Effect of physiographic factors on absorption of essential nutritional elements of the leaf in Brant`s oak (Quercus brantii Lindl.) affected by decline (Case study: Helen forest, Chaharmahal & Bakhtiari province)

Document Type : Research Paper

Authors

1 Chaharmahal and Bakhtiari Agricultural and Natural Resources Research and Education Center, AREEO, Shahrekord, I.R. Iran

2 Associate Prof., Research Institute of Forest and Rangelands, Agricultural Research, education, and Extension Organization, Tehran, I.R. of Iran.

3 Chaharmahal and Bakhtiari Department of Environment, Shahrekord, I.R. Iran

Abstract

Today, a considerable amount of Zagros forests is faced with the phenomenon of oak decline. Environmental stresses have caused the weakness of the trees, imbalance in food and water absorption, and eventually the deterioration of trees. Site factors play an important role in the resistance of trees to biotic and abiotic stresses. This research was conducted to evaluate the reaction of health and non-health Brant`s oak (Quercus brantii Lindl.) trees to nutrients absorption in different aspects and elevations in the Helen forest of Chaharmahal & Bakhtiari province. Three transects were considered in two main aspects (North and South) of the study area. On each transect, three plots (with an area of 1000 m2) were designed in three elevation levels (800-1500, 1800-2000, and above 2000m a.s.l) randomly. Leaves of five health and non-health trees were gathered to measure the nutrient elements. This research was conducted as a factorial experiment in randomized complete block design and the mean values of variables were compared using Duncan test. The results showed that the effect of geographical aspects was significant on N and Ca uptake. Also, the difference in the absorption of essential nutrients in leaves of health and non-health oak trees were significant. The absorption of Fe, Mn, Zn and Cu in the leaves of the trees in the northern aspects was higher than the southern aspects. Health trees also absorbed more of these elements compared to non-health trees.

Keywords

Main Subjects

تأثیر عامل‌های فیزیوگرافی برجذب عناصر غذایی ضروری برگ در جنگل‌های دچار زوال‌ بلوط (Quercus brantii Lindl.) منطقه هلن، استان چهارمحال و بختیاری

حسن جهانبازی گوجانی1*، یعقوب ایران‌منش1، محمود طالبی1، حمزه‌علی شیرمردی1، عبدالمحمد محنت‌کش1، مهدی پورهاشمی2 و محسن حبیبی3

1 ایران، شهرکرد، سازمان تحقیقات، آموزش و ترویج کشاورزی، مرکز تحقیقات و آموزش کشاورزی و منابع طبیعی استان چهارمحال و بختیاری، بخش تحقیقات منابع طبیعی

2 ایران، تهران، سازمان تحقیقات، آموزش و ترویج کشاورزی، مؤسسه تحقیقات جنگل‌ها و مراتع کشور

3 ایران، شهرکرد، اداره کل محیط‌زیست استان چهارمحال و بختیاری

تاریخ دریافت: 04/06/1397          تاریخ پذیرش: 21/1/98

چکیده

امروزه گستره قابل توجهی از جنگل‌های زاگرس با پدیده زوال بلوط مواجه شده است. تنش محیطی، اختلال در جذب مواد غذایی و آب موجب ضعیف شدن درختان و درنهایت زوال آن‌ها می­شود. عوامل رویشگاهی نقش مهمی در مقاومت درختان در برابر تنش­های زنده و غیرزنده دارند. پژوهش پیش‌رو باهدف ارزیابی واکنش درختان سالم و درحال خشکیدن بلوط
(Quercus brantii Lindl.) به جذب مواد غذایی در جهت‌های جغرافیایی و طبقه‌های ارتفاعی مختلف در منطقه جنگلی هلن استان چهارمحال و بختیاری اجرا شد. برای این منظور، در دو جهت غالب جنوبی و شمالی، سه خط‌نمونه و بر روی هر خط‌نمونه در سه دامنه ارتفاعی (1800-1500، 2000-1800 و بالاتر از 2000 متر از سطح دریا) سه قطعه‌نمونه 1000 مترمربعی به‌طور تصادفی پیاده شد. در هر قطعه‌نمونه، از 5 درخت سالم و 5 درخت در حال خشکیدن بلوط از چهار جهت تاج نمونه برگ تهیه شد و عناصر غذایی آن‌ها در آزمایشگاه اندازه‌گیری شد. این پژوهش بر پایه طرح بلوک کامل تصادفی و آزمایش فاکتوریل و مقایسه میانگین­ها به روش دانکن انجام شد. نتایج نشان داد که اثر جهت جغرافیایی برجذب عناصر ازت و کلسیم معنی‌دار بود. همچنین، اختلاف جذب مواد غذایی ضروری در برگ درختان سالم و درحال خشکیدن معنی‌دار شد. جذب عناصر آهن، منگنز، روی و مس در برگ درختان مستقر در جهت شمالی بیشتر از جهت جنوبی بود. درختان سالم نیز مقدار بیشتری از این عناصر را در مقایسه با درختان در حال خشکیدن جذب کرده بودند. درنهایت، نتایج این پژوهش تأثیر جهت جغرافیایی و زوال را برجذب عناصر غذایی بلوط اثبات کرد.

واژه‌های کلیدی: جنگل­های زاگرس، زوال بلوط، عوامل محیطی.

* نویسنده مسئول، تلفن: 09131299752، پست الکترونیکی:[email protected]

مقدمه

 

زوال (Decline) به فرایندی اطلاق می‌شود که توان و سلامتی درخت و یک توده جنگلی به مخاطره افتد، بدون آنکه شواهد آشکاری قابل مشاهده باشد. ازجمله این شواهد می­توان به اختلالات فیزیکی و یا حمله آفات و بیماری­ها اشاره کرد (15). از نشانه­های مهم زوال می­توان به رنگ­پریدگی و زرد شدن تاج، ریزش بیش‌ازحد شاخه­های نازک، مرگ شاخه­ها و کل تاج و ظهور جوانه‌های نابجا بر روی شاخه­ها اشاره کرد (16). زوال در جنگل­های زاگرس طی چند سال اخیر و به‌طور عمده در مورد بلوط مشاهده شده است (5). البته، سایر گونه­ها مانند بادام وحشی، زبان­گنجشک، بنه، آلبالوی وحشی و کیکم نیز از این امر مستثنی نبوده‌اند (6). گستردگی خشکیدگی بلوط و آسیب دیدن تعداد زیادی از درختان به شکل خزان زودرس یا خشکیدگی برخی از شاخه­ها و یا قسمتی از تاج و درنهایت خشکیدگی کامل درختان، جلوه نامطلوبی را از وجود یک معضل ‌محیط زیستی به نمایش گذاشته است. پورهاشمی و همکاران (4) اشاره کرده‌اند که سابقه بروز پدیده زوال به حدود سه قرن پیش برمی‌گردد و آخرین رخداد بحرانی آن در برخی از کشورهای اروپایی در دهه 1980 میلادی به وقوع پیوسته است، هرچند پس‌ازآن نیز برخی کشورها با این پدیده روبرو بوده‌اند (14). جنگل‌های بلوط زاگرس نیز از دهه 1380 با این پدیده مواجه شدند و در مجموع گستره‌ای بیشتر از یک‌میلیون هکتار از جنگل‌های زاگرس مبتلا به این پدیده بوده و مجموعه اقدامات ستادی و فنی انجام شده تا حدودی زوایای مختلف این بحران را روشن ساخته، اما کنترل کامل آن نیازمند عزم جدی و توجه کافی است (4).

عوامل تأثیرگذار بر زوال بلوط به دو دسته کلی عوامل زنده و غیرزنده طبقه‌بندی می‌شوند. حشرات، قارچ‌ها و ویروس‌ها ازجمله مهم‌ترین عوامل زنده و آب‌وهوا (به‌ویژه کاهش بارندگی و افزایش میانگین دما)، رویشگاه و خاک از جمله مهم‌ترین عوامل غیرزنده به شمار می‌آیند (27). اثر این عوامل به‌صورت مستقیم و غیرمستقیم تحت تأثیر فعالیت­های انسانی است. زوال بلوط ناشی از تغییرات اقلیمی است (20) و تأکید شده است که آشفتگی اقلیمی بر زوال جنگل‌ها تأثیر بسیار زیادی دارد (12 و 18). خشکی و خشکسالی‌ که یکی از پیامدهای تغییرات اقلیمی هستند، از عوامل مؤثر بر تخریب و گسترش پوسیدگی زودرس درختان محسوب می‌شوند (18، 22 و 27). براساس پژوهش‌های انجام شده، خشکی تابستان و یخ‌زدگی شدید در اواسط زمستان باعث شیوع زوال بلوط می‌شود (28). خشکسالی تأثیرات خود را از طریق کاهش بارندگی و کاهش رطوبت خاک در ناحیه ریشه درختان جنگلی بر حیات درختان گذاشته و درختان هم‌بسته به ویژگی‌های فیزیولوژیکی و محیطی خود، واکنش‌های متفاوتی به تنش خشکی از خود بروز می‌دهند. برخی از پژوهشگران معتقدند که وقوع دوره­های خشکسالی در گذشته، زمینه شروع یا شدت یافتن فرایند زوال درختان را فراهم کرده است (19).

درختان نسبت به تنش ناشی از خشکسالی طولانی واکنش نشان داده و خزان می‌کنند. خزان درختان ناشی از تبدیل نشاسته ذخیره شده در ریشه­ها به قند باهدف حمایت از ادامه حیات و متابولیسم درختان است (26)، اما به‌یکباره ذخیره درختان تهی شده و آنها قادر به حفظ وضعیت موجود نبوده و خزان می­کنند (17). آب علاوه بر رفع نیازهای آبی گیاه، در انتقال عناصر معدنی از خاک به گیاه و نیز تبادلات مواد در درون گیاه نقش حیاتی دارد. زمانی که رطوبت خاک کاهش می‌یابد، نقل‌وانتقال مواد معدنی از خاک به گیاه دچار اختلال شده و درخت دچار تنش می‌شود. با کاهش تدریجی رطوبت خاک، روند تبادلات مواد معدنی در پیکره گیاه به هم خورده و وضعیت رشد درختان مختل شده و حتی به بافت‌ها و اندام‌های آنها آسیب می‌رسد (13). اثرات منفی کمبود آب و رطوبت خاک در فصل رشد درختان و گیاهان دوچندان شده و در نتیجه آن، مواد معدنی کمتری جذب ریشه‌ها شده و موجب می‌شود که رشد رویشی و زایشی درختان کاهش یابد (11).

اثرات خشکی در درختان مختلف به یک اندازه نیست و پاسخ درختان بسته به ویژگی‌های فیزیولوژیک ‌‌آنها متفاوت است. این پاسخ از سرخشکیدگی شاخه‌ها تا مرگ کامل درخت را شامل می‌شود (10و 22). اگر تنش‌های ناشی از خشکی به‌طور متمادی بر درختان وارد شوند، درختان دچار ضعف فیزیولوژیک شده و زمینه برای بروز عوامل و تنش‌های ثانویه همچون طغیان آفات و بیماری‌ها فراهم می‌شود (25). در پاسخ درختان به این تنش‌ها، سهم عناصر غذایی پیکره درخت تغییر می‌کند، ‌بنابراین یکی از راههای بررسی سهم یا چگونگی اثرات تنش‌های وارده بر درختان بلوط، بررسی تغییرات عناصر در بخش‌های مختلف پیکره آنها است.

در کنار عامل رطوبت، عوامل محیطی مانند ارتفاع از سطح دریا، جهت و شیب دامنه نیز در شدت و ضعف بروز زوال در درختان بلوط نقش بسزایی دارند. بطور معمول، تفاوت در شرایط رویشگاهی، تغییر در مقدار رطوبت را به همراه داشته و از این طریق بر زوال گونه­های گیاهی اثرگذار است (18). باتوجه به اهمیت این موضوع، در پژوهش سعی شد بخشی از جنگل‌های استان چهارمحال و بختیاری، مورد مطالعه قرار گیرد.

مواد و روشها

مشخصات منطقه مورد مطالعه: این پژوهش در بخشی از جنگل‌های منطقه حفاظت‌شده هلن که تحت مدیریت اداره کل حفاظت محیط زیست استان چهارمحال و بختیاری قرار دارد، انجام شد. پژوهش پیش‌رو در 20 هزار هکتار از جنگل­های منطقه هلن با مختصات جغرافیایی ″51 ′39°31 تا ″05 ′55°31 عرض شمالی و ″03 ′32°50 تا ″42 ′52°50 طول شرقی انجام شد (شکل 1). خشکیدگی درختان در این منطقه از سال 1390 آغاز و پس از سال 1394 تشدید شد، بطوریکه در حال حاضر حدود نیمی از درختان مبتلا به درجات مختلف خشکیدگی هستند (3). بارندگی منطقه هلن در بازه زمانی 1376 تا 1385 بین 590 تا 680 میلی‌متر در نوسان بوده که در بازه زمانی 1386 تا 1395 با کاهش محسوس به 460 تا 550 میلی­متر تقلیل یافته است (2). گونه غالب منطقه بلوط (Quercus brantii Lindl.) است و گونه­های همراه آن عبارتند از: بنه (Pistacia atlantica Desf.)، زالزالک (Crataegus sp.)، کیکم (Acer monspessulanum L.)، انواع بادام وحشی (Amygdalus spp.)، بید (Salix alba L.)، داغداغان (Celtis caucasica Willd.) و دافنه (Daphne mucronata Royle). منطقه مورد مطالعه دارای دو دامنه اصلی شمالی و جنوبی است.

 

 

 

   

شکل 1- موقعیت منطقه هلن در استان چهارمحال و بختیاری (راست) و موقعیت قطعه‌نمونه‌ها (چپ)

 

روش پژوهش: ابتدا سه طبقه ارتفاع از سطح دریا (1800-1500، 2000-1800 و بالاتر از 2000 متر) در دو جهت جغرافیایی غالب منطقه (شمالی و جنوبی) در نظر گرفته شد. سپس، سه خط­نمونه (تکرار) بافاصله‌ 5000 متر از یکدیگر در ابتدا، وسط و انتهای هر جهت جغرافیایی غالب طراحی شد. روی هر خط‌نمونه، سه قطعه­نمونه 1000 مترمربعی دایره‌ای پیاده شد، طوریکه هریک از قطعه‌نمونه­ها در یک طبقه ارتفاعی قرار داشته باشند. درمجموع، 18 قطعه‌نمونه (9 قطعه­نمونه در جهت شمالی و 9 قطعه‌نمونه در جهت جنوبی) پیاده شد (شکل 1).

در هر قطعه­نمونه، پنج درخت شاداب و سالم و پنج درخت در حال خشکیدن بلوط انتخاب شدند بطوریکه درختان منتخب از نظر متغیرهای کمی (قطر، ‌ارتفاع و تاج‌پوشش) شرایط به‌نسبت مشابهی داشتند (همگن بودند). سپس، نمونه‌های برگ از بخش میانی و از چهار جهت تاج درختان در مهر­ماه جمع‌آوری شد. از چهار جهت جغرافیایی سایه درختان نمونه نیز نمونه‌های خاک (عمق صفر تا 30 سانتی‌متری) تهیه شد که پس از ترکیب آنها برای هر درخت، نمونه ترکیبی به آزمایشگاه مرکز تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی استان چهارمحال و بختیاری منتقل شد. در آزمایشگاه مقدار عناصر ضروری پرمصرف شامل نیتروژن، فسفر، پتاسیم، کلسیم و منیزیم و عناصر ضروری کم‌مصرف شامل روی، مس، آهن و منگنز برگ­ها اندازه‌گیری شد. برای اندازه­گیری ازت، فسفر، پتاسیم، کلسیم و منیزیم از روش هضم­تر با اسید­سالسیلیک و آب‌اکسیژنه استفاده شد. قرائت ازت با دستگاه کجلدال نیمه‌اتوماتیک (Gerhardt-Vapodest Germany)، قرائت فسفر به روش زرد با اسپکتروفتومتر طول‌موج 440 نانومتر (Pharmacia LKB UK)، قرائت پتاسیم با فلیم‌فتومتر (Jenway PFP7 UK)، قرائت کلسیم و منیزیم با دستگاه جذب­اتمی (Pharmacia LKB UK) انجام گرفت. عناصر میکرو شامل آهن، روی، مس و منگنز با روش هضم­ خشک و قرائت با دستگاه جذب­اتمی انجام شد (1). تجزیه‌وتحلیل داده‌ها با استفاده از تجزیه­ واریانس دو‌طرفه در نرم­افزار SAS بصورت فاکتوریل و در قالب طرح بلوک کامل تصادفی و مقایسه میانگین­ها با استفاده از آزمون چند دامنه‌ای دانکن انجام شد.

نتایج

اثر ارتفاع از سطح دریا، جهت جغرافیایی و سلامت درختان برجذب عناصر پرمصرف: تجزیه واریانس داده­ها نشان داد که در بین عناصر پرمصرف، مقدار جذب پتاسیم و نیتروژن در برگ درختان بلوط در دو جهت شمالی و جنوبی اختلاف معنی­داری داشت (05/0 < P، جدول 1) و مقدار آنها در جهت‌های شمالی بیشتر از جهت‌های جنوبی بود (شکل 2). در بین طبقه‌های مختلف ارتفاع از سطح دریا، اختلاف غلظت عناصر پرمصرف معنی­دار نبود (شکل 2). مقایسه میانگین جذب عناصر پرمصرف بین درختان سالم و ناسالم بلوط نیز نشان داد که باوجود عدم معنی­دار بودن اختلاف جذب این عناصر، در مجموع مقادیر موجود در برگ درختان سالم کمی بیشتر از مقدار آنها در برگ درختان ناسالم بود (جدول 2).

اثر ارتفاع از سطح دریا، جهت جغرافیایی و سلامت درختان برجذب عناصر ضروری کم‌مصرف: تجزیه واریانس داده­ها نشان داد که جذب آهن، منگنز، روی و مس در جهت­شمالی بطور معنی‌داری بیشتر از جهت جنوبی بود (جدول 3 و شکل 3)، اما بین طبقه‌های مختلف ارتفاع از سطح دریا، اختلاف غلظت عناصر کم‌مصرف معنی­دار نبود (جدول 3 و شکل 3)، اما روند افزایش مقادیر این عناصر در برگ درختان مستقر در دامنه‌های پائین به سمت فوقانی مشهود بود. اندازه غلظت آهن، مس و روی در برگ درختان سالم نیز بطور معنی‌داری (05/0 < P) بیشتر از برگ درختان درحال خشکیدن بود، اما اختلاف مقدار منگنز باوجود جذب بیشتر در برگ درختان سالم، ازنظر آماری معنی­دار نبود (جداول‌ 3و 4).

 

جدول 1- تجزیه واریانس تأثیر برخی از عوامل فیزیوگرافی و سلامت درختان در جذب عناصر­ غذایی پرمصرف برگ درختان بلوط

منبع تغییرات

میانگین مربعات

درجه آزادی

کلسیم

پتاسیم

فسفر

نیتروژن

جهت جغرافیایی

1

049/0 ns

264/0*

005/0 ns

3/0 *

ارتفاع از سطح دریا

2

003/0 ns

0198/0 ns

001/0 ns

028/0 ns

سلامت

1

006/0 ns

056/0 ns

003/0 ns

065/0 ns

جهت × ارتفاع از سطح دریا

2

00047/0 ns

0123/0 ns

00037/0 ns

007/0 ns

جهت × سلامت

1

0295/0 ns

372/0 ns

0072/0 ns

186/0 ns

ارتفاع از سطح دریا × سلامت

2

0179/0 ns

0084/0 ns

00077/0 ns

044/0 ns

جهت × ارتفاع از سطح دریا × سلامت

2

057/0 ns

0776/0 ns

0037/0 ns

097/0 ns

خطا

24

439/0

236/1

046/0

35/1

* معنی­دار در سطح اطمینان 95 درصد؛ ns غیر معنی‌دار

 

شکل 2- مقایسه جذب عناصر پرمصرف در برگ درختان بلوط بین جهت‌های شمالی و جنوبی (راست) و ارتفاع‌های مختلف از سطح دریا (چپ)

جدول 2- مقایسه میانگین مقادیر عناصر پرمصرف در برگ درختان سالم و ناسالم بلوط

سلامت درخت

کلسیم (درصد)

پتاسیم (درصد)

فسفر (درصد)

نیتروژن (درصد)

سالم

a 064/1

 a32/1

a 30/0

a 15/1

ناسالم

a 039/1

 a24/1

a 28/0

a 07/1

      حروف لاتین مشابه در ستون بیانگر عدم وجود اختلاف معنی‌دار بین میانگین‌ها است

جدول 3- تجزیه واریانس تأثیر برخی از عوامل فیزیوگرافی و سلامت درختان در جذب عناصر­غذایی کم‌مصرف برگ درختان بلوط

منبع تغییرات

میانگین مربعات

درجه آزادی

آهن

مس

روی

منگنز

جهت جغرافیایی

1

7/26296*

61/84**

23/673**

0013/0*

ارتفاع از سطح دریا

2

37/737ns

94/3ns

54/63ns

0003/0ns

سلامت

1

7/23731*

85/58*

4/244*

0004/0ns

جهت × ارتفاع از سطح دریا

2

4/8238ns

309/1ns

824/2ns

58/50ns

جهت × سلامت

1

06/12656ns

91/14ns

05/326ns

05/187ns

ارتفاع از سطح دریا × سلامت

2

25/2156ns

946/7ns

16/84ns

89/112ns

جهت × ارتفاع از سطح دریا × سلامت

2

13/6425ns

393/15ns

57/71ns

11/245ns

خطا

24

6/4862

15/10

21/48

21/88

                       ** معنی­دار در سطح اطمینان 99 درصد؛ * معنی­دار در سطح اطمینان 95 درصد؛ ns غیر معنی‌دار

 

شکل 3- مقایسه مقدار عناصر کم‌مصرف در برگ درختان بلوط در جهت‌های شمالی و جنوبی (راست) و ارتفاع‌های مختلف از سطح دریا (چپ)

جدول 4- مقایسه میانگین مقادیر عناصر کم‌مصرف (میلی‌گرم بر کیلوگرم) در برگ درختان سالم و ناسالم

سلامت درخت

آهن

مس

روی

منگنز

سالم

84/223 a

99/14 a

82/26 a

66/29 a

ناسالم

49/172 b

44/12 b

61/21b

69/27 b

حروف لاتین نامشابه در ستون بیانگر وجود اختلاف معنی‌دار بین میانگین‌ها در سطح اطمینان 95 درصد است

 

وضعیت عناصر کم‌مصرف و پرمصرف در خاک زیر درختان: براساس نتایج نمونه‌های خاک، از بین عناصر پرمصرف فقط اندازه پتاسیم و از بین عناصر کم‌مصرف فقط مقدار منگنز در درختان سالم بطور معنی‌داری (05/0 < P) بیشتر از درختان ناسالم بود. تأثیر جهت جغرافیایی و ارتفاع از سطح دریا بر میانگین عناصر مذکور معنی‌دار نبود.

 

جدول 5- مقایسه میانگین عناصر پرمصرف و کم‌مصرف در خاک منطقه مورد مطالعه

ویژگی

طبقه

نیتروژن (درصد)

پتاسیم (درصد)

فسفر (درصد)

آهن (میلی‌گرم بر کیلوگرم)

مس (میلی‌گرم بر کیلوگرم)

روی (میلی‌گرم بر کیلوگرم)

منگنز (میلی‌گرم بر کیلوگرم)

سلامت درخت

سالم

a 029/0

 a5/214

a 83/4

a 95/2

 a98/0

a 68/0

 a996/7

ناسالم

a 029/0

 b2/179

a 43/5

a 48/3

 a96/0

a 69/0

 a983/7

   حروف لاتین نامشابه در ستون بیانگر وجود اختلاف معنی‌دار بین میانگین‌ها در سطح اطمینان 95 درصد است

 

بحث و نتیجه‌گیری

در بخش دیگری از نتایج پژوهش پیش‌رو مشخص شد که مقدار پتاسیم و نیتروژن در برگ درختان بلوط در جهت شمالی بطور معنی‌داری بیشتر از جهت جنوبی بود. دلیل این امر را می‌توان به رطوبت بیشتر دامنه‌های شمالی نسبت به دامنه‌های جنوبی مرتبط دانست. جهت‌های جنوبی و غربی بیشتر در معرض نور مستقیم خورشید قرارگرفته و گرم‌تر بوده، درنتیجه مقدار رطوبت آنها کمتر است. اختلال در روابط آبی گیاه ناشی از کمبود رطوبت در دامنه‌های جنوبی برجذب عناصر تأثیرگذار است که در پژوهش‌های مختلفی به آن اشاره شده است (7، 8 و 21). مقایسه مقدار عناصر پرمصرف در برگ درختان بلوط در دامنه­های ارتفاعی مختلف بیانگر عدم معنی‌داری اختلاف آنها بود، اما مقدار این عناصر در برگ درختان از ارتفاعات پائین به سمت بالا روند افزایشی داشت. این موضوع می­تواند ناشی از دخالت و تخریب بیشتر مناطق پایین‌بند در مقایسه با مناطق بالابند باشد. مناطق پایین‌دست به دلیل هم‌جواری با روستاها و جوامع محلی بیشتر مورد تخریب قرارگرفته‌اند که مشاهدات عینی نیز این موضوع را تأیید می‌کند.

وضعیت عناصر کم­مصرف در بافت گیاهان به دلیل نقش این مواد غذایی در فرایندهای رویش، فتوسنتز، ساخت کلروفیل و سایر اثرات فیزیولوژیک آنها در گیاهان از اهمیت زیادی برخوردار است. در پژوهش پیش‌رو مشخص شد که اختلاف جذب آهن، منگنز، روی و مس در برگ درختان بلوط در جهت شمالی بطور معنی‌داری بیشتر از جهت جنوبی بود. بی­تردید رطوبت بیشتر دامنه‌های شمالی نقش تعیین کننده‌ای در جذب مواد غذایی دارد. مقایسه جذب مواد غذایی در رویشگاه­های مختلف بلوط (Q. robur) در صربستان نشان داد که جذب مواد غذایی در رویشگاه‌های خشک کمتر از رویشگاه­های با شرایط رطوبتی بهتر بود (13).

مقایسه میانگین جذب عناصر کم­مصرف در برگ درختان سالم و درحال خشکیدن بلوط نیز نشان داد که درمجموع، مقادیر این عناصر در برگ درختان سالم بیشتر از درختان درحال خشکیدن بود. اختلاف مقادیر آهن، مس و روی ازنظر آماری معنی­دار بود، اما اختلاف مقدار منگنز باوجود جذب بیشتر در برگ درختان سالم، ازنظر آماری معنی­دار نبود. این وضعیت، تأثیر تنش را بر درختان در حال خشکیدگی به‌خوبی نمایان می­سازد. تنش ناشی از کمبود بارش در سال­های اخیر و افزایش میانگین درجه حرارت از یکسو و کمبود رطوبت و اختلاف درختان ازنظر ژنتیکی در مواجهه با تنش­های محیطی، موجب شروع فرایند خشکیدگی و حتی خزان زودرس در برخی از درختان بلوط جنگل‌های هلن شده است. علاوه‌براین، مقایسه میانگین عناصر کم مصرف در برگ درختان بلوط مستقر در دامنه­های ارتفاعی مختلف نشان داد که از نظر آماری، اختلاف اندازه این عناصر معنی­دار نبود، اما روند افزایش مقدار این عناصر در برگ درختان مستقر در دامنه‌های پائین به سمت فوقانی مشهود بود. دلیل این امر را نیز می­توان به تخریب کمتر جنگل‌های بالابند در مقایسه با مناطق پایین‌بند و دمای کمتر مناطق مرتفع­تر در مقایسه با مناطق کم ارتفاع جستجو کرد.

جذب بیشتر مواد غذایی در درختان سالم در مقایسه با درختان ناسالم و تجمع بیشتر عناصر کم‌مصرف و پرمصرف در برگ درختان مستقر در جهت شمالی نسبت به جهت جنوبی احتمال دارد ناشی از وجود بیشتر این عناصر در خاک زیر این درختان باشد. نتایج این پژوهش نشان داد که در میان عناصر پرمصرف، فقط اندازه پتاسیم در خاک زیر درختان سالم بطور معنی‌داری بیشتر از درختان ناسالم بود. بررسی مقدار این عنصر در برگ نیز حاکی از وجود مقادیر بیشتر این عنصر در برگ درختان سالم نسبت به درختان ناسالم داشت. به‌هرحال، وجود بیشتر این عنصر ضروری که نقش مهمی در توانایی گیاه در مقابله با تنش­های محیطی دارد، می­تواند نقش و تأثیر حاصلخیزی خاک را برافزایش توان درختان در مقابله با تنش­های محیطی پررنگ کند. سال­های متمادی تخریب، برداشت درختان، زراعت در زیرآشکوب جنگل و تعلیف احشام از برگ درختان فرصتی برای بازگشت عناصر به طبیعت و حاصلخیزی خاک را فراهم نکرده و این عامل موجب رنجور شدن تدریجی درختان و کاهش توانایی آنها برای مواجهه با تنش­های زنده و غیرزنده شده است. عاملی که ضمن کاهش تدریجی رویش درختان، درنهایت به مرگ و زوال درختان منتهی می­شود.

درنهایت، بحث زوال بلوط نمی­تواند از زوال جنگل­ها و اختلالات اکوسیستمی نظیر آلودگی هوا و تغییرات اقلیمی تفکیک شود (18). بعلاوه، حشرات و بیماری­ها نیز ظاهر شده و در زوال بلوط مشارکت دارند (27)، ولی در حقیقت اهمیت آنها در این زنجیره قابل‌درک نیست. نتایج این پژوهش نشان داد که درختان در حال خشکیدن با جذب کمتر عناصر غذایی ضروری در شرایط تنش قرار دارند و این موضوع در درختان مستقر در جهت جنوبی در مقایسه با جهت شمالی نمود بیشتری داشت. این وضعیت تأثیر رطوبت خاک بر سلامت درختان بلوط را نشان می‌دهد و گویای اثر تنش خشکی و خشکسالی بر زوال درختان بلوط در زاگرس است. در این وضعیت، پایه­های بلوط که ازنظر ژنتیکی مقاومت بیشتری به این شرایط دارند می‌توانند در برنامه­های احیایی جنگل­های بلوط مورد استفاده قرار گیرند.

1- امامی، ع.، 1375. شرح روش‌های تجزیه گیاه. جلد اول، مؤسسه تحقیقات خاک و آب، 128 صفحه.
2- رئیسیان، ر.، 1391. طرح توجیهی تفصیلی منطقه حفاظت­شده جنگلی هلن، بخش مطالعات اقلیم و آب‌وهوا، گزارش طرح پژوهشی، مرکز تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی استان چهارمحال و بختیاری، 51 صفحه.
3- جهانبازی، ح.، ایران منش، ی.، 1392. پهنه‌بندی زوال گونه‌های جنگلی و مرتعی استان چهارمحال و بختیاری، گزارش طرح پژوهشی، مرکز تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی استان چهارمحال و بختیاری، 110 صفحه.
4- پورهاشمی، م.، جهانبازی گوجانی، ح.، حسین‌زاده، ج.، بردبار، س. ک.، ایران‌منش، ی.، و خداکرمی، ی.، 1396. پیشینه زوال جنگل­های بلوط زاگرس، نشریه طبیعت ایران، 2(1)، صفحات 37-30.
5- حسین‌زاده، ج.، و پورهاشمی، م.، 1394. بررسی شاخص­های تاج درختان بلوط ایرانی در رابطه با پدیده خشکیدگی در جنگل‌های ایلام، مجله جنگل ایران، 7(1)، صفحات 66-57.
6- حسین‌زاده، ج.، و پورهاشمی، م.، 1396. بروز خشکیدگی در بستر زوال جنگل‌های زاگرس، طبیعت ایران، 2(4)، صفحات 21-18.
7- حسینی، ا.، 1394. پاسخ‌های مرفولوژیک و فیزیولوژیک برگ درختان در توده‌های دچار زوال بلوط ایرانی، تحقیقات ژنتیک و اصلاح گیاهان مرتعی و جنگلی ایران، 23(2)، صفحات 298-288.
8- حسینی، ا.، 1396. تغییرات نیتروژن و فسفر در درختان بلوط ایرانی و خاک توده‌های دچار خشکیدگی در ایلام، جنگل و فرآورده‌های چوب (مجله منابع طبیعی ایران)، 70(2)، صفحات 240-231.
9- عبادی خزینه قدیم، ع.، حیدری شریف­آباد، ح.، طهماسبی، ز.، و هاشمی دزفولی، ا.، 1378. تثبیت نیتروژن در برخی از ارقام یونجه در شرایط تنش خشکی، پژوهش و سازندگی، 45، صفحات 30-21.
 
10- Allen, C. D., and Breshears, D. D., 1998. Drought-induced shift of a forest-woodland ecotone: rapid landscape to climate variation, Proceedings of the National Academy of Science, 95, PP: 14839-14842.
11- Arend, M., Kuster, T., Günthardt-Goerg, M. S., and Dobbertin, M., 2011. Provenance-specific growth responses to drought and air warming in three European oak species (Quercus robur, Q. petraea and Q. pubescens), Tree Physiology, 31(3), PP: 287-297.
12- Auclair, A. N. D., Worrest, R. C., Lachance, D., and Martin, H. C., 1992. Climatic perturbation as a general mechanism of forest dieback. In: Manion, P.D. and Lachance, D., (Eds.): Forest Decline Concepts, American Phytopathological Society Press, Saint Paul, Minnesota, PP:  38-58.
13- Batos, B., Miletic, Z., Orlovic, S., and Miljkovic, D., 2010. Variability of nutritive macroelements in peduncalate oak (Quercus robur L.) leaves in Serbia. Genetika, 42(3), PP: 435-453.

14- Batos, B., Orlovic, S., Miletic, Z., Rakonjac, L., and Miljkovic, D., 2014. Population variability and compartment analysis of macroelement concentration in pedunculate oak (Quercus robur L.) leaves and surrounding soils. Archives of Biological Sciences, 66(4), PP: 1345-1355.

15- Bendixsen, D. P., Hallgren, S. W., and Frazier, A. E., 2015. Stress factors associated with forest decline in xeric oak forests of south-central United States. Forest Ecology and Management, 347, PP: 40-48.

16- Ciesla, W. M., and Donaubauer, E., 1994. Decline and dieback of trees and forests, a global overview. FAO Forestry Paper, Rome, 92p.
17- Clatterbuck, W. K., and Kauffman, B. W., 2006. Managing oak decline. A Regional Peer-Reviewed Technology Extension Publication University of Kentucky’s. Cooperative Extension Publication p 6.
18- Di Filippo, A., Alessandrini, A., Biondi, F., Blasi, S., Portoghesi, L., and Piovesan, G., 2010. Climate change and oak growth decline: Dendroecology and stand productivity of a Turkey oak (Quercus cerris L.) old stored coppice in Central Italy. Annals of Forest Science, 67, PP: 706-719.
19- Führer, E. 1992. Oak decline in central Europe: a synopsis of hy-potheses. – In: McManus, M. L. and Liebhold, A. M. (eds), Proceedings:  population dynamics,  impacts  and  integrated management of forest defoliating insects. USDA Forest Serv-ice General Technical Report NE 247, pp. 7–24.
20- Li, M. H., Cherubini, P., Dobbertin, M., Arend, M., Xiao, W. F., and Rigling, A., 2013. Responses of leaf nitrogen and mobile carbohydrates in different Quercus species/provenances to moderate climate changes. Plant Biology, 15, PP: 177-184.
21- Martìnez-Vilalta, J., Piňol, J., and Beven, K., 2002. A hydraulic model to predict drought-induced mortality in woody plants: an application to climate change in the Mediterranean. Ecological Modelling, 155, PP: 127-147.
22- Powers, J. S., Sollins, P., Harmon, M. E., and Jones, J. A., 1999. Plant-pest interactions in time and space: a Douglas-fir bark beetle outbreak as a case study. Landscape Ecology, 14, 105 p.
23- Sabate, S., and Gracia, C., 1994. Canopy nutrient content of a Quercus ilex L., forest: fertilization and irrigation effects, Forest Ecology and Management, 68(1), PP: 31-37
24- Schulze, E. D., Williams, R. J., Farquhar, G. D., Schulze, W., Langridge, J., Miller, J. M., and Walker, B. H., 1998. Carbon and nitrogen isotope discrimination and nitrogen nutrition of trees along a rainfall gradient in northern Australia, Australian Journal of Plant Physiology, 25, PP: 413-425
25- Sohar, K., Helama, S., Laanelaid, A., Raisio, J., and Tuomenvirta, H., 2014. Oak decline in a southern finish forest as affected by drought sequence, Geochronometria, 41(1), PP: 92-103.
26- Starkey, D.A., S.A. Oak, G.W. Ryan, F.H. Tainter, C. Redmond, H.D. Brown. 1988. Evaluation of oak decline areas in the South. Protection Publication R8-PR 17. Atlanta, GA: U.S. Dept. of Agriculture, Forest Service, Southern Region. 36 p.
27- Tainter, F. H., Williams, T. M., and Cody, J. B., 1983. Drought as a cause of oak decline and death on the South Carolina coast. Plant Disease, 67, PP: 195-197.
28- Thomas, F. M., Blank, R., and Hartmann, G., 2002. Abiotic and biotic factors and their interactions as causes of oak decline in Central Europe. Forest Pathology, 2(4-5), PP: 277-307.
29- Wright, I. J., Reich, P. B., and Westoby, M., 2001. Strategy shifts in leaf physiology, structure and nutrient content between species of high- and low-rainfall and high- and low-nutrient habitats. Functional Ecology, 15, PP: 423-434.
Volume 33, Issue 3
September 2020
Pages 734-748
  • Receive Date: 26 August 2018
  • Revise Date: 07 March 2019
  • Accept Date: 10 April 2019
  • First Publish Date: 22 September 2020