Studying of the Effect of Salinity Stress on Phytochemical Characters of Jel and Leave of Aloe Vera Plant

Document Type : Research Paper

Author

Imam Khomeini Higher Education Center, Agricultural Research, Education and Extension Organization (AREEO), Karaj, I.R. of Iran

Abstract

Aloe vera plant belongs to Liliaceous family .It is one of the important herbs. Importance of this plant is for its leaves and gel. Since salinity stress can be effective on the quality of some characteristics of Aloe vera, this study performed to investigate the effect of salinity stress using 0, 50, 100, 150, 200 ,250 mmolar NaCl, on phytochemical characteristics of Aloe vera plant. Completely randomized factorial design with 3 replicates was used and data were analyzed . The results showed that salinity had significant effect on biochemical characteristics of Aloe vera .Also, the data indicated that density of salinity stress determined salinity stress effect on the biochemical parameters (Total Phenols, Total Sugars, Sucrose, Glucose and Fructose). However salinity in some density decreased the characters than control but production of them might stimulate under some concentrations of salinity. Therefore the characters were affected by salinity density and it determines direction of their changes.

Keywords

Main Subjects

بررسی تأثیرپذیری شاخصهای فیتوشیمیایی برگ کامل و ژل برگ گیاه آلوئه ورا تحت تنش شوری

ربابه اصغری

کرج، سازمان تحقیقات، آموزش و ترویج کشاورزی، مرکز آموزش عالی امام خمینی (ره) 

تاریخ دریافت: 19/2/95                تاریخ پذیرش: 15/8/95 

چکیده

گیاه آلوئه ورا متعلق به خانواده لیلیاسه یکی از گیاهان دارویی مهم می باشد. ارزش دارویی این گیاه به برگ و ژل آن مربوط می شود. از آنجائیکه تنش شوری می تواند بر کیفیت برخی ویژگیهای فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی آلوئه ورا تأثیر گذار باشد؛ این مطالعه به بررسی اثر تنش شوری با استفاده از غلظتهای 0 ، 50، 100، 150، 200، 250 میلی مولار کلرید سدیم بر شاخصهای فیتوشیمیایی موثر بر خواص دارویی گیاه آلوئه ورا شامل فنلها، قند محلول کل و سوکروز، گلوکز و فروکتوز بعنوان اجزاء ترکیبهای قندی پرداخته است.  آنالیز داده ها با استفاده از طرح کاملاً تصادفی با سه تکرار انجام شد. نتایج نشان داد که تنش شوری اثر معنی داری بر صفات بیوشیمایی مورد مطالعه آلوئه ورا دارد و الگوی تغییرات صفات بیوشیمیایی مورد نظر بیش از اینکه از وجود تنش متأثر باشد از سطح تنش اعمال شده تأثیر پذیرفته است؛ بنابر این نمی توان بطور مطلق تنش را به عنوان عامل کاهنده یا فزاینده کمیت شاخصهای مورد نظر معرفی کرد بلکه این شدت تنش است که تأثیر گذار می­باشد و تغییرات ایجاد شده تحت تنش را موجب می­شود.

واژه های کلیدی:  آلوئه ورا ؛ تنش شوری، ترکیبات فنلی ؛ قندهای محلول

نویسنده مسئول، تلفن: 09352394098 ، پست الکترونیکی:   fariba2022@yahoo.com

مقدمه

 

آلوئه ورا (Aloe Vera L.) گیاه دارویی مهم و با ارزش تجاری است که متعلق به خانواده لیلیاسه (Liliaceae) می باشد. از جنس آلوئه 250 گونه شناسایی شده است که تنها تعداد محدودی از آنها ارزش تجاری دارد (15). این گیاه با اهداف دارویی، آرایشی و تجاری در کشورهای مختلف از جمله هند، چین، یونان و مصر از سالها پیش مورد استفاده قرار می­گرفته است (30). مطالعات متعدد انجام شده در طی سالها منجر به شناخت ویژگیهای ژل بی رنگ داخل برگ و ماده حاصل از لایه­های خارجی برگ آلوئه شده است (29و 45). به دلیل مصرف گسترده فرآورده­های حاصل از گیاه آلوئه ورا در صنایع دارویی، آرایشی و غذایی (6 ،7 ،11 ، 17 ، 19 ، 38 ،47 و 61 )،  تقاضا برای مواد گیاهی با کیفیت روز به روز در حال افزایش است. تولید تعداد زیادی از گیاهان سالم و یکسان به روش کشت بافت تنها تکنیک موفق برای تولید تعداد زیادی از گیاهان یکسان در زمان کوتاه می­باشد (21 ، 3 ، 14 ، 16 ، 18 ، 10 ،44 ، 53). گیاه آلوئه ورا دارای ترکیبهای متفاوت از جمله ویتامین­های, C  گروه B  A,و E که بدن انسان قادر به ساختن آنها نیست (13)، مواد معدنی، آنزیمها، قندها و ترکیبات فنلی می­باشد (7، 42، 54و 55). 25 درصد از وزن خشک آلوئه ورا قند است. قندها که بعنوان بهبود دهنده سیستم ایمنی عمل می­کنند قادرند پاسخهای ایمنی را افزایش یا کاهش دهند(20،22 ،27، 34 و 50). آنتروکوئینون یک ترکیب فنلی است که در شیره گیاه یافت می شود. این ترکیب بعنوان مسهل قوی عمل می­کند و از عوامل ضد میکروبی قوی با اثرات تسکین بخش هستند (30، 23و 52). موارد مصرف آلوئه ورا بعنوان یک گیاه دارویی، از جمله بعنوان ضد بیماری قند (44)، ضد عفونت، ترمیم زخم و سوختگی  (8)، ضد تومور (57)، به وجود ترکیبهای متنوع به خصوص از گروه قندها و فنلها مربوط می­شود.

تنش شوری یکی از مهمترین عوامل محیطی است که می­تواند رشد را در گیاهان مناطق خشک ونیمه خشک کاهش دهد (40 ، 42 ، 48 ، 54 ، 60 و 62) و به دلیل ایجاد محدودیت در رشد و تولید گیاهان بعنوان یک مسئله جهانی شناخته شده است (9، 24 و 34). درک بهتر سازوکارهایی که گیاه را قادر به سازش با تنش شوری  و حفظ رشد می­نماید به انتخاب رقمهای مقاوم به تنش برای رشد کمک می­نماید. شوری از طریق تغییر پتانسیل اسمزی، تغییر در محلول خاک، عدم تعادل مواد غذایی، تأثیر یک یون مخصوص و یا ترکیبی از این عوامل باعث آسیب به گیاه می­شود (25 و 41).  بر اساس یک گزارش ، بیش از 800 میلیون هکتار از زمینها در سرتاسر جهان متأثر از شوری هستند (4). اثرات سوء ناشی از تنش شوری با برخی آثار فیزیولوژیکی و مورفولوژیکی مانند کاهش وزن­تر و خشک ارتباط داده شده است (10). در واقع شوری متابولیسم گیاه را با مختل کردن فرآیندهای فیزیولوژیکی و مورفولوژیکی گیاه به دلیل عدم تعادل اسمزی و یونی متأثر می­سازد  که نتیجه آن در کاهش رشد و محصول نمایان می­شود 35). مطالعات بر روی تحمل گیاه به تنش شوری جنبه های زیادی از اثرات شوری بر رفتار گیاه را در بر می­گیرد که شامل تنوع در سطح مورفولوژیکی ، فیزیولوژیکی و مولکولی است (31). بررسی خصوصیات مورفولوژیکی و اکولوژیکی آلوئه ورا تحت آبیاری با آب دریا مورد بررسی قرار گرفت و گزارش شد تنش شوری سبب کاهش آب بافتها، قند محلول کل و گلوکز می­شود (59). البته گزارشهایی از اثرات متفاوت شوری در گیاه آلوئه ورا بر کربوهیدراتها ارائه شده که گویای افزایش مقدار این ترکیبها در برخی از شدتهای تنش شوری است (39).

هدف از این مطالعه بررسی اثر سطوح مختلف تنش شوری بر ویژگیهای فیتوشیمیایی است که با اندازه گیری کمی برخی شاخص­های مهم در کاربرد دارویی آلوئه ورا شامل فنل ، قند محلول، سوکروز ، گلوکز و فروکتوز مورد ارزیابی قرار گرفت. به دلیل متفاوت بودن ترکیبات و نسبت بین آنها و نیز موارد مصرف برگ و ژل گیاه آلوئه­ورا در این تحقیق صفات مورد بررسی بصورت جداگانه در برگ و ژل مورد مطالعه قرار گرفت.

مواد و روشها

آماده سازی نمونه گیاهی: آزمایشهای به منظور ارزیابی چگونگی تأثیر غلظتهای مختلف شوری بر خصوصیات رشدی و فیتوشیمیایی آلوئه ورا در فروردین تا اردیبهشت سال 94 در گلخانه تحقیقاتی گروه تولیدات گیاهی مرکز آموزش عالی امام خمینی انجام شد. نمونه های گیاهی از گروه بیوتکنولوژی موسسه جهاد دانشگاهی تهیه شدند. آلوئه وراهای با طول 12 سانتی متر که در شرایط آزمایشگاهی بدست آمده بودند جهت کشت در گلدان به گلخانه انتقال داده شدند. گلدانهایی با قطر 30 سانتی متر پر شده با کوکوپیت و پرلیت که با محلول غذایی هوگلند دارای سطوح (0، 50، 100، 150، 200، 250 میلی مولار) مختلف از کلرید سدیم هر سه روز یکبار به مدت یک ماه آبیاری شدند. بعد از دوره اعمال تیمار به ارزیابی تأثیر تنش بر میزان شاخصهای فیتوشیمیایی در برگ کامل، که از بخش میانی برگ کامل تهیه شده بود، و ژل برگ، که با برش برگ از برگ جدا شده بود، پرداخته شد و نمونه­ها تا زمان آنالیز در یخچال نگهداری شدند .

قندهای محلول کل: قند محلول کل به روش Thimmaiah (2004) ارزیابی شد. یکصد میلی گرم از نمونه خشک شده با 5 میلی لیتر اسید کلریدریک 5/2 نرمال در حمام آب به مدت 3 ساعت به منظور هیدرولیز جوشانده شد و سپس با کربنات سدیم خنثی شد. حجم آن به 100 میلی لیتر افزایش داده شد و در 5000 دور به مدت 10 دقیقه سانتریفوژ گردید. محلول رویی جدا شده و یک میلی لیتر جهت آنالیز برداشته شد. 4 میلی لیتر معرف آنترون به آن افزوده شد و در حمام آب گرم (70 درجه سانتی گراد) به مدت یک دقیقه گرم شد. سپس نمونه به سرعت سرد شد و رنگ آن از سبز به خاکستری تغییر یافت و جذب آن در 630 نانومتر توسط دستگاه اسپکتروفتومتر Cary300 متعلق به شرکت Varian خوانده شد و بر اساس واحد میلی گرم بر گرم وزن خشک محاسبه شد(55). استاندارد گلوکز با غلظتهای 5، 10، 15، 20، 25 و 30 میلی­ مولار مورد استفاده قرار گرفت.

سنجش سوکروز، گلوکز و فروکتوز: بدین منظور نمونه­های گیاهی به مدت 72 ساعت در دمای 60 درجه سانتی­گراد خشک شد. 0.03 گرم از نمونه توزین شد و به آن 1.5 میلی لیتر اتانول اضافه شدو به مدت 5 دقیقه با ورتکس کاملاً همزده شدو 10 دقیقه در 3000 دور سانتریفیوژ شد. محلول رویی جدا شد و در فالکون15 میلی­لیتری ریخته شد. پس از تبخیر کامل الکل 10 میلی لیتر آب مقطر به نمونه­ها اضافه شد. ابتدا 0.47 میلی­لیتر هیدروکسید باریم 0.3نرمال و سپس 0.5 میلی­لیتر سولفات روی5% بر روی محلول اضافه شد. به مدت 10 دقیقه سانتریفیوژ در 3000 دور انجام شد. فاز رویی جدا و در فالکون 15 میلی­لیتری ریخته شد. پس از تبخیر کامل فاز آبی یک میلی لیتر آب با خلوص HPLC اضافه گردید. پس از این مرحله نمونه­ها به مدت 30 دقیقه روی شیکر قرار داده شدند. فیلتراسیون محلول با فیلتر سر سرنگی نوع 45/0 میکرومتری انجام شد و نمونه­ها درون ویال در یخچال 4 درجه سانتیگراد نگهداری شدند. تزریق به دستگاه HPLC و انجام تفکیک با ستون Eurokat انجام شد ، میزان جریان 7/0 میلی­لیتر بر دقیقه و استفاده از آب مقطر با درجه خلوص HPLC با pH=2.5 به عنوان فاز متحرک و شناساگر RI بود. استاندارد گلوکز، ساکارز و فروکتوز با غلظت­های 5، 10، 15، 20، 25، 30 میلی­مولار استفاده شد و نتایج بر اساس میلی مول برگرم وزن خشک بیان شد..

فنل کل: سنجش فنل کل بر اساس روش Wolfe و همکاران 2003 انجام شد. در این روش محتوای فنل کل بر اساس میزان اسیدگالیک گزارش می شود. بدین منظور 0.05 گرم از نمونه خشک گیاهی را وزن کرده 10 میلی لیتر استون 80 درصد به آن اضافه شد. سپس 10 دقیقه در دستگاه سونیک  هموژن شده و پس از آن 10 تا 15دقیقه خوب همزده شد. سپس از کاغذ صافی عبور داده شد. سپس 125 میکرولیتر از عصاره استونی برداشته و به آن  125 میکرولیتر از معرف فولین ده بار با آب مقطر رقیق شده  Folin-Ciocaltea (1:10)v:v H2O) ) اضافه  کرده و  5 دقیقه آن را در دمای اتاق رها می کنیم(این زمان نباید کمتر از یک دقیقه و بیشتر از 8 دقیقه باشد). سپس 500 میکرولیتر آب مقطر و  1000 میکرولیتر کربنات سدیم 7 درصد روی آن ریخته شد. یک ساعت و نیم پس از اضافه کردن کربنات سدیم، جذب آن در طول موج  توسط دستگاه اسپکتروفتومتر Cary300 متعلق به شرکت Varian 760 نانومتر خوانده شد (48). از محتوای اسیدگالیک بعنوان استاندارد استفاده شد. جهت تهیه استاندارد 2 میلی گرم اسید گالیک را در 2 میلی لیتر استون 80% حل کرده( محلول حاصل غلظتی برابر 1000 ppm  دارد و غلظت های 500، 100، 50 ، 25، 10  و 0  از آن تهیه شد. 125میکرولیتر از هر کدام از غلظت های استاندارد، 125 میکرولیتر معرف فولین رقیق شده ، پس از 5 دقیقه  500 میکرولیتر آب مقطر و یک میلی لیتر کربنات سدیم 7% اضافه کرده پس از 90 دقیقه جذب آن در طول موج 760نانومتر خوانده شد. محتوای فنل کل پس از در نظرگرفتن رقت اولیه نمونه و میزان نمونه وزن شده بر اساس میلی گرم در گرم وزن خشک بدست می آید (51).

آنالیز آماری: نتایج به دست آمده مورد تجزیه و تحلیل آماری قرار گرفت. تجزیه و تحلیل آماری داده ها بصورت طرح کاملا تصادفی صورت گرفت و آزمایشها با سه تکرار انجام شد.داده ها تحت آنالیز واریانس یک سویه و مقایسه میانگینها با آزمون دانکن در سطح 1 و 5 درصد انجام شد. جهت تجزیه و تحلیل داده ها از نرم افزار آماری SPSS(نسخه 16)، Microsoft Office Excel (نسخه 2007) و جهت ترسیم نمودارها از نرم افزار Excell 2003  استفاده شد.

نتایج

نتایج حاصل از آنالیز داده های تحقیق حاضر که به بررسی تأثیر سطوح مختلف تنش شوری بر صفات بیوشیمیایی ژل و برگ شامل فنل کل ، قند محلول کل، سوکروز ، گلوکز و فرکتوز پرداخته است و نشان داد تنش شوری بطور معنی دار (P<0.01) این صفات را تحت تأثیر قرار می­دهد (جدول 1). در مورد میزان ترکیبات فنلی همانطور که در جدول 2  مشاهده می­شود در شرایط کنترل و بدون تنش از بالاترین میزان برخوردار است. با اعمال تنش از میزان آنها کاسته می­شود در مورد فنل برگی کمترین مقدار آن در برگ آلوئه ورا هایی که بالاترین میزان تنش را تحمل کرده­اند (250 میلی مولار) اندازه گیری شد در حالیکه ژل برگ کمترین مقدار ترکیبات فنلی را در کمترین شدت تنش نشان داده و به نظر می رسد در شدت های بالاتر تنش تأثیر تنش شوری بر ترکیبات فنلی موجود در ژل متعادل تر شده و مقدار ترکیبات فنلی در این شرایط قدری بالاتر از تیمار با50 میلی مولار کلرید سدیم می باشد. در مورد میزان کل قند برگ و ژل، تنش تأثیر افزاینده و یا کاهنده داشته است به طوریکه که شدت تنش اعمال شده در این امر تعیین کننده می­باشد. در محیطی که گیاهان تحت تنش اعمال شده با 150 میلی مولار نمک قرار گرفته­اند بالاترین میزان قندکل اندازه گیری شده­است و با افزایش و کاهش تنش بیشتر و کمتر از این حد و حتی در شرایط کنترل از مقدار قند کل کاسته شده­است (شکل 2) . در مورد میزان گلوکز نیز تقریباً همین الگوی تغییرات مشاهده می­شود. در مورد میزان سوکروز ژل برگ هم مشاهده شده که در محیط دارای 150 میلی مولار نمک بالاترین مقدار اندازه­گیری شده اما سوکروز کل برگ با اعمال تنش کاهش یافته است بطوری که هرچه شدت تنش افزایش می­یابد از میزان آن کاسته می­شود. در مورد فروکتوز نیز همانطور که در جدول 2 مشاهده می شود. اعمال تنش موجب افزایش تولید این ترکیب در ژل برگ شده و با اعمال تنش 100میلی مولار بالاترین مقدار اندازه گیری شده است در حالی که اندازه گیری این ترکیب در برگ کامل نشان داد که اعمال تنش از تولید آن می­کاهد بطوری که هر چه شدت تنش بیشتر باشد از میزان این قند کاسته می­شود (شکل 5).

 

جدول 1- تجزیهواریانس تأثیر تیمارهای مختلف تنش شوری بر صفات بیوشیمیایی آلوئه ورا

 

Changes sources 

Df  

Phenols leaf gel(mg/gDW) 

Phenols leaf(mg/gDW)

Total sugar leaf gel (mg/gDW) 

Total sugar leafa(mg/gDW) 

Sucrose leaf gel(mmol/gDW) 

Sucrose leaf (mmol/gDW)

Glucose leaf gel(mmol/gDW) 

Glucose leaf(mmol/gDW) 

Frouctose leaf gel(mmol/gDW)

Frouctose leaf 

(mmol/gDW) 

treatment 

5

2386.9*

121305.1**

1.022**

1.036**

1272.1**

3673.3**

1012255.5**

28199.4**

205104.4**

142908.5**

Error 

24

625.4

3421.8

0.027

0.013

3.7

8.6

1638.8

227.7

2986.6

1119.7

CV 

 

10.3

7.2

17.1

7.6

6.5

3.4

6.6

7.1

15.1

7.1

*= در سطح 5% معنی دار، ** در سطح 1% معنی دار و ns بدون معنی

 

جدول 2- مقایسه میانگین تأثیر تیمارهای مختلف تنش شوری بر صفات بیوشیمیایی آلوئه ورا

 

Treatment

Mmolarl

Phenols leaf gel(mg/gDW) 

Phenols leaf(mg/gDW)

Total sugar leaf gel (mg/gDW) 

Total sugar leafa(mg/gDW) 

Sucrose leaf gel(mmol/gDW) 

Sucrose leaf (mmol/gDW)

Glucose leaf gel(mmol/gDW) 

Glucose leaf(mmol/gDW) 

Frouctose leaf gel(mmol/gDW)

Frouctose leaf 

(mmol/gDW)

50

219.2c

825.8c

0.76c

1.53c

22.4c

68.3d

423.6c

179.3c

541.2b

505.6bc

100

236.0bc

918.8b

0.84c

1.39c

23.2c

95.3b

720.7b

184.1c

652.0a

532.0b

150

233.8bc

791.2c

1.74a

2.19a

52.2a

94.5b

1475.6a

340.6a

477.6b

467.5c

200

243.8b

783.6c

1.09b

1.21d

32.5b

74.2c

475.8c

164.4cd

216.5c

372.2d

250

253.0ab

540.5d

0.38d

0.88e

23.1c

66.3d

269.3e

152.1d

215.3c

235.8e

control

265.9a

998.5a

0.93bc

1.78b

24.2c

138.4a

323.6d

275.7b

177.4d

741.4a

 

شکل 1-  نمودار تغییرات فنلهای برگ و ژل تحت تنش شوری

 

شکل 2- نمودار تغییرات کل قند محلول برگ و ژل تحت تنش شوری

 

شکل 3- نمودار تغییرات سوکروز برگ و ژل تحت تنش شوری

 

شکل 4-  نمودار تغییرات گلوکز برگ و ژل تحت تنش شوری

 

شکل 5-  نمودار تغییرات فروکتوز برگ و ژل تحت تنش شوری

 

 

اگر­چه یک الگوی یکسان در تأثیر تنش شوری و شدت آن بر تولید ترکیبهای کربوهیدراتی مورد نظر مشاهده نمی­شود ولی همانطور که در جدول 2 مشاهده می­شود میزان کل قند و اجزای آن با اعمال تنش شوری در یک شدت معین افزایش می­یابد به خصوص در ژل برگ که این شدت به استثنای فروکتوز که در شرایط ناشی از اعمال تنش با 100 میلی مولار بوده است غالباً 150 میلی مولار می­باشد و اعمال تنش با شدت های کمتر و بیشتر تآثیر منفی بر تولید ترکیبات قندی داشته است، اگرچه همانطور که در جدول 2 نیز نشان داده شده است در مورد سوکرز و فروکتوز برگ، تنش در هر شدتی موجب کاهش میزان آنها شده است اما در این موارد نیز شدت های اشاره شده (100و150) در مقام دوم از نظر تولید این قندها قرار می‍گیرند (شکل های 3، 4 و 5). در مورد میزان فنل کل برگ نیز مشاهده شد. تنش موجب کاهش تولید این گروه از ترکیبات شده است. در این مورد رابطه بین شدت تنش و تأثیرگذاری آن بر تولید ترکیبات فنلی از الگوی معینی پیروی نمی­کند بطوری که گاه در شدت تنش پائین میزان کاهش این ترکیبات از شدت تنش بالا بیشتر بوده است در هر صورت کمترین میزان تولید آن در بالاترین شدت تنش مشاهده شد در مورد فنل ژل برگ مشاهده شد بیشترین تأثیر کاهنده تولید تنش مربوط به کمترین سطح از شدت تنش اعمال شده می­باشد به تدریج با افزایش سطح تنش از شدت اثر آن کاسته می­شود بطوری که در بالاترین سطح تنش اعمال شده میزان فنل کل در مرتبه بعد از شرایط بدون تیمار شوری می­باشد. افزایش تولید قند کل و اجزای آن در شدت­های معینی از تنش بخصوص در ژل برگ نشانگر آن است که الزاما وجود تنش تعیین کننده میزان تولید، افزایش یا کاهش این گروه از ترکیبات نمی باشد بلکه شدت تنش تعیین کننده میزان تولید می­باشد.

بحث

اگرچه آلوئه ورا یک گیاه سازگار به  خشکی  محیط  است

اما کمبود آب ناشی از شوری دارای اثرات مورفولوژی  و فیزیولوژیکی بر گیاه است. گزارشات ارائه شده برتآثیر تنش شوری بعنوان یکی از عوامل اصلی ایجاد تنش در گیاهان تأکید دارند. تحقیقات انجام شده تغییرات در میزان کلروفیل، قند محلول، پرولین و مواد جامد محلول کل (TSS) تحت تنش شوری را تأئید می نماید. همچنین گزارش شده افزودن غلظت نمک رشد رویشی ، میزان ژل و کلروفیل گیاه آلوئه­ورا را کاهش می­دهد (49 )

تجمع قند بعنوان نتیجه ای از تنش شوری بطور وسیعی گزارش شده (38و26).  نتایج این تحقیقات گویای تجمع سوکروز در شدتهای بالاتر تنش است (59)، اگرچه مطالعاتی نیز از کاهش در میزان گلوکز حکایت داشته است. البته کاهش در میزان قندهای محلول و نشاسته اغلب در برگ درختانی که برای چندین سال در معرض تنش شوری بوده­اند و تنش بصورت بلند مدت بر آنها اعمال شده بود مشاهده گردیده است(16) . بنابر این تمام گیاهان در شرایط شوری تجمع قند ندارند (59).

نتایج به دست آمده از تحقیق حاضر نیز بر تأثیر معنی دار تنش شوری اعمال شده بر صفات فیتوشیمیایی مورد مطالعه دلالت دارند و البته الگوی تغییرات بر اساس نوع ترکیب بیوشیمیایی مورد بحث و نیز منبع استخراج آن متفاوت می باشد. همانطور که مطالعات انجام شده بر روی گندم سیاه ، آرتیشو و شاهی نشان داده­اند تنش شوری اثر منفی بر میزان فنل دارد و یا در سطوح پائین تنش قدری موجب افزایش در تولید ترکیبات فنلی می شود و در تمام موارد اشاره شده تنش با شدت بالا به کاهش تولید آنها منجر می­شود (1، 28و 46) در تحقیق حاضر نیز همانطور که  اشاره شد فنل کل تحت تأثیر تنش کاهش یافته است اما میزان کاهش آن به شدت تنش اعمال شده و نیز بخش مورد استفاده برای استخراج آن ( برگ یا ژل) بستگی دارد و الزاما نمی توان گفت اعمال تنش اثر کاهنده یا فزاینده ای بر این گروه از ترکیبات دارد. در مورد ترکیبات کربوهیدراتی شامل قند کل و ساکاروز ، گلوکز و فروکتوز دیده شده که مقدار این ترکیبات از تنش تأثیر می پذیرد واین تأثیر پذیری مانند سایر ویژگی­های مورد بررسی به شدت آن بستگی دارد بر اساس نتایج حاصل از این تحقیق میزان قند ژل و برگ، ساکاروز ژل، گلوکز برگ و ژل تحت تنش 150 میلی مولار به بالاترین میزان خود ارتقا می یابند در حالیکه  میزان فروکتوز ژل برگ نیز تحت تنش 100 میلی مولار از بالاترین میزان برخوردار است . اگرچه در مورد ساکاروز و فروکتوز برگ درمحیط شاهد بالاترین میزان اندازه گیری شد. همانطور که گفته شد الگوی تغییرپذیری صفات مورد بررسی تحت تأثیر تنش شوری بسیار متفاوت می باشد چنانچه دیده می شود گاه در مورد بعضی از صفات، شدت­ های بالا و پائین تنش تأثیر مشابه بر کاهش شاخص مورد نظر دارد در حالیکه در بعضی دیگر از شدت­های تنش جهت تغییرات کاملاً متفاوت است. اعمال تنش به ویژه بر ترکیبات قندی و به ویژه در مورد ژل برگ نقش فزاینده داشته است. بنابراین می­توان نتیجه گرفت در مورد صفات بیوشیمیایی مورد بحث که نقش بسزایی در خواص غذایی و دارویی این گیاه دارند نمی توان بطور مطلق تنش را به عنوان عامل کاهنده میزان تولید آنها معرفی کرد بلکه این شدت تنش است که تأثیرگذار است . تنش حتی می­تواند محرک تولید آنها نیز باشد. بنابر این با انتخاب محیطهای دارای درصدی از شوری می­توان بر مقدار شاخصهای بیوشیمیایی موثر بر کاربرد این گیاه دارویی تأثیر گذاشت و مقدار آنها در واحد وزن را افزایش داد، اگرچه تنش شوری می­تواند بر شاخصهای رشدی گیاه آلوئه ورا تأثیر منفی داشته باشد و به عبارتی مقدار تولید توده زیستی را کاهش دهد، که مطالعات قبلی نیز این موضع را تأئید می­نمایند. 

1-Ahmed A.R., Magdy Gaber A.M., AL-Sayed M.A.H., Smetanska I., (2012).Effect of Drought and Salinity Stress on Total Phenolic, Flavonoids and Flavonols Contents and Antioxidant Activity in in vitro Sprout cultures of Garden cress (Lepidium sativum). Journal of Applied Sciences Research, 8(8): 3934-3942.
2-Amoo, S .O., Aremu,  A.O.  and Van Staden,  J. (2012). In vitro plant regeneration, secondary metabolite production and antioxidant activity of micropropagated Aloe arborescens Mill. Plant Cell Tissue Organ Culture, 111,345–358
3-Amoo, S .O., Aremu,  A.O. and Van Staden, J. (2013). Shoot proliferation and rooting treatments influence secondary metabolite production and antioxidant activity in tissue culture-derived Aloe arborescens grown ex vitro. Plant Growth Regulator, 70, 115–122
4-Anonymous (2008). FAO. http://www.fao.org/ag/agl/agll/spush.
5-Ashraf, M. and Harris, P. J. C. (2004). Potential biochemical indicators of salinity tolerance in Plants, Plant Science, 166, 3-16
6-Bedini, C., Caccia, R., Triggiani, D., Mazzucato, A., Soressi ,G.P. & Tiezzi, A. (2009). Micropropagation of Aloe arborescens Mill: a step towards efficient production of its valuable leaf extracts showing anti proliferative activity on murine myeloma cells. Plant Biosystem,  143(2), 233–240
7-Botes, L., van der Westhuizen, F.H. and Loots, D.T. (2008). Phytochemical contents and antioxidant capacities of two Aloe greatheadii var: Davyana, extracts. Molecules, 13:2169–2180
8-Capasso, F., Borrelli,F. and Capasso, R. (1998). Aloe and its therapeutics use. Phytotherapy Research, 12,121-127
9-Cha-um, S. and C. Kirdmanee, 2009. Effect of salt stress on praline accumulation, photosynthetic ability and growth characters in two maize cultivars. Journal of Botany, 42, 78-98.
10-Chartzoulakis, K., Klapaki, G. (2000). Response of two greenhouse pepper hybrids to NaCl salinity during different growth stages. Science Horticulture, 86, 247-260.
11-Chen, W., Wyk B.E.V., Vermaak, I., Viljoen, A.M. (2012). Cape aloes–a review of the phytochemistry, pharmacology and commercialization of Aloe ferox. Photochemical Letter, 5,1–12
12-Cha-um, S. and Kirdmanee, C.  (2009). Effect of salt stress on praline accumulation, photosynthetic ability and growth characters in two maize cultivars. Journal of Botany, 42, 78-98.
13-Coats, B. C. (1979). The Silent Healer, A modern study of Aloe vera. Texas, Garland..
14-Das, A., Mukherjee, P., Ghorai, A., Jha, T.B. (2010). Comparative karyomorphological analyses of in vitro and in vivo grown plants of Aloe vera L., BURMB. f.,Nucleus, 53(3),89–94
15-Davis, H. R. (1997).. Aloe vera: A Scientific Approach. Vantage Press, New York, SA,.
16-De Oliveira, E.T., Crocomo, O.J. (2009) Large-scale micropropagation of Aloe vera. HortScience, 44(6),1675–1678
17-Eshun, K., He, Q. (2004). Aloe vera: a valuable ingredient for the food, pharmaceutical and cosmetic industries–a review. Critical  Reviews  Food Science Nutrition, 44,91–96
18- Gantait, S., Mandal, N., Das, P.K. (2011). In vitro accelerated mass propagation and ex vitro evaluation of Aloe vera L with aloin content and superoxide dismutase activity. Natural Product Research, 25(14),1370–1378
19- Grace, O.M., Simmon, M.S.J., Smith, G.F., Van Wyk, A.E. (2008) Therapeutic uses of Aloe L (Asphodelaceae) in Southern Africa. Journal  Ethnopharmacology, 119,604–614
20-Green, P. (1996). Aloe vera extracts in equine clinical practice, Veterinary Times,.26,9.
21-Haque, S.K.M. and Ghosh, B. (2013). High frequency microcloning of Aloe vera and their true-to-type conformity by molecular cytogenetic assessment of two years old field growing regenerated plants, Haque and Ghosh Botanical Studies, 46-54.
22-Henry, R. (1979). An updated review of Aloe vera. Cosmetics and Toiletries. 94,42-50.
23-Hirat, T. and Suga, T. (1983). The efficiency of aloe plants, chemical constituents and biological activities, Cosmetics and toiletries. 98, 105-108.
24-Horvath, E., Szalai, G. and Janda, T. (2007). Induction of abiotic stress tolerance by salicylic acid signaling. Journal of Plant Growth Regulation, 26, 290-300.
25-Jin, Z..M., Wang, C.H., Liu, Z.P and Gong, W.J. (2007). Physiological and ecological characters studies on Aloe vera under soil salinity and seawater irrigation, Process Biochemistry, 42, 710–714
26-Lloyd J, Howie H. (1989).Response of orchard ‘washington navel’ orange, Citrus sinensis (L.) osbeck to saline irrigation water. I. Canopy characteristics and seasonal patterns in leaf osmotic potential, carbohydrates and ion concentrations. Australian Journal of Agricultural Research, 40:359–69.
27-Kahlon, J. B. (1991). Inhibition of Aids Virus replication by Ale Mannan in vitro, Molecular Biotherm, 3, 127-135.
28-Lim JH, Park KJ, Kim BK, Jeong JW, Kim HJ. (2012). Effect of salinity stress on phenolic compounds and carotenoids in buckwheat (Fagopyrum esculentum M.) sprout. Food Chem. 1;135(3):1065-70.
29-Liu, X., Li, J., Zhang, Y., Li, L., He, D. (2011) Biological research advancement in Aloe. Journal Medicinal Plants Research, 5,1046–1052.
30-Lorenzetti, L. J.,  Salisburry, R., Beal, J. L.  & Baldwin, J. N. (1964). Bacteriostatic property of Aloe vera, Journal of the Pharmaceutical Science, 53, 1287-1290.
31-Mahdava, K.V., Raghavendra, A.S., Janardhan, R. (2006).Physiology and Molecular Biology of Stress Tolerance in Plants. Springer. Printed Netherlands, 1-16.
32- Marshall, J.M. (1990). Aloevera gel: what is the evidence? Pharmaceutical  Journal, 24,360–362
33-McDaniel, H., Carpenter, R., Kemp, M., Kahlon,,J., Mc Analley, B. (1990). Extended survival and prognostic criteria for Acemannan (ACE-M) treated HIV Patients. Antiviral Research, 1,117-125.
34-Moghbeli, E., Fathollahi, S., Salari, H.. Ahmadi, G., Saliqehdar, F.,  Safari, A. and Hosseini Grouh, M. (2012). Effects of salinity stress on growth and yield of Aloe vera L. Journal of Medicinal Plants Research, 6(16), 3272-3277.
35-Munns, R. (2005). Genes and salt tolerance: bringing them together. New Phytologist, 167, 645-663.
36-Murakeozy, E.P., Nagy, Z., Duhaze, C., Bouchereau, A., Tuba, Z. (2003). Seasonal changes in the levels of compatible osmolytes in three halophytic species of inland saline vegetation in Hungary. Journal of Plant Physiology, 60, 395–401.
37-Murashige, T., Skoog, F. (1962). A revised medium for rapid growth and bioassays of tobacco tissue cultures. Physiol. Plantarum, 15,473-497.
38-Murthy, Z.V.P., Lad V.N. (2013).  Phenology of Aloe barbadensis Miller: A naturally available material of high therapeutic and nutrient value for food applications. Journal of  Food Engineering, 115, 279–284.
39-Mustafa, M. (1995). Physiological Studies on Growth and Active Constituents of Aloe vera L. Ph.D., Floriculture. Zagazig Univ., Faculty Agriculture, 176, 45-89.
40-Nobel, P.S. & Berry, W.L. (1985). Element and Salinity Responses of Agave species. California Univ., Los Angeles. U.S.A., American  Journal of  Botany, 72, 686-694.
41-Obata, M. (1993). Mechanisms of anti-inflammatory and anti thermal burn action of carboxypeptidase from aloe aborescens miller,Natalensis berger in rats and mice physiotherapy research, vol. 7, Special issues, pp. 530-533.
42-Olfati, J.A., Moqbeli, E., Fathollahi, S. & Estaji, A.  (2012). Salinity stress effects changed during Aloe vera L. vegetative growth. Journal of Stress Physiology and Biochemistry, 8(2), 152-158.
43-Rajasekaran, S., Sivagnanam, K., Subramanian, S. (2006). Modulatory effects of Aloe vera leaf gel extract on oxidative stress in rats treated with steptozotocin. Journal of  Pharmaceutical  Pharmacology, 57(2),241-246.
44-Rathore, M.S., Chikara, J., Shekhawat, N.S. (2011). Plantlet regeneration from callus cultures of selected genotype of Aloe vera L–an ancient plant for modern herbal industries. Applied Biochemical Biotechnology, 163,860–868.
45-Reynolds, T., Dweck, A.C. (1999). Aloe vera leaf gel: a review update. Journal of Ethnopharmacology, 68,3–37.
46-Rezazadeh A., Ghasemnezhad A., Barani M., Talmadarrehei T.,(2012). Effect of Salinity on Phenolic Composition and Antioxidant Activity of Artichoke (Cynara Scolymus L.) Leaves. Research Journal of Medicinal Plant, 6(3): 245-252. 
47-Rodríguez-García R, Rodríguez DJd, Gil-Marín JA, Angulo-Sánchez JL, Lira-Saldivar RH. 2007. Growth, stomatal resistance, and transpiration of Aloe vera under different soil water potentials. Industrial Crops and Products, 25, 123-128.
48-Sahu, P., N.J. Kumar and A. Shrivastava, 2011. Comparatives performance of Aloe vera and Aloe  ferox spECies under pH along with desiccation stresses. International Journal of Drug Discovery and Herbal Research, 1(1)و 14-17.
49-Shams, J., Naghdi Badi, H., Zeynali, H., Khalighi-Sigaroodii, F.  and  Najafi, P. (2015).Effects of Salinity and Drought on Morphological and Chemical traits of Aloe vera plant,  Biological Forum – An International Journal7(1), 518-527.
50-Sheets, M. A.  1991. “Studies of the effect of ace Mannon on retrovirus infections, clinical stabilization of feline leukemia virus infected eats, Molecular Biotherm,.3,41-45.
51-Shui, G.  and Leong, L.P. 2002. An investigation of antioxidant capacity of fruits in Singapore markets, Food Chemistry, 79(1), 69-77.
52-Sims, P., Ruth, M. & Zimmerman, E.R. (1971). Effect of Aloe vera on Herpes simplex and herpes virus (Strain Zoster), Aloe vera of American Archives, 1, 239-240.
53-Singh, M., Rathore, M.S., Panwar, D., Rathore, J.S., Dagla, H.R., Shekhawat, N.S. (2009). Micropropagation of selected genotype of Aloe vera L–an ancient plant for modern industry. Journal of  Sustain Forest, 28(8), 935–950.
54-Talebi, S., Jafarpour, M., Mohammadkhani,  A. & Sadeghi, A. ( 2012). The effect of different concentrations of salicylic acid and sodium chloride on Iranian Borage. International. Journal of . Agricultural  Crop Science, 4(18).
55-Thimmaiah , S.R. 2004. Standard Methods for Biochemical Analysis Kalyani Publishers, New Delhi, 545.
56-Thu, K., Yin Khaing, A. and Tun, M. (2013). Study on Phytochemical Properties, Antibacterial  Activity and Cytotoxicity of Aloe vera L., World Academy of Science, Engineering and Technology, 7, 05-28.
57-Winter, W.D., Benavides. R., Clouse, W.J. (1981) . Effects of Aloe extracts on human normal and tumor cells in vitro. Economics Botany, 35, 89-95.
58-Yagi, A., Harada, N., Yamada, H., Iwadare, S.I.N. (1982) . Antibradykinin active material in Aloe saponaria. Journal of  Pharmaceutical  Science, 71,1172-1174.
59-Zan, M.J., Chang, H.W., Zhao, P.L., Wei, J.G. (2007). Physiological and ecological characters studies on Aloe vera under soil salinity and seawater irrigation. Process Biochemical, 42, 710–714.
60-Zhang, S., Jie, S., Wang, H. and Feng, G. (2010). Effect of salinity on seed germination, ion content and photosynthesis of cotyledons in halophytes or xerophyte growing in Central Asia Journal of Plant Ecology, 3(4), 259-267.
61-Zapata, P.J., Navarro, D., Guillén, F., Castillo, S., Martínez-Romero, D., Valero, D., Serrano, M. (2013). Characterization of gels from different Aloe spp as antifungal treatment: Potential crops for industrial applications. India  Crop Production,  42,223–230.
62-Zheng, Q.S., Zhao-Pu, L.I.U., You-Liang, L.I.U. and Xing Ming, E.N. (2004). Effects of iso-osmotic salt and water stresses on growth and ionic distribution in aloe seedlings. Chinese Journal  Plant, 28(6), 823-827.
Volume 30, Issue 4
March 2018
Pages 745-754
  • Receive Date: 08 May 2016
  • Revise Date: 24 October 2016
  • Accept Date: 05 November 2016