نوع مقاله : مقاله پژوهشی
نویسندگان
1 دانشجوی کارشناسی ارشد گروه مرتعداری دانشکده علوم دریایی و منابع طبیعی دانشگاه تربیت مدرس نور
2 استادیار دانشگاه تربیت مدرس نور
3 دانشیار دانشگاه مازندران
4 دانشیار دانشگاه تربیت مدرس نور
چکیده
آتشسوزی به عنوان یکی از مهمترین عوامل آشفتگی بر ساختار و کارکرد پوشش گیاهی اثر دارد. احیای پوشش گیاهی پس از آتشسوزی دارای اهمیت زیادی است و در این بین دود تولید شده در زمان آتشسوزی با تأثیر بر جوانهزنی بذرها در احیای مجدد پوشش گیاهی موثر است. این مطالعه به دنبال بررسی پاسخ جوانهزنی گروههای مختلف کارکردی گیاهی به تیمارهای مختلف دود است. برای این منظور برای بررسی جوانهزنی، نمونههای خاک از منطقه مورد مطالعه جمع آوری شدند و تیمارهای مختلف دود گازی و مایع دود بر آنها اعمال شدند. برای شبیهسازی دود، تیمار مایع دود در دو سطح حجمی 1:500 و ۱:۱۰۰۰ و تیمار دود گازی در دو بازه زمانی ۱۵ و ۳۰ دقیقه انتخاب شدند. طبق نتایج به دست آمده در مجموع دود گازی با میانگین۲۶/۱۷± ۴۸/۲۹۱ (تعداد بذر در نمونه) اثر مثبت و دود مایع با میانگین۴۰/۱۱±۵۱/۱۸۷ (تعداد بذر در نمونه) اثر منفی بر جوانه-زنی داشت. گونه Brachypodium pinnatum بیشترین تعداد بذر جوانه زده در میان گونههای مورد مطالعه را داشت. در میان تیمارها نیز دود گازی در بازه زمانی 15 دقیقه با میانگین۴۰/۲۸±۹۲/۳۲۰ (تعداد بذر در نمونه) دارای بیشترین مقدار جوانهزنی بود. علت موثر بودن دود گازی نسبت به دود مایع قرار گیری خاک بهطور مستقیم در معرض دود و تحریک جوانهزنی بیشتر بذور میباشد.
کلیدواژهها
موضوعات
عنوان مقاله [English]
Seed Germination Responses of Different Functional Groups to Aerosol smoke and Smoke water Treatments.
نویسندگان [English]
1 Master students
2 Scientific members
3 Associate Professor
4 Associate professor of Tarbiat Modares University
چکیده [English]
Fire is one of the determinant disturbances affecting vegetation structures and functions. Post fire vegetation recovery is influenced by fire derived smoke influencing seed germination. This influence could play an important role in vegetation restoration. This study aim on understanding plant functional types responses to different smoke treatments. Therefore, we collected soils for study area and different smoke treatments were applied. In order to simulate smoke two smoke water concentration (1:500 and 1.1000 v:v) and also two aerosol smoke ( 15 and 30 min) were selected. According to our results aerosol smoke with average 291.48 ± 17.26 seeds (Seedling/ sample) had positive and smoke water with 187.51 ± 11.40 (Seedling/ sample) had negative influence on seed germination. Brachypodium pinnatum had the highest germination among study species. 15 min aerosol smoke with average 320.92 ± 40.28 seeds (Seedling/ sample) had the highest germination. Positive influence of aerosol smoke compare to smoke water could be due to direct effect of smoke and germination enhancement.
کلیدواژهها [English]
پاسخ جوانهزنی بذرهای گروههای مختلف کارکردی به تیمارهای دود مایع و گازی
الناز زکی۱، مهدی عابدی۱*،علیرضا نقی نژاد۲ و رضا عرفانزاده۱
۱ نور، دانشگاه تربیت مدرس، دانشکده علوم دریایی و منابع طبیعی نور، گروه مرتعداری
۲ بابلسر، دانشگاه مازندران، دانشکده علوم پایه، گروه زیست شناسی
تاریخ دریافت: 13/9/94 تاریخ پذیرش: 11/11/95
چکیده
آتشسوزی بعنوان یکی از مهمترین عوامل آشفتگی بر ساختار و کارکرد پوشش گیاهی اثر دارد. احیای پوشش گیاهی پس از آتشسوزی دارای اهمیت زیادی است و در این بین دود تولید شده در زمان آتشسوزی با تأثیر بر جوانهزنی بذرها در احیای مجدد پوشش گیاهی موثر است. این مطالعه بدنبال بررسی پاسخ جوانهزنی گروههای مختلف کارکردی گیاهی به تیمارهای مختلف دود است. برای این منظور برای بررسی جوانهزنی، نمونههای خاک از منطقه مورد مطالعه جمع آوری شدند و تیمارهای مختلف دود گازی و مایع دود بر آنها اعمال شدند. برای شبیهسازی دود، تیمار مایع دود در دو سطح حجمی 1:500 و ۱:۱۰۰۰ و تیمار دود گازی در دو بازه زمانی ۱۵ و ۳۰ دقیقه انتخاب شدند. طبق نتایج بدست آمده در مجموع دود گازی با میانگین ۲۶/۱۷± ۴۸/۲۹۱ (تعداد بذر در نمونه) اثر مثبت و دود مایع با میانگین ۴۰/۱۱±۵۱/۱۸۷ (تعداد بذر در نمونه) اثر منفی بر جوانهزنی داشت. گونه Brachypodium pinnatum بیشترین تعداد بذر جوانه زده در میان گونههای مورد مطالعه را داشت. در میان تیمارها نیز دود گازی در بازه زمانی 15 دقیقه با میانگین۴۰/۲۸±۹۲/۳۲۰ (تعداد بذر در نمونه) دارای بیشترین مقدار جوانهزنی بود. علت موثر بودن دود گازی نسبت به دود مایع قرار گیری خاک بطور مستقیم در معرض دود و تحریک جوانهزنی بیشتر بذور میباشد.
واژه های کلیدی: آتشسوزی، شبیهسازی، دودگازی، مایع دود، جوانهزنی.
* نویسنده مسئول، تلفن: ۰۹۱۱۷۷۳۱۶۷۲ ، پست الکترونیکی: Mehdi.abedi@modares.ac.ir
مقدمه
آتش بعنوان فاکتوری مهم در بسیاری از اکوسیستمهای خشکی جهان محسوب شده و جوامع گیاهی را تحت تأثیر قرار میدهد (۲۳). گونههای گیاهی پاسخهای مختلفی به آتش دارند (۱۲) و آتش بر جنبههای مختلفی از رشد گیاه مانند گلدهی، جوانهزنی، استقرار نهال، مرگ و میر و زیتوده گیاه موثر است بطوری که گونههایی که در معرض آتش قرار دارند برخی ویژگیهای کارکردی را برای سازگاری با این شرایط بهبود دادهاند (۳، ۲۴) در این بین نقش جوانهزنی گونهها و بذور موجود در خاک بخصوص در بین گونههایی که در پاسخ به آتش دارای استراتژی اجتناب هستند حائز اهمیت بیشتری است (۲۵، ۳۴). بررسی اکولوژی جوانه زنی بذر می تواند به شناخت بهتر نحوه پاسخ گونه به عوامل محیطی کمک نماید (۶، ۴).
دود یکی از فاکتورهای اصلی آتش برای تنظیم جوانهزنی بذرها است که توجه محققین گیاهی را در دهه اخیر بخود جلب کرده است (۲۷، ۴۵، ۴۶). تیمار دود به روشهای مختلفی مورد استفاده قرار میگیرد که دو روش دودگازی و مایع دود مرسومترین روشها برای بررسی اثر دود در مطالعات اکولوژی آتش هستند .اثر تیمار دودگازی بر جوانهزنی بذر (۳۱، ۵) و نیز بذور موجود در خاک (۱۶، ۳۵، ۳۶، ۴۱) و نیز اثر مایعدود بر جوانهزنی بذر (۱۲) و بذور موجود درخاک (۱۱، ۴۴) توسط محققین مورد بررسی قرار گرفته است. کارایی این دو روش در تحلیل جوانهزنی بذر در مطالعات خارج از کشور مورد مقایسه قرار گرفته است و به نتایج مختلف و گاهاً متناقض رسیدهاند.
در مجموع، دود به هر شکل آن میتواند از طریق مرگ بذر باعث کاهش جوانهزنی گونهها شود (۳۲). در مقابل، ممکن است مایعدود مشتق شده از گیاه باعث تحریک جوانهزنی بسیاری از گونههای گیاهی شود (۱۴، ۲۰، ۴۱). علاوه بر این دود باعث شکست خواب (۲۸و ۴۳) افزایش طول ریشههای اولیه (۲۶) تحریک گلدهی (۲۱) و بالا بردن قدرت نهالها میشود (۳۹).
پارک ملی گلستان بزرگترین منطقه حفاظت شده کشور می باشد که دارای تنوع گیاهی بالایی است. در این منطقه هر ساله آتشسوزی های غیر عمدی که عمدتاً توسط مسافرین ایجاد میشود، بوقوع میپیوندد (گزارش آتشسوزی پارک ملی گلستان). در مورد تأثیر آتش در خارج از کشور مطالعات مختلفی انجام شده است. نتایج متفاوت ارائه شده از رویشگاههای مختلف ما را بر آن داشت تا این مطالعه را در مناطق آتشسوزی شده انجام دهیم. علاوه براین مروری بر منابع نشان داد که گزارشهای نادری از تاثیر نشا نههای مرتبط با آتش بر جوانهزنی بذور در کشور ایران ارائه شده است(۵). بدین ترتیب این مطالعه بدنبال بررسی پاسخ جوانهزنی بذور گونههای موجود در خاک این منطقه به تیمارهای مختلف دود (شامل مایه دود و دود گازی هر کدام در دو سطح) است.
بزرگترین ترکیب محرک در دود کاریکینولاید با فرمول شیمیایی 3-Methyl-2H-furo[2,3-c]pyran-2-oneاست که باعث افزایش جوانهزنی طیف وسیعی از گونهها میشود (۲۹، ۴۰، ۴۴). همچنین دود باعث از بین رفتن خواب در بسیاری از گونههای مهاجم میشود و بدین ترتیب می توان روشهایی برای ریشه کن کردن آنها بکار برد (۳۷).
مواد و روشها
مشخصات کلی منطقه مورد مطالعه: منطقه مورد مطالعه منطقهای کوهستانی است که در پارک ملی گلستان واقع شده است. این منطقه در منتهی الیه شرق البرز و جنگلهای شمال کشور در موقعیت جغرافیایی بین ۴۳ ۱۶ ۳۷ الی ۳۵ ۳۱ ۳۷ عرض شمالی و ۲۵ ۴۳ ۵۵ الی ۴۷ ۱۷ ۵۶ طول شرقی واقع شده است و مساحت آن حدود ۹۱ هزار هکتار ذکر شده است. اقلیم پارک ملی گلستان از بسیار مرطوب وجنگلی تا قسمتهاى نیمهخشک و استپی و شورهزار را در برمىگیرد(۱). میانگین سالیانه بارش 149 میلیمتر و دمای متوسط سالیانه 1/۱8درجه سانتیگراد متغیر است (اطلاعات سایت هواشناسی روستای دشت با فاصله 3 کیلومتر). این نمونهبرداری در سایت تونل به مشخصات 57 20 37 شمالی و 28 00 56 شرقی، ارتفاع متوسط 950 متر و در دامنه جنوبی واقع شده است. پوشش گیاهی غالب منطقه درختچه
Acer monspessulanum و Paliurus spina- chrisitiاست و در منطقه اکوتون جنگل و مرتع واقع شده است.
نمونهبرداری خاک: در این مطالعه بر اساس گزارشهای ثبتشده آتشسوزی پارک و نیز پس از مشاورت با محیطبانان، منطقهای که پتانسیل آتشسوزی در آن وجود داشت جهت برداشت نمونههای خاک انتخاب گردید. در این منطقه 5 ماکروپلات 25 متر مربعی به فواصل 200 متر از همدیگر مستقر شد (۲). در هر ماکرو پلات بصورت تصادفی تعداد 15 نمونه خاک با سطح مقطع ۲۲۵ سانتیمترمربع ( 15× 15 ) و عمق ۵ سانتیمتر برداشت شد. نمونهها پس از جمعآوری به گلخانه منتقل و برای انجام تیمارهای دود هر نمونه بدقت با یکدیگر مخلوط تا تبدیل به یک نمونه کاملا همگن شود. سپس هر نمونه همگن شده به 5 قسمت مجزا تقسیم و تحت تأثیر تیمارهای مختلف دود(بترتیب توضیحات زیر) قرار گرفت. هر یک از نمونه ها در یک ظرف گلخانه در گلخانه کشت شد تا بذور داخل آنها از طریق روش جوانهزنی شناسایی شوند (۷ و ۱۷). در مجموع تعداد 25 نمونه که شامل 5 تیمار و هرکدام دارای 5 تکرار بدست آمده از هر ماکروپلات مورد کشت قرار گرفت. بستر کشت نمونهها با ماسه استریل به ضخامت تقریبی ۳ سانتیمتر آماده میشود و سپس نمونههای خاک بر روی این بستر با ضخامت حداکثر 5/0 سانتیمتر پخش شدند بطوری که کلیه بذور در معرض نور و هوا قرار گیرند.
تیمارهای دود و کشت در گلخانه: برای اعمال دود گازی ابتدا اقدام به ایجاد دود گازی توسط دستگاه دودساز با استفاده از گونههای خشک گیاهی جمع آوری شده از منطقه شد که بیانگر شرایط دود طبیعی ناشی از آتشسوزی از منطقه است (۹). نمونههای بانک بذر پس از کشت در گلدانهای مخصوص داخل اتاقک دستگاه قرار گرفتند و دود سرد در دو بازه زمانی( ۱۵ و ۳۰ دقیقه) تعیین شده توسط فن تعبیه شده در دستگاه بر آنها اعمال شد و سپس به گلخانه منتقل شدند (۱۳). همچنین بمنظور اعمال تیمار مایع دود، دود استحصالی از دستگاه با مکش دود گازی توسط پمپ خلا و وارد شدن گاز به محفظه آب، تهیه شد. این محلول در دمای مناسب در یخچال نگهداری گردید و پس از عبور از کاغذ صافی با اضافه شدن به آب در دو سطح حجمی ۱:۵۰۰ و ۱:۱۰۰۰ برای آبیاری هفتگی نمونههای مورد نظر استفاده شد (۹ و ۴۵). نمونهها در محیط گلخانه با شرایط دمایی مناسب و رطوبت کافی قرار گرفته و بمنظور حفظ رطوبت به فاصله ۴۸ ساعت یک بار مورد آبیاری قرار گرفتند. ظهور نهالها در یک دوره 8 ماهه مورد شناسایی و شمارش قرار گرفت. گونههایی که امکان شناسایی آن نبود در بستری دیگر منتقل گردید و پس از کامل شدن رشد مورد شناسایی قرار گرفت. سپس گونههای شناسایی شده در این مطالعه در قالب 5 گروه کارکردی شامل گیاهان گندمی یکساله، گندمی چندساله، پهن برگ یکساله، پهن برگ چندساله و لگوم ها تفکیک و تحلیل شد.
روش تحلیل آماری: با توجه به اینکه این مطالعه با هدف مقایسه تیمارها انجام شده است بنابراین تعداد بذرها در محاسبات و نیز نتایج بر اساس تعداد بذر جوانهزده تحلیل شده است (۷). جهت تعیین مهمترین عامل موثر بر جوانهزنی از میان تیمارهای مختلف دود گازی و مایع دود، آزمون GLMM (مدل خطی ترکیبی تعمیم یافته) استفاده شد. بدین منظور از توزیع پواسون و نیز لینک لگاریتم برای مدل استفاده شد (۷) و اثر تصادفی دادهها بر اساس تعداد پلات در سایت در نظر گرفته شد. ارزیابی مدل بر اساس آزمون حداکثر تشابه و خروجی کای اسکور (χ2) تحلیل شد.آزمون کای اسکوئر در شرایطی که داده ها دارای توزیع پواسون است برای برازش مدل استفاده شده است (۷). بمنظور مقایسه میانگین تیمارها نیز از حداقل مربعات میانگین و آزمون توکی HSD استفاده شد. کلیه آزمونها در نرم افزار R نسخه ۳.۲.۲ انجام شد.
نتایج
تاثیر نوع دود بر جوانهزنی: با توجه به نتایج مدل خطی ترکیبی تعمیم یافته (جدول ۱)، اثر دود بر میانگین جوانهزنی در همه گروههای کارکردی و همچنین در میانگین کل جوانهزنی معنیدار بود. با توجه به نتایج، بالاترین میزان جوانهزنی کل گونهها در تیمار دود گازی مشاهده شد و تیمار مایع دود دارای جوانهزنی پایینتری نسبت به منطقه شاهد بودند(شکل۱). اثر متبت دود گازی در گروههای کارکردی گندمیان و پهنبرگان یکساله خیلی بیشتر از سایر گروه ها میباشد. اثر کاهشی مایع دود بمیزان کم در همه گروههای کارکردی دیده میشود (جدول ۲). طبق جدول (۳) اثر دود گازی در همه گروههای کارکردی بجز گندمیان چندساله و پهنبرگان چندساله معنیدار میباشد. همچنین مایع دود در همه گروهها بجز گندمیان یکساله اثر معنیدار در سطوح مختلف معنیداری نشان داد. همچنین در نتایج بدست آمده به تفکیک تیمارهای دود گازی و مایع دود، اختلاف معنیداری بین سطوح مختلف تیمار مایع دود با نمونههای شاهد مشاهده نشد بطوریکه در هر دو غلظت مقدار جوانهزنی کاهش یافت ولی بالعکس در تیمار دود گازی هر دو سطح و بویژه دود ۱۵ دقیقه تأثیر مثبت و معنیداری بر جوانهزنی بذور مشاهده شد (شکل۲).
جدول۱- نتایج آزمون مدل خطی ترکیبی تعمیم یافته اثر کلی دود بر جوانهزنی گروههای کارکردی، مقادیر کای اسکوئر نشان دهنده میزان تاثیر نوع دود است. کدهای معنیداری: ۰۰۱/۰ *** ۰۱/۰ ** ۰۵/۰ *.
گروه کارکردی |
Df |
χ2 |
p.value |
گندمیان یکساله |
۲ |
۱۲/۸۲ |
<۰۰۰۱/۰*** |
پهن برگان یکساله |
۲ |
۹۰/۲۱۳ |
<۰۰۰۱/۰*** |
لگوم ها |
۲ |
۴۶/۱۷ |
۰۰۰۲/۰*** |
گندمیان چند ساله |
۲ |
۳۷/۱۱ |
۰۰۳/۰** |
پهن برگان چندساله |
۲ |
۶۰/۹ |
۰۰۸/۰** |
جوانه زنی کل |
۲ |
۳۵/۲۳۲ |
<۰۰۰۱/۰*** |
شکل۱- مقایسه میانگین کل جوانهزنی (تعداد بذر در نمونه) بین نوع تیمارهای دود برای کل گونه های موجود. حروف مختلف نشان دهنده اختلاف معنیدار در سطح 5 درصد در هر یک از تیمارها بر اساس آزمون توکی است است.
جدول۲- مقایسه میانگین جوانه زنی در تیمارهای مختلف هر یک گروههای کارکردی. حروف مختلف نشان دهنده اختلاف معنیدار در سطح 5 درصد در هر یک از تیمارها بر اساس آزمون توکی است.
تیمار |
گندمیان یکساله |
پهن برگان یکساله |
لگوم ها |
گندمیان چندساله |
پهن برگان چندساله |
بدون دود |
b۵۹/۳±۸۵/۳۷ |
b۸±۱/۵۹ |
b۲۰/۳±۹۵/۵ |
a۳۲/۱۳±۶۵/۹۶ |
ab۵۸/۳±۸۹/۱۵ |
دودگازی |
a۵۶/۴±۱۲/۶۲ |
a۵۰/۱۱±۵۷/۹۰ |
a۶۳/۴±۸۱/۸ |
a۱۵/۱۳±۹۹/۹۷ |
a۸۳/۳±۱۷/۱۸ |
مایع دود |
b۹۱/۲±۰۶/۳۶ |
c۲۶/۵±۷۵/۳۹ |
b۷۰/۲±۱۰/۵ |
b۴۱/۱۱±۷۱/۸۴ |
b۷۹/۲±۹۷/۱۲ |
جدول۳- نتایج آزمون مدل خطی ترکیبی تعمیم یافته اثر نوع دود بر جوانهزنی گروههای کارکردی، مقادیر کای اسکوئر نشان دهنده میزان اثر دود است. کدهای معنیداری: ۰۰۱/۰ *** ۰۱/۰ ** ۰۵/۰ *.
گروه های کارکردی |
|
دود گازی |
مایع دود |
||||
df |
χ2 |
p.value |
|
χ2 |
p.value |
|
|
گندمیان یکساله |
۲ |
۱۰/۶۴ |
<۰۰۰۱/۰*** |
|
۱۵/۵ |
۰۸/۰ |
|
پهن برگان یکساله |
۲ |
۱۳/۷۲ |
<۰۰۰۱/۰*** |
|
۸۸/۱۱۲ |
<۰۰۰۱/۰*** |
|
لگوم ها |
۲ |
۵۳/۶ |
۰۴/۰* |
|
۸۹/۱۴ |
۰۰۰۶/۰*** |
|
گندمیان چند ساله |
۲ |
۸۴/۴ |
۰۹/۰ |
|
۲۰/۹ |
۰۱/۰* |
|
پهن برگان چندساله |
۲ |
۲۴/۲ |
۳۳/۰ |
|
۹۸/۶ |
۰۳/۰* |
|
جوانه زنی کل |
۲ |
۸۵/۹۱ |
<۰۰۰۱/۰*** |
|
۴۰/۴۱ |
<۰۰۰۱/۰*** |
|
شکل۲- الف. مقایسه میانگین کل جوانهزنی در تیمار دودگازی، ب. مقایسه میانگین کل جوانهزنی در تیمار مایع دود، حروف مختلف نشان دهنده اختلاف معنیدار در سطح 5 درصد در هر یک از تیمارها بر اساس آزمون توکی است.
تأثیر سطوح مختلف دود گازی و مایع دود بر جوانهزنی گروههای کارکردی: میانگین جوانهزنی به تفکیک در هر کدام از گروههای مختلف کارکردی محاسبه شد (جدول۴). با توجه به جدول گندمیان یکساله در غلظت مختلف مایع دود کاهش میانگین جوانهزنی را نشان دادند ولی بر عکس با اعمال دود گازی میانگین جوانهزنی بیشتری نسبت به نمونههای شاهد نشان دادند.
جدول۴- مقایسه میانگین تعدادگونههای موجود در هر یک از گروههای کارکردی در سطوح مختلف تیمارهای دود گازی و دود مایع. حروف مختلف نشان دهنده اختلاف معنیدار در سطح 5 درصد بر اساس آزمون توکی است.
تیمار |
سطوح تیمار |
گندمیان یکساله |
پهن برگان یکساله |
لگوم ها |
گندمیان چندساله |
پهن برگان چندساله |
دود گازی |
بدون دود |
c۹۱/۴±۰۷/۳۷ |
c۹۷/۸±۲۳/۵۸ |
b۱۲/۳±۰۹/۶ |
a۹۵/۱۵±۹۴/۹۳ |
a۳۵/۳±۱۰/۱۶ |
۱۵ |
a۹۲/۸±۹۷/۷۲ |
a۲۸/۱۵±۳۲/۱۰۴ |
a۲۹/۴±۴۶/۸ |
a۲۳/۱۷±۷۴/۱۰۱ |
a۵۲/۳±۰۳/۱۷ |
|
۳۰ |
b۲۱/۶±۷۱/۴۸ |
b۲۵/۱۱±۱۶/۷۴ |
a۸۴/۴±۵۸/۹ |
a۱/۱۵±۷۴/۸۸ |
a۰۲/۴±۸۰/۱۹ |
|
مایع دود |
بدون دود |
a۴۲/۳±۹۳/۳۷ |
a۴۱/۸±۹۶/۵۸ |
a۲۹/۳±۰۱/۵ |
a۴۱/۱۱±۳۷/۹۸ |
a۱۸/۳±۳۶/۱۶ |
۱:۱۰۰۰ |
a۰۵/۳±۹۷/۳۱ |
b۵۲/۳±۹/۲۱ |
b۷۲/۱±۵۶/۲ |
ab۷۰/۱۰±۷۶/۹۱ |
ab۰۸/۳±۸۰/۱۵ |
|
۱:۵۰۰ |
a۵۷/۳±۳۱/۴۰ |
a۲۱/۸±۴۲/۵۷ |
a۹۵/۳±۰۳/۶ |
b۵۰/۹±۶۸/۸۰ |
b۲۷/۲±۹۱/۱۰ |
میانگین جوانهزنی پهنبرگان یکساله در تیمار مایع دود سطح ۱:۱۰۰۰ اختلاف معنیداری با تیمار شاهد نداشتند و بالعکس در تیمار مایع دود سطح ۱:۵۰۰ میانگین جوانهزنی کاهش یافت. اما تیمار دود گازی در هر دو بازه زمانی در این گروه کارکردی نیز اثر افزایشی داشت. در گروه لگومها مایع دود با سطح ۱:۱۰۰۰ در میانگین جوانهزنیافزایش معنیدار مشاهده نشد ولی مایع دود با سطح۱:500باعث کاهش در جوانهزنی شد. نتایج دود گازی برای این گروه در هر دو بازه زمانی معنیدار نبود. گندمیان چندساله در تیمار مایع دود افزایش معنیدار و در تیمار دود گازی اختلاف معنیداری با شاهد نشان ندادند. پاسخ پهنبرگان چندساله در تیمارهای مایع دود منفی و در تیمارهای دود گازی اختلاف معنیداری بین تیمارها وجود نداشت.
جدول 5 لیست گونههای موجود در نمونهها را به تفکیک تیمارهای مختلف نشان میدهد. با توجه به جدول لیست گونههای موجود، تعداد ۲۵ گونه از مجموع ۱۴ خانواده گیاهی در نمونههای گلخانه شناسایی شدند. سهم درصد جوانهزنی هر کدام از گروهها بترتیب گندمیان چندساله با ۷۵/۴۰،پهن برگان یکساله با ۷۶/۲۷، گندمیان یکساله با ۹۱/۱۹، پهن برگان چندساله با ۲۵/۷ و لگوم ها با۳۰/۴ درصد بود. همچنین سهم مهمترین خانوادههای گیاهی به ترتیب Poaceae ۶۷/۶۰، Plantaginaceae ۳۷/۱۰، Caryophyllaceae ۲۵/۷، Asteraceae ۱۷/۷ وFabaceae ۳۰/۴، درصد بوده است. از میان آنها گونههای Vulpia myuros، Medicago polymorpha ، Stellaria media ، Veronica polita و Sedum pentapetalum به هر دو بازه زمانی ۱۵ دقیقه و ۳۰ دقیقه دود گازی پاسخ مثبت نشان دادند. در تیمار مایع دود گونههای
Medicago polymorpha، Stellaria media و
Veronica politaتنها به غلظت ۱:۵۰۰ پاسخ مثبت نشان دادند.
بحث و نتیجهگیری
دود باعث افزایش جوانهزنی در طیف وسیعی از گونههای بومی در در حوزه مدیترانهای (۱۰)، استرالیا و آفریقایجنوبی میشود. همچنین تیمار دود باعث افزایش جوانهزنی در بسیاری از گونههای چوبی میشود (۸، ۳۶، ۳۷). گونههای گیاهی در این مطالعه در قالب پنج گروه کارکردی ارائه شدند چرا که تمام گیاهان با استراتژی متفاوت، واکنش یکسانی به تیمارهای آتش نشان نمیدهند. علت این امر آن است که سازگاریهای گونههای گیاهی در رویشگاههای مختلف، متفاوت است (۳۳). پاسخ جوانهزنی اغلب در ارتباط با فرمرویشی گیاهان است که شناخت کمی درباره بومشناسی جوانهزنی آنها مخصوصاً در پاسخ به آتش وجود دارد (۳۰).
در مجموع، در هر دو بازه زمانی مورد مطالعه، دود گازی باعث افزایش جوانهزنی کل بذور شد. نتایج افزایش جوانهزنی در سطح ۱۵ دقیقه خیلی بیشتر از سطح ۳۰ دقیقه بود. بنابراین میتوان گفت که دود گازی احتمالاً باعث شکست خواب و تحریک جوانهزنی بذور موجود در خاک میگردد. بهر حال کاهش تعداد بذر جوانهزده در سطح 30 دقیقه نسبت به 15 دقیقه، بعلت طولانی شدن زمان دوددهی باعث کاهش جوانهزنی بذور میگردد. دلیل این امر میتواند مرگ تعدادی از بذور در اثر قرار گرفتن در معرض دود بمدت طولانی و اثر سمی دود باشد (۳۲). دود مایع بر خلاف دود گازی باعث کاهش تعداد بذر جوانهزده شد. اگرچه در منابع مختلف ذکر شده است که غلظت ۱:۱۰۰۰ مناسبترین غلظت برای افزایش جوانهزنی اکثر گونههای گیاهی میباشد (۸). اما در مطالعه حاضر در سطح ۱:۱۰۰۰ کاهش معنیداری در میانگین جوانهزنی نسبت به تیمار شاهد مشاهده میشود. دلیل این امر میتواند عدم تحریک بذور گونههای مختلف بوسیله این غلظت دانست. بهر حال با افزایش غلظت دود از 1:1000 به 1:500 تفاوت در میانگین جوانهزنی وجود داشت و در غلظت بالاتر، بذور جوانه زده بیشتر بود. اگر چه مایع دود باعث مرگ و میر بذور برخی از گونهها میشود همانطور که در غلظت پایین به آن اشاره شد اما در غلظتهای بالاتر شاید باعث شکست خواب بذور تعداد بیشتری از گونهها میگردد چون دود مایع بعلت اینکه در آب رقیق میشود میزان تأثیر آن از دود گازی که مستقیماً تاثیر میگذارد متفاوت است و غلظتهای بالاتر دود مایع دارای شرایط بهینه برای جوانهزنی است در حالی که غلظتهای بالاتر دود گازی برای گیاه حالت سمیت ایجاد میکند (۱۱). دود مایع به مقدار زیاد در آب رقیق میشود که این امر باعث نتایج متفاوت میگردد. بهر حال نیاز به تکرار و مطالعات بیشتر در این زمینه جهت ارائه یک بحث قاطع داریم.
جدول5- میانگین تعداد نو نهال جوانهزده در گونههای موجود در هر یک از تیمارهای اعمال شده در این مطالعه. AH بیانگر پهنبرگان یکساله، AG گندمیان یکساله، L لگومها ،PG گندمیان چندساله و PH پهن برگان چندساله میباشد.
مایع دود |
دود گازی |
بدون دود |
گروه کارکردی |
خانواده |
نام گونه |
||
۱:۱۰۰۰ |
۱:۵۰۰ |
۳۰ |
۱۵ |
۰ |
|
|
|
۰ |
۰ |
۲ |
۰ |
۰ |
AH |
Euphorbiaceae |
Acalypha australis |
۰ |
۰ |
۱ |
۱ |
۰ |
AH |
Amaranthaceae |
Amaranthus albus |
۰ |
۶ |
۷ |
۶ |
۵ |
AH |
Apiaceae |
Anthriscus cerefolium |
۰ |
۸۲ |
۹۶ |
۱۰۹ |
۱۰۱ |
PG |
Poaceae |
Brachypodium pinnatum |
۳ |
۱ |
۰ |
۰ |
۰ |
PG |
Poaceae |
Calamagrostis sp. |
۰ |
۰ |
۰ |
۲ |
۰ |
PH |
Asteraceae |
Cirsium sp. |
۲ |
۱ |
۰ |
۱ |
۲ |
AH |
Geraniaceae |
Erodium cicutarium |
۰ |
۱ |
۲ |
۱ |
۱ |
AH |
Geraniaceae |
Erodium malacoides |
۰ |
۸ |
۶ |
۸ |
۱۱ |
AH |
Rubiaceae |
Galium aparine |
۱ |
۰ |
۱ |
۰ |
۰ |
PH |
Rubiaceae |
Galium verum |
۱۷ |
۰ |
۰ |
۳ |
۰ |
AH |
Asteraceae |
Garhadiolus pappsus |
۳ |
۱ |
۰ |
۱ |
۰ |
AH |
Geraniaceae |
Geranium sp. |
۲ |
۲ |
۱ |
۱ |
۲ |
L |
Fabaceae |
Lathyrus apaca |
۰ |
۱ |
۰ |
۰ |
۰ |
L |
Fabaceae |
Lathyrus inconspicum |
۴ |
۲ |
۰ |
۰ |
۱ |
AH |
Malvaceae |
Malva sp. |
۳۲ |
۴ |
۱۰ |
۸ |
۲ |
L |
Fabaceae |
Medicago polymorpha |
۰ |
۱ |
۰ |
۱ |
۱ |
PH |
Rosaceae |
Potentilla recta |
۹۴ |
۰ |
۰ |
۱ |
۰ |
AH |
Brassicaceae |
Rapistrum rugosum |
۴ |
۳ |
۸ |
۱۹ |
۱ |
AH |
Crassulaceae |
Sedum pentapetalum |
۲ |
۱۸ |
۲۰ |
۳۲ |
۱۲ |
AH |
Caryophyllaceae |
Stellaria media |
۴ |
۱۰ |
۲۱ |
۱۵ |
۱۷ |
PH |
Asteraceae |
Taraxacum sp. |
۰ |
۱۳ |
۲۶ |
۲۹ |
۲۳ |
AH |
Veronica persica |
|
۰ |
۸ |
۵ |
۷ |
۴ |
AH |
Veronica polita |
|
۲ |
۰ |
۴ |
۴ |
۶ |
L |
Fabaceae |
Vicia sp. |
۳۲ |
۴۱ |
۵۰ |
۷۵ |
۳۸ |
AG |
Poaceae |
Vulpia myuros |
دود گازی اثرات متفاوتی بر هر کدام از گروههای عملکردی دارد. نتایج نشان داد که دود گازی تأثیر بیشتری بر یکسالهها در مقایسه با چندسالهها داشت. گروههای کارکردی پهنبرگان یکساله و گندمیان یکساله افزایش تقریباً دو برابری در جوانهزنی در پاسخ به تیمار دود گازی ۱۵ دقیقه نشان دادند که حاکی از تحریک خواب بذر این گروههای کارکردی بوسیله ماده فعال موجود در دود است (۸، ۱۸، ۴۶). در گروههای کارکردی پهنبرگان چندساله و گندمیان چندساله و تاحدودی لگومها این افزایش معنیدار نبود (۱۲). این امر میتواند بر اساس فرمرویشی و ساختار متفاوت بذر در گروههای مختلف توجیهپذیر باشد. در بازه زمانی ۳۰ دقیقه نیز همه گروههای کارکردی بجز گروه گندمیان چند ساله افزایش کمتری نسبت به 15 دقیقه از خود نشان دادند. این نتیجه میتواند حاکی از آن باشد که اگر چه دود گازی میتواند باعث شکست خواب و تحریک جوانهزنی باشد ولی اپتیمم تأثیر آن در غلظتهای پایین اتفاق میافتد و در غلظتهای بالاتر این تاثیر مثبت کمرنگتر میشود. بهر حال افزایش جوانهزنی بذور در معرض دود گازی میتواند همانطور که اشاره شد به حضور ماده فعال و شکست خواب فیزیولوژیک بذر مربوط باشد که با مطالعات تعدادی از محققین همخوانی دارد (۸، ۱۸و ۴۶).
نتایج نشان داد که پاسخ تمامی گروههای کارکردی نسبت به سطوح مایع دود تقریبا یکسان و کاهشی بود. در برخی از گروههای کارکردی از جمله پهنبرگان یکساله و لگومها در غلظت کم مایع دود (۱:۱۰۰۰) کاهش جوانهزنی بذور بسیار ملموس و چشمگیر بود که میتوان به عدم تحریک بذور و یا افزایش مرگ و میر بذر برخی گروهها در این سطح مرتبط دانست (۱۱ و ۳۲). بهر حال افزایش کم و البته غیر معنیدار لگومها در مقابل مایع دود ۱:۵۰۰ میتواند ناشی از تحریک و شکست خواب بذور باشد زیرا مایع دود می تواند با اثر شیمیایی روی بذور،افزایش اندازه کانالهای نفوذ در کوتیکول را بدنبال داشته باشد (۱۵). با این وجود لگومها در غلظت پایینتر مایع دود یعنی ۱:۱۰۰۰ کاهش معنیداری در جوانهزنی داشتند که همانطورکه اشاره شد میتواند به عدم تحریک جوانهزنی و افزایش مرگ ومیر بذور مربوط باشد.
این مطالعه و مطالعات قبلی نشان داد که جوانهزنی بذورگونههای مختلف گیاهی الگوی پایدار و ثابتی که بتواند براحتی پاسخهای آنها را به فاکتورهای مرتبط با آتش نشان دهد، ندارند و عکس العمل آنها به آتش بستگی به نیازهای خاص هرگونه به غلظت معینی در سطح پاسخگویی دارد (۱۲). با این حال نتایج این تحقیق پیشنهاد میکند که اولاً آتش در طبیعت میتواند پوشش گیاهی را از طریق تحریک در جوانهزنی بذور و یا مرگ ومیر آنها تحت تاثیر قرار دهد و دوماً شاید استفاده از دود به جای سرمادهی یک تیمار مناسبتر جهت شکست خواب بذر در مطالعات بانک بذر خاک باشد (۱۹). بهر حال شناخت فاکتورهای موثر بر جوانهزنی بذر گونههای اصلی در جوامع، برای درک پویایی جمعیتهای گیاهی در طی آتشسوزی بسیار مهم است (۳۸). با توجه به شناخت کمی که در مورد پاسخ گونهها به آتش وجود دارد میتوان با استفاده از شبیهسازی با کمک تیمارهای مرتبط با آتش مانند دود و حرارت نه تنها اطلاعات بیشتری در مورد چگونگی پاسخ گونهها به آتش بدست آورد، بلکه در مناطقی مانند پارک ملی گستان که امکان آتشسوزی ناخواسته عرصه وجود دارد و انجام مطالعات در عرصه امکانپذیر نیست، نوع پاسخ گونهها و گونههای در معرض خطر در آتشسوزی را پیشبینی نمود. بویژه شبیه به این مطالعات میتواند در مورد اکوسیستمهای هیرکانی که آتش در سالهای اخیر در اثر تداوم خشکسالی و تغییرات اقلیمی افزایش یافته است، انجام شود.
انجام این مطالعه ما را رهنمون کرد که جهت رسیدن به نتایج کاملتر در مطالعات بعدی سطوح بیشتری از تیمارهای مایع دود و دود گازی در نظر گرفته شود. همچنین برای روشن شدن بهتر ابعاد اثر آتش بر پویایی جوامع گیاهی میتوان مطالعه حاضر را در مناطق دیگر که مستعد آتشسوزی میباشند، انجام داد.