث تولید بذرهایی با بنیه قوی می­شوند که می­توانند شاخص­های جوانه­زنی را بهبود ببخشند (7 و 15). جیبرلین یکی از مهم­ترین تنظیم­کننده­های رشد سلولی و یک گروه از اسیدهای دی­ترپنوئید است که تنظیم بسیاری از جنبه­های رشد و نمو گیاه، از جمله شکستن خواب و جوانه­زنی بذر، توسعه جنین و تأثیر بر گل­دهی، افزایش طول ساقه، گسترش برگ و توسعه گل و میوه را بر عهده دارد (23 و 47). اثرات جیبرلین بطور چشمگیری شبیه اثرات القاء شده در طبیعت به وسیله قرارگرفتن در معرض نور و یا به وسیله بهارش هستند (12).

در تولید گیاهان دارویی از روش­ها و عوامل زراعی بمنظور افزایش میزان مواد مؤثره آن­ها استفاده می­شود، بدیهی است که یکی از عوامل مهم زراعی نیتروژن است (42). نیتروژن یکی از عناصر غذایی ضروری برای گیاه است که در بیوسنتز ترکیبات پروتئینی، آنزیم­ها، ترکیبات متابولیسمی واسط، ترکیباتی که در ساخت مواد و انتقال انرژی فعالیت دارند و حتی در ساختمان اسید دزوکسی ریبونوکلئیک که انتقال خواص ارثی را بر عهده دارد، نقش دارد. همچنین تغذیه مناسب نیتروژن می­تواند باعث تولید بذرهایی با کیفیت مناسب شود و شاخص­های جوانه­زنی را بهبود ببخشد (29 و 31). در یک بررسی مشخص شد که افزایش میزان نیتروژن تا مقادیر مشخص در سطوح بالای تنش شوری تأثیر مثبت بر درصد ظهور گیاهچه­ها و بهبود رشد در ارقام گندم دارد (36). همچنین گزارش شده است اثر نامطلوب اوره در جوانه­زنی بذر گندم، چاودار و جو در خاک به علت آمونیاک است که از طریق هیدرولیز اوره از طریق اوره­آز ایجاد می­شود ولی تغذیه مناسب، قبل از برداشت باعث بهبود دانه­بندی گیاهان می­شود (11).

اسید سالیسیلیک نیز بعنوان یک مولکول سیگنال­دهنده نقش مهمی در تنظیم رشد گیاه و توسعه آن دارد (28). جذب این مولکول توسط بذر موجب افزایش جوانه­زنی و رشد گیاهچه می­شود (33). استفاده از اسید سالیسیلیک به طور قابل­توجهی آسیب ناشی از تنش شوری در طی جوانه زدن نخود را کاهش داد (22). همچنین غلظت 50 پی­پی­ام اسید سالیسیلیک سبب جوانه­زنی قابل­توجهی در تمام ارقام بادام زمینی شد (26). تاکنون گزارشی مبنی بر کاربرد جیبرلین، نیتروژن و اسید سالیسلیک در قبل از برداشت و در ترکیب با همدیگر مشاهده نشده است. بنابراین در این پژوهش کاربرد قبل از برداشت و پرایمینگ بذر توسط اسید جیبرلیک، اسید سالیسیلیک و نیتروژن بر شاخص­های جوانه زنی گیاه دارویی سرخارگل مورد مطالعه قرار گرفت.

مواد و روشها

این آزمایش بصورت فاکتوریل بر پایه طرح کاملاً تصادفی با سه تکرار در سال زراعی 1397 در شرایط مزرعه­ای و سپس در آزمایشگاه در گروه علوم باغبانی دانشکده کشاورزی دانشگاه ایلام طراحی و اجرا شد. فاکتورهای آزمایش شامل اسید جیبرلیک در دو غلظت (100 و 200 میلی­گرم در لیتر)، اسید سالیسیلیک در دو غلظت (100 و 200 میلی­گرم در لیتر) و نیتروژن با منبع اوره در دو غلظت (3و 6 گرم در لیتر) بودند که بصورت جداگانه و در ترکیب با همدیگر (ترکیب اسید جیبرلیک با اسید سالیسیلیک و ترکیب اسید جیبرلیک با اوره) بصورت محلول­پاشی قبل از برداشت گیاهان (در طول مرحله رشد رویشی بوته­ها قبل از رسیدگی و برداشت بذر در مزرعه) و پرایمنگ بذر (بعد از برداشت بذر از مزرعه) اعمال شدند. بمنظور اجرای این پژوهش در فصل بهار پس از شخم زدن زمین، سه بلوک به طول 27 متر و عرض 3 متر موازی با هم ایجاد شد و نشاهای گیاه سرخارگل که از یک مرکز تولیدی در ارومیه تهیه شده بودند با فاصله بین ردیف 50 سانتی­متر و روی ردیف 30 سانتی­متر کشت شدند. آبیاری نیز توسط لوله­های آبیاری سوپردریپ انجام گرفت. برای تیمارهای قبل از برداشت بذر محلول­پاشی با تیمارهای فوق یک بار در مرحله رشد رویشی گیاهان (سه هفته پس از کاشت) و یکبار در زمان شروع گل‏دهی (ظهور اولین گل­ها) انجام گرفت. پس از گرده­افشانی گل­ها و رسیدن بذور گل­های هر تیمار بصورت جداگانه برداشت شد. سپس آزمایش بر روی بذر تمامی نمونه­هایی که پایه مادری آن­ها تیمار شده بود انجام شد و برای پرایمینگ بذور با تیمارهای فوق از بذر گیاهانی که در مجاور مزرعه کشت شده بودند و هیچگونه تیماری بر روی آن­ها اعمال نشده بود استفاده شد (شکل 1).

تمامی بذور قبل از انجام آزمایش به مدت دو هفته در دمای چهار درجه سانتی­گراد برای شکستن خواب نگهداری شدند. پس از شستشو و ضدعفونی، بذوری که پایه مادری آن­ها تیمار شده بود به مدت 24 ساعت در آب مقطر و برای اعمال تیمارهای پرایمینگ نیز بذور تیمار نشده در قبل از برداشت نیز به مدت 24 ساعت در تیمارهای مورد نظر (همان تیمارهایی که در قبل از برداشت استفاده شدند) خیسانده شدند. پس از آن از هر تیمار 20 عدد بذر با سه تکرار در داخل پتری­دیش­های یکبار مصرف با قطر دهانه نه سانتی­متر روی دو لایه کاغذ صافی سترون قرار داده شد و به انکوباتور با دمای 21 درجه سانتی­گراد و رطوبت نسبی 65 تا 70 درصد منتقل شدند.

 

شکل 1- مراحل مختلف اجرای آزمایش در قبل و پس از برداشت بذرها

 

شمارش بذرهای جوانه­زده بصورت روزانه در ساعات معین و طی نه روز انجام گرفت. اولین روز شمارش و آخرین روز شمارش بذرهای جوانه­زده برای گیاه سرخارگل بترتیب روز اول و روز نهم پس از شروع آزمایش بود. شمارش تا زمانی که تعداد بذور جوانه­زده در دو شمارش متوالی تغییر نکرد ادامه یافت. درصد جوانه­زنی از طریق شمارش تعداد بذرهای جوانه­زده شده در روز آخر به تعداد کل بذور محاسبه شد. شاخص بنیه بذر از حاصل­ضرب درصد جوانه­زنی نهایی در ارتفاع گیاهچه بدست آمد (5).

ارتفاع گیاهچه × درصد جوانه زنی نهایی = شاخص بنیه بذر )شاخص ویگور بذر(

سرعت جوانه­زنی بذرها با استفاده از روش ماگوئر (Maguire) محاسبه شد که برابر با مجموع نسبت   است، که Ni تعداد بذرهای جوانه­زده در هر روز و Ti تعداد روزهای پس از کاشت می­باشد (4).

= ΣG.R.[1] =  سرعت جوانه­زنی

طول ریشه­چه و طول ساقه­چه با کولیس با دقت 02/0 میلی­متر اندازه­گیری شد. وزن تر و خشک گیاهچه نیز با ترازوی با دقت 002/0 گرم و وزن هزار دانه با ترازوی با دقت 01/0 گرم اندازه­گیری شدند. در این آزمایش اثر تیمار، روش کاربرد و اثرمتقابل تیمار×روش کاربرد بررسی شدند. نتایج توسط نرم‌افزار آماری SAS نسخه 2/9 تجزیه‌ و برای مقایسه اختلاف بین میانگین­ها از آزمون توکی در سطح احتمال پنج درصد استفاده شد.

نتایج

نتایج جدول تجزیه واریانس نشان داد که اثر پرایمینگ بذر توسط تیمارها برای طول ریشه­چه و وزن تر گیاهچه در سطح احتمال پنج درصد و برای سایر صفات مورد مطالعه در سطح احتمال یک درصد آزمون توکی معنی­دار شد. کاربرد تیمارها قبل از برداشت تنها بر طول ساقه­چه معنی­دار نبود و برای سایر صفات مورد مطالعه در سطح احتمال یک درصد آزمون توکی معنی­دار شد. اثر متقابل تیمارها بصورت اثر تیمار×روش کاربرد نیز اگرچه برای وزن تر گیاهچه و وزن هزار دانه بذر معنی­دار نبود ولی برای سایر صفات مورد مطالعه در سطح احتمال یک درصد آزمون توکی معنی­دار شد (جدول 1). بنابراین در این مطالعه نتایج حاصل از اثرات متقابل کاربرد تیمارها مورد بررسی قرارگرفت.

 

جدول1- تجزیه واریانس اثر اسید جیبرلیک، نیتروژن و اسید سالیسیلیک بر ویژگی­های بذر و گیاهچه سرخارگل

میانگین مربعات

درجه آزادی

وزن هزار دانه

درصد جوانه­زنی

سرعت جوانه­زنی

شاخص بنیه

طول ریشه­چه

طول ساقه­چه

وزن تر گیاهچه

وزن خشک گیاهچه

تیمار

14

ns146/0

**64/509

**98/12

**41/92

*97/13

**74/22

*00007/0

**84/1

روش کاربرد

1

**47/5

**44/10454

**06/59

**4/1791

**2/383

ns46/1

**0004/0

**69/9

تیمار×روش کاربرد

14

ns146/0

**23/1031

**15/11

**62/156

**92/24

**56/31

ns00005/0

**87/2

خطای آزمایش

60

22/0

05/143

65/2

85/21

83/6

93/8

00003/0

0

ضریب تغییرات (CV)

-

46/9

12/18

09/34

04/23

98/25

25/15

42/39

41/9

    * و ** به ترتیب معنی­داری در سطح احتمال 5 و 1 درصد آزمون توکی و ns عدم معنی­داری را نشان می­دهند.

 

اثر تیمارها بر وزن هزار دانه بذر گیاه سرخارگل: نتایج نشان داد که بین وزن هزار دانه تیمارها تفاوت معنی­دار وجود نداشت (جدول 2).

اثر کاربرد تیمارها بر درصد جوانه­زنی بذر گیاه سرخارگل: نتایج نشان داد که بیشترین درصد جوانه­زنی به ترتیب در تیمارهای قبل از برداشت ترکیب اسید جیبرلیک 200 میلی­گرم در لیتر × نیتروژن 6 گرم در لیتر و نیتروژن 6 گرم در لیتر مشاهده شد که نسبت به تیمار پرایمینگ تفاوت معنی­دار داشت، در تیمارهای قبل از برداشت اسید سالیسیلیک 200 میلی­گرم در لیتر، ترکیب اسید جیبرلیک 100 میلی­گرم در لیتر + نیتروژن 6 گرم در لیتر، و ترکیب اسید جیبرلیک 100 میلی­گرم در لیتر + اسید سالیسیلیک 100 میلی­گرم در لیتر نیز درصد جوانه­زنی، بطور معنی­داری نسبت به تیمار پرایمینگ بالاتر بود. در بقیه تیمارها روش­های کاربرد تیمار تفاوت معنی­داری با هم نداشت (جدول 2).

اثر کاربرد تیمارها بر سرعت جوانه­زنی بذر گیاه سرخارگل: نتایج نشان داد که بیشترین سرعت جوانه­زنی مربوط به تیمار پرایمینگ اسید جیبرلیک 200 میلی­گرم در لیتر بود که بطور معنی­داری نسبت به شاهد سرعت جوانه­زنی بالاتری داشت. سرعت جوانه­زنی در تیمار قبل از برداشت نیتروژن 6 گرم در لیتر نیز بطور معنی­داری نسبت به تیمار پرایمینگ بالاتر بود. بقیه تیمارها تفاوت معنی­دار در سرعت جوانه­زنی تیمار پایه مادری و پرایمینگ نداشتند (جدول 2).

اثر کاربرد تیمارها بر شاخص بنیه بذر گیاه سرخارگل: نتایج نشان داد که بیشترین شاخص بنیه به ترتیب مربوط به تیمارهای قبل از برداشت ترکیب اسید جیبرلیک 200 میلی­گرم در لیتر + نیتروژن 6 گرم در لیتر، ترکیب اسید جیبرلیک 200 میلی­گرم در لیتر + نیتروژن 6 گرم در لیتر و تیمار نیتروژن 6 گرم در لیتر بود که نسبت به تیمار پرایمینگ بطور معنی­داری بالاتر بود. همچنین در ترکیب اسید جیبرلیک 100 میلی­گرم در لیتر + نیتروژن 6 گرم در لیتر و ترکیب اسید جیبرلیک 100 میلی­گرم در لیتر + اسید سالیسیلیک 100 میلی­گرم در لیتر شاخص بنیه تیمار پایه مادری بطور معنی­داری نسبت به تیمار پرایمینگ بالاتر بود. همچنین تیمار پرایمینگ اسید جیبرلیک 200 میلی­گرم در لیتر و تیمارهای قبل از برداشت نیتروژن 6 گرم در لیتر ، ترکیب اسید جیبرلیک 200 میلی­گرم در لیتر + نیتروژن 3 گرم در لیتر، ترکیب اسید جیبرلیک 200 میلی­گرم در لیتر + نیتروژن 6 گرم در لیتر و ترکیب اسید جیبرلیک 200 میلی­گرم در لیتر + اسید سالیسیلیک 200 میلی­گرم در لیتر، نسبت به شاهد بطور معنی­داری شاخص بنیه بالاتری داشتند (جدول 2).

اثر کاربرد تیمارها بر طول ریشه­چه گیاه سرخارگل: نتایج نشان داد بیشترین طول ریشه­چه بترتیب در تیمارهای قبل از برداشت ترکیب اسید جیبرلیک 200 میلی­گرم در لیتر + اسید سالیسیلیک 200 میلی­گرم در لیتر، ترکیب اسید جیبرلیک 200 میلی­گرم در لیتر + نیتروژن 3 گرم در لیتر و ترکیب اسید جیبرلیک 200 میلی­گرم در لیتر + نیتروژن 6 گرم در لیتر مشاهده شد. همچنین در تیمارهای ترکیب اسید جیبرلیک 200 میلی­گرم در لیتر + نیتروژن 3 گرم در لیتر و ترکیب اسید جیبرلیک 200 میلی­گرم در لیتر+ نیتروژن 6 گرم در لیتر طول ریشه­چه تیمار قبل از برداشت نسبت به پرایمینگ بطور معنی­داری بیشتر بود (جدول 2).

اثر کاربرد تیمارها بر طول ساقه­چه گیاه سرخارگل: نتایج نشان داد بیشترین طول ساقه­چه بترتیب در تیمارهای پرایمینگ ترکیب اسید جیبرلیک 200 میلی­گرم در لیتر + نیتروژن 6 گرم در لیتر و پرایمینگ اسید جیبرلیک 200 میلی­گرم در لیتر مشاهده شد. همچنین طول ساقه­چه تیمار قبل از برداشت نیتروژن 6 گرم در لیتر نسبت به پرایمینگ بطور معنی­داری بیشتر بود (جدول 2).

اثر کاربرد تیمارها بر وزن تر گیاهچه سرخارگل: نتایج نشان داد برای وزن تر گیاهچه بین هیچکدام از تیمارها تفاوت معنی­دار نداشت (جدول 2).

اثر کاربرد تیمارها بر وزن خشک گیاهچه سرخارگل: نتایج نشان داد بیشترین وزن خشک گیاهچه مربوط به تیمار پرایمینگ اسید جیبرلیک 100 میلی­گرم در لیتر بود. همچنین در تیمار قبل از برداشت نیتروژن 6 گرم در لیتر، وزن خشک گیاهچه نسبت به پرایمینگ بطور معنی­داری بیشتر بود. برعکس در تیمار پرایمینگ ترکیب اسید جیبرلیک 200 میلی­گرم در لیتر + نیتروژن 6 گرم در لیتر وزن خشک گیاهچه بطور معنی­داری نسبت به تیمار قبل از برداشت بیشتر بود (جدول 2).

 

جدول2- مقایسه میانگین اثرات متقابل اسید جیبرلیک، نیتروژن و اسید سالیسیلیک و نوع کاربرد آن­ها بر ویژگی­های بذر و گیاهچه سرخارگل

نوع کاربرد تیمار

اسید جیبرلیک (mg/L)

نیتروژن (gr/L)

اسید سالیسیلیک (mg/L)

جوانه­زنی (%)

سرعت جوانه­زنی (day)

شاخص بنیه

قبل برداشت

0

0

0

abcdefg66/56

bcdefg82/3

defghi85/13

پرایمینگ

0

0

0

abcdefg66/56

bcdefg82/3

defghi85/13

قبل برداشت

100

0

0

abcd66/76

abcd51/6

abcde96/23

پرایمینگ

100

0

0

abcd66/76

ab86/7

abcde62/25

قبل برداشت

200

0

0

abcdef66/66

abcdefg72/5

abcdefg25/22

پرایمینگ

200

0

0

ab33/88

a95/9

ab26/30

قبل برداشت

0

3

0

abcd 75

abcdefg25/5

abcde84/24

پرایمینگ

0

3

0

abcdef 66/66

cdefg40/2

abcdefghi98/18

قبل برداشت

0

6

0

a66/91

abcd88/6

ab4/31

پرایمینگ

0

6

0

efg33/33

g98/0

i61/5

قبل برداشت

0

0

100

abcdefg 60

bcdefg27/3

bcdefghi39/16

پرایمینگ

0

0

100

abcdef 66/66

bcdefg66/3

abcdefghi83/19

قبل برداشت

0

0

200

abcde66/71

bcdefg59/4

abcdefgh97/20

پرایمینگ

0

0

200

g25

fg15/1

hi11/6

قبل برداشت

100

3

0

66/76abcd

94/4abcdefg

93/22abcdef

پرایمینگ

100

3

0

80abc

51/4bcdefg

24abcde

قبل برداشت

100

6

0

66/76abcd

03/6abcdefg

13/25abcde

پرایمینگ

100

6

0

33/33efg

26/1efg

53/7ghi

قبل برداشت

200

3

0

33/88ab

46/6abcde

63/31a

پرایمینگ

200

3

0

65abcdef

37/5abcdef

38/16bcdefghi

قبل برداشت

200

6

0

33/93a

47/6abcde

99/31a

پرایمینگ

200

6

0

33/38defg

86/1defg

2/11efghi

قبل برداشت

100

0

100

33/83abc

39/4bcdefg

39/25abcde

پرایمینگ

100

0

100

30fg

75/2bcdefg

2/8fghi

قبل برداشت

100

0

200

66/81abc

36/7abc

9/26abcd

پرایمینگ

100

0

200

66/51bcdefg

97/3bcdefg

12/14cdefghi

قبل برداشت

200

0

100

66/71abcde

81/5abcdefg

59/24abcde

پرایمینگ

200

0

100

70abcde

61/6abcd

23/21abcdefg

قبل برداشت

200

0

200

66/81abc

22/6abcdef

92/28abc

پرایمینگ

200

0

200

66/46cdefg

27/3bcdefg

39/14cdefghi

*میانگین­های دارای حداقل یک حرف مشترک در سطح احتمال پنج درصد آزمون توکی فاقد اختلاف معنی­دار می­باشند.

ادامه جدول 2

نوع کاربرد تیمار

اسید جیبرلیک (mg/L)

نیتروژن (gr/L)

اسید سالیسیلیک (mg/L)

طول ریشه­چه RL

طول ساقه­چه RS

وزن خشک گیاهچه DW

وزن تر گیاهچه FW

وزن هزار دانه W1000

قبل برداشت

0

0

0

abcde26/8

abc06/16

abcd0024/0

a0143/0

a73/4

پرایمینگ

0

0

0

abcde26/8

abc06/16

abcd0024/0

a0143/0

a73/4

قبل برداشت

100

0

0

abc86/13

abc6/17

abcd0028/0

a0170/0

a76/5

پرایمینگ

100

0

0

abcde6/9

ab8/23

a0032/0

a0255/0

a73/4

قبل برداشت

200

0

0

abcde53/12

abc26/20

abcd0028/0

a0197/0

a33/5

پرایمینگ

200

0

0

abcde86/9

ab33/24

abc0030/0

a0223/0

a73/4

قبل برداشت

0

3

0

abcde06/12

abc13/21

abcd0026/0

a0137/0

a26/5

پرایمینگ

0

3

0

abcde53/10

abc68/17

abcd0025/0

a0118/0

a73/4

قبل برداشت

0

6

0

abcde33/11

ab13/23

abc0030/0

a0172/0

a43/5

پرایمینگ

0

6

0

de11/5

c72/11

d0021/0

a0062/0

a73/4

قبل برداشت

0

0

100

abcde13/9

abc66/18

abcd0026/0

a0158/0

a03/5

پرایمینگ

0

0

100

ab26/14

abc4/15

cd0022/0

a0123/0

a73/4

قبل برداشت

0

0

200

abcde93/8

abc8/19

abcd0027/0

a0166/0

a50/5

پرایمینگ

0

0

200

bdde75/6

bc75/14

bcd0023/0

a0085/0

a73/4

قبل برداشت

100

3

0

abcde2/9

abc4/20

abcd0026/0

a0165/0

36/5a

پرایمینگ

100

3

0

bcde73/7

ab13/22

abcd0025/0

a0108/0

73/4a

قبل برداشت

100

6

0

abcde06/12

abc66/20

abc0030/0

a0202/0

40/5a

پرایمینگ

100

6

0

de88/4

abc93/17

cd0022/0

a0082/0

73/4a

قبل برداشت

200

3

0

a2/16

abc6/19

ab0031/0

a0221/0

30/5a

پرایمینگ

200

3

0

cde75/5

abc66/19

abcd0025/0

a0148/0

73/4a

قبل برداشت

200

6

0

ab8/14

abc33/19

cd0022/0

a0186/0

60/4a

پرایمینگ

200

6

0

e16/4

a66/24

ab0031/0

a0227/0

73/4a

قبل برداشت

100

0

100

abcd03/13

abc33/17

abcd0026/0

a0153/0

03/5a

پرایمینگ

100

0

100

abcde2/8

abc2/20

bcd0023/0

a0087/0

73/4a

قبل برداشت

100

0

200

abcde2/11

ab46/21

abcd0027/0

a0173/0

86/4a

پرایمینگ

100

0

200

abcde1/8

abc33/19

cd0022/0

a007/0

73/4a

قبل برداشت

200

0

100

abcd13

abc2/21

abcd0028/0

a0205/0

43/5a

پرایمینگ

200

0

100

abcde08/8

ab22

abcd0027/0

a0169/0

73/4a

قبل برداشت

200

0

200

a26/16

abc2/19

abc003/0

a0221/0

33/5a

پرایمینگ

200

0

200

abcde68/8

ab35/22

abcd0025/0

a0132/0

73/4a

* میانگین­های دارای حداقل یک حرف مشترک در سطح احتمال پنج درصد آزمون توکی فاقد اختلاف معنی­دار می­باشند.

 

بحث

مطالعات مختلفی برای افزایش جوانه­زنی بذر در گونه Echinacea انجام گرفته است. مشخص شد که دوره­های طولانی (حداکثر 10 تا 15 هفته) در شرایط سرد و مرطوب حداکثر جوانه­زنی را در بذور E. purpurea و
E. angustifolia ایجاد می­کنند (24 و 39). بطوریکه حداکثر سرعت جوانه زنی پس از 8 هفته چینه سرمایی برای E. angustifolia  (8) و پس از آن با 4 هفته چینه سرمایی در دمای 5 درجه سانتی­گراد برای E. purpurea بدست آمد (10).

همچنین مطالعات متعددی اثر نور، سرما، اتیلن، خراش­دهی بذر، پرایمینگ با پلی­اتیلن گلیکول و اسید جیبرلیک را بمنظور غلبه بر خواب بذر و بهبود ویژگی­های جوانه­زنی سرخارگل مورد ارزیابی قرار داده­اند و نتایج مثبتی در این زمینه بدست آمده است (9) که با نتایج پژوهش حاضر همسو می­باشند.

جیبرلین­ها بطور کلی توسط بذرها سنتز شده و نقش آن­ها در جوانه­زدن، هیدرولیز مواد مغذی ذخیره شده در بذرها و تأثیر مستقیم بر رشد جنین است (34). یکی از دلایل اثر اسید جیبرلیک بر بهبود شاخص­های جوانه­زنی در پژوهش حاضر احتمالاً مربوط به تعادل رسیدن نسبت هورمونی در بذر و کاهش مواد بازدارنده رشد مانند اسید آبسیزیک است. همانطور که در این آزمایش مشخص شد بیشترین سرعت جوانه­زنی و وزن خشک در تیمار پرایمینگ اسید جیبرلیک بدست آمد. بیشترین درصد جوانه­زنی، شاخص بنیه، طول ریشه­چه و طول ساقه­چه در تیمارهای ترکیب قبل از برداشت اسید جیبرلیک با اوره بدست آمد. این نتایج همسو با گزارش صابری و همکاران (1393) است که نشان دادند کاربرد اسید جیبرلیک بطور معنی­داری جوانه­زنی و رشد گیاهچه­های فستوکای پابلند (Festuca arundinacea) را در شرایط غیرتنش و تنش با ترکیبات آللوپاتیک اکالیپتوس افزایش داد (3). همچنین همسو با نتایج حاضر، کاربرد جیبرلین بصورت محلول­پاشی در غلظت­های 250 میلی­گرم در لیتر (14)، 200 تا 800 میلی­گرم در لیتر (35) و 60 میلی­گرم در لیتر (30) درصد جوانه­زنی را در بذور سرخارگل افزایش داد. از طرفی گزارش شد هنگامی که بذور سرخارگل با 1000 یا 2000 پی­پی­ام جیبرلین تیمار شدند هیچ اثری بر جوانه­زنی بذر نداشت که بیان داشتند دلیل این امر ممکن است به علت غلظت بالای جیبرلین باشد (45).

نیتروژن نیز یکی از عناصر غذایی ضروری برای گیاه است که در ساختار مولکول­های بزرگ نظیر پروتئین­ها، اسیدهای آمینه و اسیدهای نوکلئیک وجود دارد و در فرایندهای فیزیولوژیکی و فعالیت­های آنزیمی، بیوسنتز ترکیبات پروتئینی، ترکیبات متابولیسمی واسط، ترکیباتی که در ساخت مواد و انتقال انرژی فعالیت دارند، شرکت دارد (29 و 31). نتایج نشان داد افزایش میزان نیتروژن تا مقادیر مشخص در سطوح بالای تنش شوری تأثیر مثبت بر درصد ظهور گیاهچه و رشد آن در ارقام گندم دارد (36). همچنین در بررسی دیگر اوره بهترین کود برای جوانه زدن بذر­های آفتابگردان (5/87 درصد) و رشد رویشی (ساقه، ریشه و طول ریشه) آن معرفی شد (43). این گزارش­ها با نتایج حاصل از این آزمایش مطابقت دارد، بطوریکه تیمار قبل از برداشت اوره به تنهایی و در ترکیب با اسید جیبرلیک بالاترین درصد جوانه­زنی و شاخص بنیه را در بذور نشان داد. همچنین با اعمال قبل از برداشت نیتروژن (اوره) در ترکیب با اسید جیبرلیک بیشترین طول ریشه­چه و طول ساقه­چه بدست آمد. بهبود شاخص­های مذکور در ترکیب این دو تیمار احتمالاً مربوط به نقش نیتروژن در بیوسنتز ترکیبات مختلف مورد نیاز گیاه از جمله پروتئین‌ها و بهبود قوه نامیه بذر در کنار نقش اسید جیبرلیک در شکستن خواب، کاهش سطح اسید آبسیزیک بذر و تنظیم رشد باشد (14 و 35).

یکی از مشکلات کاربرد کودهای اوره ممکن است اثرات نامطلوب در جوانه­زنی بذر و رشد گیاهچه در خاک باشد (21) که احتمالاً بدلیل ناخالصی­های ایجاد شده توسط کود اوره است (51). این ناخالصی­ها ممکن است به علت آمونیاک تولید شده توسط هیدرولیز اوره باشد (13). گزارش شد که هنگام استفاده میزان یک میلی­گرم نیتروژن در هر گرم خاک در فرم اوره و یا هیدروکسید آمونیوم یا نیتریت در ظروف پتری دیش، بطور کامل جوانه­زنی گندم، چاودار و جو مهار شد (11). این موارد می­تواند توجیهی بر نتایج حاصل از این بررسی باشد، بطوریکه اعمال تیمار نیتروژن (اوره) قبل از برداشت بطور معنی­داری درصد جوانه­زنی، سرعت جوانه­زنی، شاخص بنیه، طول ساقه­چه و وزن خشک بالاتری نسبت به تیمار پرایمینگ نشان داد. که اثر منفی پرایمینگ نیتروژن بر شاخص­های رشدی و جوانه­زنی احتمالاً به دلیل هیدرولیز اوره و تولید آمونیاک باشد (13).

مکانیسمی که اسید سالیسیلیک باعث افزایش جوانه­زنی بذر می­شود هنوز به وضوح مشخص نشده است (27). نتایج یک گزارش نشان داد که اسید سالیسیلیک می­تواند فعالیت کاتالاز را مهار می­کند که کاهش فعالیت کاتالاز منجر به افزایش پراکسید هیدروژن می­شود و می­تواند جوانه­زنی برخی از بذرها را بهبود بخشد (37). در این بررسی مشخص شد که تیمار قبل از برداشت اسید سالیسیلیک بطور معنی­داری درصد جوانه­زنی بالاتری نسبت به تیمار پرایمینگ داشت. همچنین بیشترین طول ریشه­چه در تیمار قبل از برداشت ترکیب اسید سالیسیلیک و اسید جیبرلیک بدست آمد. افزایش شاخص بنیه و طول ریشه­چه در ترکیب این دو تیمار می­تواند به علت نقش سیگنالی اسید سالیسیلیک در رشد و توسعه گیاه در کنار نقش جیبرلین در تنظیم جنبه­های رشد و نمو و توسعه جنین باشد. بطوریکه شاخص بنیه نیز در تیمار قبل از برداشت ترکیب اسید سالیسیلیک و اسید جیبرلیک، بطور معنی­داری نسبت به پرایمینگ بیشتر بود. این داده­ها با نتایج حاصل از کاربرد اسید سالیسیلیک که منجر به بهبود صفات درصد جوانه­زنی، وزن تر و خشک گیاهچه و طول ریشه و ساقه، در گلرنگ (27) و گندم (16) شد، مطابقت داشت. همچنین زمانی که بذر مسن شنبلیله با 2800 میکرومولار اسید سالیسیلیک تیمار شده بود، این پارامترها (درصد جوانه­زنی، طول اندام و سرعت جوانه زنی) بطور قابل توجهی بهبود یافته و درصد جوانه­زنی از 41 درصد به 100 درصد رسید (44). هرچند گزارش­های متناقض در مورد اثرات اسید سالیسیلیک بر جوانه­زنی بذر وجود دارد (27)، ولی بررسی­های دیگر نیز حاکی از اثرات مثبت غلظت­های مختلف اسید سالیسیلیک بر جوانه زدن بذر هستند (39و 41). بنابراین اثرات تحریک کننده این فیتوهورمون در جوانه­زنی نیز به غلظت وابسته است (27 و 33).

نتیجه­گیری کلی

باتوجه به نتایج این پژوهش اعمال تیمارهای قبل از برداشت اسیدجیبرلیک، اسید سالیسیلیک، نیتروژن و کاربرد ترکیبی آن­ها (ترکیب اسید جیبرلیک با اسید سالیسیلیک و اسید جیبرلیک با نیتروژن) در تمام پارامترهای مورد بررسی بجز وزن خشک گیاهچه اثربخشی بیشتری نسبت به کاربرد تیمارها بصورت پرایمینگ نشان دادند. از طرفی تیمارهای پرایمینگ نیتروژن، اسید سالیسیلیک، ترکیب اسید جیبرلیک+ اسید سالیسیلیک و ترکیب اسید جیبرلیک+ نیتروژن در برخی غلظت­ها بطور معنی­داری باعث کاهش درصد جوانه­زنی، سرعت جوانه­زنی و شاخص بنیه بذور نسبت به کاربرد قبل از برداشت شدند. بنابراین پیشنهاد می­شود تیمارهای مذکور و ترکیب آن­ها جهت بهبود جوانه­زنی و شاخص­های رشدی بذور سرخارگل بصورت قبل از برداشت استفاده شوند.

 

[1] Germination.Rate

  • آقاعلیخانی، م.، ایرانپور، آ.، و نقدی بادی، ح.، 1392. تغییرات عملکرد زراعی و فیتوشیمیایی گیاه دارویی سرخارگل Echinacea purpurea (L.) Moench تحت تأثیر اوره و کود زیستی. فصلنامه گیاهان دارویی. سال دوازدهم، دوره دوم، شماره مسلسل چهل و ششم. صفحات 136-121.
  • بیات، م.، رحمنی، ا.، امیرنیا، ر.، و علوی سینی، س. م.، 1393. تعیین بهترین روش و مدت زمان پیش­تیمار بذر در گیاه دارویی سرخارگل (Echinacea purpurea) در شرایط آزمایشگاهی و گلدانی، علوم و تحقیقات بذر ایران، 1 (1)، صفحات 15-1.
  • صابری، م.، طویلی، ع.، میری، م.، 1393. بررسی تأثیر سطوح مختلف جیبرلیک اسید و سالیسیلیک اسید بر بهبود جوانه­زنی گیاه Festuca arundinacea تحت تنش با ترکیبات آللوپاتیک، محیط زیست طبیعی، منابع طبیعی ایران، 67 (4)، صفحات 424-415.
  • محسن نسب، ف.، شرفی زاده، م.، سیادت، ع.، 1389. بررسی اثر فرسودگی بذر (پیری تسریع شده) بر جوانه­زنی و رشد گیاهچه­ی ارقام گندم در شرایط آزمایشگاه، فصلنامه علمی پژوهشی فیزیولوژی گیاهان زراعی، دانشگاه آزاد اسلامی واحد اهواز، سال دوم، شماره سوم. 71-59.

 

  • Agrawal, R. 2004. Seed technology. Oxford and IBh Publishing Company Pvt. 829 pages.
  • Altwater, B. R. 1980. Germination, dormancy and morphology of the seeds of herbaceous ornamental plants.Seed Science and Technology. 8: 523-573.
  • Asgedom, H. and Becker, M. 2001. Effects of seed priming with different nutrient solutions on germination, seedling growth and weed competitiveness of cereals Eritrea in proc. deutscher tropentag. University of Bonn and ATSAF. Margraf publisher press. Weickersheim, 282p.
  • Baskin, C. C., Baskin, J. M., Hoffman, G. R. 1992. Seed dormancy in the prairie forb Echinacea angustifolia angustifolia (asteraceae): afterripening pattern during cold stratification. International Journal of Plant Science. 153 (2): 239-243.
  • Bishnoi, U. R., Willis, J. E., Rao Mentreddy, S. 2010. Methods to improve seed germination of purple coneflower (Echinacea purpurea Moench). Agriculture and Biology Journal North America. 1 (3): 185-188.
  • Bratcher, C. B., Doyle, J. M., Cole, J. C. 1993. Stratification improves seed germination of five native wildflower species. Hortscience. 28 (9): 899-901.
  • Bremner, J. M. and Krogmeier, M.J. 1989. Evidence that the adverse effect of urea fertilizer on seed germination in soil is due to ammonia formed through hydrolysis of urea by soil urease. Agricultural Sciences. 86 (21): 8185-8188.
  • Brian, P. W. 2008. Effects of Gibberellins on plant growth and development. Biological Reviews. 34 (1): 37-77.
  • Court, M. N., Stephen, R. C. and Waid, J. S. 1964. Toxicity as a cause of the inefficiency of urea as a fertilizer. I. Review. Journal of Soil Science. 15 (1): 42-67.
  • Farhoudi, R., Modhej, A. And Jamshidi, A. R. 2015. Echinacea purpurea seed pretreatment to improve germination. Research Journal of Fisheries and Hydrobiology. 10 (9): 58-61.
  • Farooq, M., Basra, S. M. A., Warraich, E. A. and Khaliq, A. 2006. Optimization of hydro priming techniques for rice seed invigoration. Seed Science and Technology. 34, 529- 534.
  • Fateh, E., Jiriaii, M., Shahbazi, S. And Jashni, R. 2012. Effect of salicylic acid and seed weight on germination of Wheat (CV. BC ROSHAN) under different levels of osmotic stress. European Journal of Experimental Biology. 2 (5):1680-1684.
  • Finch-Savage, W. E. 1995. Influence of seed quality on crop establishment, growth and yield. Seed quality: Basic mechanisms and agricultural implications. New York, Food Products Press. 470.
  • Foster, S. 1991. Echinacea, nature's immune enhancer. Rochester, VT, Healing Arts Press.
  • Ghatas, Y. A. A. and Abdallah, W. H. 2016. Effect of some fertilization and micro-nutrients treatments on growth and chemical constituents of Echinacea purpurea Journal of Plant Production, Mansoura University. 7 (7): 709–719.
  • Gladisheva, O. 1995. Experimental studies on production and processing technology, and establishment of raw material uses and seed plantation of Purpurea under samara region, Russian Academy. Agriculture Science. 214: 3.
  • Goyal, S. S. and Huffaker, R. C. 1984. In nitrogen in crop production.Sciencesocieties.Org. 97-118.
  • Grover, O., Gaur, I., Mitra, J. and Paul, P. K. 2015. Effect of salicylic acid on germination of phaseolus vulgaris and cicer arietinum under salt stress. Trends in Biosciences. 8 (16): 4142-4147.
  • Gupta, R. and Chakrabarty, S. K. 2013. Gibberellic acid in plant still a mystery unresolved. Plant Signaling and Behavior. 8: 9, e 25504.
  • Hemmerly, T. E. 1976. Life cycle strategy of a highly endemic cedar glade species: Echinacea tennesseensis (Compositae). Unpublished PhD Vanderbilt University, Nashville, Tennessee. 22-76.
  • Heydecker, W., Coolbear, P. 1978. Seed treatment for improved performance: Survey and attempted prognosis. Seed Science and Technology. 5: 353-425.
  • Jadhav, S. H. and Bhamburdekar, S. B. 2011. Effect of salicylic acid on germination performance in groundnut. International Journal of Applied Biology and Pharmaceutical Technology. 2 (4): 224_227.
  • Jamshidi Jam, B., Shekari, F., Azimi, M. R. and Zangani, E. 2012. Effect of priming by salicylic acid on germination and seedling growth of safflower seeds under cacl2 International Journal of Agriculture: Research and Review. 2: 1097-1105.
  • Khodary, S.E.A. 2004. Effect of salicylic acid on the growth, photosynthesis and carbohydrate metabolism in salt stressed maize plants. International Journal of Agriculture and Biology. 6 (1): 5-8.
  • Khorsand, A. 2006. Medicinal plants. Pajvak Andishe Pub. 131 - 4.
  • Kochankov, V.G., Grzesik, M. Chojnowski, M. and Nowak, J. 1998. Effect of temperature, growth regulators and other chemicals on Echinacea purpurea (L.) Moench seed germination and seedling survival. Seed Science and Technology. 26:547-554.
  • Kodithuwakku, D.P. and Kirthisinghe, J.P. 2009. The effect of different rates of nitrogen fertilizer application on the growth, yield and postharvest life of cauliflower. Tropical Agricultural Research. 21 (1): 110–114.
  • Koroch, A., Juliana, H. R., Kapetyn, J. and Simon, J. E. 2002. In vitro regeneration of Echinacea purpurea from leaf explant. Plant Cell Tissue and Organic Cell Culture. 69: 79-83.
  • Kumar, S. P., Kumar, C. V., Bandana, B. 2010. Effects of salicylic acid on seedling growth and nitrogen metabolism in cucumber (Cucumis sativus L.). Journal of Stress Physiology & Biochemistry. 6 (3): 103-113.
  • Lecat, S., Corbineau, F. and Còme, D. 1992. Effects of gibberellic acid on the germination of dormant oat (Avena sativa ) seeds as related to temperature, oxygen and energy metabolism. Seed Science and Technology. 20: 421–433.
  • Li, P., Wu, H., Geng, S. L., Wang, X., Lu, W., Yang, Y., ... & Zhang, N. 2007. Germination and dormancy of seeds in Echinacea purpurea (L.) Moench (Asteraceae). Seed Science and Technology, 35(1), 9-20.
  • Muhi Eldeen, H. I., Xinkai, Zh., Zhou1, G. and Eltayib, H. M. A. A. 2016. Effects of nitrogen on seedling growth of wheat varieties under salt stress. Journal of Agricultural Science. 8 (10): 131-146.
  • Nun, N. B., Plakhine, D., Joe, D., Mayer, A. 2003. Changes in the activity of the alternative oxidase in Orobanche seeds during conditioning and their possible physiological function. Phytochemistry. 64: 235-241.
  • Nyalambisa, M., Oyemitan, I. A., Matewu, R., Oyedeji, O. O., Oluwafemi, O. S., Songca, S. P., Nkeh-Chungag, B. N. and Oyedeji, A. O. 2017. Volatile constituents and biological activities of the leaf and root of Echinacea species from South Africa. Saudi Pharmaceutical Journal. 25: 381–386.
  • Ottoson, H. W. 1978. Wildflowers for Nebraska The Agriculture Experimental Station, Univeristy of Nebraska, Lincoln.
  • Parmenter, G. A., Burton, L. C., Littlejohn, R. P. 1996. Chilling requirement of commercial Echinacea seed. 109-114.
  • Rajasekaran, L. R., Stiles, A., Surette, M. A., Sturz, A. V., Blake, T. J., Caldwell, C., Nowak, J. 2002. Effect of various temperature regimes on germination and the role of salicylates in promoting germination at low temperatures. Can. Journal Plant Science. 82: 443-450.
  • Saxena, A. 2004. Effect of nitrogen levels and harvesting management on quality of essential oil in peppermint cultivars. Indian Perfumer. 33 (3): 182-185.
  • Shahzaman, M., Ishtiaq, M. and Azam, A., 2017. Effect of different fertilizers on seed germination and seedling growth of sunflower (Helianthus annuus L.) from district Bhimber of Azad Jammu and Kashmir, Pakistan. International Journal of Botany Studies, 2(2), pp.10-15.
  • Siavash Moghaddam, S., Rahimi, A., Noorhosseini, S. A., Heydarzadeh, S. and Mirzapour, M. 2018. Effect of seed priming with salicylic acid on germinability and seedling Vigor fenugreek (Trigonella Foenum-Graecum). Yüzüncü Yıl Üniversitesi Tarım Bilimleri Dergisi. 28 (2): 192-199.
  • Smith-Jochum, C. and Albrecht, M. L. 1987. Field establishment of three Echinacea species for commercial production. Acta Horticulturae. 208: 115-120.
  • Sorenson, J. T., Holden, D. J. 1974. Germination of native prairie forb seeds. Journal of Range 27(2): 123-126.
  • Sun, T. P. 2010. Gibberellin-GID1-DELLA: a pivotal regulatory module for plant growth and development. Plant Physiology. 154: 567–570.
  • Tsai, Y. L., Chiou, S. Y., Chan, K. C., Sung, J. M., and Lin, S. D. 2012. Caffeic acid derivatives, total phenols, antioxidant and anti-mutagenic activities of Echinacea purpurea flower extracts. LWT-Food Science and Technology. 46: 169-176.
  • Tyler, J. W. and Arthur, R. D. 2006. Floral nectar production and nectary anatomy and ultrastructure of Echinacea purpurea (Asteraceae). Annals of Botany. 97: 177–193.

various fertilizer salts at different soil temperatures. Soil Science Society of America. 25: 47-49.

  • Wareing, P. E., Saunders. P. R. 1971. Hormones and dormancy. Annu. Rev. Plant Physiol. 22:261-288.
  • Wilkinson, S. R. and Ohlrogge, A. J. 1960. Influence of biuret and urea fertilizers containing biuret on corn plant growth and development. Agronomy Journal. 52 (10): 560-562.
  • Wilson, D., 2000. Wild about Echinacea. Seed World. 138: 22-26.
  • Zhou, L., Wu, J. and Wang, S. 2003. Low-temperature stratification strategies and growth regulators for rapid induction of Paris polyphylla var. yunnanensis seed germination. Plant Growth Regulation. 41: 179-183.
Volume 34, Issue 2
August 2021
Pages 399-411
  • Receive Date: 19 September 2019
  • Revise Date: 30 November 2019
  • Accept Date: 11 January 2020
  • First Publish Date: 23 July 2021