A taxonomic revision of genus Dactylis in Iran

Document Type : Research Paper

Authors

1 Student

2 Department of Biology, Faculty of Sciences, University of Isfahan, Isfahan, Iran

3 Isfahan university

Abstract

In this research, the taxonomic status of the genus dactylis in Iran has been briefly reviewed. the genus is a perennial , pollinator , retriever and belongs to the family poacea , subfamily pooidea and tribe poeae.
To date , there has not been a deteailed taxonomic study of dactylis in iran
Therefor, studing and evaluating, morphological , habitat, karyotypic and genetic variation of this genus is important. In total, 58 acceasaation of dactyis by using 62 qualitative and quantitative traits were analyzed. In order to determine the intra specefic relationship, cluster analysis was used with the simple matching method.
The results of cluster analysis indicate diversity among the population of this genus.
The variability of the wide morphology in this species is due to the larg number of inbreed between the subspecies , the occurrence of extravasation and the gene flow between population, compatibility and impact of ecological factors.
In general , based on results of morphological and cytological characters suggested that the genus dactylis with a species D. glomerata L. and two subspecies D.glomerata subsp glomerata L. , D.glomerata subsp hispanica (Roth.) Nym. and tetraploid level a chromosomal number 2n=4x= 28 was present in iran.

Keywords

Main Subjects

مروری بر تاکسونومی جنسDactylis L. در ایران

الهام رضایی، حجت‌اله سعیدی* و محمد‌رضا رحیمی‌نژاد

ایران، اصفهان، دانشگاه اصفهان، دانشکده علوم، گروه زیست‌شناسی

تاریخ دریافت: 30/10/97              تاریخ پذیرش: 11/2/98

چکیده

این مطالعه به بررسی تاکسونومی جنس Dactylis در ایران می پردازد. این جنس چندساله، باد گرده افشان، برون زادگیر و متعلق به قبیله Poeae، زیرخانواده  Pooideaو خانواده Poaceae است تا به امروز مطالعات دقیقی در ایران در مورد Dactylis صورت نگرفته است. بنابراین مطالعه و ارزیابی وضعیت مورفولوژیک، زیستگاهی، کاریوتیپی و تنوع ژنتیکی این جنس مهم است. در مجموع تعداد 58 جمعیت با استفاده از 62 صفت کیفی و کمی تجزیه و تحلیل شد. این جنس در ایران از تنوع ریخت­شناسی بالایی برخوردار است. به منظور تعیین روابط درون گونه‌ای، از تحلیل خوشه‌ای با استفاده از ضریب Simple matching بهره گرفته شد. نتایج حاصل از تحلیل خوشه‌ای، حاکی از وجود تنوع در بین جمعیت‌های این جنس است، تغییرپذیری ریخت­شناسی وسیع دراین گونه ناشی از دو رگ‌گیری‌های فراوان بین زیرگونه‌ها و وقوع برون زاد گیری و جریان ژنی بین جمعیت‌ها، سازگاری‌های زیست محیطی و تاثیر عوامل محیطی می­باشد. بطور کلی براساس مشاهدات حاصل از بررسی‌های صفات ریخت‌شناسی و بررسی سیتولوژی جنس Dactylis با یک گونهD. glomerata و دو زیرگونهD. glomerata subsp. glomerata  و D. glomerata subsp.   Hispaanica واجد سطح تتراپلویید و عدد کروموزومی 28x = 4 = n2 در ایران حضور دارد.

واژه­های کلیدی: ایران، تاکسونومی، سیتوتاکسونومی، داکتیلیس

* نویسنده مسئول، تلفن: 03137932455 ،  پست الکترونیکی:  [email protected]

مقدمه

 

جنس Dactylis چندساله، باد گرده افشان، برون زادگیر و متعلق به قبیله Poeae، زیرخانواده Pooidea و خانواده Poaceae است (23). به­این جنس، علف باغی (آمریکا) یا پامرغی(انگلستان) می­گویند. Dactylis واجد گونه­های دیپلویید 2n=14))، تتراپلویید 2n=28))، هگزاپلویید 2n=42)) است (۱3)، بومی نیمکره شمالی است و در سراسر اروپا، آسیای گرمسیری و معتدل، شمال آفریقا و جزایر قناری پراکنش دارد .گونه­های دیپلویید پراکنش محدودی دارند و حدود ۵ درصد از گستره جغرافیایی جنس در طبیعت به این گونه­ها اختصاص دارد (۴، 20). این جنس در ایران در مراتع کوههای البرز و زاگرس پراکنش دارد (۵). در فلور شوروی دو گونهD. glomerata L. و D. worronowii OCVZ (19)، در فلورا ایرانیکا یک گونه و دو زیر گونه برای ایران
 D. glomerata subsp. HispanicaوD.glomerata subsp. glomerata L. (3) و در فلور عراق یک گونه و یک زیرگونهD.glomerata subsp. hispaanica(Roth)Nym (16) و توسط سولوف (1984) برای ایران یک گونه و ۵ زیرگونه stebbin & zohary Ovcz)) D.glomerta subsp. Worronowii و D.glomerta subsp. hyrcana Tzvel. و Domin  D. glomerata subsp. Himalayensisو
D. glomerata subsp. glomerata L. و) D .glomerta subsp. hispanica (Roth) Nym. (21) معرفی شده است. تنوع ژنتیکی جمعیت­های Dactylis با استفاده از صفات مورفولوژیکی (۹)، و مارکرهای AFLPs ،(RAPDs) ، SSRs (۱۵) و ISSR مورد مطالعه قرارگرفته است.

Dactylis تغییرات تاکسونومیکی گسترده ای دارد که از جنس­های دیگرخانواده Poaceae متمایزش کرده است (7)، طبقه بندی این جنس بخاطر زیرگونه های زیاد، اکوتیپ­ها و نژادهای جغرافیایی و هیبریدها مشکل است (17).

بخاطر اهمیت علف باغی بعنوان علوفه، درک گونه­ها، جمعیت­ها، روابط آن­ها در پرورش گیاه سودمند است و به بهبود محصولات علوفه، کیفیت و ویژگی­های با ارزش کمک می­کند (6). این گونه چندین زیرگونه دارد که برطبق تعداد کروموزوم، منطقه منشا و الگوی رشد فصلی و کاراکترهای مورفولوژیکی طبقه بندی شده اند (16).

تا به امروز مطالعات تاکسونومیکی در ایران در مورد Dactylis صورت نگرفته است. بنابراین مطالعه و ارزیابی موقعیت تاکسونومیک، مورفولوژیک، زیستگاهی، کاریوتیپی و تنوع ژنتیکی این جنس مهم است.

مواد و روشها

جهت مطالعات ریخت شناسی تعداد ۵۸ جمعیت از زیر گونه‌های جنسDactylis از نقاط رویشی این جنس در ایران جمع‌آوری و همچنین از نمونه‌های موجود در هرباریوم‌ دانشگاه اصفهان استفاده شد (شکل 1).

 

 

شکل۱- محل‌های رویش جنس Dactylis در ایران براساس نمونه‌های موجود در هرباریوم دانشگاه اصفهان و نمونه‌های جمع‌آوری شده در این تحقیق( (·  D.glomerata subsp. hispanicaو(D. glomerata subsp. glomerata (▪

 

در مطالعات ریخت­شناسی از 36 صفت کیفی و 25 صفت کمی استفاده شد، صفات به صورت دو حالته (0و 1) در آمد و هرجمعیت یک OTU در نظر گرفته شد. اندازه گیری با استریو میکروسکوپ و کاغذ میلی­متری، خط کش و چشم غیرمسلح انجام شد. صفات کیفی استفاده شده عبارتند از: شکل گل­آذین، شاخه‌بندی گل­آذین، رنگ گل آذین، وضعیت کرک در سطح پشتی برگ، وضعیت کرک در سطح شکمی برگ، وضعیت مژه در حاشیه برگ، شکل نوک زبانک، وضعیت مژه در زبانک، وضعیت کرک در غلاف، وجود کرک در پشت پوشه‌ها، شکل نوک پوشه‌ها، وجود مژه در حاشیه پوشه‌ها، وجود مژه روی ناو پوشه‌ها، وجود مژه در حاشیه پوشینه بیرونی، وجود کرک در پشت پوشینه بیرونی، وجود مژه روی ناو پوشینه بیرونی، شکل نوک پوشینه بیرونی، وجود کرک در پایه سنبلک و درختواره مربوط براساس خوشه‌بندی UPGMA ترسیم گردید (شکل ۲). تحلیل فنتیک با ارایه خوشه‌های بدست آمده با استفاده از نرم‌افزار NTSYS   Ver. 2.2مورد بررسی قرارگرفت.

در­مطالعه سیتولوژیکی ۹ جمعیت از جنس Dactylis با استفاده از روش مطالعه میتوز بافت انتهایی مریستم ریشه و روش آقایوف (۳) مورد بررسی قرارگرفت. ازهر جمعیت مورد مطالعه تعدادی بذر به طور تصادفی انتخاب و کشت داده شد. و در زمان مناسب ریشه از بذر جدا گردید ریشه‌ها پس از جدا شدن به مدت 6-4 ساعت در محلول آلفا– برمونفتالین (پیش تیمار) قرار داده شد. تثبیت نمونه‌ها با محلول فیکساتور لیوتسکی حاوی اسید کرومیک 1 درصد و فرمالدئید 10 درصد به نسبت مساوی، جهت هیدرولیز نمونه‌ها به منظور دستیابی به سلول‌های منفرد و بهبود عمل رنگ‌آمیزی، از محلول سود (NAOH) ۱ نرمال، محلول هماتوکسیلین جهت رنگ‌آمیزی، در مطالعات میکروسکوپی، قسمت بالای کلاهک ریشه‌ها (سلول‌های مریستمی) جدا و به همراه یک قطره آب به روی لام منتقل شد و سلول‌ها در زیر میکروسکوپ مطالعه شد. جهت بررسی نمونه‌ها در مرحله متافاز از عدسی ۱۰۰ میکروسکوپ Olympus DP12 عکس تهیه شد و سپس دسته‌بندی کروموزوم‌ها براساس طرح  Levanانجام شد (۲۰). در مرحله نهایی نیز اندازه‌گیری هریک از بازوهای کروموزومی، با استفاده از نرم‌افزارهای Photoshop و Image tool صورت­گرفت (16).

نتایج

1

با توجه به درختواره شکل۲ و جدول شباهت مربوط به آن، بیشترین شباهت ریخت­شناسی بین جمعیت‌هایdc15  و dc13 (95%)، که هر دو متعلق به زیرگونه D. glomerata subsp. hispanica واستان اصفهان می­باشد و کمترین شباهت ریخت­شناسی بین جمعیت‌های dn46 و dw2 (40%)، مربوط به استان های لرستان و مازندران می باشد. برطبق درختواره شکل 2، 6 گروه ایجاد شده است که در بعضی گروه‌ها تا حدی پراکنش جغرافیایی مشاهده می‌شود، درگروه­های1، 5 و6 همگی زیرگونه D.glomerata subsp. glomerata است.

 

6

5

4

3

2

شکل۲- درختواره حاصل از مقایسه ۲۳ صفت کیفی ریخت شناسی در ۵۸ جمعیت جنسDactylis در ایران. ترسیم شده براساس ضریب تشابه (Simple Matching)و روش خوشه بندی .UPGMA

(d= Dactylis. c= .مرکز w=.غربnw= .شمال غربی n= شمال. Ne= شمال شرقی.64-1شماره جمعیت

 

گروه ۴ زیرگونه D.glomerata subsp. hispanica می‍باشد. در گروه­های ۲و ۳ هردو زیرگونه با هم پراکنش دارند. مشاهدات حاصل از شمارش کروموزومی ۹ جمعیت جنس Dactylis از نواحی مختلف ایران موید این است که کلیه جمعیت­ها با عدد کروموزومی 28=n2 تتراپلویید و عدد پایه کروموزومی x=7و دارای کروموزوم‌های نسبتاً بزرگ می­باشند، با محاسبه TF% و S% برای جمعیت‌های مطالعه شده، مشخص گردید که این جنس دارای کاریوتیپی تقریباً متقارن است و کروموزوم‌ها از نوع متاسانتریک و ساب­متاسانتریک­اند. کاریوتیپ جمعیت‌های مختلف تقریباً به هم شبیه بود. نتایج کاریوتیپ در شکل ۳ ارائه شده است.

 

جدول ۱- صفات ریخت شناسی کیفی مطالعه شده در جمعیت های Dactylis

ردیف

صفات کیفی

حالت صفات

ردیف

صفات کیفی

حالت صفات

ردیف

صفات کیفی

حالت صفات

1

شکل گل‌آذین

تخم مرغی پراکنده- تخم مرغی نسبتاً فشرده- فشرده خطی

13

پوشه ها دارای ناو

گرد- ناودار

25

وضعیت کرک در سطح پشتی پوشینه درونی

بدون کرک- زبر و خشن

2

شاخه بندی گل‌آذین

شاخه‌ها با فاصله مشخص- با 1 شاخه جانبی مشخص- با شاخه‌های جانبی در امتداد هم

14

وضعیت مژه در امتداد ناوپوشه بالا

بدون مژه- مژه ریز- مژه بلند- زبرو خشن

26

شکل سطح پشتی پوشینه درونی

ناودار- گرد

3

رنگ گل‌آذین

سبز- بنفش و سبز

15

وضعیت مژه در امتداد ناو پوشه پایین

بدون مژه- مژه ریز- مژه بلند- زبر و خشن

27

مژه در حاشیه پوشینه درونی

بدون مژه- مژه دار

4

شکل ساقه در زیر گل‌آذین

راست- خمیده

16

تقارن پوشه ها

متقارن- نا متقارن

28

وضیعت کرک در سطح پشتی برگ

بدون‌کرک- زبرو خشن- کرک دار

5

وضعیت کرک در پایه سنبلک

بدون کرک- کرک ریز- کرک بلند

17

اندازه پوشه ها نسبت به هم

برابر- نابرابر

29

وضیعت کرک در سطح شکمی برگ

بدون کرک- زبرو خشن- کرک دار

6

وضعیت مژه در حاشیه پوشه

مژه‌دار- بدون مژه

18

رنگ پوشه‌ها

شفاف- غیرشفاف

30

وضعیت مژه در حاشیه برگ

زبر و خشن- صاف

7

وضعیت کرک در سطح پشتی پوشه بالا

بدون کرک- کرک ریز- کرک بلند

19

وضعیت مژه در حاشیه پوشینه بیرونی

مژه ‌ریز- بدون مژه- مژه بلند

31

شکل نوک زبانک

شکافته- کامل

8

وضعیت کرک در سطح پشتی پوشه پایین

بدون کرک- کرک ریز- کرک بلند

20

وضعیت کرک در سطح پشتی پوشینه بیرونی

بدون کرک- کرک ریز- کرک بلند- کرک تنک

32

وضعیت کرک و مژه درزبانک

مژه دار- بدون مژه

9

شکل نوک پوشه بالا

نوک تیز- سیخک دار

21

وضعیت مژه روی ناو پوشینه بیرونی

بدون مژه- مژه ریز- مژه بلند- زبرو خشن

33

شکل قاعده ساقه

راست- زانودار

10

شکل نوک پوشه پایین

نوک تیز- سیخک‌دار

22

شکل سطح پشتی پوشینه بیرونی

ناودار- گرد

34

رنگ گره های فوقانی ساقه

سبز- سبز تیره

11

جنس پوشه بالایی

غشایی- کاغذی

23

شکل نوک پوشینه بیرونی

شکافته- کامل

35

وضعیت کرک در غلاف

کرک دار- بدون کرک

12

جنس پوشه پایینی

غشایی- کاغذی

24

شکل نوک پوشینه درونی 

شکافته- کامل

36

شکل کلی گیاه

منفرد- دسته‌ای

                   

جدول۲- صفات ریخت شناسی کمّی مطالعه شده در جمعیت‌های Dactylis

ردیف

صفات کمّی (mm)

ردیف

صفات کمّی (mm)

ردیف

صفات کمّی (mm)

ردیف

صفات کمّی (mm)

1

طول گل‌آذین

14

نسبت طول پوشینه بیرونی به عرض آن

10

طول پوشه پایینی

7

تعداد رگه در پوشه پایینی

2

عرض گل‌آذین

15

طول سیخک پوشینه بیرونی

11

طول پوشینه بیرونی

8

تعداد رگه در پوشه بالایی

3

نسبت طول گل‌آذین به عرض گل‌آذین

16

طول زبانک

12

تعداد رگه درپوشینه بیرونی

9

طول پوشه بالایی

4

تعداد گلچه در هر سنبلک

17

طول غلاف

13

عرض پوشینه بیرونی

20

عرض برگ

5

اندازه پایک سنبلک

18

طول میانگره

23

تعدادگره

21

طول برگ

6

طول گل آذین بدون پایک

19

طول پوشینه درونی به عرض آن

24

تعداد پرچم

22

طول ساقه

25

طول بساک

 

 

 

 

 

 

D. glomerata  subsp. glomerata

 

D. glomerata  subsp. hispanica

 

D. glomerata  subsp. glomerata  (41)

شکل۳-تصاویر میتوزی و کاریوتیپ جمعیتهای مورد مطالعه جنسDactylis

 

 

شکل۴-تصویر کلی از زیرگونه D. glomerata subsp. glomerate و اجزای آن.

p: شکل رویشی گیاه،:a  گره ساقه،b1  و:b2  سطح پشتی و جانبی زبانک و گوشک، c1 و:c2 سطح پشتی و شکمی برگ، d1 و :d2سطح پشتی و شکمی پوشینه بالایی،e: شکل گل،  :fپوشینک‌­ها،  g1و g2: سطح پشتی و شکمی گندمه، h1 وh2 : سطح پشتی و جانبی پوشینه بیرونی، i1 و :i2 سطح پشتی و جانبی پوشه بالایی، j1 و:j2  سطح پشتی و جانبی پوشه پایینی،:k1-6 تعداد گلچه،:m1-3 شکل گل­آذین.

 

شکل۵- تصویر کلی از زیرگونهD. glomerata subsp. hispanica  و اجزای آن.

:pشکل رویشی گیاه،:a  گره ساقه،b1  و  :b2سطح پشتی و شکمی برگ، 6-c1: وسطح پشتی و جانبی زبانک و گوشک، d1 و :d2سطح پشتی و شکمی پوشینه بالایی،e: شکل گل، f1 و :f2سطح پشتی و شکمی گندمه، g: پوشینک­‌ها، h1 و h2: سطح پشتی و جانبی پوشینه بیرونی، i1 و:i2  سطح پشتی و جانبی پوشه پایینی، j1 و :j2 سطح پشتی و جانبی پوشه بالایی،3-k1: تعداد گلچه،q : شکل گل­آذین.

 

 

 

بحث و نتیجه گیری

زنگ و همکاران (۲۰۱۲) بیان کردند که جمعیت­های جمع­آوری شده از مناطق یکسان در خوشه یکسانی طبقه بندی می­شوند و توزیع جغرافیایی تنوع ژنتیکی در Dactylis را نشان می دهد (SRAP , ISSR) و آنالیز PCA نشان می­دهد که خوشه­های جمعیت­های این جنس با منشا جغرافیایی آنهاپیوسته است (25). در مطالعات رحمتی و شیروانی (1397) اکوتیپ ها در 4 گروه قرارگرفتند که با توجه به نتایج نشانگر ISSR توانست تا حدی براساس توزیع جغرافیایی و تشابهات اقلیمی برخی از اکوتیپ­ها را از هم تفکیک کند (1). پژوهش­هایی که براساس ویژگی های مختلف مورفولوژیکی، فنولوژیکی و زیستی در جمعیت­های علف باغ صورت گرفت حاکی از تنوع ژنتیکی علف باغ در جمعیت­های وحشی ایران است (12) چنین تنوع بالایی در ویژگی­های مختلف این گیاه احتمالا به علت هتروزیگوتی ناشی از ویژگی دگرگشن علف باغ است (20). که سطح بالایی از هتروزیگوتی درون جمعیت ها توسط Zeng و همکاران ۲۰۱۴ نشان داده شد

بررسی داده‌های ریخت­شناسی گونه D. glomerata در مطالعه حاضر نشان داد که تنوع صفات ریخت­شناسی این گونه در ایران بسیار بالا است (شکل­های ۴و ۵)، همچنین وجود همپوشانی‌های زیاد صفات ریخت­شناسی در درختواره می­تواند ناشی از دو رگ‌گیری‌های فراوان بین زیرگونه‌ها و وقوع برون­زاد گیری و جریان ژنی بین جمعیت‌ها باشد (22). ازآنجا که جمعیت‌های گونه فوق در دامنه جغرافیایی وسیعی با تنوعات بوم­شناختی فراوان گسترش دارند وجود تنوعات ریخت­شناسی می‌تواند با سازگاری‌های زیست محیطی جمعیت‌های این گونه مرتبط باشد (14). همچنین صفات ریخت­شناسی تحت تاثیر عوامل محیطی نیز قرار می­گیرند (8).

مشاهدات حاصل از بررسی سیتولوژی جمعیت‌های گونه D. glomerata L.  نشان­دهنده سطح تتراپلویید دراین گونه و عدد پایه کروموزومی7x=  است. زیرگونه‌های تتراپلویید به وسیله Domin با یک صفت تشخیص داده شد، نوک پوشینه لوبدار که در زیرگونهD. glomerata subsp. hispanica وجود دارد و در زیرگونهD. glomerata subsp. glomerata وجود ندارد (13). زیرگونهD .glomerata subsp. hispanica کمپلکس متغیری است و فقط یک صفت پایدار دارد که آن شکل راس پوشینه است که مستقل از شرایط محیطی است و ارثی است (6) در تحقیق حاضر هم برای جدا سازی دو زیرگونه از این صفت استفاده شد. براساس مشاهدات حاصل از بررسی‌های صفات ریخت‌شناسی و بررسی سیتولوژی جنس Dactylis با یک گونه D. glomerata و دو زیرگونه glomerata .D. glomerata subsp وD. glomerata subsp. hispanica واجد سطح تتراپلویید و عدد کروموزومی 28x = 4 = n2 در ایران حضور دارد.

این مطالعه به بیان وضعیت تاکسونومیک و تغییرات درون گونه ای جنس Dactylis در ایران کمک می کند. باتوجه به مطالعات انجام شده و نتایج مطالعه حاضر، شناخت زیرگونه­های دیپلویید و تتراپلویید به کشت این گیاهان جهت بهره­برداری بیشتر باتوجه به شرایط اکولوژیک و نوع زیستگاه کمک خواهد کرد. پیشنهاد می­شود که در تحقیق های آینده تغییرات ریخت­شناسی و ژنتیکی موجود دراین گیاهان را با حذف اثرات فاکتورهای محیطی بررسی کرد که احتمالا با کاشت گیاهان در محیط­های یکسان امکان پذیراست. همچنین ازمارکرهای مولکولی برای جداسازی زیرگونه­ها و برسی بیشتر آن­ها استفاده کرد.

۱- رحمتی، ه.، و شیروانی، ه.، ۱۳۹۷. بررسی تنوع ژنتیکی اکوتیپ­های Dactylis glomerata با استفاده از نشانگر مولکولی ISSR مجله پژوهشهای سلولی ومولکولی، مجله زیست شناسی ایران، جلد31 ، شماره  1.
 
2-Agayev, M., 2003. Advanced squash method for investigation of plant choromosomes.Institue of Genetics and Selection, Baku 370106, Azarbaijan  Republic.
3-Bor, N. L., 1970. Poaceae In: Flora Iranica, (ed. Rechinger, K. H.,), AkademischeDruch_U, Verlagsanstalt, Graz. V., 70 p.
4-Borrill, M., 1958. Dactylis marina Borrill, sp.nov., a natural group of related tetraploid forms., J., Linn. Soc. (Bot), 56 (368), PP: 431-438.
5-Borrill, M., 1978. Evolution and genetic resources in Cocks footin: Annual report of the Welsh Plant Breed Station, PP: 190-209.
6-Bushman, B. S., Larson, S. R., Tuna, M., West, M. S., Hernandez, A. G., Vullaganti, D., Gong, G., Robbins, J. G., Jensen, K. B., and Thimmapuram J., 2011. Orchardgrass (Dactylisglomerata L.) EST and SSR marker development, annotation, and transferability., Cyber Center Publications, Theor Appl Genet  123:119-129.
7-Catalan, P., Torrecilla, P., Rodguez, J. A. L., and Olmstead, G. R., 2004. Phylogeny of the festucoid grasses of subtribe Loliinae and allies (Poeae, Pooideae) inferred from ITS and trnL–F sequences, Molecular Phylogenetics and Evolution 31, PP: 517–541.
8-Defei, Y., Xinxin, Z. H., Yajuan, C. H., Xiao, M., Linkai, H., and Xinquan, Z. H., 2016. Phylogenetic and Diversity Analysis of Dactylis glomerata L., Subspecies Using SSR and IT-IS Molecules Markers, Molecules 21(12):1459.
9-Domin, K., 1943. Monograficka studie orodu Dactylis, L., Acta Botanica Bohemica, 14, PP: 3–147.
10-Hanife, M., and Ilknur, A., 2008. Determination of Some Morphological and Agricultural Characters of Natural Orchardgrass Plants (Dactylis glomerata ssp. glomerataL.) Collected from Different Places of Ondokuz Mayis University Campus Area, Turkey.Asian journal of chemistry,Vol.20, No.3,  PP: 2405-2413.
11-Hirata, M., Yuyama, N., and Cai, H., 2011.  Isolation and characterization of simple sequence repeat markers for the tetraploid forage grass Dactlis glomerata, Plant Breed, 130 (4), 503 p.
12-Huziwara, Y., 1962. Karyotype analysis in some genera of compositae, VIII Further studies on the chromosome of Aster. American journal of Botany,49, PP: 116-119.
13-Jafari, A., and Naseri, H., 2007. Genetic variation and correlation among yield and quality traits in cocksfoot (Dactylis glomerata L.), Journal of Agricultural Science,145, PP: 1-12.
14-Jones, K., Carroll, C. P., Borrill, M., 1961. A chromosome atlas of the genus Dactylis L., Cytologia, 26, PP: 333–343.
15-Last, L., Widmer, F., Fjellstad, W., Stoyanova, S., and Kölliker, R., 2013. Genetic diversity of natural orchard grass (Dactylis glomerata L.) populations in three regions in Europe, BMC Genetics, 14, 102 p.
16-Levan, A., Fedge, K., and Sondberg, A., 1965. Nomencalture for centromeric position on choromosomes, Hereditase, 52, PP: 201-220.
17-Lolicato, S., and Rumball, W., 1994. Past and present improvement of cocksfoot (Dactylis glomerataL) in Australia and New Zealand.New Zealand Journal of Agricultural Research, 37, 3, PP: 379-390.
18-Parsa, A., 1950. Flore de L” Iran. Publication du Ministere de L” Education Muséum d” Histoire Naturelle de L" Tehran, Tehran, V. 5., pp:700-703.
19-Rawi, A., 1968. Flora of Iraq. V., 9, The ministry of Agriculture of the Republic of Iraq, Baghdad, pp:74-78.
20-Roshevitz, R., and Shiskin, B. K., 1943. Poaceae In: Flora of the USSR. (ed. Komarov, V. L) Vol. 11.
21-SagEso, Z., Tosun, M., and Akgun, I., 1996. Determination of some phenological, phenological, and biological characteristics of orchardgrass (Dactylis glomerata L.) collected from different locations.Turkiy III.C¸ayõr- Mer’ave Yembitkileri Kongresi,17–19 Haziran  1996, Erzurum, PP: 527–534.
22-Tzvelev, N. N., 1984. The system of grasses (Poaceae) and their evolution. Bot. Rev, 5, PP: 142-168.
23-Tuna, M., Khadka, D. K., Shrestha, M. K., Arumuganathan, K., and Goldhirsh, A. G., 2004. Characterization of natural orchardgrass (Dactylis glomerata L.) populations of the Thrace Region of Turkey based on ploidy and DNA polymorphisms. Euphytica,135, PP: 39–46.
24-Watson, L., Clifford, H. T., and Dallwitz, M. J., 1985. The classification of Poaceae: Subfamilies and supertribes, Aust, Journal, Bot., 33, PP: 433–484.
25-Zeng, B., Zhang, X. Q., Fan, Y., Lan, Y., Ma, X., Peng, Y., and Liu, W., 2006. Genetic diversity of Dactylisglomeratagermplasm resources detected by inter simple sequence repeats (ISSRs) molecular markers, Hereditas, 28 (9), 1093 p.
26-Zeng, B., Wang, G. Z., Zuo, F. y., Chen, Z. H., and Zhang, X. Q., 2012. genetic diversity analysis of cocksfoot (Dactylis glomerata L.), accessions with sequence-related amplified polymorphism (SRAP) and inter-simple sequence repeat (ISSR) markersAfrican Journal of Biotechnology Vol., 11(67), PP: 13075-13084.
Volume 33, Issue 4
December 2020
Pages 867-878
  • Receive Date: 20 January 2019
  • Revise Date: 19 March 2019
  • Accept Date: 01 May 2019
  • First Publish Date: 21 December 2020