Document Type : Research Paper
Authors
1 student
2 Asssistant professor of Agronomy and Plant Breeding department of Zanjan University
Abstract
Drought stress is one of the most important and most common environmental stresses that limit plant growth in the face. In this path, photosynthesis is main determinant for plant growth and retention ability at environmental stresses is important for preservation of growth stability.for study of the role of stomatal and nonstomatal factors on photosynthesis in safflower (Carthamus tinctorius cv. Sina) in Miyaneh region. A factorial experiment with randomized complete block design (RCDB) and three replications were applied. That at it foliar application of atrazine as a antitranspirant were at 3 phenological stage (steming, flowering and seed filling stages). The antitranspirant application rates were 0 (control), 80, 120 and 160 gr.ha-1. By the results of analysis of varians (ANOVA) showed that between rates foliar application at all times on physiologic charactristics as photosynthesis rate, transpiration severity, intercellular (Ci), stomata conductivity, mesophyll conductivity and relative water content (RWC) was significant. This in study foliar application of Atrazine to content 120 gr.ha-1 in flowering time had highest effect on this characters except RWC. The highest RWC were obtained at 120 (gr.ha-1) in steming time. Between rates foliar application of Atrazine than photosynthesis water use efficiency (PWUE) were significant as highest PWUE were obtained at 120 gr.ha-1. Evaluation of characteristic's correlation showed that there were a positive and significant correlation was found between photosynthesis with characteristics such as transpirant rate, mesophyll conductivity, Ci and stomata conductivity.
Keywords
اثر محلولپاشی آترازین بر عوامل روزنهای و غیر روزنهای کنترل کننده فتوسنتز در گلرنگ در شرایط تنش خشکی
حمید باقری*، بابک عندلیبی و محمدرضا عظیمیمقدم
زنجان، دانشگاه زنجان، گروه زراعت و اصلاح نباتات
تاریخ دریافت: 23/7/90 تاریخ پذیرش: 14/5/91
چکیده
تنش خشکی یکی از مهمترین و رایجترین تنشهای محیطی است که گیاهان را با محدودیت رشد روبرو میسازد. در این مسیر فتوسنتز تعیین کننده اصلی رشد گیاهان است و توانایی حفظ آن در شرایط تنشهای محیطی برای حفظ ثبات رشد مهم میباشد. بهمنظور بررسی نقش عوامل روزنهای و غیر روزنهای بر فتوسنتز گیاه گلرنگ آزمایشی به صورت فاکتوریل در قالب طرح بلوکهای کامل تصادفی در سه تکرار در شرایط تنش خشکی اجرا شد، که در آن آترازین بهعنوان ماده ضد تعرق در 3 مرحله رشدی گلرنگ (ساقه روی، گلدهی و دانهبندی) و در 4 سطح (صفر،80، 120 و 160 گرم در هکتار) مورد آزمون قرار گرفت. نتایج حاصل از آزمایش نشان داد که بین مقادیر محلولپاشی آترازین در هر سه زمان محلولپاشی در صفات سرعت فتوسنتز، شدت تعرق، غلظت CO2 اتاقک زیر روزنهای، هدایت روزنهای، هدایت مزوفیلی و محتوای نسبی آب اختلاف بسیار معنیداری وجود دارد. در این بررسی مقدار محلولپاشی 120 گرم در هکتار در زمان گلدهی بیشترین اثر را روی این صفات بجز محتوای نسبی رطوبت داشت و تفاوت معنیداری در سطح 1 درصد با تیمار شاهد از خود نشان داد. مقدار 120 گرم در هکتار در زمان ساقهروی بیشترین محتوای رطوبت نسبی را به خود اختصاص داد. البته بین مقادیر محلولپاشی آترازین از نظر صفت کارایی مصرف آب فتوسنتزی اختلاف بسیار معنیداری وجود داشت، به طوری که بیشترین کارایی مصرف آب فتوسنتزی در مقدار 120 گرم در هکتار آترازین به دست آمد. مطالعهی همبستگی صفات نشان داد که بین سرعت فتوسنتز با صفات شدت تعرق، هدایت مزوفیلی، غلظتCO2 اتاقک زیر روزنهای و هدایت روزنهای رابطهی مثبت و معنیداری وجود دارد.
واژههای کلیدی: Carthamus tinctorius L.، آترازین، فتوسنتز، تنش خشکی، تبادلات گازی
* نویسنده مسئول، تلفن: 09144234121، پست الکترونیکی: mjhamid62@yahoo.com
مقدمه
فتوسنتز در متابولیسم گیاهان عالی نقش بسیار تعیین کننده ای دارد. بنابراین سرعت فتوسنتز عامل اصلی تعیین کننده تولید ماده خشک و توان تولید گیاهان زراعی محسوب میشود (25 و 39). عوامل محدود کننده فتوسنتز به دو دسته عوامل روزنهای که منجر به کاهش انتشار CO2 به فضای بین سلولی در اثر کاهش هدایت روزنهای می شوند و عوامل غیر روزنهای که فتوسنتز را از طریق اثر مستقیم کمبود آب بر فرایندهای بیوشیمیایی فرآوری کربن محدود میکنند، تقسیم میشوند (8). بهطورکلی پذیرفته شده که محدودیت روزنهای عامل اصلی تعیین کننده کاهش فتوسنتز در شرایط تنش خشکی است (16، 18 و 27). بسته شدن روزنهها کاهش ورود CO2به داخل برگ و کاهش فتوسنتز خالص را به دنبال دارد. مقادیر پایین غلظت CO2 درون سلولی (Ci) در مرحله پیش از پژمردگی این موضوع را نشان میدهد (1 و 5). کاهش Ci میتواند به این معنی باشد که هنوز ظرفیت فتوسنتزی کلروپلاستها تحت تأثیر خشکی (تنش ملایم) قرار نگرفته است و کاهش هدایت روزنهای منجر به کاهش Ciشده است. بنابراین عامل محدود کننده فتوسنتز در شرایط تنش ملایم عامل روزنهایست، ضمن این که با افزایش فتوسنتز میزان Ciکاهش مییابد (6، 27 و 38). با پیشرفت تنش خشکی تا مرحله ایجاد پژمردگی معمولی در برگ فتوسنتز خالص هدایت روزنهای تا حد زیادی متوقف میشود، ولی Ci به حداکثر مقدار خود میرسد. البته کاهش Ciدر شرایط تنش ملایم و افزایش آن در تنشهای شدید در گیاهان مختلف گزارش شده است (27 و 38). افزایش Ci با وجود کاهش شدید در هدایت روزنهای را میتوان به کاهش ظرفیت فتوسنتزی کلروپلاستها و یا کاهش بازده کربوکسیلاسیون نسبت داد (1، 30 و 41). محققان عامل اصلی محدود شدن فتوسنتز در شرایط کمبود آب را در سویا (33) و لوبیا (34) بسته شدن روزنهها و کاهش هدایت روزنهای گزارش کردهاند. اصولاً هدایت روزنهای که معیاری از وضعیت باز بودن روزنههاست، پس از گذشت چند روز از تیمار تنش کاهش مییابد. این در حالیست که هنوز تغییر چندانی در پتانسیل آب یا وضعیت برگها بوجود نیامده است (25). با اعمال محدودیت آبی روی گیاه توت فرنگی خاردار (Lycrum nodasum) هدایت روزنهای کاهش یافت و منجر به کاهش CO2 موجود در مزوفیل گردید که در نهایت فتوسنتز متأثر گردید (18و40). محققان متعددی عقیده دارند که محدود کننده اصلی فتوسنتز گیاه در شرایط تنش میزان هدایت مزوفیلی است (5 و 22). اما در کل میتوان نتیجهگیری کرد که کاهش فتوسنتز بر اثر تنش خشکی تحت تأثیر موازی هدایت روزنهای و مزوفیلی قرار دارد (26، 37 و 42). نتایج حاصل از تحقیقات Martin and Leonard (1989) نشان داد که تحت تنش خشکی، هدایت روزنهای داخل سلول تا حدود 30 درصد کاهش مییابد.
کاربرد مواد ضد تعرق یک ابزار نویدبخش برای تنظیم تعرق در حفظ آب گیاه در حد مطلوب است (23). استراتژیهایی مانند استفاده از مواد ضد تعرق، پتانسیل تنظیم تعرق را دارد (21). در آزمایشی که توسط Del Amor و همکاران (2010) بر اثر کاربرد مواد ضد تعرق پینولن، بر رابطه فتوسنتز و آب در گیاه فلفل شیرین صورت گرفت، نتایج نشان داد که در اثر مصرف مواد ضد تعرق، هدایت روزنهای و تعرق کاهش یافتند. ولی در مجموع فتوسنتز افزایش یافت. آنها همچنین اعلام کردند که مادهی ضد تعرق موجب بهبود مقاومت گیاه فلفل شیرین به خشکی میشود. البته تأثیر مواد ضد تعرق بر سرعت فتوسنتز توسط Kumar و همکاران (2002) نیز به اثبات رسیده است.
افزایش توان فتوسنتزی در شرایط تنش خشکی و همچنین تعیین میزان سهم عوامل روزنهای و غیر روزنهای محدود کننده فتوسنتز تحت تنش خشکی از اهمیت بالایی برخوردار است. هدف از این تحقیق، امکان بهبود فاکتورهای کنترل کننده فتوسنتز توسط محلولپاشی آترازین در گیاه گلرنگ رقم سینا بود.
مواد و روشها
این آزمایش، طی سال زراعی 90-1389 در مزرعه جهاد کشاورزی گرمرود واقع در 25 کیلومتری شمال شرقی شهرستان میانه با میانگین سالیانهی بارندگی 5/288 میلیمتر واقع در طول جغرافیایی 47 درجه و 51 دقیقه شرقی و عرض جغرافیایی 37 درجه و 30 دقیقه شمالی با ارتفاعی معادل 1093 متر از سطح دریا به اجرا در آمد. برای بررسی تأثیر محلولپاشی ماده ضد تعرق آترازین بر برخی صفات فتوسنتزی و تبادلات گازی گیاه گلرنگ (Carthamus tinctorius L.) رقم سینا در شرایط بدون آبیاری آزمایشی به صورت فاکتوریل بر پایه بلوکهای کامل تصادفی انجام شد که در آن آترازین بهعنوان ماده ضد تعرق با 3 زمان استفاده به صورت محلولپاشی (ساقه روی (Steming)– گلدهی (Flowering) و دانهبندی(seed filling)) و در 4 سطح (صفر یا شاهد، 80، 120 و 160 گرم در هکتار) در 3 تکرار مورد بررسی قرار گرفت. بهمنظور انجام این تحقیق از آترازین با فرمولاسیون پودر وتابل 80 درصد (Gesaprim®, WP80%) استفاده گردید. در مراحل مورد نظر برای محلولپاشی، مقادیر مورد تحقیق تهیه و محلولپاشی با سمپاش دستی پس از پشت سر گذاشتن گرمای روزانه و در هنگام غروب آفتاب انجام شد. محلولپاشی به نحوی صورت گرفت که روی تمام سطح برگ (سطح بالا و پایین برگ) با ماده ضد تعرق خیس شد و قطرات محلول جاری شد. برای اندازهگیری صفات فیزیولوژیکی، یک هفته بعد از محلولپاشی آترازین در زمانهای موردنظر، دومین برگ انتهایی از شاخه اصلی، درون اتاقک اندازهگیری (چمبر) دستگاه فتوسنتزمتر ایرگا (مدل LCI. ADC.Co.UK)، طوری قرار داده شد که سطح فوقانی برگ به طرف بالا قرار گیرد، تا نور کافی دریافت کند. اندازهگیری در ساعت 11 صبح و در شدت نور معادل 1400-1200 میکرومول فوتون بر متر مربع بر ثانیه انجام شد (23). در نهایت سرعت فتوسنتز (PN) بر حسب میکرومول Co2 بر متر مربع بر ثانیه، هدایت روزنهای (gs) بر حسب میلیمول Co2 بر متر مربع بر ثانیه، شدت تعرق (TR) بر حسب میلیمول آب بر متر مربع بر ثانیه و غلظت دی اکسید کربن زیر روزنهای (Ci) بر حسب میکرومول Co2 بر مول با استفاده با میانگینگیری از 3 قرائت، ثبت و ب منظور تعیین هدایت مزوفیلی (کارآیی کربوکسیلاسیون، CE) بر حسب میلیمول Co2 بر متر مربع بر ثانیه و کارایی مصرف آب فتوسنتزی (WUE) بر حسب میکرومول Co2 بر مول آب از معادله زیر استفاده گردید (9).
CE (gm) = PN/ gs
WUE = PN / Ci
|
یک هفته بعد از محلولپاشی آترازین در هر مرحله فنولوژیکی، اقدام به اندازهگیری محتوای نسبی آب گردید. برای اندازهگیری این صفت، در ساعت 10 صبح از گیاهان سه ردیف وسط هر کرت برگهای 5 بوته نمونهبرداری و به طور جداگانه در کیسههای پلاستیکی روی تکههای یخ قرار داده شد و سریعاً به آزمایشگاه منتقل و وزن تر آنها اندازهگیری شد. سپس دیسکهای برگی در آب مقطر به مدت 24 ساعت در دمای اتاق و نور کم جهت محاسبهی وزن آماسیده غوطهور شدند و پس از آن به سرعت وزن آماسیده اندازهگیری شد. برای اندازهگیری وزن خشک، نمونهها را به مدت 48 ساعت در دمای 70 درجه سلسیوس در آون قرار داده و محتوای نسبی آب بر طبق معادلهی زیر محاسبه شد (36).
|
|
وزن خشک - وزن تر
وزن خشک – وزن آماسیده
برای تجزیه واریانس و مقایسه میانگین براساس آزمون چند دامنهای دانکن در سطح احتمال 5 درصد از نرم افزار MSTAT-C (ver 2.10, The Crop and Soil Sciences Department of Michigan State University, USA) استفاده شد. محاسبه همبستگی صفات با نرم افزار SPSS (ver. 17, SPSS Inc., USA) انجام و برای ترسیم شکلها از نرمافزار Excel استفاده گردید.
نتایج و بحث
CO2 زیر روزنه (Ci): اثر متقابل زمان× مقدار محلولپاشی، از لحاظ صفت Co2 زیر روزنه اختلاف معنیداری را در سطح 1 درصد نشان داد (جدول 1). همانطور که از شکل 1 بر میآید، بیشترین Co2 زیر روزنه را زمان گلدهی در مقدار 120 گرم در هکتار آترازین و کمترین Co2 زیر روزنه را زمان ساقهروی در مقدار 160 گرم در هکتار آترازین بهترتیب با 8/250 و 65/120 میکرومول بر مول به خود اختصاص دادند. بین زمانهای ساقهروی و دانهبندی از نظر Co2 زیر روزنه در تمامی مقدارهای محلولپاشی آترازین اختلاف معنیداری از لحاظ آماری مشاهده نمی شود. چنین به نظر میرسد که تنش خشکی باعث بسته شدن روزنهها میشود که در نتیجه، نسبت Co2 به O2 را در برگها کاهش داده و از تثبیت Co2 ممانعت میکند (20). کاهش Ci، محدودیت Co2 برای فتوسنتز را افزایش و سرعت فتوسنتز را کاهش میدهد (7). با توجه به شکل 1 افزایش مقدار محلولپاشی مادهی ضد تعرق آترازین تا 120 گرم در هکتار در مرحله گلدهی موجب افزایش Co2 زیر روزنه گردید. برخی از گزارشها نشان دادهاند که مواد ضد تعرق باعث انتشار بیشتر دیاکسید کربن نسبت به بخار آب میشوند (Brown and Rosenberg، 1973 به نقل از Del Amor و همکاران، 2010). افزایش دیاکسید کربن، باعث افزایش سرعت فتوسنتز از طریق افزایش غلظت دیاکسید کربن در مکان فعالیت آنزیم کربونیک آنهیدراز میشود (33). Gale (1961 به نقل از سرمدنیا و کوچکی (1368) بیان کرده است که ظاهراً مادهی ضد تعرق باعث جلوگیری از انسداد روزنهها نسبت به شرایط تنش خشکی که گیاهان کاملاً روزنههای خود را به حالت بسته نگه می دارند، میشود. چنین به نظر میرسد افزایش Co2 زیر روزنه در مقادیر 80 و 120 گرم در هکتار آترازین به همین علت بوده است. کافی و همکاران (1386) اعلام کردهاند که در گیاهان C3 (مانند گلرنگ) افزایش سطح Ci، فتوسنتز را در دامنهی بسیار وسیعتری افزایش میدهد. با توجه به جدول همبستگی صفات (جدول2)، بین Co2ی زیر روزنه و سرعت فتوسنتز همبستگی مثبت و معنیداری مشاهده شد. چنین به نظر میرسد که افزایش Co2ی زیر روزنه موجب افزایش سرعت فتوسنتز شده است که با نتایج کافی و همکاران (1386) مطابقت دارد.
جدول 1- میانگین مربعات اثر زمان و مقدار محلولپاشی آترازین بر عوامل روزنهای و غیر روزنهای کنترل کننده فتوسنتز گلرنگ رقم سینا در شرایط بدون آبیاری
منابع تغییرات |
درجه آزادی |
میانگین مربعات ((MS |
|||||||
Co2 زیر روزنه (ci) |
شدت تعرق |
هدایت روزنهای |
سرعت فتوسنتز |
هدایت مزوفیلی |
کارایی مصرف آب فتوسنتزی |
محتوای نسبی آب |
|
||
بلوک |
2 |
ns 070/747 |
ns 688/8 |
*035/0 |
ns 990/0 |
ns 835/578 |
*992/6109 |
**684/24 |
|
مقدار محلولپاشی |
3 |
*846/2000 |
**090/24 |
**178/0 |
**100/161 |
**917/9254 |
**383/22469 |
**898/1937 |
|
زمان محلولپاشی |
2 |
*312/2392 |
**598/15 |
**144/0 |
**377/92 |
**256/10425 |
**219/11138 |
**324/95 |
|
زمان× مقدار محلولپاشی |
6 |
*213/1790 |
**055/20 |
*022/0 |
**971/56 |
*157/2365 |
ns 167/630 |
*626/9 |
|
خطای آزمایشی |
22 |
986/651 |
814/3 |
008/0 |
333/13 |
754/642 |
595/1166 |
617/2 |
|
ضریب تغییرات (درصد) |
|
77/11 |
52/10 |
08/11 |
14/14 |
57/16 |
86/13 |
92/10 |
|
** و * و ns بهترتیب معنیدار در سطح احتمال 1%، 5% و غیر معنیدار
جدول2- ضرایب همبستگی بین صفات ارزیابی شده گلرنگ رقم سینا در شرایط بدون آبیاری
|
Co2 زیر روزنه (Ci) |
شدت تعرق |
هدایت روزنهای |
سرعت فتوسنتز |
هدایت مزوفیلی |
کارایی مصرف آب فتوسنتزی |
محتوای نسبی آب |
Co2 زیر روزنه (ci) |
000/1 |
|
|
|
|
|
|
شدت تعرق |
305/0 |
000/1 |
|
|
|
|
|
هدایت روزنهای |
403/0 |
25/0 |
000/1 |
|
|
|
|
سرعت فتوسنتز |
**689/0 |
**801/0 |
**700/0 |
000/1 |
|
|
|
هدایت مزوفیلی |
*539/0- |
*551/0- |
189/0 |
**753/0 |
000/1 |
|
|
کارایی مصرف آب فتوسنتزی |
*541/0 |
093/0 |
**698/0- |
**689/0 |
323/0 |
000/1 |
|
محتوای نسبی آب |
**702/0 |
*573/0 |
*561/0 |
**719/0 |
**627/0 |
254/0- |
000/1 |
شکل 1- مقایسه میانگین اثر متقابل مقدار×زمان محلولپاشی آترازین بر co2 زیر روزنه
شکل 2- مقایسه میانگین اثر متقابل مقدار×زمان محلولپاشی آترازین بر سرعت تعرق
شکل 3- مقایسه میانگین اثر متقابل مقدار×زمان محلولپاشی آترازین بر هدایت روزنهای
شکل 4- مقایسه میانگین اثر متقابل مقدار×زمان محلولپاشی آترازین بر سرعت فتوسنتز
شکل 5- مقایسه میانگین اثر متقابل مقدار×زمان محلولپاشی آترازین بر هدایت مزوفیلی
شکل 6- مقایسه میانگین کارایی مصرف آب فتوسنتزی مقدار محلولپاشی آترازین
*(علامت بار در تمامی شکلها نشاندهنده خطای استاندارد (SE) میباشد).
سرعت تعرق: براساس جدول تجزیه واریانس، اثر متقابل زمان × مقدار محلولپاشی آترازین تأثیر معنیداری بر صفت سرعت تعرق در سطح احتمال 1 درصد داشت (جدول 1). همانطوری که در شکل 2 مشاهده میشود زمان گلدهی در مقدار 120 گرم در هکتار آترازین و دانهبندی در مقدار 160 گرم در هکتار آترازین بهترتیب با 71/10 و 63/2 میلیمول بر متر مربع بر ثانیه، بیشترین و کمترین سرعت تعرق را به خود اختصاص دادند. همچنین بین مقادیر شاهد، 80 و 120 گرم در هکتار آترازین اختلاف معنیداری از لحاظ آماری در زمانهای دانهبندی و گلدهی مشاهده نمیگردد. با توجه به شکل 2، سرعت تعرق با افزایش مقدار محلولپاشی از 0 تا 120 گرم در هکتار آترازین در تمامی زمانها ابتدا روند افزایشی و بعد روند کاهشی را نشان میدهد. Del Amor و همکاران (2010) اعلام کردهاند که مواد ضد تعرق، پتانسیل تنظیم تعرق را دارد. گیاهان تحت تنش، ابتدا از طریق تنظیم روزنهای از اتلاف زیاد آب تعرقی جلوگیری میکنند (17). چنین به نظر میرسد کاهش شدت تعرق در تیمار شاهد به دلیل بسته شدن روزنهها تحت شرایط تنش بوده است. با توجه به جدول همبستگی صفات (جدول 2) همبستگی مثبت و معنیداری بین شدت تعرق و محتوای نسبی آب وجود دارد. چنین به نظر میرسد افزایش محتوای نسبی آب باعث افزایش شدت تعرق شده است. در این تحقیق، مادهی ضد تعرق تا غلظت 120 گرم در هکتار باعث افزایش شدت تعرق شد که میتواند به علت بالا بودن محتوای نسبی آب (شکل 8) در این تیمارها باشد.
هدایت روزنهای: اثر متقابل زمان × مقدار محلول پاشی آترازین بر هدایت روزنهای در سطح احتمال 5 درصد معنیدار شد (جدول 1)؛ و زمان دانهبندی در غلظت 120 گرم در هکتار و زمان گلدهی در غلظت صفر گرم در هکتار ضد تعرق با 49/0 و 6667/0 مول بر متر مربع بر ثانیه بهترتیب بیشترین و کمترین هدایت روزنهای را به خود اختصاص دادند (شکل 3). تأثیر مادهی ضدتعرق بر هدایت روزنهای نیز توسط Del Amor و همکاران (2010) گزارش شده است.
همانطور که در شکل 3 مشاهده میشود، با افزایش غلظت ماده ضد تعرق آترازین از صفر به 120 گرم در هکتار آترازین بر هدایت روزنهای افزوده میشود. ولی بین مقادیر 80 و 120 گرم در هکتار محلولپاشی آترازین در هر سه زمان محلولپاشی آترازین اختلاف معنیداری مشاهده نمیشود. البته افزایش غلظت مادهی ضد تعرق آترازین از 120 به 160 گرم در هکتار موجب کاهش هدایت روزنهای در هر سه زمان محلولپاشی شد. همانطور که از شکل 3 برمیآید، بین مقدار 160 گرم در هکتار آترازین و شاهد در هر سه زمان محلولپاشی اختلافی از لحاظ آماری مشاهده نشد. نتایج حاصل از تحقیقات Martin and Leonard (1989) نشاندهنده کاهش 30 درصدی هدایت روزنهای تحت تأثیر تنش خشکی میباشد. البته چنین به نظر میرسد که کاهش هدایت روزنهای در تیمار شاهد به دلیل بسته شدن روزنهها تحت شرایط تنش خشکی بوده است.
با توجه به جدول همبستگی صفات ( جدول 2) بین هدایت روزنهای و سرعت فتوسنتز همبستگی مثبت و معنیداری مشاهده گردید. Koc و همکاران (2003) نیز بین هدایت روزنهای و سرعت فتوسنتز در واحد سطح برگ همبستگی بالایی را مشاهده کردهاند. رابطهی مثبت فتوسنتز و هدایت روزنهای میتواند به دلیل این باشد که با افزایش هدایت روزنهای میزان دیاکسید ورودی برای استفاده در فتوسنتز بیشتر میشود. هدایت روزنهای و بخار آب به دلیل مشترک بودن مسیرهای انتشار برای دیاکسید کربن و آب، با فتوسنتز رابطه دارد (12).
سرعت فتوسنتز: همان طوری که در جدول 1 ملاحظه میشود اثر متقابل زمان × مقدار محلولپاشی آترازین بر سرعت فتوسنتز اختلاف معنیداری را در سطح احتمال 1 درصد نشان داد. براساس شکل 4 مشاهده میشود که زمان گلدهی در غلظت 120 گرم در هکتار آترازین بیشترین سرعت فتوسنتز را با 1/20 میکرومول بر متر مربع بر ثانیه و زمان دانهبندی در غلظت 160 گرم در هکتار آترازین کمترین سرعت فتوسنتز را با 099/3 میکرومول بر متر مربع بر ثانیه به خود اختصاص دادهاند. تأثیر مواد ضد تعرق بر سرعت فتوسنتز توسط Kumar و همکاران (2002) نیز به اثبات رسیده است. همچنین Del Amor و همکاران (2010) افزایش سرعت فتوسنتز را بر اثر کاربرد مواد ضد تعرق اعلام کردهاند. گیل (1961) به نقل از سرمدنیا و کوچکی (1368) بیان کرده که ظاهراً مادهی ضد تعرق باعث جلوگیری از انسداد روزنهها نسبت به شرایط تنش خشکی که گیاهان کاملاً روزنههای خود را به حالت بسته نگه میدارند، میشود و همین عامل باعث افزایش سرعت و فعالیت فتوسنتز میباشد.
همانطور که از شکل 4 بر میآید، بین محلولپاشی آترازین در زمان گلدهی و ساقهروی در تمامی غلظتهای محلولپاشی آترازین، اختلاف معنیداری در سرعت فتوسنتز مشاهده نمیشود. ولی بیشترین اختلاف از نظر سرعت فتوسنتز را، زمان دانهبندی در مقدار 160 گرم در هکتار نسبت به سایر زمانها و مقادیر محلولپاشی نشان میدهد. همچنین بین مقدار محلولپاشی 160 گرم در هکتار آترازین و شاهد در تمامی زمانها اختلافی از لحاظ آماری مشاهده نشد.
با افزایش تنش خشکی، فتوسنتز کاهش مییابد و شواهد نشان میدهد که افزایش مقاومت روزنهای سبب کاهش فتوسنتز و در نتیجه اثر روی عملکرد میگردد (10). پایین بودن سرعت فتوسنتز در تیمار شاهد و مقدار محلولپاشی 160 گرم در هکتار آترازین را میتوان به افزایش مقاومت روزنهای از طریق بسته بودن روزنهها برای کاهش اتلاف آب از طریق تعرق دانست. Baker and Rosenqvist (2004) و همچنین Kao و همکاران (2003) کاهش سرعت فتوسنتز در اثر تنش خشکی را در نتیجه بسته شدن روزنهها و یا نتیجه خسارت به دستگاه فتوسنتزی دانستهاند، که در اثر کاهش محتوای کلروفیل اتفاق میافتد (2). همانطور که از شکل 1 برمیآید، مقدار Co2 زیر روزنه در مقدار شاهد و همچنین مقدار محلولپاشی 160 گرم در هکتار ضدتعرق پایینترین مقدار خود را نسبت به دو مقدار دیگر دارا میباشد. چنین به نظر میرسد که تنش خشکی باعث بسته شدن روزنهها میشود که در نتیجه نسبت Co2 به O2 را در برگها کاهش داده و از تثبیت Co2 جلوگیری میکند (20).
با توجه به شکل 4 با افزایش مقدار محلولپاشی از صفر به 120 گرم در هکتار ضد تعرق، سرعت فتوسنتز افزایش یافت ولی در بالاترین مقدار محلولپاشی، این روند معکوس گردید، به نحوی که در بین تیمارها، تیمار محلولپاشی شده با مقدار 160 گرم در هکتار آترازین در مرحله دانهبندی، کمترین سرعت فتوسنتز را به خود اختصاص داد. داون پورت و هاگان (1970) به نقل از سرمدنیا و کوچکی (1368) در آزمایشی نشان دادند که افزایش غلظت مادهی ضد تعرق بیش از حد مطلوب دارای اثرات جانبی نامریی (مثلا مسمومیت گیاه، افزایش تنفس) میباشد. بنابراین چنین به نظر میرسد که کاهش سرعت فتوسنتز در مقدار 160 گرم در هکتار آترازین به همین علت بوده است.
هدایت مزوفیلی: اثر متقابل زمان × مقدار محلولپاشی آترازین بر هدایت مزوفیلی در سطح احتمال 5 درصد معنیدار شد (جدول 1)، و زمان گلدهی در غلظت 120 گرم در هکتار و زمان دانهبندی در غلظت 160 گرم در هکتار ضد تعرق با 1037/0 و 01424/0 میلی مول بر متر مربع بر ثانیه بهترتیب بیشترین و کمترین هدایت مزوفیلی را به خود اختصاص دادند (شکل 5).
همانطور که در شکل 5 مشاهده میشود، با افزایش غلظت ماده ضد تعرق آترازین از صفر به 120 گرم در هکتار آترازین در مراحل ساقهروی و گلدهی بر هدایت مزوفیلی افزوده میشود. ولی بین مقادیر 80 و 120 گرم در هکتار محلولپاشی آترازین در زمان دانهبندی اختلاف معنیداری مشاهده نمیشود. افزایش غلظت مادهی ضد تعرق آترازین از 120 به 160 گرم در هکتار موجب کاهش هدایت مزوفیلی در هر سه زمان محلولپاشی شد. همانطور که از شکل 5 برمیآید، بین مقدار 160 گرم در هکتار آترازین و شاهد در هر سه زمان محلولپاشی اختلافی از لحاظ آماری مشاهده میشود. محققان متعددی عقیده دارند که محدود کننده اصلی فتوسنتز گیاه در شرایط تنش میزان هدایت مزوفیلی است (5 و 22). اما در کل میتوان نتیجهگیری کرد که کاهش فتوسنتز بر اثر تنش خشکی تحت تأثیر موازی هدایت روزنهای و مزوفیلی قرار دارد (26، 37 و 42). در این بررسی، همبستگی بالایی بین هدایت روزنهای و هدایت مزوفیلی با سرعت فتوسنتز مشاهده شد. بنابراین چنین به نظر میرسد که کاهش هدایت روزنهای و هدایت مزوفیلی موجبات کاهش سرعت فتوسنتز را از طریق ایجاد کاهش ورود دیاکسید کربن و کاهش انتقال الکترون در اثر محدودیت دیاکسید کربن فراهم نموده است (14).
کارایی مصرف آب فتوسنتزی: اثر مقدار محلولپاشی مادهی ضدتعرق آترازین بر کارایی مصرف آب فتوسنتزی در سطح احتمال 1 درصد معنیدار شد (جدول1). همانطور که از شکل 6 بر میآید، کارایی مصرف آب فتوسنتزی تحت تأثیر مقدار محلولپاشی آترازین قرار گرفت و بیشترین و کمترین کارایی مصرف آب فتوسنتزی را بهترتیب مقادیر 120 و 160 گرم در هکتار آترازین با 1/182 (میکرومول Co2 بر مول آب) و 95/66 (میکرومول Co2 بر مول آب) به خود اختصاص دادند. با توجه به جدول همبستگی صفات (2)، همبستگی مثبت بالایی بین سرعت فتوسنتز و کارایی مصرف آب فتوسنتزی مشاهده میشود.
شکل 7- مقایسه میانگین کارایی مصرف آب فتوسنتزی زمان محلولپاشی آترازین
شکل 8- مقایسه میانگین اثر متقابل مقدار×زمان محلولپاشی آترازین بر محتوای نسبی آب*
*(علامت بار در تمامی شکلها نشاندهنده خطای استاندارد (SE) میباشد).
اثر زمان محلولپاشی آترازین بر کارایی مصرف آب فتوسنتزی در سطح احتمال 1 درصد معنیدار شد (جدول1). همانطور که از شکل 7 برمیآید، محلولپاشی مادهی ضد تعرق در زمان دانهبندی با 59/53 (میکرومول Co2 بر مول آب)، کمترین و زمان گلدهی با 1/112 (میکرومول Co2 بر مول آب)، بیشترین کارایی مصرف آب فتوسنتزی را به خود اختصاص دادند (شکل 7). ولی بین محلولپاشی آترازین در زمان ساقهروی و دانهبندی اختلاف آماری از نظر این صفت مشاهده نشد. کارایی مصرف آب فتوسنتزی شاخصی است که میزان فتوسنتز را به ازای هر واحد هدایت روزنهای و تعرق نشان میدهد. چنین به نظر میرسد که با افزایش هدایت روزنهای هر چند میزان تعرق افزایش مییابد (شکلهای 2 و 3) ولی گیاه توانسته است به ازای هر مول آب میزان فتوسنتز بیشتری را در اثر محلولپاشی آترازین انجام دهد.
محتوای نسبی آب (RWC): همان طوری که در جدول 1 ملاحظه میشود اثر متقابل زمان × مقدار محلولپاشی آترازین بر محتوای نسبی آب، اختلاف معنیداری را در سطح احتمال 5 درصد نشان داد. براساس شکل 8، مشاهده میشود که زمان ساقهروی در مقدار 120 گرم در هکتار آترازین بیشترین محتوای نسبی آب را با 24/86 درصد و زمان دانهبندی در غلظت 160 گرم در هکتار آترازین کمترین محتوای نسبی آب را با 89/57 درصد به خود اختصاص دادهاند. تأثیر مواد ضد تعرق بر محتوای نسبی آب توسط Del Amor و همکاران (2010) نیز به اثبات رسیده است. آنها اعلام کردهاند که مادهی ضد تعرق موجب افزایش محتوای نسبی آب برگ در شرایط تنش میشود. براساس شکل 8 اختلاف معنیداری از لحاظ آماری بین محلولپاشی آترازین در زمان گلدهی و ساقهروی در مقدار 120 گرم در هکتار آترازین از نظر محتوای نسبی آب مشاهده نشد. Blum و همکاران (1981) اظهار داشتهاند که اگر گیاهان، بدون بستن روزنههای خود، توانایی حفظ آب بیشتری را داشته باشند، برای مناطق خشک مناسبند. با توجه به نتایج به دست آمده از این بررسی، افزایش مادهی ضدتعرق تا مقدار 120 گرم در هکتار، موجب افزایش محتوای نسبی آب برگ شد و با شاهد اختلاف معنیداری را نشان داد. محتوای نسبی بالاتر میتواند مسئول بقای هدایت روزنهای و در نتیجه تعرق و فتوسنتز بالاتر در تیمارها شود. به خوبی معلوم شده که آب برگ با هدایت روزنهای و تعرق برهمکنش دارد (32). در بسیاری از موارد، هدف اولیهی مصرف یک مادهی ضد تعرق تنها ذخیرهی آب نیست، بلکه بهبود رشد گیاه از طریق افزایش پتانسیل آب برگ میباشد. زیرا بدین وسیله تنش آب گیاه بهویژه در مراحلی که گیاه به پتانسیل کم آبی حساس است، به حداقل میرسد (4). Davenport و همکاران (1972) بیان نمودهاند که پتانسیل آب در برگهایی که مواد ضدتعرق روی آنها اعمال شده است، افزایش مییابد. افزایش پتانسیل آب گیاه پس از مصرف مواد ضد تعرق بوسیلهی ترنر و واگونر (1968) به نقل از سرمدنیا و کوچکی (1368) نیز نشان داده شده است. در مورد آنزیمها، آبگیری موجب حفظ ساختمان آنزیمها و تسهیل فعالیتهای کاتالیزوری آنها میگردد. با توجه به مطالب بالا، نتایجی که در این تحقیق حاصل شده با نتایج محققان مطابقت دارد. اختلاف در میزان این صفت ممکن است نشاندهندهی تأثیر متفاوت تیمارها برای جذب آب از خاک و یا کنترل توانایی هدرروی آب از طریق روزنهها و یا اختلاف در توانایی گیاهان برای تجمع و تنظیم اسمزی برای حفظ تورژسانس بافت باشد (3). همچنین Davenport and Hagan (1970) به نقل از سرمدنیا و کوچکی (1368) در آزمایشی نشان دادند که افزایش مادهی ضد تعرق دارای اثرات جانبی نامریی (مثلا مسمومیت گیاه، افزایش تنفس) میباشد. به نظر میرسد کاهش قابل توجه در محتوای نسبی آب در مقدار 160 گرم در هکتار آترازین در تمامی مراحل نسبت به سایر مقادیر و زمانهای محلولپاشی به همین علت بوده باشد. البته باید توجه کرد که کوتیکول سطح برگ، تقریباً نسبت به Co2 غیر قابل نفوذ است. بنابراین تنها مسیر اصلی برای ورود Co2 به داخل برگ، روزنهها هستند. Co2 از طریق روزنه به اتاقک زیر روزنه رفته و به داخل فضای بین سلولی سلولهای مزوفیلی میرسد. این بخش از مسیر انتشار Co2 به داخل کلروپلاست، فاز گازی است. مسیر باقیماندهی انتشار به سوی کلروپلاست، فاز مایع است که از لایههای آبی که دیوارههای سلولی سلولهای مزوفیل را خیس میکند شروع میشود و از میان غشاهای سلولی سیتوسول و بخش کلروپلاست ادامه مییابد (7). در این بررسی بین محتوای نسبی آب و سرعت فتوسنتز رابطهی مثبت و بالایی مشاهده شد. چنین به نظر میرسد که محتوای نسبی آب بالا در برگ میتواند مسیر دوم انتشار Co2 را که فاز مایع است، تسهیل و تسریع نموده و در نتیجه Co2ی بیشتری جهت انجام فتوسنتز فراهم گردد.
نتیجهگیری و پیشنهادها
1- استفاده از مادهی ضد تعرق آترازین در تمامی مراحل زمانی محلولپاشی تأثیر معنیداری بر عوامل کنترل کننده فتوسنتز گلرنگ رقم سینا نشان داد.
2- محلولپاشی 120 گرم در هکتار آترازین با ایجاد شرایط مناسب، باعث افزایش سرعت فتوسنتز نسبت به شرایط تنش شد.
3- محلولپاشی 160 گرم در هکتار آترازین نه تنها موجب بهبود عوامل کنترل کننده فتوسنتز نگردید، بلکه بهعنوان یک عامل محدود کننده غیر روزنهای فتوسنتز عمل نمود.
4- محلولپاشی آترازین در مرحله گلدهی گلرنگ رقم سینا موجب بهبود فاکتورهای کنترل کننده فتوسنتز شد.
5- پیشنهاد میشود آزمایشی بین مقدار 80 و 120 گرم در هکتار آترازین انجام بگیرد تا با استفاده از رگرسیون مناسبترین مقدار ارائه گردد. زیرا استفاده از رگرسیون این امکان را میدهد که به ازای هر مقدار افزایش یا کاهش در محلولپاشی، افزایش یا کاهش فتوسنتز را محاسبه نمود.