Document Type : Research Paper
Author
researcher
Abstract
Abstract:To study of diversity of tree and shrub species in relation to topographic factors (elevation, slope, aspect) and some of stand characteristics (canopy density, basal area, diameter, number of dbh classes, number of tree and shrubs), area about 460 ha of Miantang forests located in north of Ilam province was selected. Then 46 plots 2000m2 were established in accordance to Minimal area method. Variables in each plot were included tree diameter (DBH), crown maximum and minimum diameter for all trees, number of tree and shrub species, elevation, slope and aspect. Values of diversity indices were computed by PAST software and analyzed with variance analyze, Duncan test and correlation. Totally 11 tree and shrub species were presented in the plots which the most presentation was belong to the Quercus persica. Results showed that elevation, slope and aspect have significantly affected on diversity, richness and evenness of tree and shrub species. The midle elevation classes had the most species richness and diversity. The south aspect had the most richness, diversity and evenness. Also the amount of diversity indices increased with the ascending of the slope, but in over of 60% was decreased. Canopy density and number of tree and shrubs (n/ha) had positive correlation with richness but negative correlation with diversity and evenness.
Keywords
تنوع گونههای درختی و درختچهای در رابطه با عوامل توپوگرافیک و ویژگیهای توده در جنگلهای بلوط ایرانی، استان ایلام (مطالعه موردی: جنگلهای میانتنگ سیروان)
احمد حسینی
ایلام، مرکز تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی ایلام
تاریخ دریافت: 3/8/90 تاریخ پذیرش: 27/10/91
چکیده
بهمنظور مطالعه تنوع گونههای درختی و درختچهای در رابطه با عوامل توپوگرافیک (ارتفاع از سطح دریا، شیب و جهت دامنه) و برخی ویژگیهای توده (تاجپوشش، تراکم و رویهزمینی توده)، منطقهای به وسعت 450 هکتار از جنگلهای شهرستان شیروانچرداول در شمال استان ایلام انتخاب شد. سپس تعداد 46 قطعه نمونه 2000 مترمربعی با استفاده از ترانسکتهای ممتد بصورت تصادفی منظم در عرصه پیاده گردید. در هر قطعهنمونه قطر برابر سینه، قطر حداقل و حداکثر تاج درختان و جستگروهها و تعداد آنها به تفکیک گونه و نیز مشخصات رویشگاهی از قبیل ارتفاع از سطح دریا، جهت و شیب دامنه ثبت گردید. مقادیر شاخصهای تنوع زیستی بوسیله نرمافزار PAST محاسبه و با آزمونهای آماری تجزیه واریانس، دانکن و همبستگی آنالیز شدند. در مجموع 11 گونه درختی و درختچهای در سطح قطعات نمونه حضور داشتند که بیشترین درصد حضور متعلق به گونه بلوط بود. نتایج نشان داد که ارتفاع از سطح دریا بر تنوع، غنا و یکنواختی گونهای اشکوب درختی تأثیر معنیدار داشته و طبقات ارتفاعی میانی (2100-2000 متر) بالاترین تنوع و غنای گونهای را دارد. یکنواختی با افزایش ارتفاع روند افزایشی داشته ولی در طبقه ارتفاعی 2300 متر کاهش مییابد. جهت دامنه بر تنوع، غنا و یکنواختی اشکوب درختی تأثیر معنیدار داشته و جهت شرقی با جهتهای شمالی و جنوبی اختلاف معنیدار داشته و جهتهای جنوبی و شمالی بالاترین تنوع، غنا و یکنواختی را دارند. همچنین شیب بر تنوع، غنا و یکنواختی اثر معنیدار داشته و با افزایش شیب تا حد 60 درصد بر تنوع، غنا و یکنواختی گونهای افزوده شده و از این حد به بالا کاهش مییابد. همچنین تاجپوشش با غنای گونهای همبستگی مثبت و با یکنواختی همبستگی منفی دارد.
واژههای کلیدی: تنوع گونهای، جنگل بلوط، عوامل توپوگرافیک، ویژگیهای توده، ایلام
نویسنده مسئول، تلفن: 09304168164 ، پستالکترونیکی: ahmad.phd@gmail.com
مقدمه
تنوع بیولوژیکی یک مسئله کلیدی در امر حفاظت طبیعت است و تنوع گونهای یکی از اجزاء مهم آن است (19). تنوع گونههای درختی اساس تنوع زیستی کل جنگل است، زیرا درختان منابع و زیستگاهها را برای تقریبا تمام گونههای دیگر جنگلی فراهم میکند (5). حفاظت از تنوع زیستی یکی از مهمترین اهداف مدیریت پایدار جنگل است (12). از مقدمات حفاظت از تنوع زیستی اکوسیستم شناخت وضعیت گونهها و تعیین شاخصهای تنوع آنها در اکوسیستم است که در قدمی فراتر میتوان ارتباط تنوع زیستی را با فاکتورهای محیطی و ویژگیهای توده جنگلی بهمنظور اعمال مدیریت مناسب آن مورد بررسی قرار داد. در جنگلهای بلوط ایلام که نقش حفاظتی و حمایتی آنها بیشتر از ارزشهای دیگر مورد توجه است، این مهم باید بیشتر مورد مطالعه قرار گیرد.
نوع گونهای در جنگل تحت تأثیر فاکتورهای مختلفی تغییر میکند. برخی از محققان (14 و 16) فاکتورهایی از قبیل اقلیم، ساختار توده، ترکیب توده، ژئومورفولوژی و فیزیوگرافی را در تنوع زیستی تأثیرگذار میدانند و برخی دیگر (7، 8، 15، 17 و 18) اثرات عوامل انسانی را نیز به فاکتورهای فوق اضافه میکنند. در خصوص اثر عوامل توپوگرافی بر تنوع زیستی میتوان به نتایج برخی از تحقیقات انجام شده اشاره نمود. در تحقیقی پیرامون استراتژیهای نمونهگیری برای ارزیابی تنوع گونهای نتیجه گیری شد که شیبهای تندتر غنا و تنوع گونهای چوبی (درختی) بیشتری نسبت به شیبهای ملایم دارند (6). در تحقیقی دیگر در جنگلهای آریزونا مشخص شد که ارتفاع از سطح دریا بر تنوع و غنای گونهای تأثیر معنیداری دارد (9). در تحقیقی در استان هوبی کشور چین تحت عنوان توزیع غنای گونهای در امتداد تغییرات ارتفاع از سطح دریا نتیجهگیری شد که غنای گونهای در ارتفاعات مختلف از سطح دریا اختلاف معنیدار داشته و ارتفاعات میانی منطقه مورد مطالعه بالاترین غنای گونهای را داشته است (11). در تحقیقی در جنگلهای مدیترانهای بلوط در شیلی مشخص شد که جهت تأثیر زیادی بر غنای گونهای دارد و غنای گونهای در جهت جنوبی بیشتر از جهت شمالی است (4). در تحقیقی در جنگلهای آمیخته پهنبرگ و کاج تدا در آرکانساس جنوبی، درختان در سه اشکوب سنی درخت، خال و نهال گروهبندی شده و تغییرات تنوع گونهای، غنا و یکنواختی هر کدام از گروهها در امتداد ارتفاع از سطح دریا بررسی شد. نتیجهگیری شد که اختلافات تنوع گونهای، غنا و یکنواختی با ارتفاع از سطح دریا در اشکوب نهال و درختی معنیدار بوده ولی در مرحله خال فقط از نظر یکنواختی اختلاف وجود داشت (10). در تحقیقی در جنگلهای پایینبند شرق نوشهر مشخص شد که تنوع و غنای گونههای چوبی و علفی مورد مطالعه با درصد شیب و ارتفاع از سطح دریا همبستگی معنیدار مثبت دارند (2). در زمینه اثر ویژگیهای ساختاری توده بر تنوع گونههای درختی میتوان به نتایج برخی محققان اشاره نمود. در تحقیقی در جنگلهای ناحیه شرق دریای سیاه در ترکیه پیرامون بررسی رابطه بین تنوع گونهای درختی و پارامترهای توده مشخص شد که هرچه توده ناهمسالتر و آمیختگی بیشتری داشته باشد، تنوع گونهای بالاتری دارد. همچنین معلوم گردید که شاخصهای تنوع زیستی با ویژگیهای توده از قبیل تاجپوشش و تراکم توده و ... همبستگی داشته است (13). در تحقیقی در تودههای بلوط- ممرزستان در جنگل خانیکان چالوس مشخص شد که تنوع و غنای گونهای با افزایش اندازه حفره افزایش معنیداری پیدا کرده اما یکنواختی گونهای با افزایش اندازه حفره کاهش معنیداری پیدا کرده است (1). با توجه به اهمیت و نقش عوامل توپوگرافیک و ویژگیهای توده در تغییرات تنوع گونهای، در تحقیق حاضر هدف این است که از بین فاکتورهای تأثیرگذار بر تنوع زیستی، اثرات ارتفاع از سطح دریا، شیب و جهت دامنه بر روی تنوع گونههای درختی و درختچهای منطقه مورد مطالعه بررسی شود و ارتباط آن با برخی ویژگیهای ساختاری توده مشخص گردد. قطعا نتایج حاصل از آن میتواند در شناخت هرچه بیشتر جنگلهای منطقه و ارائه راهکارهای مدیریتی مناسب مفید و مؤثر واقع شود.
مواد و روشها
منطقه مورد مطالعه: این منطقه بخشی از جنگلهای شمال استان ایلام با مساحت 450 هکتار بوده و در 10 کیلومتری شمال شرقی شهر ایلام قرار دارد (شکل1). این منطقه با طول جغرافیایی 26َ ◦46 تا َ30 ◦46 شرقی و عرض 41َ ◦33 تا 45َ ◦33 شمالی در منطقه حفاظت شده مانشت و گچان قرار گرفته است. حداقل ارتفاع از سطح دریا 1700 متر و حداکثر ارتفاع 2300 متر بوده و دارای جهتهای جغرافیایی شمالی، جنوبی و شرقی میباشد. سطح جنگل عموما و بهویژه در ارتفاعات بالا سنگلاخی است. بیشتر سطح منطقه مورد مطالعه (حدود 85%) دارای شیب کمتر از 60 درصد میباشد. متوسط بارندگی سالیانه براساس اطلاعات ایستگاه هواشناسی ایلام 595 میلیمتر و متوسط درجه حرارت سالیانه آن 9/16 درجه سانتیگراد است. فصل خشک منطقه از اوایل اردیبهشتماه شروع شده و تا اوایل مهرماه ادامه دارد. مهمترین گونه درختی جنگلهای منطقه مورد مطالعه بلوط ایرانی است که لیست گونههای درختی و درختچهای همراه آن با اسامی فارسی و علمی مستند (3) در جدول 1 ارائه شده است.
شکل 1- موقعیت منطقه مورد مطالعه بر روی نقشه استان ایلام
جدول 1- گونههای درختی و درختچهای موجود در منطقه مورد مطالعه
فرم رویشی درختی |
فرم رویشی درختچهای |
||
اسم فارسی |
اسم علمی |
اسم فارسی |
اسم علمی |
بلوط ایرانی |
Quercus brantii Lindl. var.persica (Jaup.&Spach)Zohary |
راناس |
Cerasus microcarpa (C. A. Mey.)Boiss. |
بنه |
Pistacia atlantica Desf. |
زالزالک |
Crataegus puntica C. Koch. |
کیکم |
Acer monspessulanum L. |
بخورک |
Amygdalus orientalis Duh. |
شن |
Lonicera nummularifolia Jaub.& Spach. |
سیاه تنگرس |
Rhamnus Pallassi Fisch. &C.A.Mey. |
داغداغان |
Celtis caucasica Willd. |
دافنه |
Daphne mucronata Royle. |
محلب |
Cerasus mahaleb (L.)Miller. |
|
|
روش تحقیق: برای انجام این تحقیق ابتدا منطقهای به مساحت 450 هکتار از جنگلهای بلوط میانتنگ هیانان واقع در شمال استان ایلام انتخاب شد. سپس تعدادی ترانسکت ممتد موازی در امتداد دامنههای مختلف با فواصل 700 متر از یکدیگر مستقر گردید و قطعات نمونه بصورت تصادفی منظم در محل تلاقی ترانسکتها و خطوط میزان منحنی 100 متری پیاده گردید. سطح قطعات نمونه به روش Minimal area تعیین گردید. در مجموع تعداد 46 قطعه نمونه مستطیلی شکل به ابعاد یکسان 2000 متر مربع مشخص و پیاده شد و در هر قطعه نمونه قطر برابر سینه، قطر حداقل و حداکثر تاج درختان و جستگروهها و درختچهها و تعداد آنها به تفکیک گونه و نیز مشخصات رویشگاهی از قبیل شیب، جهت و ارتفاع از سطح دریا و وجود آثار برخی عوامل تخریب از قبیل چرای دام، قطع درخت، درصد شاخهزادی، سنگلاخی بودن و برونزدگی سنگ مادری یادداشت گردید. بطور کلی برای اندازهگیری متغیرهای مورد مطالعه از دستگاه GPS، قطبنما، شیبسنج سونتو، نوار متری برای پیمودن مسافت بین قطعات نمونه و نیز اندازهگیری ابعاد تاج درختان استفاده گردید.
تجزیه و تحلیل دادهها: پس از جمعآوری دادهها مقادیر شاخصهای تنوع گونهای، غنا و یکنواختی در اشکوب فوقانی جنگل در سطح قطعات نمونه و بعد در طبقات مختلف ارتفاع از سطح دریا، جهت و شیب بوسیله نرمافزار PAST محاسبه گردید. تنوع گونهای براساس شاخصهای تنوع سیمپسون و شانون وینر، غنای گونهای بوسیله شاخصهای منهنیک و مارگالف و یکنواختی گونهای نیز با استفاده از شاخص j پیلو طبق فرمولهای زیر محاسبه گردید.
شاخص سیمپسون= D-1
شاخص شانون وینر
شاخص مارگالف R1=(S-1)/ln(N)
شاخص منهنیک
شاخص پیلو
در روابط فوق: Pi نسبت کل نمونههایی که در گونهiام وجود دارد، Sتعداد گونهها، H' شاخص تنوع گونهای شانون، n تعداد افراد هر یک از گونهها و N تعداد افراد کل گونهها میباشد.
در این تحقیق ارتفاع از سطح دریا در هفت طبقه 100 متری (1750-1650، 1850-1750، 1950-1850، 2050-1950، 2150-2050، 2250-2350،2150-2250)، شیب در پنج طبقه (15-0، 30-15، 45-30، 60-45 و<60) و جهت دامنه در سه طبقه شمالی، جنوبی و شرقی مورد بررسی قرار گرفت. نرمال بودن دادهها در هر یک از طبقات شیب، جهت و ارتفاع از سطح دریا با استفاده از آزمون کولموگروف اسمیرنوف و همگنی واریانسها توسط آزمون لون بررسی شد. با توجه به همگن بودن واریانسها از آزمون چند دامنه دانکن برای مقایسه شاخصهای تنوع، غنا و یکنواختی گونهای در طبقات مختلف شیب، جهت و ارتفاع از سطح دریا استفاده گردید. همچنین بهمنظور بررسی رابطه بین شاخصهای تنوع زیستی و برخی ویژگیهای تودههای جنگلی منطقه مورد مطالعه از همبستگی پیرسون استفاده گردید.
نتایج
براساس تجزیه و تحلیل دادههای جمعآوری شده از سطح قطعات نمونه در مجموع 11 گونه درختی و درختچهای در منطقه مورد مطالعه شناسایی شد که گونه بلوط ایرانی Quercus brantii var persica بیشترین حضور در سطح قطعات نمونه (42/71) و گونه محلب Cerasus mahaleb کمترین حضور را داشته است. نتایج حاصل از بررسیهای بعمل آمده بشرح زیر میباشد.
اثر ارتفاع از سطح دریا بر تنوع، غنا و یکنواختی گونهای: نتایج تجزیه واریانس یکطرفه نشان داد که اثر ارتفاع از سطح دریا بر شاخصهای تنوع گونهای معنیدار است (جدول 2). همچنین نتایج مقایسه میانگین چند دامنه دانکن نشان داد که بیشترین تنوع و غنا در طبقات ارتفاعی میانی وجود دارد و روند تغییرات آنها بصورت افزایشی کاهشی است. شاخص یکنواختی نیز با افزایش ارتفاع از سطح دریا روند افزایشی داشته و در ارتفاع 2300 متر کاهش مییابد (جدول 2 و شکل 2).
جدول2- نتایج تجزیه و تحلیل شاخصهای تنوع گونهای در طبقات مختلف ارتفاع از سطح دریا
شاخص |
نتایج تجزیه واریانس |
||
df |
f |
p |
|
تنوع شانون وینر |
6 |
750/8 |
000/0 |
تنوع سیمپسون |
6 |
100/11 |
000/0 |
غنا- منهنیک |
6 |
043/6 |
000/0 |
غنا - مارگالف |
6 |
155/5 |
001/0 |
یکنواختی j پیلو |
6 |
935/10 |
000/0 |
شکل 2- توزیع میانگین تنوع و غنای گونهای در طبقات مختلف ارتفاع از سطح دریا
شکل 3- توزیع میانگین تنوع و غنای گونهای در طبقات مختلف شیب
شکل 4- توزیع میانگین تنوع و غنای گونهای در جهات مختلف جغرافیایی
اثر شیب بر تنوع، غنا و یکنواختی گونهای: نتایج تجزیه واریانس یکطرفه نشان داد که اثر شیب بر شاخصهای تنوع گونهای معنیدار است (جدول 3). همچنین نتایج مقایسه میانگین چند دامنه دانکن نشان داد که با افزایش شیب بر تنوع، غنا و یکنواختی افزوده شده، بطوریکه بیشترین تنوع، غنا و یکنواختی در شیبهای بالاتر وجود دارد، اما از شیب 60 درصد به بالا این روند کاهش مییابد (جدول 3 و شکل 3).
جدول 3- نتایج تجزیه و تحلیل شاخصهای تنوع گونهای در طبقات مختلف شیب
شاخص |
نتایج تجزیه واریانس |
||
df |
f |
p |
|
تنوع شانون وینر |
4 |
412/6 |
000/0 |
تنوع سیمپسون |
4 |
837/8 |
000/0 |
غنا- منهنیک |
4 |
471/3 |
016/0 |
غنا - مارگالف |
4 |
306/3 |
019/0 |
یکنواختی j پیلو |
4 |
937/9 |
000/0 |
اثر جهت دامنه بر تنوع، غنا و یکنواختی گونهای: نتایج تجزیه واریانس یکطرفه نشان داد که اثر جهت بر شاخصهای تنوع گونهای معنیدار است (جدول4). همچنین نتایج مقایسه میانگین چند دامنه دانکن نشان داد که تنوع، غنا و یکنواختی در جهت شرقی با سایر جهات تفاوت معنیدار داشته و از این لحاظ کمترین مقادیر را دارد و بیشترین مقادیر متعلق به جهت جنوبی میباشد (جدول4 و شکل4).
جدول4- نتایج تجزیه و تحلیل تنوع گونههای درختی و درختچهای در جهات مختلف جغرافیایی
شاخص |
نتایج تجزیه واریانس |
||
df |
f |
p |
|
تنوع شانون وینر |
2 |
933/7 |
001/0 |
تنوع سیمپسون |
2 |
725/9 |
000/0 |
غنا- منهنیک |
2 |
676/6 |
003/0 |
غنا - مارگالف |
2 |
603/3 |
036/0 |
یکنواختی j پیلو |
2 |
812/14 |
000/0 |
تعیین همبستگی تاجپوشش، رویهزمینی و تعداد در هکتار درختان با عوامل محیطی: نتایج همبستگی نشان داد که درصد تاجپوشش، رویهزمینی و تعداد در هکتار درختان توده با ارتفاع از سطح دریا و شیب دامنه همبستگی زیاد و منفی دارند. همچنین درصد تاجپوشش و تراکم درختان توده با جهت جغرافیایی همبستگی منفی معنیدار دارند (جدول5).
جدول5- نتایج همبستگی پیرسون بین پارامترهای توده و عوامل محیطی منطقه مورد مطالعه
پارامترهای توده |
ارتفاع از سطح دریا |
جهت دامنه |
شیب |
درصد تاج پوشش |
٭٭547/0- |
٭296/0- |
٭٭419/0- |
رویه زمینی |
٭٭425/0- |
108/0 |
٭٭465/0- |
تعداد درخت در هکتار |
٭٭452/0- |
٭٭403/0- |
٭٭475/0- |
٭٭ معنیدار بودن در سطح اعتماد 1 درصد ٭ معنیدار بودن در سطح اعتماد 5 درصد
جدول 6- نتایج همبستگی پیرسون بین شاخصهای تنوع گونهای و پارامترهای توده
شاخص |
درصد تاج پوشش |
رویه زمینی |
تعداد درخت در هکتار |
تنوع شانون وینر |
257/0 |
180/0 |
010/0- |
تنوع سیمپسون |
234/0 |
254/0- |
٭٭418/0- |
غنا- منهنیک |
117/0 |
٭٭462/0- |
151/0 |
غنا - مارگالف |
٭326/0 |
183/0 |
230/0 |
یکنواختی j پیلو |
٭٭433/0- |
٭360/0- |
٭٭551/0- |
٭٭ معنیدار بودن در سطح اعتماد 1 درصد ٭ معنیدار بودن در سطح اعتماد 5 درصد
جدول7- نتایج همبستگی پیرسون بین شاخصهای عوامل تخریب و عوامل محیطی منطقه مورد مطالعه
عوامل تخریب |
ارتفاع از سطح دریا |
جهت دامنه |
شیب |
چرای دام |
٭٭457/0- |
096/0 |
٭٭591/0- |
قطع درخت |
٭٭452/0- |
117/0 |
٭٭456/0- |
درصد شاخهزادی |
٭٭395/0+ |
٭221/0 |
٭٭505/0- |
سنگلاخی بودن |
٭٭505/0+ |
٭211/0 |
٭٭423/0+ |
برونزدگی سنگ مادری |
٭٭618/0+ |
٭325/0 |
٭٭565/0+ |
٭٭ معنیدار بودن در سطح اعتماد 1 درصد ٭ معنیدار بودن در سطح اعتماد 5 درصد
تعیین همبستگی تنوع گونهای، غنا و یکنواختی با ویژگیهای توده جنگلی: نتایج این بررسی نشان داد که تنوع گونهای با تاجپوشش توده همبستگی مثبت و با تراکم توده همبستگی منفی دارد. همچنین غنا با تاجپوشش و تراکم توده همبستگی مثبت دارد. یکنواختی نیز با تاجپوشش و تراکم توده همبستگی منفی دارد (جدول6).
وضعیت برخی عوامل مخرب طبیعی و غیر طبیعی در منطقه مورد مطالعه: نتایج همبستگی عوامل مخرب طبیعی و انسانی با متغیرهای توپوگرافیک نشان داد که آثار عوامل مخرب انسانی در طبقات ارتفاعی پایینتر و کلاسههای شیب کمتر، بیشتر مشاهده شده و آثار عوامل مخرب طبیعی در طبقات ارتفاعی بالاتر، کلاسههای شیب بیشتر و جهتهای جغرافیایی جنوبی و شرقی بیشتر بوده است (جدول 7).
بحث
براساس نتایج این تحقیق، تنوع گونهای، غنا و یکنواختی در اشکوب درختی در طبقات مختلف ارتفاع از سطح دریا تغییر می کند و نشان میدهد که ارتفاع از سطح دریا اثر معنیداری بر روی آنها دارد. Terradas و همکاران (2004) در نتایج تحقیقات خود ضمن اشاره به اینکه ارتفاع از سطح دریا از فاکتورهای مؤثر میباشد، بیان میکند که این فاکتور ثانوی تحت تأثیر فاکتورهای اولیه از قبیل اقلیم و ... بر روی تنوع زیستی تأثیر میگذارد (16). براساس نتایج بدست آمده روند تغییرات تنوع، غنا و یکنواختی گونهای با افزایش ارتفاع از سطح دریا ابتدا افزایش و بعد کاهش مییابد. بطوریکه طبقات ارتفاعی 2100-2000 متر از سطح دریا حائز بیشترین مقادیر غنا و تنوع گونهای میباشند (شکل2). از طرفی نتایج بررسی روابط همبستگی ویژگیهای توده با شاخصهای تنوع گونهای نشان داد که غنای گونهای با تاجپوشش همبستگی مثبت دارد. انبوهی تاجپوشش توده نیز تا طبقات ارتفاعی میانی منطقه مورد مطالعه تقریبا یکسان بوده و با افزایش ارتفاع از سطح دریا کاهش مییابد. این نتایج بیانگر این است که طبقات ارتفاعی میانی (2100-2000متر) در منطقه مورد مطالعه شرایط رویشگاهی بهتری را جهت رشد و نمو درختان و توده جنگلی فراهم نموده و تاجپوشش انبوهتری ایجاد میگردد و در نتیجه غنای گونهای بالاتری در این محدوده ارتفاعی حاصل میگردد. Hua نیز در تحقیق خود (2002) نتیجه گرفت که غنای گونهای در ارتفاعات مختلف از سطح دریا اختلاف معنیدار داشته و ارتفاعات میانی منطقه مورد مطالعهاش بالاترین غنای گونهای را داشته است (11). طالشی و همکاران (1390) نیز نتیجه گرفتند که تنوع و غنای گونهای با ارتفاع از سطح دریا همبستگی مثبت داشته است (2).Grell و همکاران (2005) نیز به این نتیجه رسیدند که اختلافات تنوع گونهای، غنا و یکنواختی با ارتفاع از سطح دریا در اشکوب درختی معنیدار بوده است (10). البته به لحاظ اینکه فراوانی پایههای شاخهزاد در منطقه مورد مطالعه با افزایش ارتفاع کاهش مییابد، در نتیجه تراکم توده در طبقات ارتفاعی پایینتر بیشتر از طبقات ارتفاعی بالاتر میباشد. در عین حال فراوانی پایههای دانهزاد در طبقات ارتفاعی میانی بیشتر از سایر طبقات بوده و تأثیر زیادی در مقادیر ویژگیهای کمی توده از قبیل درصد تاجپوشش، رویهزمینی و میانگین قطر توده میگذارد. همچنین محدوده پراکنش اغلب گونههای درختچهای در طبقات ارتفاعی بالاتر است. بنابراین با افزایش ارتفاع از سطح دریا مقادیر کمی ویژگیهای توده از قبیل رویهزمینی و تاجپوشش تا ارتفاع 2000 متری بطور تقریبا یکسانی بالا بوده و بعد کاهش مییابد. بعلاوه اینکه دخالتهای مخرب انسانی از قبیل قطع درختان، چرای دام و ... و شدت نسبتا بیشتر این تخریبها در طبقات ارتفاعی پایینتر بدلیل نزدیکی به جاده و نیز فرسایشهای موجود در نقاط واقع در ارتفاعات و شیبهای بالا باعث شدهاند که تغییرات شاخصهای تنوع گونهای در منطقه مورد مطالعه ظاهرا از نظم طبیعی و منطقی خارج شده و روند شفاف و دقیقی مشاهده نشود (رجوع شود به جدول 7). بنابراین واقعیت طبیعی و فعلی منطقه مورد مطالعه هم نتایج حاصل از روند تغییرات شاخصهای تنوع گونهای را به موازات افزایش ارتفاع از سطح دریا تأیید میکند. نتایج حاصل از بررسی اثرات شیب بر تنوع، غنا و یکنواختی گونهای نشان داد که در منطقه مورد مطالعه با افزایش شیب بر تنوع، غنا و یکنواختی افزوده میشود و این روند تا شیب 60 درصد ادامه دارد و از این حد به بالا مقادیر تنوع گونهای کاهش مییابد (شکل3). Carpentier و همکاران (1998) نیز در تحقیقی به این نتیجه رسیدند که شیبهای تند غنا و تنوع بیشتری نسبت به شیبهای ملایم دارند. در تحلیل این قضیه میتوان گفت که با افزایش درصد شیب میزان مرگ و میر و استقرار گونههای مختلف با تغییرات بیشتری همراه بوده و وضعیت آن نامتعادلتر از شیبهای ملایم است (6). بنابراین در شیبهای بالاتر تعداد گونههای بیشتری میتوانند در نتیجه تغییر و تحولات سریعتر در روند استقرار و حذف گونهای نمود پیدا کرده و عملا تنوع و غنای گونهای را بطور صعودی افزایش دهند (6)، اما این روند در شیبهای بالاتر از 60 درصد دیده نمیشود، چون در این نقاط شیب بسیار تند و فرسایش خاک شدید است و در خیلی از موارد برونزدگی سنگ مادری بشدت اتفاق افتاده و خاک وجود ندارد (جدول8)، در نتیجه گونههای کمتر و با فراوانی پایینتری نسبت به شیبهای ملایمتر حضور پیدا میکنند. طالشی و همکاران (1390) نیز نتیجه گرفتند که تنوع و غنای گونهای با شیب همبستگی مثبت داشته است (2). نتایج بررسی اثر جهت بر تنوع گونههای درختی و درختچهای نشان داد که این فاکتور بر تنوع و غنای گونهای اثر معنیداری دارد، بطوریکه جهات شمالی و جنوبی با جهت شرقی اختلاف معنیدار داشتند. هرچند تفاوت بین جهات شمالی و جنوبی از نظر آماری معنیدار نبود، اما از نظر مقدار اندک تفاوتی با هم داشتند و جهت جنوبی بیشترین تنوع و غنای گونهای را نشان داد (شکل4). وجود سرشت نورپسندی بیشتر گونههای درختی و درختچهای موجود در منطقه مورد مطالعه میتواند احتمالا از دلایل تنوع و غنای بالاتر در این جهت دامنه باشد. Badano و همکاران (2005) نیز در تحقیق خود به این نتیجه رسیدند و اذعان داشتهاند که جهت جنوبی بیشترین تنوع و غنای گونهای را نسبت به سایر جهتهای جغرافیایی داشته است (4). نتایج بررسی رابطه بین تاجپوشش و تراکم توده با تنوع، غنا و یکنواختی گونهای نشان داد که بین دو گروه همبستگیهای معنیدار وجود دارد. Ozcelik و همکاران (2008) نیز در بررسی رابطه بین تنوع گونهای درختی و پارامترهای توده به این نتیجه رسیدند و اظهار داشتند که شاخصهای تنوع زیستی با ویژگیهای توده از قبیل تاجپوشش و تراکم توده همبستگی مثبت داشتهاند (13). شعبانی و همکاران (1390) نیز در تحقیق خود نتیجه گرفتند که تنوع و غنای گونهای با اندازه حفره ارتباط مستقیم، اما یکنواختی گونهای با اندازه حفره ارتباط معکوس دارد (1).
براساس نتایج فوقالذکر میتوان گفت که علاوه بر ارتفاع از سطح دریا، جهت دامنه و شیب، ویژگیهای ساختاری توده نیز بر تنوع، غنا و یکنواختی گونههای درختی و درختچهای تأثیرگذار هستند. بطوریکه با تغییر جهت، شیب و بهویژه ارتفاع از سطح دریا، شرایط اکولوژیکی و محیطی رویشگاه جنگل تغییر پیدا کرده و ساختار توده را به تناسب شرایط محلی تغییر میدهد. با تغییر ویژگیهای ساختاری توده، وضعیت میکروکلیما و شرایط دیگر داخل توده تغییر کرده و به تناسب شرایط حاکم بر نقاط مختلف رویشگاه و توده تنوع، غنا و یکنواختی اشکوب درختی تغییر کرده و در شرایط مطلوب اکولوژیکی، محیطی و ساختاری توده تنوع، غنا و یکنواختی گونهای بیشتر شده و در شرایط نامطلوب کاهش مییابند. در جنگل مورد مطالعه شرایط رویشگاهی در طبقات ارتفاعی 2100-2000 متر بهتر از سایر طبقات بوده است و در این محدوده ارتفاعی وضعیت تاج پوشش بهتر بوده و در نتیجه تنوع و غنای گونهای بیشتری را دارا میباشد.