نوع مقاله : مقاله پژوهشی
نویسندگان
1 فارغ التحصیل
2 استاد
3 استاد دانشگاه اصفهان
چکیده
این مطالعه به بررسی تاکسونومی جنسDactylis در ایران می پردازد. این جنس چندساله، باد گرده افشان، برون زادگیر و متعلق به قبیله poeae ، زیرخانواده pooidea و خانواده poaceae است تا به امروز مطالعات دقیقی در ایران در مورد Dactylis صورت نگرفته است. بنابراین مطالعه و ارزیابی وضعیت مورفولوژیک، زیستگاهی، کاریوتیپی و تنوع ژنتیکی این جنس مهم است. در مجموع تعداد 58 جمعیت با استفاده از 62 صفت کیفی و کمّی تجزیه و تحلیل شد. این جنس در ایران از تنوع ریخت شناسی بالایی برخوردار است. به منظور تعیین روابط درون گونهای، از تحلیل خوشهای با استفاده از ضریب Simple matching بهره گرفته شد. نتایج حاصل از تحلیل خوشهای، حاکی از وجود تنوع در بین جمعیتهای این جنس است, تغییرپذیری ریخت شناسی وسیع در این گونه ناشی از دورگگیریهای فراوان بین زیرگونهها و وقوع برون زاد گیری و جریان ژنی بین جمعیتها، سازگاریهای زیست محیطی و تاثیر عوامل محیطی باشد .
به طور کلی براساس مشاهدات حاصل از بررسیهای صفات ریختشناسی و بررسی سیتولوژی جنس Dactylis با یک گونهD. glomerata و دو زیرگونه D.glomerata subsp glomerata. و D.glomerata subsp.hispanica. واجد سطح تتراپلویید و عدد کروموزومی 2n=4x=28در ایران حضور دارد.
کلیدواژهها
موضوعات
عنوان مقاله [English]
A taxonomic revision of genus Dactylis in Iran
نویسندگان [English]
1 Student
2 Department of Biology, Faculty of Sciences, University of Isfahan, Isfahan, Iran
3 Isfahan university
چکیده [English]
In this research, the taxonomic status of the genus dactylis in Iran has been briefly reviewed. the genus is a perennial , pollinator , retriever and belongs to the family poacea , subfamily pooidea and tribe poeae.
To date , there has not been a deteailed taxonomic study of dactylis in iran
Therefor, studing and evaluating, morphological , habitat, karyotypic and genetic variation of this genus is important. In total, 58 acceasaation of dactyis by using 62 qualitative and quantitative traits were analyzed. In order to determine the intra specefic relationship, cluster analysis was used with the simple matching method.
The results of cluster analysis indicate diversity among the population of this genus.
The variability of the wide morphology in this species is due to the larg number of inbreed between the subspecies , the occurrence of extravasation and the gene flow between population, compatibility and impact of ecological factors.
In general , based on results of morphological and cytological characters suggested that the genus dactylis with a species D. glomerata L. and two subspecies D.glomerata subsp glomerata L. , D.glomerata subsp hispanica (Roth.) Nym. and tetraploid level a chromosomal number 2n=4x= 28 was present in iran.
کلیدواژهها [English]
مروری بر تاکسونومی جنسDactylis L. در ایران
الهام رضایی، حجتاله سعیدی* و محمدرضا رحیمینژاد
ایران، اصفهان، دانشگاه اصفهان، دانشکده علوم، گروه زیستشناسی
تاریخ دریافت: 30/10/97 تاریخ پذیرش: 11/2/98
چکیده
این مطالعه به بررسی تاکسونومی جنس Dactylis در ایران می پردازد. این جنس چندساله، باد گرده افشان، برون زادگیر و متعلق به قبیله Poeae، زیرخانواده Pooideaو خانواده Poaceae است تا به امروز مطالعات دقیقی در ایران در مورد Dactylis صورت نگرفته است. بنابراین مطالعه و ارزیابی وضعیت مورفولوژیک، زیستگاهی، کاریوتیپی و تنوع ژنتیکی این جنس مهم است. در مجموع تعداد 58 جمعیت با استفاده از 62 صفت کیفی و کمی تجزیه و تحلیل شد. این جنس در ایران از تنوع ریختشناسی بالایی برخوردار است. به منظور تعیین روابط درون گونهای، از تحلیل خوشهای با استفاده از ضریب Simple matching بهره گرفته شد. نتایج حاصل از تحلیل خوشهای، حاکی از وجود تنوع در بین جمعیتهای این جنس است، تغییرپذیری ریختشناسی وسیع دراین گونه ناشی از دو رگگیریهای فراوان بین زیرگونهها و وقوع برون زاد گیری و جریان ژنی بین جمعیتها، سازگاریهای زیست محیطی و تاثیر عوامل محیطی میباشد. بطور کلی براساس مشاهدات حاصل از بررسیهای صفات ریختشناسی و بررسی سیتولوژی جنس Dactylis با یک گونهD. glomerata و دو زیرگونهD. glomerata subsp. glomerata و D. glomerata subsp. Hispaanica واجد سطح تتراپلویید و عدد کروموزومی 28x = 4 = n2 در ایران حضور دارد.
واژههای کلیدی: ایران، تاکسونومی، سیتوتاکسونومی، داکتیلیس
* نویسنده مسئول، تلفن: 03137932455 ، پست الکترونیکی: ho.saeidi@sci.ui.ac.ir
مقدمه
جنس Dactylis چندساله، باد گرده افشان، برون زادگیر و متعلق به قبیله Poeae، زیرخانواده Pooidea و خانواده Poaceae است (23). بهاین جنس، علف باغی (آمریکا) یا پامرغی(انگلستان) میگویند. Dactylis واجد گونههای دیپلویید 2n=14))، تتراپلویید 2n=28))، هگزاپلویید 2n=42)) است (۱3)، بومی نیمکره شمالی است و در سراسر اروپا، آسیای گرمسیری و معتدل، شمال آفریقا و جزایر قناری پراکنش دارد .گونههای دیپلویید پراکنش محدودی دارند و حدود ۵ درصد از گستره جغرافیایی جنس در طبیعت به این گونهها اختصاص دارد (۴، 20). این جنس در ایران در مراتع کوههای البرز و زاگرس پراکنش دارد (۵). در فلور شوروی دو گونهD. glomerata L. و D. worronowii OCVZ (19)، در فلورا ایرانیکا یک گونه و دو زیر گونه برای ایران
D. glomerata subsp. HispanicaوD.glomerata subsp. glomerata L. (3) و در فلور عراق یک گونه و یک زیرگونهD.glomerata subsp. hispaanica(Roth)Nym (16) و توسط سولوف (1984) برای ایران یک گونه و ۵ زیرگونه stebbin & zohary Ovcz)) D.glomerta subsp. Worronowii و D.glomerta subsp. hyrcana Tzvel. و Domin D. glomerata subsp. Himalayensisو
D. glomerata subsp. glomerata L. و) D .glomerta subsp. hispanica (Roth) Nym. (21) معرفی شده است. تنوع ژنتیکی جمعیتهای Dactylis با استفاده از صفات مورفولوژیکی (۹)، و مارکرهای AFLPs ،(RAPDs) ، SSRs (۱۵) و ISSR مورد مطالعه قرارگرفته است.
Dactylis تغییرات تاکسونومیکی گسترده ای دارد که از جنسهای دیگرخانواده Poaceae متمایزش کرده است (7)، طبقه بندی این جنس بخاطر زیرگونه های زیاد، اکوتیپها و نژادهای جغرافیایی و هیبریدها مشکل است (17).
بخاطر اهمیت علف باغی بعنوان علوفه، درک گونهها، جمعیتها، روابط آنها در پرورش گیاه سودمند است و به بهبود محصولات علوفه، کیفیت و ویژگیهای با ارزش کمک میکند (6). این گونه چندین زیرگونه دارد که برطبق تعداد کروموزوم، منطقه منشا و الگوی رشد فصلی و کاراکترهای مورفولوژیکی طبقه بندی شده اند (16).
تا به امروز مطالعات تاکسونومیکی در ایران در مورد Dactylis صورت نگرفته است. بنابراین مطالعه و ارزیابی موقعیت تاکسونومیک، مورفولوژیک، زیستگاهی، کاریوتیپی و تنوع ژنتیکی این جنس مهم است.
مواد و روشها
جهت مطالعات ریخت شناسی تعداد ۵۸ جمعیت از زیر گونههای جنسDactylis از نقاط رویشی این جنس در ایران جمعآوری و همچنین از نمونههای موجود در هرباریوم دانشگاه اصفهان استفاده شد (شکل 1).
شکل۱- محلهای رویش جنس Dactylis در ایران براساس نمونههای موجود در هرباریوم دانشگاه اصفهان و نمونههای جمعآوری شده در این تحقیق( (· D.glomerata subsp. hispanicaو(D. glomerata subsp. glomerata (▪
در مطالعات ریختشناسی از 36 صفت کیفی و 25 صفت کمی استفاده شد، صفات به صورت دو حالته (0و 1) در آمد و هرجمعیت یک OTU در نظر گرفته شد. اندازه گیری با استریو میکروسکوپ و کاغذ میلیمتری، خط کش و چشم غیرمسلح انجام شد. صفات کیفی استفاده شده عبارتند از: شکل گلآذین، شاخهبندی گلآذین، رنگ گل آذین، وضعیت کرک در سطح پشتی برگ، وضعیت کرک در سطح شکمی برگ، وضعیت مژه در حاشیه برگ، شکل نوک زبانک، وضعیت مژه در زبانک، وضعیت کرک در غلاف، وجود کرک در پشت پوشهها، شکل نوک پوشهها، وجود مژه در حاشیه پوشهها، وجود مژه روی ناو پوشهها، وجود مژه در حاشیه پوشینه بیرونی، وجود کرک در پشت پوشینه بیرونی، وجود مژه روی ناو پوشینه بیرونی، شکل نوک پوشینه بیرونی، وجود کرک در پایه سنبلک و درختواره مربوط براساس خوشهبندی UPGMA ترسیم گردید (شکل ۲). تحلیل فنتیک با ارایه خوشههای بدست آمده با استفاده از نرمافزار NTSYS Ver. 2.2مورد بررسی قرارگرفت.
درمطالعه سیتولوژیکی ۹ جمعیت از جنس Dactylis با استفاده از روش مطالعه میتوز بافت انتهایی مریستم ریشه و روش آقایوف (۳) مورد بررسی قرارگرفت. ازهر جمعیت مورد مطالعه تعدادی بذر به طور تصادفی انتخاب و کشت داده شد. و در زمان مناسب ریشه از بذر جدا گردید ریشهها پس از جدا شدن به مدت 6-4 ساعت در محلول آلفا– برمونفتالین (پیش تیمار) قرار داده شد. تثبیت نمونهها با محلول فیکساتور لیوتسکی حاوی اسید کرومیک 1 درصد و فرمالدئید 10 درصد به نسبت مساوی، جهت هیدرولیز نمونهها به منظور دستیابی به سلولهای منفرد و بهبود عمل رنگآمیزی، از محلول سود (NAOH) ۱ نرمال، محلول هماتوکسیلین جهت رنگآمیزی، در مطالعات میکروسکوپی، قسمت بالای کلاهک ریشهها (سلولهای مریستمی) جدا و به همراه یک قطره آب به روی لام منتقل شد و سلولها در زیر میکروسکوپ مطالعه شد. جهت بررسی نمونهها در مرحله متافاز از عدسی ۱۰۰ میکروسکوپ Olympus DP12 عکس تهیه شد و سپس دستهبندی کروموزومها براساس طرح Levanانجام شد (۲۰). در مرحله نهایی نیز اندازهگیری هریک از بازوهای کروموزومی، با استفاده از نرمافزارهای Photoshop و Image tool صورتگرفت (16).
نتایج
1 |
با توجه به درختواره شکل۲ و جدول شباهت مربوط به آن، بیشترین شباهت ریختشناسی بین جمعیتهایdc15 و dc13 (95%)، که هر دو متعلق به زیرگونه D. glomerata subsp. hispanica واستان اصفهان میباشد و کمترین شباهت ریختشناسی بین جمعیتهای dn46 و dw2 (40%)، مربوط به استان های لرستان و مازندران می باشد. برطبق درختواره شکل 2، 6 گروه ایجاد شده است که در بعضی گروهها تا حدی پراکنش جغرافیایی مشاهده میشود، درگروههای1، 5 و6 همگی زیرگونه D.glomerata subsp. glomerata است.
6 |
5 |
4 |
3 |
2 |
شکل۲- درختواره حاصل از مقایسه ۲۳ صفت کیفی ریخت شناسی در ۵۸ جمعیت جنسDactylis در ایران. ترسیم شده براساس ضریب تشابه (Simple Matching)و روش خوشه بندی .UPGMA
(d= Dactylis. c= .مرکز w=.غربnw= .شمال غربی n= شمال. Ne= شمال شرقی.64-1شماره جمعیت
گروه ۴ زیرگونه D.glomerata subsp. hispanica میباشد. در گروههای ۲و ۳ هردو زیرگونه با هم پراکنش دارند. مشاهدات حاصل از شمارش کروموزومی ۹ جمعیت جنس Dactylis از نواحی مختلف ایران موید این است که کلیه جمعیتها با عدد کروموزومی 28=n2 تتراپلویید و عدد پایه کروموزومی x=7و دارای کروموزومهای نسبتاً بزرگ میباشند، با محاسبه TF% و S% برای جمعیتهای مطالعه شده، مشخص گردید که این جنس دارای کاریوتیپی تقریباً متقارن است و کروموزومها از نوع متاسانتریک و سابمتاسانتریکاند. کاریوتیپ جمعیتهای مختلف تقریباً به هم شبیه بود. نتایج کاریوتیپ در شکل ۳ ارائه شده است.
جدول ۱- صفات ریخت شناسی کیفی مطالعه شده در جمعیت های Dactylis
ردیف |
صفات کیفی |
حالت صفات |
ردیف |
صفات کیفی |
حالت صفات |
ردیف |
صفات کیفی |
حالت صفات |
|
1 |
شکل گلآذین |
تخم مرغی پراکنده- تخم مرغی نسبتاً فشرده- فشرده خطی |
13 |
پوشه ها دارای ناو |
گرد- ناودار |
25 |
وضعیت کرک در سطح پشتی پوشینه درونی |
بدون کرک- زبر و خشن |
|
2 |
شاخه بندی گلآذین |
شاخهها با فاصله مشخص- با 1 شاخه جانبی مشخص- با شاخههای جانبی در امتداد هم |
14 |
وضعیت مژه در امتداد ناوپوشه بالا |
بدون مژه- مژه ریز- مژه بلند- زبرو خشن |
26 |
شکل سطح پشتی پوشینه درونی |
ناودار- گرد |
|
3 |
رنگ گلآذین |
سبز- بنفش و سبز |
15 |
وضعیت مژه در امتداد ناو پوشه پایین |
بدون مژه- مژه ریز- مژه بلند- زبر و خشن |
27 |
مژه در حاشیه پوشینه درونی |
بدون مژه- مژه دار |
|
4 |
شکل ساقه در زیر گلآذین |
راست- خمیده |
16 |
تقارن پوشه ها |
متقارن- نا متقارن |
28 |
وضیعت کرک در سطح پشتی برگ |
بدونکرک- زبرو خشن- کرک دار |
|
5 |
وضعیت کرک در پایه سنبلک |
بدون کرک- کرک ریز- کرک بلند |
17 |
اندازه پوشه ها نسبت به هم |
برابر- نابرابر |
29 |
وضیعت کرک در سطح شکمی برگ |
بدون کرک- زبرو خشن- کرک دار |
|
6 |
وضعیت مژه در حاشیه پوشه |
مژهدار- بدون مژه |
18 |
رنگ پوشهها |
شفاف- غیرشفاف |
30 |
وضعیت مژه در حاشیه برگ |
زبر و خشن- صاف |
|
7 |
وضعیت کرک در سطح پشتی پوشه بالا |
بدون کرک- کرک ریز- کرک بلند |
19 |
وضعیت مژه در حاشیه پوشینه بیرونی |
مژه ریز- بدون مژه- مژه بلند |
31 |
شکل نوک زبانک |
شکافته- کامل |
|
8 |
وضعیت کرک در سطح پشتی پوشه پایین |
بدون کرک- کرک ریز- کرک بلند |
20 |
وضعیت کرک در سطح پشتی پوشینه بیرونی |
بدون کرک- کرک ریز- کرک بلند- کرک تنک |
32 |
وضعیت کرک و مژه درزبانک |
مژه دار- بدون مژه |
|
9 |
شکل نوک پوشه بالا |
نوک تیز- سیخک دار |
21 |
وضعیت مژه روی ناو پوشینه بیرونی |
بدون مژه- مژه ریز- مژه بلند- زبرو خشن |
33 |
شکل قاعده ساقه |
راست- زانودار |
|
10 |
شکل نوک پوشه پایین |
نوک تیز- سیخکدار |
22 |
شکل سطح پشتی پوشینه بیرونی |
ناودار- گرد |
34 |
رنگ گره های فوقانی ساقه |
سبز- سبز تیره |
|
11 |
جنس پوشه بالایی |
غشایی- کاغذی |
23 |
شکل نوک پوشینه بیرونی |
شکافته- کامل |
35 |
وضعیت کرک در غلاف |
کرک دار- بدون کرک |
|
12 |
جنس پوشه پایینی |
غشایی- کاغذی |
24 |
شکل نوک پوشینه درونی |
شکافته- کامل |
36 |
شکل کلی گیاه |
منفرد- دستهای |
|
جدول۲- صفات ریخت شناسی کمّی مطالعه شده در جمعیتهای Dactylis
ردیف |
صفات کمّی (mm) |
ردیف |
صفات کمّی (mm) |
ردیف |
صفات کمّی (mm) |
ردیف |
صفات کمّی (mm) |
1 |
طول گلآذین |
14 |
نسبت طول پوشینه بیرونی به عرض آن |
10 |
طول پوشه پایینی |
7 |
تعداد رگه در پوشه پایینی |
2 |
عرض گلآذین |
15 |
طول سیخک پوشینه بیرونی |
11 |
طول پوشینه بیرونی |
8 |
تعداد رگه در پوشه بالایی |
3 |
نسبت طول گلآذین به عرض گلآذین |
16 |
طول زبانک |
12 |
تعداد رگه درپوشینه بیرونی |
9 |
طول پوشه بالایی |
4 |
تعداد گلچه در هر سنبلک |
17 |
طول غلاف |
13 |
عرض پوشینه بیرونی |
20 |
عرض برگ |
5 |
اندازه پایک سنبلک |
18 |
طول میانگره |
23 |
تعدادگره |
21 |
طول برگ |
6 |
طول گل آذین بدون پایک |
19 |
طول پوشینه درونی به عرض آن |
24 |
تعداد پرچم |
22 |
طول ساقه |
25 |
طول بساک |
|
D. glomerata subsp. glomerata |
|
D. glomerata subsp. hispanica |
|
D. glomerata subsp. glomerata (41) |
شکل۳-تصاویر میتوزی و کاریوتیپ جمعیتهای مورد مطالعه جنسDactylis
شکل۴-تصویر کلی از زیرگونه D. glomerata subsp. glomerate و اجزای آن.
p: شکل رویشی گیاه،:a گره ساقه،b1 و:b2 سطح پشتی و جانبی زبانک و گوشک، c1 و:c2 سطح پشتی و شکمی برگ، d1 و :d2سطح پشتی و شکمی پوشینه بالایی،e: شکل گل، :fپوشینکها، g1و g2: سطح پشتی و شکمی گندمه، h1 وh2 : سطح پشتی و جانبی پوشینه بیرونی، i1 و :i2 سطح پشتی و جانبی پوشه بالایی، j1 و:j2 سطح پشتی و جانبی پوشه پایینی،:k1-6 تعداد گلچه،:m1-3 شکل گلآذین.
شکل۵- تصویر کلی از زیرگونهD. glomerata subsp. hispanica و اجزای آن.
:pشکل رویشی گیاه،:a گره ساقه،b1 و :b2سطح پشتی و شکمی برگ، 6-c1: وسطح پشتی و جانبی زبانک و گوشک، d1 و :d2سطح پشتی و شکمی پوشینه بالایی،e: شکل گل، f1 و :f2سطح پشتی و شکمی گندمه، g: پوشینکها، h1 و h2: سطح پشتی و جانبی پوشینه بیرونی، i1 و:i2 سطح پشتی و جانبی پوشه پایینی، j1 و :j2 سطح پشتی و جانبی پوشه بالایی،3-k1: تعداد گلچه،q : شکل گلآذین.
بحث و نتیجه گیری
زنگ و همکاران (۲۰۱۲) بیان کردند که جمعیتهای جمعآوری شده از مناطق یکسان در خوشه یکسانی طبقه بندی میشوند و توزیع جغرافیایی تنوع ژنتیکی در Dactylis را نشان می دهد (SRAP , ISSR) و آنالیز PCA نشان میدهد که خوشههای جمعیتهای این جنس با منشا جغرافیایی آنهاپیوسته است (25). در مطالعات رحمتی و شیروانی (1397) اکوتیپ ها در 4 گروه قرارگرفتند که با توجه به نتایج نشانگر ISSR توانست تا حدی براساس توزیع جغرافیایی و تشابهات اقلیمی برخی از اکوتیپها را از هم تفکیک کند (1). پژوهشهایی که براساس ویژگی های مختلف مورفولوژیکی، فنولوژیکی و زیستی در جمعیتهای علف باغ صورت گرفت حاکی از تنوع ژنتیکی علف باغ در جمعیتهای وحشی ایران است (12) چنین تنوع بالایی در ویژگیهای مختلف این گیاه احتمالا به علت هتروزیگوتی ناشی از ویژگی دگرگشن علف باغ است (20). که سطح بالایی از هتروزیگوتی درون جمعیت ها توسط Zeng و همکاران ۲۰۱۴ نشان داده شد
بررسی دادههای ریختشناسی گونه D. glomerata در مطالعه حاضر نشان داد که تنوع صفات ریختشناسی این گونه در ایران بسیار بالا است (شکلهای ۴و ۵)، همچنین وجود همپوشانیهای زیاد صفات ریختشناسی در درختواره میتواند ناشی از دو رگگیریهای فراوان بین زیرگونهها و وقوع برونزاد گیری و جریان ژنی بین جمعیتها باشد (22). ازآنجا که جمعیتهای گونه فوق در دامنه جغرافیایی وسیعی با تنوعات بومشناختی فراوان گسترش دارند وجود تنوعات ریختشناسی میتواند با سازگاریهای زیست محیطی جمعیتهای این گونه مرتبط باشد (14). همچنین صفات ریختشناسی تحت تاثیر عوامل محیطی نیز قرار میگیرند (8).
مشاهدات حاصل از بررسی سیتولوژی جمعیتهای گونه D. glomerata L. نشاندهنده سطح تتراپلویید دراین گونه و عدد پایه کروموزومی7x= است. زیرگونههای تتراپلویید به وسیله Domin با یک صفت تشخیص داده شد، نوک پوشینه لوبدار که در زیرگونهD. glomerata subsp. hispanica وجود دارد و در زیرگونهD. glomerata subsp. glomerata وجود ندارد (13). زیرگونهD .glomerata subsp. hispanica کمپلکس متغیری است و فقط یک صفت پایدار دارد که آن شکل راس پوشینه است که مستقل از شرایط محیطی است و ارثی است (6) در تحقیق حاضر هم برای جدا سازی دو زیرگونه از این صفت استفاده شد. براساس مشاهدات حاصل از بررسیهای صفات ریختشناسی و بررسی سیتولوژی جنس Dactylis با یک گونه D. glomerata و دو زیرگونه glomerata .D. glomerata subsp وD. glomerata subsp. hispanica واجد سطح تتراپلویید و عدد کروموزومی 28x = 4 = n2 در ایران حضور دارد.
این مطالعه به بیان وضعیت تاکسونومیک و تغییرات درون گونه ای جنس Dactylis در ایران کمک می کند. باتوجه به مطالعات انجام شده و نتایج مطالعه حاضر، شناخت زیرگونههای دیپلویید و تتراپلویید به کشت این گیاهان جهت بهرهبرداری بیشتر باتوجه به شرایط اکولوژیک و نوع زیستگاه کمک خواهد کرد. پیشنهاد میشود که در تحقیق های آینده تغییرات ریختشناسی و ژنتیکی موجود دراین گیاهان را با حذف اثرات فاکتورهای محیطی بررسی کرد که احتمالا با کاشت گیاهان در محیطهای یکسان امکان پذیراست. همچنین ازمارکرهای مولکولی برای جداسازی زیرگونهها و برسی بیشتر آنها استفاده کرد.